DSCN2076 (3)

Najprostsza forma walca osiowego protoslcla występuje tylko u prymitywnych paprotników i poza tym w korzeniu, którego budowa anatomiczna uważana jest za bardzo konserwatywną (wiąże się to prawdopodobnie z faktem, że podziemne środowisko korzenia odznacza się bardziej stałymi warunkami niż środowisko nadziemne). Z najprymitywniejszej formy protostcli haplostcli rozwinęła się aktynostela. a z niej przez dalsze rozczłonkowanie drewna plektostela. U niektórych widłaków proces ten odtwarza się w rozwoju osobniczym roślin, u których w najwcześniejszych, młodocianych, odcinkach łodygi występuje haplostcla. natomiast w dalszych, wyżej położonych, aktynostela i wreszcie plektostela.

Ewolucja protostcli w innych kierunkach doprowadziła do powstania różnych rodzajów syfonostcli. I ten proces odtwarzany jest w rozwoju osobniczym niektórych paproci wyższych, u których w najwcześniej rozwi jającym się odcinku łodygi młodej rośliny występuje protoslcla. odcinki późniejsze zawierają już syfonostelę. a w dojrzałych walec osiowy ma formę diktiostcli.

Dalszy etap ewolucji walca osiowego według teorii stelarnej — stanowi cuslcla. charakterystyczna dla budowy łodygi u większości nagozalążkowych i dwuliściennych, i wreszcie alaklostcla, charakterystyczna dla budowy łodygi jcdnoliścicnnych.

Jednakże - jak mogliśmy się przekonać — wyraźne odgraniczenie walca osiowego od tkanek korowych występuje jako reguła w korzeniu, a w łodydze tylko u niższych roślin naczyniowych. Natomiast u roślin nasiennych dominujący układ przewodzący łodygi w postaci wiązek ły kod rzewnych raczej powstaje ze śladów liściowych. Wydaje się, że nie tyle stela tworzy ślady jako swe odgałęzienia, ale zespól śladów tworzy stelę. W ogóle warto zwrócić uwagę, że układ tkanek przewodzących łodygi jest w znacznym stopniu skorelowany z jej ulistnienicm. Łodyga rynii. w której występował najprostszy typ walca osiowego — haplostela — była bezlistna. U psylotów, z ich aktynostelą, pędy nadziemne mają niepozorne, łusko-wate listki pozbawione tkanek przewodzących. Łodygi widłaków o budowie aktyno-steliczncj lub plektostelicznej pokryte są drobnymi listkami, w których jednak tkanka przewodząca ogranicza się tylko do pojedynczej wiązki łykodrzewnej. Bardziej skomplikowane i rozczłonkowane typy stel w łodygach paprotników i nasiennych są związane z dobrze rozwiniętym ulistnieniem łodyg i silnym rozwojem tkanki łykodrzewnej w liściach. Fakt występowania prostszych typów walca osiowego we wcześniejszych stadiach rozwoju osobniczego roślin też może być związany z niewielkim jeszcze w tych stadiach rozwojem ulistnienia. Toteż teoria stelarna, zwłaszcza w odniesieniu do roślin nasiennych, jest dziś dyskusyjna, a zaczerpnięte z niej terminy stosowane są głównie do opisów budowy łodyg u paprotników oraz budowy korzenia.

Związek budowy układu przewodzącego w łodygach z ich ulistnienicm wykazano też doświadczalnie. usuwając zawiązki liści dokoła stożka wzrostu łodygi u paproci narecznicy (Dryopteris aristala), u której normalnie występuje diktiostela. W rezultacie tego zabiegu luki w cylindrze łykodrzewnym rozwijającego się pędu ulegały stopniowo redukcji i diktiostela przekształcała się w syfonostelę. Gdy dodatkowo pionowymi cięciami izolowano meryslcm wierzchołkowy od większości tkanek, pozostawiając mu łączność tylko z rdzeniem, meryslem ten wytwarzał krótki pęd o budowie nawet haplosteliczncj. Na podstawie tych doświadczeń została wysunięta hipoteza, że sposób wykształcenia walca osiowego zależy od siły bodźca merystematycznego idącego od protomerystemu i zawiązków liści.

Nie tylko układ różnicujących się tkanek przewodzących, ale także samo różnicowanie się tych tkanek pozostaje pod silnym wpływem impulsów pochodzących z merystemu wierzchołkowego. Jeżeli np. fragment tkanek łodygowych lilaka (Syringa vulgaris) umieścić w sterylnych warunkach na odpowiedniej syntetycznej pożywce, to ich komórki mogą się dzielić, wytwarzając w krótkim czasie masę niezorganiz.o-wancj tkanki kalusowej, którą można dalej namnażać przeszczepiając jej fragmenty na nowe pożywki.

ciuksyna

tothatoro

Rys. 4.74- Różnicowanie się tkanek przewodzących w tkance kalusowej lilaka (Syringa ntlgaru). A pod wpływem pąka wierzchołkowego, B — pod wpływem cukru i auksyny

Tkanka taka składa się wyłącznic z komórek miękiszowych. Jeżeli jednak na takim kalusie zaszczepić pąk wierzchołkowy lilaka (rys. 4.74 A), to pod miejscem ich zrośnięcia się pojawią się ułożone pierścieniowo gniazda tkanki łykodrzewnej. Co więcej, taki sam efekt można uzyskać, jeżeli w tkance kalusowej wytnie się niewielkie wgłębienie i umieści w nim zestalony agarem roztwór cukru (sacharozy) i kwasu 3-indoiilo-octowego. Kwas 3-indolilooctowy jest hormonem roślinnym z grupy auksyn i wytwarzany jest w mery 4-tcmie wierzchołkowym rośliny, skąd spływa w kierunku podstawy pędu, działając pobudzająco na różnicowanie się ksylcmu oraz hamująco na wzrost i dalszy rozwój większości pąków bocznych. Gniazda tkanki łykodrzewnej, różnicujące się w tkance kalusowej lilaka pod wpływem auksyny. miały ponadto tendencję do pierścieniowego ułożenia, podobnie jak to ma miejsce w normalnym rozwoju łodygi (rys.

4.74 B).

Budowa wtórna łodygi

Wynikiem pierwotnego wzrostu łodygi jest wydłużanie się pędu oraz powstanie zasadniczego planu budowy łodygi. Tkanki pierwotne łodygi powstają wskutek działalności merystemu wierzchołkowego pędu. Tkanki wtórne natomiast są wynikiem działalności dwóch bocznych merystemów — kambium i fjelogenu. Merystemy te wytwarzają nowe tkanki przewodzące oraz okrywające (korek), co pociąga za sobą przyrost grubości łodygi, który, np. u drzew, doprowadza do powstania grubego i silnego pnia zdolnego do udźwignięcia wysoko położonej i bogato rozgałęzionej, ulistnionej korony. W łodygach zielnych przyrost wtórny jest bardzo nieznaczny lub nie występuje w ogóle, tak że ich rozwój ogranicza się w zasadzie do budowy pierwotnej. Toteż u dziś żyjących paprotników przyrost wtórny spotyka się tylko zupełnie wyjątkowo, choć występował u form kopalnych. Także u jedoliściennych występuje tylko w nielicznych przypadkach. Na dużą skalę przyrost wtórny odbywa się natomiast u dużych, wieloletnich form drzewiastych, występujących w dzisiejszej florze przede wszystkim wśród roślin nagozalążkowych i dwuliściennych.

Kambium w obszarach między łykiem a drewnem pierwotnym pochodzi wprost od zachowanych tam niezróżnicowanych pasm prokambialnych. W obszarach mię-dzywiązkowych kambium powstaje przez od różnicowanie komórek miękiszowych promieni rdzeniowych leżących na przedłużeniacłfkambium wiązkowego (rys. 4.75). Kambium wiązkowe i międzywiązkowe łączą się ze sobą i tworzą ciągły cylinder tkanki merystematycznej. Komórki jej, podobnie jak w kambium korzeniowym.

IS7