skanowanie0025 (50)

cykiplazniatyczna elementów Ulowych ten typ transportu jest transportem sygnałów dalekiego zasięgu w symplaścic.

Sygnały dalekiego zasięgu przenoszone akropetalnie, najprawdopodobniej w tkance waskulumcj, mogą kierować inicjacją zawiązków. Niezwykle ciekawy przypadek organogc-nczy wierzchołka Torrrya, odmienny od wzorca typowego dla innych szpilkowych, takich jak Pieta czy Abits, witkuzuje, że od stopnia dojrzałości systemu waskularncgo i jego odległości od strefy organogcnkzncj wierzchołka zależy, czy wierzchołek jat! autonomiczny w procesie wytwarzania zawiązków, czy też nie. W pierwszym przypadku miejsca inicjacji zawiązków są określane w sposób zależny wyłącznie od ich wielkości. U Torrrya duża odległość dojrzałych elementów waskularnych od wierzchołka powoduje, że każdego roku następuje zmiana wzoru rozmieszczenia zawiązków szpilek w stosunku do wzoru rozmieszczenia liści fuskowa-tych. U innych szpilkowych, u których odległość la jest nicwiclku, wzór rozmieszczenia zawiązków, powstający pod wpływem sygnałów płynących z systemu waskularncgo, z roku na rok jest z reguły laki sam, mimo żc tożsamość zawiązków, podobnie jak u Torrrya, zmienia się okresowo.

Dotychczas omawiane przykłady dotyczyły sygnałów dalekiego zasięgu istniejących we wnętrzu rośliny. Do tej kategorii zaliczają się też wszystkie sygnały płynące ze środowiska zewnętrznego. Są wśród nich także sygnały o charakterze chemicznym. Jednym z ciekawych przypadków ich wpływu na selektywne wykorzystanie zasobów informacji genetycznej (roźdz. 3/t. 2) i ukierunkowanie różnicowania jest działanie anterydioge-nów - specyficznych, nic znanych dotychczas rodzajów giherelin. określających płeć gametofitu u paproci. U Ceratopteris richardn występuje kilka genów odpowiedzialnych za determinację rozwoju. Dwa z nich są antagonistami: gen FE Sil określa cechy męskie, gen TRA - cechy żeńskie. Początkowo, w rozwoju gametofitu aktywny jest gen TRA, a nieaktywny FEM1, dzięki czemu powstają nrchegonia. Ich pojawienie łączy się z początkiem wytwarzania przez komórki gametofitu anterydiogenu Arr- Jego obecność powoduje represję TRA, a to uaktywnia FEMI. Powstają anterydia i gametofit staje się hermafrodytyczny. Wydzielany hormon Act wpływa również na kiełkujące w pobliżu zarodniki tak, że gametofity z nich rozwijające się są tylko męskie. Jest to wyjątkowo skuteczny sposób regulacji liczebności osobników w populacji. W warunkach przegęszczenia wzrasta liczba gumciofitów męskich niezdolnych do wytwarzania sporofitów, a w konsekwencji zarodników. Mniejsza liczba zarodników oznacza z kolei takie warunki kiełkowunia, w których bruk Act umożliwia powstawanie gametofitów hermafrodytycznych, zdolnych do samozapłodnienia i wytworzenia sporofitów produkujących zarodniki.

15.1.3. Powstawanie informacji pozycyjnej zróżnicowanej czasowo-przestrzennie

Istnienie informacji wewnętrznej i zewnętrznej rodzi pytanie, czy w różnicowaniu komórek roślinnych większą rolę odgrywa wspólne pochodzenie komórek (ang. celi linraęr). które może prowadzić do dziedziczenia tego samego wzoru ekspresji genów lub akumulacji czynnika cytoplazmatyczncgo w czasie, a więc zależnie od wieku komórki i jej przeszłości, czy też informacja pozycyjna, będąca efektem działania sygnalizacji międzykomórkowej bliskiego, a zwłaszcza dalekiego zasięgu. W przypadku