33 (236)

B

porównano zróżnicowanie sekwencji genu kodującego dehydrogenazę alkoholową u spokrewnionych gatunków muszek owocowych, to okazało się, że 71% różnic (podstawień) dotyczy miejsc synonimowych, a tylko 29% wpływa na zmianę sekwencji aminokwasów. Także w innych białkach tempo podstawień w miejscach synonimowych jest wielokrotnie wyższe niż w miejscach niesyno-nimowych. Zgodnie z oczekiwaniami wypływającymi z teorii Kimury szybsza jest też ewolucja w obrębie intronów niż w obrębie egzonów, te ostatnie bezpośrednio wpływając na strukturę białka są w znacznie większym stopniu kontrolowane przez dobór niż introny.

Często obserwuje się znaczne różnice w tempie ewolucji pomiędzy poszczególnymi białkami. Różnice te wynikają z ich funkcji. Jeśli białko pełni | jakąś bardzo ważną funkcję w organizmie i jeśli w funkcji tej bardzo istotna jest jego struktura pierwszorzędowa (sekwencja aminokwasów), to dobór naturalny nie dopuszcza do utrwalenia się zmian struktury białka spowodowanych przez mutacje, bowiem większość z nich ujemnie wpływa na funkcję ibiałka. Tak jest w przypadku białek zwanych histonami, które występują jądrze komórkowym i wchodzą w skład chromosomów. Porównanie struktury jednego z histonów dla różnych organizmów wykazało, że białko to t toku ewolucji zmieniało się znacznie wolniej niż inne białka (tab. 7.1). Do ijszybciej zmieniających się należą np. peptyd proinsuliny C i fibrynopep-idy. Białka te nie pełnią samodzielnych funkcji, peptyd proinsuliny C jest roduktem ubocznym w czasie syntezy insuliny, podobnie fibrynopeptydy nie siadają żadnej samodzielnej funkcji. Sekwencja aminokwasów tych białek loże się więc zmieniać w dość szerokim zakresie.

Tabela 7.1. Oszacowany czas potrzebny do 1% zmiany w sekwencji aminokwasów różnych białek (wg Wilsona i in. 1977)

Rodzaj białka	Miliony lat
Histony	60-400
Kolagen	36
Dehydrogenazy	13-55
Mioglobina	6 ■
Hemoglobina	3,3-3,7
Immunoglobuliny	0,7-1,7

| Oczywiście rola doboru nie ogranicza się tylko do usuwania zmian muta-pych w genach kodujących białka pełniące ważne funkcje życiowe. Istnieją takie zmiany w budowie białek, które są konsekwencją kierunkowo lub icująco działającego doboru naturalnego. Przykładem mogą być wyspec-gowane formy hemoglobiny czy białek enzymatycznych, których właściwo-gPdpowiadają warunkom środowiska w jakich żyją organizmy. Według Kimury wpływ doboru na całość zmian w obrębie genomu jest jednak Zgodnie z metaforą tego autora, geny (czy fragmenty genów)

I

303