DSCN2039 (2)

4. UKSZTAŁTOWANIE I BUDOWA CIAŁA ROŚLIN TELOMOWYCH

4.1. HIPOTEZA TELOMOWA I GŁÓWNE KIERUNKI ROZWOJU ROŚLIN TELOMOWYCH

Żyjące dziś na Ziemi rośliny o wysokim zróżnicowaniu budowy, nazywane roślinami osiowymi lub telomowymi, to w ogromnej większości rośliny lądowe, których powstanie wiąże się z przejściem ich przodków ze środowiska wodnego na ląd. Występują wśród nich wprawdzie formy wodne, ale wszystko wskazuje na to, że są to formy, które wtórnie przeszły ze środowiska lądowego do wody. Żyjące dziś na Ziemi rośliny telomowe obejmują szereg linii rozwojowych mszaków, paprotników i roślin nasiennych. Powstały prawdopodobnie z którejś linii rozwojowej glonów — najpowszechniej przyjmuje się, że przodków ich należy szukać wśród zielenic, ze względu na pewne pokrewieństwa biochemiczne (np. występowanie chlorofili a i b, z przewagą formy a, skrobi jako wielocukru zapasowego, celulozy jako głównego składnika ściany komórkowej) oraz rozmaitość typów przemiany pokoleń (występującej w związku z rozmnażaniem płciowym również u wszystkich roślin telomo-wych). tj. następstwa w cyklu życiowym gametofitu rozmnażającego się płciowo z udziałem gamet i sporofitu rozmnażającego się bezpłciowo za pomocą specjalnych zarodników (mejospor) powstających w wyniku mejozy.

Najprymitywniejszą znaną dziś grupę roślin telomowych stanowią wymarłe ry-niofity. Najlepiej poznanym ich przedstawicielem jest rodzaj rynia (Rhynia). Sporofit rynii stanowił walcowaty, widlasto rozgałęziony „pęd”, nie zróżnicowany na łodygę i liście (rys. 4. 1 A). Jego część nadziemna, wzniesiona pionowo w górę, prawdopodobnie zielona, pełniła funkcje fotosyntezy i rozmnażania. Skórka pędów nadziemnych miała aparaty szparkowe ułatwiające wymianę gazową, co m.in. świadczy pośrednio o fotosyntetycznej funkcji tych pędów. Na szczytach niektórych widlastych rozgałęzień znajdowały się walcowate zarodnie. Część podziemną — pełniącą funkcje przytwierdzania do podłoża i chłonięcia z niego wody i soli mineralnych — stanowił system rosnących poziomo widlastych rozgałęzień, z których wyrastały delikatne, jednokomórkowe chwytniki. Chwytniki były wypustkami pojedynczych komo-

zarodnia

Rys. 4.1. Rynia. A — pokrój, B — przekrój (szlif) poprzeczny przez wiązkę przewodzącą (proto9telę)

rek skórki okrywającej podziemny pęd. W budowie wewnętrznej pędu wyróżniała się pojedyncza wiązka przewodząca z centralnym pasmem drewna (ksylemu) (rys. 4.1 B). Taki układ tkanek przewodzących nazywany jest protostelą. W skład drewna wchodziły cewki ze zgrubieniami pierścieniowa tymi. Drewno otoczone było czymś w rodzaju łyka, w którym nie można jednak wyróżnić typowych komórek sitowych — ich funkcje spełniały komórki miękiszowe wydłużone w kierunku osi pędu.

Niemiecki morfolog Walter Zimmermann (1930) wysunął hipotezę, według której końcowym odgałęzieniom widlasto rozgałęzionego bezlistnego pędu, płonnym lub opatrzonym zarodnią, jakie spotykamy u rynii, można przypisać rolę pewnych jednostek morfologicznych, nazwanych telomami. Telom można zdefiniować jako .jednoosiowe, ostatniego rzędu odgałęzienie sporofitu, opatrzone nierozgałęzioną wiązką przewodzącą’¹. Hipoteza telomowa zakłada, że z rozmaitych przekształceń pierwotnych telomów powstały wszystkie organy sporofitu roślin wyższych. W przypadku gdy jeden z telomów rozgałęziającego się pędu rósł szybciej i przejmował funkcje prowadzenia pędu, następowało tzw. przewyższanie, w wyniku którego mógł wykształcić się pęd główny i jego organy boczne (liście, pędy boczne). Przy dalszym rozgałęzianiu się bocznego systemu telomów i układaniu się rozgałęzień w jednej płaszczyźnie mogło nastąpić jego spłaszczenie, prowadzące, po zrośnięciu się rozgałęzień spłaszczonego systemu, do powstania liści. Te hipotetyczne procesy pokazane są schematycznie na rysunku 4.2.

U obecnie żyjących roślin utworów najbardziej zbliżonych do pierwotnych telo-' mów można się dopatrzyć w sporofitach mszaków, które są utworami jednoosiowymi, zakończonymi zarodnią. W porównaniu z telomami są one jednak utworami zredukowanymi, tj. wtórnie uproszczonymi (w związku z ogólną redukcją sporofitu u mszaków); nie tworzą normalnie rozgałęzień i nie mają typowej wiązki przewodzącej z elementami drewna i łyka.

Botanika L I 113