DSC00787

jcstuczają specyficzne typy mRNA do przedniej części jaja. co warunkuje powstanie gradientu roameszczema wzdłuż osi przodo-tylncj produktów mRNA, tzw. genów matczynych programu, t,«irolujacych wczesny rozwój zarodka. Produkt matczynego genu programu bicoid ma powinowactwo (homeodomenę) do pewnych sekwencji wzmacniacza transkrypcji DNA jąder zarodka, po zapłodnieniu powstaje gradiem białka Bicoid zlokalizowany w jądrach komórek wzdłuż osi pnodo-tylnej. Białko Bicoid wpływa aktywująco na ekspresję innego późniejszego genu programu rozwoju, a mianowicie na ekspresję genu zygotycznego hunchback, wiążąc się z jego sekwencjami wzmacniacza. A więc białko Bicoid działa jako morfogen wyznaczający przestrzenną determinację przyszłych różnych okolic ciała zarodka (patrz rys. 30.1).

Oś przodo-tylna zarodka wyznaczają również gradienty rozmieszczenia białek charakterystycznych dla różnicowania bieguna tylnego jaja. W trakcie dojrzewania jaja. do tylnego bieguna kierowane jest mRNA genu oskar i tam unieruchamiane przez białko Oskar. Białko Oskar (wraz i szeregiem innych białek genów rozwoju) jest niezbędne do zróżnicowania plazmy biegunowej | zarodka (patrz s. SIO), z której kiedyśw przyszłości powstaną gonady muszki. Dla zróżnicowania okolicy tylnej jaja niezbędna jest również tylna lokalizacja mRNA genu nanos. Produkt genu nanos jest tnorfogenem wyznaczającym tylne struktury zarodka. Białko Nanos (w przeciwieństwie do białka Bicoid) jest inaktywatorem transkrypcji mRNA hunchback w tylnej części zarodka. Gen cauda/ kontroluje powstawanie w przyszłości szczątkowych elementów segmentów 9-11 odwłoka. Przeciwstawne gradienty produktów genu bicoid i nanos wraz ze wspomagającymi produktami jeszcze innych pięciu genów matczynych są niezbędne dla wytworzenia w przyszłości trzech okolic ciała: okolicy głowowej, tułowiowej i odwłokowej.

Powstanie prawidłowej orientacji przestrzennej wzdłuż osi grzbietowo-brzusznej zarodka warunkuje kilkanaście genów matczynych z grupą tzw. genów dorsalizujących. Co najmniej 18 genów matczynych aktywnych w oocycie buduje prawidłową orientację grzbietowo-brzuszną zarodka. Mutacje recesywne każdego z tych genów powodują zahamowanie różnicowania struktur brzusznych zarodka. Jednakże wstrzyknięcie w odpowiednio wczesnym stadium rozwoju porcji cytoplazmy z normalnego jaja Drosophila do jaja zmutowanego, zapewnia całkowicie normalny rozwój zarodka. W obrębie genów matczynych dorsalizujących istnieje również dziewiętnasty gen tej grupy, gen tott. Al lei mutacji dominującej tego genu powoduje powstanie zarodka tworzącego wyłącznie zawiązki struktur brzusznych. Normalizacja mutanta rcccsywnego genu toll wymaga wstrzyknięcia w odpowiednie miejsce cytoplazmy zawierającej prawidłowej produkt TolL Najprawdopodobniej białko niezmutowane Toll pełni funkcję morfbgenu, a ii geny dorsalizujące spełniają dodatkowe funkcje kontrolne w budowie gradientu grzbietowo^^-1 sznego.

Na tym etapie ekspresji genów matczynych warunkujących powstanie dwu osi, zapłodnione' jajo podejmuje dalszy rozwój obejmujący namnażanie się jąder komórkowych, różnicowanie okolic dała, różnicowanie listków zarodkowych i wyodrębnianie się najpierw parasegmentów, a następnie segmentów ciała. Każdy z tych segmentów musi podlegać wewnętrznej polaryzacji pnodo-tylnej i grzbietowo-brzusznej, a także uzyskuje swoją własną specyficzną determinację dalszego różnicowania. Jednocześnie rozwija się centralny układ nerwowy, przebiega histogeneza i organogeneza. i tworzy się larwa. Program rozwoju obejmuje szereg stadiów larwalnych, stadium poczwarki i dopiero po metamorfozie uzyskiwana jest ostateczna forma dorosłej i dojrzałej pteiowo muchy.

W zapłodnionym jaju rozpoczyna się kolejno wytwarzanie produktów genów zygotycznych. W przeciwieństwie do wielu innych grup zwierząt, u większości grup owadów, w tym i u Droso-pkila, pierwsze podziały nie prowadzą od razu do wytworzenia się odrębnych blastomerów.

521