20
Wobec pewnej odmienności w zakresie morfogenezy, a także ze względu na niektóre odrębności w zakresie ultrastruktury — należy osobno omówić osłonki mielinowe: a) w ośrodkowym i b) w obwodowym układzie nerwowym.
Osłonki mielinowe w ośrodkowym układzie nerwowym
W ośrodkowym układzie nerwowym osłonka mielinowa jest wytwarzana przez błony komórkowe oligodendrocytów. Początkowo wypustka oligodendrocytu — znajdująca się w sąsiedztwie aksonu komórki nerwowej — obejmuje go podkowiasto, a następnie owija się wokół niego wytwarzając wielowarstwową osłonkę (mielinową).
Ryc. Ą. Schemat budowy oligodendrocytu z wypustkami, które łączą się z osłonkami mielinowymi poszczególnych aksonów. U dołu — osłonka mielinowa na przekroju w okolicy węzła Ranuiera (wq R. S. Snella) [5].
Wypustki te we wczesnym okresie rozwojowym zawierają elementy cytoplazmatyczne; zanikają one jednak w miarę dojrzewania.
21
W ten sposób uformowana blaszka mielinowa jest utworzona przez zespolone ze sobą zmodyfikowane błony komórkowe oligodendro-cytów. Ponieważ osłonka mielinowa stanowi wypustkę ciała komórkowego oligodendrocytu, przeto tworzy ona jakgdyby rodzaj podwójnego fartuszka owijającego akson. Możnaby w nim wyróżnić błonkę:
a) wewnętrzną — leżącą bliżej aksonu i
b) zewnętrzną.
W obrazie mikroskopowo-elektronowym widoczne są naprzemiennie ułożone blaszki jasne i ciemne, przy czym w obrębie blaszki jasnej rysuje się wąska blaszka ciemna, pośrednia — znacznie cieńsza od pozostałych blaszek ciemnych; stanowi ona plaszczyznowate miejsce złączenia się podwójnej wypustki oligodendrocytu tworzącej osłonkę. Liczba blaszek w pojedynczej osłonce wynosi od kilku do kilkudziesięciu, a w aksonach o największej średnicy może dochodzić nawet do stu i więcej.
Grubość blaszek ciemnych wynosi około 2,5 nm, a jasnych około 10 nm. Badania dyfraktometryczne i biochemiczne pozwoliły na stwierdzenie, że blaszki ciemne są zbudowane z cząsteczek białkowych
0 układzie równoległym w stosunku do osi aksonu, gdy tymczasem blaszka biała składa się z lipidów o promienistym ułożeniu cząsteczek. Składniki lipidowe stanowią około 60% suchej frakcji mielino-wej. Głównymi lipidami osłonki mielinowej są fosfolipidy, glikolipidy
1 cholesterol.
Wśród białek mieliny na szczególną uwagę zasługuje uboga, bo stanowiąca zaledwie 16% tego składu białkowego, grupa białek nierozpuszczalnych w mieszaninie chloroformu i metanolu. Dominują w niej glikoproteiny związane z powierzchnią blaszek mielinowych. Główna glikoproteina — występująca zarówno w osłonce mielinowej jak i w niedojrzałych oligodendrocytach — odznacza się silnymi właściwościami antygenowymi. A w ogóle mielina zawarta w osłonkach aksonów i działająca podobnie do izolatora charakteryzuje się bardzo niewielką zawartością białka — wynoszącą zaledwie ok. 16%.