w
anofozo l
łelofaza I i cytokineza I
interfaza (stadium diadyl
Rys. 5.12. Schematyczny przebieg mejozy
oddzielne nazwy. Pierwsze stadium profazy Ito leptoten, w którym zrepliko-wany DNA ulega kondensacji i pojawiają się chromosomy w postaci cienkich nici, przyczepionych końcami do otoczki jądrowej. Charakterystycznym procesem drugiego stadium profazy I, z y g o t e n u, jest koniugacja chromosomów. Polega ona na łączeniu się chromosomów homologicznych w pary tworzące b i wale-n t y. Łączenie się chromosomów odbywa się za pomocą występującego między nimi specjalnego białka, stanowiącego tzw. kompleks synaptyczny. Koniugacja
•zyna się w jednym punkcie pary chromosomów i od niego posuwa się wzdłuż na podobieństwo zamykającego się suwaka.
W następnym stadium, pachytenic, koniugacja jest już zakończona Chromosomy homologiczne w biwalentach ściśle do siebie przylegają, przy czym staje się zauważalne, żc każdy chromosom złożony jest z dwóch chromatyd (połączonych ccnlromcrami), że więc w każdym biwalencie znajdują się 4 chromatydy. W pachytenic odbywa się bardzo ważny proces, noszący angielską nazwę crossing-■over, polegający na krzyżowaniu się niesiostrzanych chromatyd należących do ho-
B
0
n
Rys. $.13. Crossing-over. A — koniugacja chromosomów homologicznych. B — pękanie chromatyd. C - skrzyżowanie się chromatyd i wymiana ich odcinków, D — chromosomy siostrzane (w tym 2 zrekombinowanc) po mejozic II i rozdzieleniu do 4 jąder tetrady mologicznych chromosomów i wymianie odcinków między nimi, co prowadzi do rekombincji genów w chromosomach. Wymiana zachodzi wskutek pękania chromatyd w odpowiadających sobie miejscach chromosomów homologicznych, po czym następuje wymiana powstałych w ten sposób odcinków i wreszcie ponowne spojenie w nowej kombinacji. Ilustruje to rysunek 5.13.
Mechanizm tego ważnego zjawiska jest dotąd mato poznany. Przypuszczalnie funkcjonują tu specyficzne enzymy nadtrawiającc DNA w określonych miejscach chromatyd oraz enzymy ..naprawiające" później nacięcia i uszkodzenia.
Kolejne stadium profazy I to d i p I o t e n, w którym kompleks synaptyczny zostaje rozłożony i w biwalentach zanika ścisłe połączenie chromosomów homologicznych. Wyjątek stanowią miejsca, w których zaszedł crossing-over. Miejsca te. w których chromosomy nadal są ze sobą połączone, nazywają się c h i a z m a m i (rys. 5.12).
W ostatnim stadium profazy I, diakinezie. chromosomy ulegają dalszej kondensacji i skróceniu, a chiazmy przesuwają się przy tym w kierunku końców chromosomów.
Pod koniec profazy I zanika otoczka jądrowa i mejoza przechodzi w stadium metafazy I. Pojawia się wrzeciono podziałowe, a biwalenty ustawiają się w jego płaszczyźnie równikowej. Anafazę rozpoczyna zanik chiazm, ale centromery nie dzielą się i do dwóch biegunów wrzeciona rozchodzą się nie pojedyncze chromatydy. jak to ma miejsce w mitozie, ale całe chromosomy, każdy złożony z dwóch chroma-