DSCN2059 (2)

koro

pierwotno endodermo—; okolnico -■ ¹ ~

A

komórka przepustowa

/

Rys. 4.43. Endoderma. A — z pasemkami Caspary’ego. B — model pojedynczej komórki z pasemkiem Casparyego w ścianie, C — ze zgrubieniami na wewnętrznych stycznych i na promienistych plaszczyz-nach ściany

-okolnico (perycykll

Rys. 4.44. Płaszczyzny promieniste (I), styczne (2) i poprzeczne (3) elementów walca

Pasemka Caspary’ego utworzone są z materiału innego niż reszta ściany, stwierdzono w nich obecność ligniny, a często także suberyny. Pasemka te stanowią bariery dla przepływu roztworów wodnych, który odbywa się apoplastem, tj. ścianami komórkowymi od skórki do endodermy. Aby przejść przez endodermę do walca osiowego, woda i substancje w niej rozpuszczone muszą przekroczyć plazmolemę i odbyć drogę symplastem, a więc pokonać bariery dyfuzyjne błony najczęściej z zaangażowaniem energii wytwarzanej przez komórkę.

W starszych partiach korzenia zachowującego budowę pierwotną na ścianach endodermy może odkładać się warstwa suberyny. W niektórych korzeniach (u jed-noliściennych) na promienistych i wewnętrznych stycznych płaszczyznach ścian komórkowych endodermy mogą odkładać się grube warstwy ściany wtórnej, zawierające obok celulozy ligninę i suberynę. Na przekroju poprzecznym mają one kształt litery U (rys. 4.43 C). Tego typu komórki endodermy stają się martwe, jedynie

•które komórki, leżące naprzeciw pasm drewna, często pozostają żywe i zachowu-‘"^cjany jednolicie cienkie. Umożliwiają one przenikanie wody i jonów z kory ■ ,_nvotnej do tkanek drewna. Komórki te zwane są przepustowymi.

•’ yicanki znajdujące się wewnątrz cylindra tworzonego przez endodermę stano* _vią walec osiowy, czyli stelę. Rozwijają się z prokambium. Zewnętrzna tkanka walca osiowego przylegająca do endodermy wykształca się jako cylinder

₀    k o 1 n i^c y, zwanej inaczej perycyklem. Okolnica w młodszej części korzenia zachowuje przez pewien czas charakter merystematyczny, w starszej części składa się z jednej lub kilku warstw komórek miękiszowych, niekiedy zdrewniałych, mogą też w niej występować komórki sklerenchymatyczne. Wewnątrz cylindra okol-nicy występuje wiązka przewodząca w postaci pasm drewna i łyka, których pierwsze elementy ułożone są promieniście, tj. naprzemianlegle (rys. 4.41). Pierwsze elementy drewna różnicują się z prokambium w bezpośrednim sąsiedztwie okólńicy, a~więc w zewnętrznej części walca osiowego. Są to naczynia lub cewki io małej średnicy

1    pierścieni owa tych lub spiralnych zgrubieniach ścian. Ta wczesna forma drewna pierwotnego nosi nazwę protoksylemu. Pomiędzy pasmami drewna różnicuje się łyko. Jego pierwsze elementy noszą nazwę protofloemu. Elementy proto-floemu i protoksylemu są rozciągliwe i nie utrudniają jeszcze wzrostu korzenia na długość. Późniejsze elementy przewodzące drewna pierwotnego różnicują się w kierunku do środka walca osiowego i mają stosunkowo duże średnice oraz ściany najczęściej jamkowane. Stanowią one tzw. metaksylem. Równocześnie różnicują się dalsze elementy łyka jako m e t a f I o e m. Metaksylem najczęściej sięga daleko w głąb walca osiowego, gdzie jego pasma łączą się i wypełniają środek steli. Przy więcej niż dwóch pasmach drewno na przekroju poprzecznym ma kształ gwiazdy, której ramiona zakończone są małymi naczyniami protoksylemu. Liczba pasm protoksylemu (i floemu) może wynosić 1, 2, 3, 4 lub więcej, w związku z czym wyróżnia się budowę monoarchiczną, diarchiczną, triarchiczną. tetraarch iczn ą itd., a przy dużej liczbie — poliarchiczną. Walec osiowy tego typu nazywa się a k t y n o s t e 1 ą. Niekiedy w środku walca osiowego znajduje się pewna ilość tkanki miękiszowej, pochodzącej od prokambium, które nie zróżnicowało się w elementy przewodzące drewna i które należy zaliczyć do miękiszu drzewnego.

Naprzemianległy, promieniowy układ protoksylemu i protofloemu, dośrodkowy kierunek różnicowania się drewna oraz dobrze wykształcona okolnica i endoder-ma stanowią charakterystyczne cechy budowy pierwotnej większości korzeni, różniące ją od budowy pierwotnej większości łodyg, których struktura jest bardziej skomplikowana. Wiele korzeni kończy swój rozwój na wykształceniu budowy pierwotnej. Są to przede wszystkim cienkie korzenie systemów wiązkowych oraz korzenie boczne dalszych rzędów. W starszych strefach korzenie te tracą włośniki. które nie żyją długo, lecz po kilku dniach lub tygodniach obumierają, a ich funkcje przejmują włośniki nowe tworzące się sukcesywnie w młodszych strefach korzenia. W strefach starszych zewnętrzne warstwy kory pierwotnej korkowacieją i stają się tkanką okrywającą, ochraniającą wnętrze korzenia. Nazywa się ona e g z o d e r-^mą albo inaczej podskórnią.