10478 lastscan8 (6)

DROBNE ZWIERZĘ

/' '\

{O ) ^pt^noSi °²

okolice

zaopatrywane w O2 przez naczynie włosowate

Z

i*1

DUŻE ZWIERZĘ

około 100 mm Hg (13 kPa). Krew w płu-cach zostaje w pełni nasycona tlenem i pod tym względem poszczególne gatunki nie różnią sie zasadniczo. Dlatego przyjrzyjmy się procesowi oddawania tlenu tkankom.

Krew małego ssaka łatwiej oddaje tlen z powodu jej niższego powinowactwa do tlenu. Zwykle krew nie oddaje tkankom . ęatyćli swych zasobów tlenowych. W przybliżeniu można powiedzieć, że oddaje ona przeciętnie ich połowę. Równa się to połowicznemu nasyceniu hemoglobiny (50% oksyhemoglobiny i 50% hemoglobiny), stanowiącemu wygodny sposób określania punktu odniesienia na krzywej dysocjacji. Odpowiadające połowicznemu nasyceniu wartości ciśnienia tlenu, które możemy uważać za przeciętne ciśnienie dysocjacji, wynoszą: około 22,5 mm Hg (3,0 kPa) dla krwi słonia, 28 mm Hg (3,7 kPa) dla krwi człowieka i około 45 mm Hg (6,0 kPa) dla krwi myszy.

Te różne wartości ciśnienia dysocjacji mogą zależeć od metabolicznego zapotrzebowania na tlen. Drobne zwierzęta charakteryzują się większą szybkością konsumpcji tlenu na gram masy ciała niż zwierzęta duże. Na przykład zużycie tlenu przez konia ważącego 700 kg wynosi 1,7 gl 0₂g“' min^-1, a przez dwudziestogramową mysz — 28 gl 0₂ g^-1 min^-1. Oznacza to, że średnie zużycie tlenu przez 1 g tkanki myszy jest około 16 razy większe niż przez 1 g tkanki konia, i,;.-,Wynika stąd, że tkanka myszy musi być v zaopatrywana w tlen 16 razy szybciej niż .. tkanka konia, a może to być osiągnięte jedynie przez szęsnastokrotne zwiększenie stromości gradientu dyfuzji między naczyniami włosowatymi a komórkami. Zostało to przedstawione w postaci diagramu na rysunku 2.9. Każde naczynie włosowate zaopatruje w tlen otaczające je tkanki, a odległość dyfuzji tlenu jest uwarunkowana odległością sąsiednich naczyń, przy

RYS. 2.9 Każda wlośniczka otoczona jest przez mniej więcej cylindryczną masę tkanki, zaopatrywaną w tlen przez dyfuzję z tego naczynia. Stro-mość gradientu dyfuzji zależy od promienia walca tkanki otaczającej (R), promienia wtośniczki (r) i od różnicy ciśnienia tlenu między naczyniem a tkanką czym najbardziej odległy przy tej dyfuzji jest punkt leżący dokładnie w połowie odległości między tymi naczyniami. Konie i myszy mają krwinki czerwone w przybliżeniu jednakowej wielkości. Dlatego średnice ich naczyń włosowatych są także w przybliżeniu jednakowe, co upraszcza tę analizę. Osiągnięciu u myszy stromości gradientu dyfuzji 16 razy większej niż u konia mogą służyć dwie zmienne: (1) może być zmniejszona odległość dyfuzji przez redukcję odległości między naczyniami włosowatymi (czyli zwiększenie gęstości tych naczyń w tkankach) i (2) może być ułatwiona dysocjacja tlenu (czyli krzywa dysocjacji zostaje przesunięta na prawo). Gęstość naczyń u małego zwierzęcia jest rzeczywiście większa. U myszy na przykład, 1 mm² przekroju poprzecznego mięśnia może zsrwierać około 2000 włośniczek, u konia natomiast taka sama powierzchnia przekroju poprzecznego mięśnia zawiera mniej niż 1000 tych naczyń (Schmidt-Nielsen i Pennycuik 1961). Z rysunku 2.8 wynika, że ciśnienie połowicznego nasycenia (P») krwi myszy jest około 2,5 krotnie wyższe niż krwi konia. Dlatego można wnioskować, że większa szybkość metabolizmu myszy i niezbędny stromy gradient dyfuzji tlenu z wfoś-nićżek do komórek są możliwe dzięki kombinacji mniejszej odległości dyfuzji i większej różnicy ciśnienia tlenu między naczyniami a tkanką.

Mimo że powinowactwo do tlenu krwi drobnych ssaków z reguły jest niższe niż u dużych, musimy pamiętać, że wielkość ciała jest tylko jednym z wielu czynników wpływających na układ transportu tlenu. Istnieje wiele odstępstw od tej ogólnej tendencji (Bartels 1980). Jak już powiedziano w tym rozdziale, zwierzęta pochodzące z wyżyn, jako grupa, mają wyższe powinowactwo do tlenu (lecz w obrębie tej grupy maleje ono wraz z wielkością ciała). Zwierzęta żyjące w norach, często w atmosferze ubogiej w tlen, również mają wysokie powinowactwo do tlenu; istnieją jednak odchylenia, których nie potrafimy obecnie wytłumaczyć.

Funkcja «ddech*wa krwi ryb

Porównując powinowactwo do tlenu krwi różnych ryb, od razu napotykamy problemy trudne do rozwiązania. Na przykład to, w jakiej temperaturze powinniśmy porównywać zwierzęta? Porównując krew dwu różnych ryb, czy powinno się je badać w takiej samej temperaturze, czy też powinny być one trzymane w temperaturze, w której każda z tych ryb normalnie żyje? Niełatwo znaleźć odpowiedź na te pytania, gdy porównujemy ryby tropikalne z ark-tycznymi, lecz w stosunku do ryb z podobnego środowiska możemy zastosować t; samą temperaturę.

Krzywa dysocjacji hemoglobiny ryb kazuje szeroki zakres powinowactwa t barwnika do tlenu, z charakterystyczn; różnicami zależnymi od aktywności t zwierząt (Hall i McCutcheon 1938).<M. rela, która jest aktywną, szybko pływaj rybą, normalnie poruszającą się w doi natlenionej wodzie, ma w stosunku innych ryb krzywą dysocjacji przesuń nS prawo. Jest to zgodne z^wiadon ciami, które właśnie zdobyliśmy: ni powinowactwo do tlenu ułatwia dos czanie tlenu tkankom, a w dobrze tlenionej wodzie krew tętnicza będzie^-iffó wszystko nasycona w stu procenta 'Batrach, którego krzywa dysocjacji skTajhie przesunięta w lewo, jest rybą wolną, stosunkowo leniwą, żyjącą na'< morza (Randall 1970). Często spotyk; jąjw wodach gorzej natlenionych; jes ryba wysoce odporna “na brak tlenu, hemoglobina ma szczególnie wysokie pi nowactwo do tlenu, co jest zgodne zaró z warunkami naturalnego środowisk; ryby, jak też z jej stosunkowo_ nis tempem metabolizmu. Najwidoczniej potrzebowanie na wiązanie tlenu p krew jest tu zdecydowanie wyższe ni; oddawanie go w tkankach.

Krzywe dysocjacji barwników oddechowych bezkręgowców

Z tabeli 2.2 dowiedzieliśmy się, że kręgowce mają różne typy barwników dechowych. U wielu z nich powinowai do tlenu jest bardzo wysokie i kr; dysocjacji przesunięta jest silnie na