32 (211)

Ryc. 7.7. Tempo substytucji nukleotydów w DNA mitochondrialnym ssaków. Każdy punkt oznacza parę gatunków należących do grup o znanym czasie wyodrębnienia się ewolucyjnego (wyznaczonym z danych paleontologicznych lub oszacowanym na podstawie stopnia zróżni-j cowania białek). Linia kropkowana to tempo zmian niepowtarzalnego DNA jądrowego. 1 - różnice osobnicze w populacjach ludzkich, 2 - owca i koza, 3-9 - pary gatunków należących do'v(ś naczelnych, 10-12 - pary gatunków gryzoni, 13-14 - różne gatunki gryzoni porównywane "/' z różnymi gatunkami naczelnych (wg Browna i in. 1979, zmodyfikowany)    7 |

Tempo nagromadzania się różnic zależy nie tylko od długości sekwencji.-^ Zależy ono m.in. od sprawności działania mechanizmów replikacji i korekty błędnie zreplikowanego fragmentu DNA. DNA mitochondrialny (mtDNA)‘ ssaków ewoluuje 5-10 x szybciej niż DNA jądrowy, m. in. dlatego, że'"’ polimeraza mtDNA nie posiada właściwości przeprowadzania korekty (ang. , proof reading) charakteryzującej polimerazy DNA jądrowego. Z tej samej/ przyczyny niezwykle szybko zmienia się sekwencja RNA niektórych wirusów*/, Przykładem może być ewolucja wirusa grypy A, który posiada jednoniciowy/ J RNA. W ostatnich 53 latach izolowano szczepy tego wirusa i badano następ-t nie sekwencję nukleotydów jego genu NS o nieznanej bliżej funkcji (Buonagu-| rio i in. 1986). Badania te wykazały stałe tempo 1,73 substytucji na roką Zależność jest prostoliniowa, tak, że znając sekwencję nukleotydów w genie?

NS można z dużym prawdopodobieństwem określić rok izolacji wirusa*; Tempo substytucji jest 10 do 6 razy szybsze niż tempo mutacji w ssaczycłf komórkach płciowych. Szybkie tempo zmian w genie NS wynika nie tylko,: z braku korekty przy replikacji, co prowadzi do wysokiego tempa mutacji, ale i stąd, że mutacje w tym genie zapewne w niewielkim stopniu (jeśli w ogóle); wpływają na dostosowanie wirusa, gdyż produkt genu NS nie wywołuje) reakcji odpornościowej gospodarza.

Jeśli dobór naturalny najczęściej działa konserwatywnie usuwając mutacją zmieniające sens kodonów, to najszybciej powinny się zmieniać nukleotyd^ zajmujące trzecie miejsce w kodonie, gdyż ok. 2/3 z nich nie prowadzi 4| różnic w aminokwasach (porównaj tab. 2.1). Tak rzeczywiście jest. Daj

porównano zró Iową u spokrew różnic (podstav zmianę sekwenc w miejscach syi nimowych. Zgo jest też ewoluc bezpośrednio w kontrolowane p Często obse szczególnymi bi jakąś bardzo w; jest jego strukl naturalny nie dc nych przez mui białka. Tak jes w jądrze komór tury jednego z w toku ewolucji najszybciej zmie | tydy. Białka te (produktem uboc posiadają żadne | może się więc zr

Ta

Wi

Oczywiście rc tcyjnych w genacl także takie zmiai fióżnicująco dział plizowane formy 'pi odpowiadają j|orii Kimury wj ^wielki. Zgodr

302