DSC00777

—    wcześniej różnicujące się tkanki pozacmbrionalnc wykazują preferencję inaktywacji chromosomu X pochodzenia ojcowskiego; Xp(—);

—    w komórkach budujących sam zarodek odbywa się w pełni losowa inaktywacja albo matczynego albo ojcowskiego chromosomu X; Xp(—) lub Xm(—): w komórkach rozrodczych SMUĆ przed mejozą występuje pełna reaktywacja chromosomu X.

Inaktywacja chromosomu X jest przykładem bardziej ogólnych procesów opisanych jako pętaowanie genomu (genomie impnnńng). Jest to różnicująca modyfikacja genomu matczynego i ojcowskiego wchodzącego w skład zygoty, powodująca różnicowanie się ekspresji rodzicielskich aJDełi w rozwoju, a także u osobnika dorosłego. Jednym z dowodów występowania takiego zjawiska są wyniki doświadczeń transplantacji jąder komórkowych u myszy, które wykazują, że do uzyskania normalnego rozwoju konieczny jest udział obu genomów rodzicielskich. Zarodki ipodwdjnym genomem pochodzenia wyłącznie ojcowskiego wykazują zaburzony rozwój części właściwych zarodka, chód tkanki pozazarodkowe rozwijają się prawidłowo. Zarodki z podwojonym genomem matczynym wykazują prawidłowy rozwój części zarodkowej, lecz upośledzony rozwój tkanek pozazarodkowych. Zmiany związane z piętnowaniem genomu są prawdopodobnie oparte na zróżnicowanej mctylacji obu genomów, które podlegają przemianom w ontogenezic (iys.303).

Należy jednak dodać, że piętnowanie genomu jak dotąd wykryto wyłącznie u myszy, a ist-nieje wiele innych przykładów rozwoju opartego na informacji genetycznej pochodzącej wyłącznie od jednego z rodziców, chociażby wszelkie przykłady rozwoju organizmów partenogene-tycmych.

wtórna matczyna metylacjo genomu

Rys. 30.3. Uproszczony przebieg procesów demetylacji i metylacji chromosomów X oraz genomu ojcowskiego i mai czy-wgo w czasie rozwoju myszy (schemat kombinowany wg Mank. 1988 i Pedersena. 1988). Stadia, w których prawdopo-Wnt zachodzi zanik metylacji — w ramkach owalnych: stadia melasowej merylacji chromosomu ojcowskiego Xp — w ■salach prostokątnych; losowa mctylacja chromosomu Xp ojcowskiego lub chromosomu Xm matczynego — w rombie

511