85707 wymiana m chlorop a cytozolem 3

fosforanów w stromie chloroplastów, spowodowany eksportem fosfotrioz. W cyto/olu fosfotriozy zużywane są do syntezy sacharozy (patrz rozdz. 5.2.1). w którym to procesie następuje uwalnianie fosforanu nieorganicznego. co umożliwia jego transport z powrotem do chloroplastu. Molekularny mechanizm działania przenośnika fosforanowego nie został w pełni wyjaśniony. Przyjmuje się. że polega on na zmianach konformacyjnych odpowiednich domen białkowych i ich reorientacji w błonie, na skutek związania substratów. Silę napędową tego procesu stanowi gradient stężeń i stosunek ilościowy przenoszonych związków. Przy odpowiednio zmienionych stężeniach możliw y jest import fosfotrioz do chloroplastów i eksport fosforanu nieorganicznego. Przenośnik fosforanowy transportuje wyłącznie związki w formie dwuujemnyeh anionów , a jego aktywność nie ogranicza się tylko do wymienionych estrów fosforanowych. Stwierdzono. że transportowi ulegają także inne związki trójwęglowe. takie jak fosfoenolopirogronian. 1-fosfoglicerol. a także tetroza - 4-fosfoervtroza, aczkolw iek szybkość ich transportu jest kilkakrotnie mniejsza od fosforanów trioz. Sprzężenie eksportu fosfotrioz z importem kwasu 3-fos-foglicerynowego (zamiast importu fosforanu nieorganicznego) stanowi system wahadłowy, mogący pośrednio uczestniczyć w^f przenoszeniu ATP, NADH i NADPH.

Innym transporterem fosfotrioz jest przenośnik przenoszący do plastydów fosfoenolopirogronian. Wiele typów plastydów nie ma zdolności wytwarzania tego związku, który jest niezbędny w licznych szlakach metabolicznych zachodzących w stromie. np. w szlaku kwasu szikimowego. Import fosfoenolopirogronianu zachodzi równocześ-yijifc i eksportem fosforanu do stromy, aczkol-Wiek nie wyklucza się. że zamiast fosforanu m eksporcie uczestniczyć mogą fosfotriozy I fesb 3-fosfoglicerynian.

Osłonka chloroplastu zawiera także odrębny przenośnik heksoz i pentoz. mogący transportować do cytozolu takie cukry, ja), D-glukoza. o-ryboza. Przenośnik len odgry w a istotną rolę w eksporcie heksoz pochodzących 7 rozkładu skrobi asy milacyjnej w chloroplastach. gdy nie zachodzi proces fotosy ntezy (np. w ciemności). Przenośnik heksoz nie bierze jednak istotnego udziału w transporcie zw iązków węgla w czasie fotosyntezy, gdyż jego maksymalna wydajność jest około 10 razy mniejsza od przenośnika fosforanowego. W osłonce chloroplastowej wykazano także obecność przenośnika transportującego maltozę.

Osłonka niefotosyntetyzujących typów plastydów' zawiera przenośnik transportujący ufov forylowane reszty glukozy (glukozo-1-fosforan, glukozo-6-fosforan ), czemu towarzy szy eksport fosforanu nieorganicznego. Ufosfory-lowane heksozy są niezbędne do syntezy skrobi oraz jako subsirat oksydacy jnego szlaku pentozowego w tych typach plastydów.

Z innych układów transportujących obecnych w osłonce chloroplastu należy wymienić przenośnik kwasów dikarboksykiwych. takich jak jabłezan, asparaginian. glutaminian. bursztynian. 2-oksoglutaran czy szcza-wiooctan. Ponieważ związki te różnią się stopniem utlenienia, ich transport może być wykorzystany do przerzucania równoważników redukcyjny ch pomiędzy chloroplastem a cytozołem. Coraz w ięcej dany ch wskazuje, że w transporcie dikarboksylanów uczestniczy nie jeden, jak sądzono do tej poty, lecz kilka różnych typów przenośników.

Występowanie poszczególnych rodzajów przenośników w osłonce chloroplastów zależy także od gatunku rośliny i jej specjalizacji metabolicznej. Na przykład w chloroplastach roślin typu K ważną rolę pełnią wyspecjalizowane przenośniki szezawiooc-tanu i pirogronianu, które umożliwiają efektywne przemieszczanie się związków węgla