lastscan4 (9)

larwy węgorza (Leptocephalus) i kilka gatunków ryb antarktycznych z rodziny Chaenichthyidąe.

KRZYWE DYSOCJACJI TLENU

Właściwością krwi o największym znaczeniu dla transportu tlenu jest odwracalne wiązanie tlenu z cząsteczką hemoglobiny. Wiązanie to można przedstawić w postaci zwyczajnej, odwracalnej reakcji chemicznej:

Hb + 0₂ *-* HbQ₂.

Przy dużym stężeniu tlenu hemoglobina (Hb) łączy się z tlenem, tworzgc oksyhemo-globińęTHbÓ₂), i reakcją bicgiue w prawo. Przy małym stężeniu tlen Jest oddawany i reakcja przebiega w lewo. Jeśli stężenie tlenu spad nie do jze r a JTi emo glo bi n a odda cały, niesiony przez siebie, tlen.

Każdy atom żelaza w cząsteczce hemoglobiny wiąże jedną cząsteczkę tlenu, a gdy w dużym stężeniu (czyli ciśnieniu) tlenu wszystkie dostępne miejsca wiązania są zajęte, hemoglobina jest całkowicie nasycona i nie może przyjąć więcej tlenu. Dla danego stężenia tlenu istnieje ściśle określona proporcja ilości hemoglobiny do ok-sjTiemoglobinyj

Odkładając na wykresie, ilość oksyhe-moglobiny występującej przy różnych stężeniach tlenu, uzyskujemy krzywa dvsoc-jaćjrUen-henmglnhina, która_opisuje ząleż-gÓŚĆJej reakcji nrl.Łtężenia rr/yli r.iśniepia parcjalnego, tlenu. Taka krzywa dysocjacji została przedstawiona na rysunku 2.2. Su-geruje^ona|‘że krew gołębia jest całkowicie wysycona tlenem (100% Hb0₂) przy ciśnieniu tlenu 80 do 100 mm Hg (10 do 13 kPa). Przy wyższych wartościach ciśnienia tlenu hemoglobina nie wiąże więcej tego gazu i określamy to jako stan pełnego

RYS. 2.2 Krzywa dysocjacji tlenu dla krwi gołębia: (a) krzywa uzyskana przy normalnych dla tego ptaka wartościach temperatury (41 °C), ciśnienia parcjalnego dwutlenku węgla (35 mm Hg) i pH (7,5); (b) krzywa uzyskana po zmianie pH z 7,5 do 7,2 przy nie zmienionej prężności dwutlenku węgla. (Lutz i inni 1973)

ciśnienie tlenu (kPa)

ciśnienie tlenu (mm Hg)

nasycenia hemoglobiny. Natomiast przy niższych wartościach ciśnienia tlenu hemoglobina oddaje ten gaz, a przy P_Q =

= 30 mm Hg (4,0 kPa) połowa tego barwnika oddechowego ma postać oksyhemo-globiny, a pozostała część— hemoglobiny. Ta szczególną wartość ciśnienia tlenu jest określana mianem ciśnienia połowicznego nasycenia {J*^_n). Wraz z dalszym spadkiem ciśnienia tlenu wydziela się go coraz więcej, aż wreszcie, przy zerowym ciśnieniu tego gazu, hemoglobina zostaje całkowicie pozbawiona tlenu.

Krzywe dysocjacji tlenu u innych zwierząt mają kształt podobny, lecz nie są i identyczne z tą przedstawioną na rysunku 2.2. Krew niektórych zwierząt ma wyższe powinowactwo do tlenu (oddaje TTen mniej ćHetme). a ich Tcrzywe dysocjacji przesunięte są w lewo. Z kolei krew innych oddaje tlen chętniej (powinowactwo do tlenu jest niższejja krzywe dysocjacji prze-suńiete sa na prawo.

zmiana wartości P₅₀ jest większa u mysz ruz u słonia (rys. 2.3). Innymi slow.'

Krzywa dysocjacji tlenu uzyskana dla danej próbki krwi jest silnie uzależniona od warunków, w których dokonuje się pomiarów. Spowodowane jest to wpływem kilku czynników na przyłączenie tlenu do hemoglobiny. Najważniejszymi z nich są:

Cl. Temperatura.

2.    pH.

3.    Dwutlenek węgla.

4.    Fosforany organiczne.

5.    Jony nieorganiczne, siła jonowa.

V.

Z powodu wielkiego znaczenia funkcjonalnego tych czynników potrzebne nam są dodatkowe informacje na temat ich działania.

Wpływ temperatury

Jeśli krzywą dysocjacji wyznacza się dla próbki krwi ssaka w temperaturze pokojowej, a następnie ponownie w temperaturze równej normalnej ciepłocie ich ciała, uzyskane wyniki są całkowicie różne. Dzieje się tak, ponieważ podwyższona temperatura osłabia wiązanie miedzy hemoglobina a tlę.nem, powodując wzrnsLjjysnejacji tego wiązania. Skutkiem tego w wyższej temperaturze hemoglobina chetniei oddaie tlen, a krzywa dysociacii przesuwa się na prawo

Ma_to_duże znaczenie fizjologiczne, szczególnie u zwierząt zmiennocieplnych, ponieważ podwyższeniu temperatury zwy-kle towarzyszy wzrost szybkości metabolizmu (czyli zapotrzebowania na tlen). Dla-tego korzystne jest to, że hemoglobina łatwiej dostarcza tlen w wyższej temperaturze. Może to mieć znaczenie nawet dla zwierząt stałocieplnych — na przykład, podczas gorączki lub wysiłku fizycznego, którym towarzyszy wzrost szybkości konsumpcji tlenu.

Wpływ dwutlenku węgla i pH

Innym ważnym czynnikiem, wpływaj cym na kształt krzywej dysocjacji, jest p-' osocza krwi. Zwiększenie stężenia dw. tlenku węgla 1 iTFstężenugmoych substann kwasowych powoduje zmniejszenie p; ^; osocza, przesuwając krzywą dysocjacji r ^rawó~(rys. 2.2). Znaczenie tego przesuni cia polega na tym, że wysokie stężeń dwutlenku, węgla- powoduje większe o dawanie tlenu przy określonej wartoś jego ciśnienia. To zjawisko znane jesTpi nazwą efektu Bohra. _ W tkankowych n czyniach włosowatych, w miarę jak dw tlenek węgla przenika do krwi, hemogloł na oddaje większe ilości tlenu, niż miało! to miejsce, gdyby dwutlenek węgla n wywierał wpływu na jego wiązanie. Dlat go można mówić, że efekt Bohra urno _ liwia dostarczenie dodatkowej ilości tler do tkanek.

"' Wpływ dwutlenku węgla nie ogranie; się jednak do jego działania na pH. Jei utrzymywać pH na stałym poziomie, przi zastosowanie odpowiednich substancji bi forujących, wzrost stężenia dwutlenku w< gla nadal powoduje przesunięcie krzyw' dysocjacji na prawo. Innymi słowy, dwi tlenek węgla zmniejsza powinowactwo!^ moglobiny do tlenu nawet w stałym pi Działanie to jeltspowodowanc przez wi; zanie dwutlenku węgla bezpośrednio d końcowych grup cząsteczki hemoglobin (wiązanie to nie powstaje więc w tyi samym miejscu, gdzie wiązany jest tlen).

Znaczenie efektu Bohra nie jest jec nakowe dla wszystkich ssaków. Możem je wyrazić jako zmianę wartości P^, tc warzyszącą jednostkowej zmianie wartośi pH. Dzięki temu zauważymy, że efel