DSC00790

W obrębie regionów głowy, tułowia i odwłoka zdeterminowanych genami przerwy zaczynają funkcjonować następne geny programu, noszące nazwę genów parzystej segmentacji (pair-rulc genes), zwane inaczej genami merystematycznymi. Ich wzajemne oddziaływania powodują segmentację głowy, tułowia i odwłoka. W normalnym zarodku powstaje czternaście par dysków imaginalnych: co najmniej trzy pary odpowiadają okolicy głowowej, trzy pary dysków odpowiadają segmentom tułowia, kolejnych osiem par odpowiada pierwotnej budowie odwłoka. Mutacje genów merystematycznych powodują redukcję liczby zawiązków segmentów do siedmiu, a najwyżej ośmiu tzw. segmentów parzystych lub parasegmentów. Wyróżniono co najmniej 9 odrębnych genów kontrolujących przebieg segmentacji, z których najlepiej poznane sągeny: even-skip-ped, hairy, fushi larazu i engrailed. Z reguły geny aktywują się w okresie wytwarzania blastoder-my, początkowo zresztą dosyć równomiernie w obrębie całego ciała, następnie tylko w komórkach nerwowych w odpowiednich okolicach ciała.

Mutanty even-skipped wykazują brak segmentów nieparzystych ciała i parasegmenty zawierają zawiązki struktur segmentów parzystych; natomiast mutacje fushi larazu wykazują w para-scgmcntach wyłącznie zawiązki struktur segmentów nieparzystych, a brakuje im zawiązków struktur segmentów parzystych. Produkt genu hairy kontroluje wzajemne stosunki przestrzenne w obrębie parasegmentów.

Działanie determinujące segmentację wymaga prawidłowej uprzedniej determinacji okolic ciała. Wykazano bowiem, że w mutantach kriippel parasegmenty (typu fushi larazu) nie tworzą się w regionie środkowym, a więc kontrolowanym prawidłowym produktem genu kriippel. Natomiast mutanty genu fushi tarazu choć tworzą tylko parasegmenty (a więc determinują tylko połowę segmentów ciała), to segmentacja ta obejmuje także region środkowy ciała. A więc produkt genu kriippel jest niezbędny do prawidłowego działania produktu genu fushi larazu. ale białko Fushi tarazu nie kontroluje białka Kriippel, a więc jest to zależność jednostronna i hierarchiczna. Przynajmniej w produktach genów fushi tarazu i genie engrailed wykryto specyficzne, ale różne homeodomeny (patrz ss. 514,515).

Wzajemne oddziaływanie produktów genów merystematycznych wykryto w mutantach engrailed łączonych albo z mutacjami fushi larazu. albo z even-sldpped. Okazało się, że do prawidłowej segmentacji niezbędne jest współdziałanie z jednej strony prawidłowych produktów engrailed z białkami Fushi tarazu, a z drugiej strony białek Engrailed z even-skipped, podczas gdy białka Even-skipped i Fushi tarazu nie oddziałują w ogóle na siebie i ich działanie jest zupełnie niezależne.

Kolejna grupa genów oddziałująca bezpośrednio na przebieg segmentacji, to geny programu zapewniające przodo-tylną organizację poszczególnych segmentów (segment polarny genes).

Ekspresja tych genów towarzyszy powstaniu granic między segmentami w obrębie parasegmentów i segmentów ciała. Każdy segment ma bowiem część przednią i część tylną. Część tylna jednego segmentu bezpośrednio poprzedza i bezpośrednio graniczy z częścią przednią kolejnego segmentu. Tę metamerię budowy zapewnia właśnie działanie genów polaryzujących każdy segment.

Gen engrailed (jest również genem tej grupy) kontroluje zarówno segmentację jak i polaryzację poszczególnych segmentów. Niektóre mutacje słabe tego właśnie genu powodują, że tylne i przednie części segmentu upodobniają się do siebie. Innym genem tej grupy jest gen wingless. Słabe mutacje genu wingless pozwalają na rozwój zarodka, wytworzenie larwy, poczwarki i muchy. Ale mucha ta jest pozbawiona skrzydeł. Badania wykazały, że produkt genu wingless jest białkiem sekrecyjnym zbliżonym do białek protoonkogenu c-inl-J ssaków (patrz s. 516). Produkt genu wingless jest prawdopodobnie cząsteczkę sygnałową reguluj^ą wzrost i rózmci-

524