DSCN6208 (Kopiowanie)

powstały /.wiązek szczawiobursztynian - jest nietrwały i w obecności tej samej dehydrogenazy Szybko ulega dekarboksylacji do 2-oksoglutainnn

I Następnym etapem przemian jest dekarboksylacja oksydacyjna 2-oksoglutaranu, będąca bardziej skomplikowaną przemianą niż poprzednie. Biorą w niej udział m.in. fosforan tiaminy (witaminy B₍) czyli tzw. kokarboksylaza (będąca koenzymem dekarboksylazy), koenzym A. liponian, dehydrogenaza 2-oksoglutaranowa (EC 1.2.4.2) i dehydrogenaza liponianowa oraz kilka innych enzymów. Powstaje przejściowobursztvnvlokoenzvm A- który następnie zostaje rozdzielony na cząsteczkę hursztynianu i CoA. Ponieważ wiązanie łączące cząsteczkę kwasu bursztynowego z koenzymem A jest bogate w energię (podobnie jak wiązanie między kwasem octowym i koenzymem A w acctylo-CoA), a zatem energia z rozerwanego wiązania służy do „naładowania” jednej cząsteczki związku wysokoenergetycznego - GTP. Jest to przykład syntezy wiązania wysokoenergetycznego na poziomic substratu (bez układu przenośników elektronów), a zatem przykład omówionej już fosforylacji substratowej.

Kolejną reakcją jest utlenienie bursztynianu do fumaranu. Reakcja ta zachodzi w obecności i3fehydrogcnazv bursztynianowei (EC 1.3.9.1), enzymu ściśle związanego z błoną wewnętrzną mitochondriów (por. ryc. 5-18). Koenzymem dehydrogenazy jest FAD.

Produkt tej reakcji - fumaran — nic może bezpośrednio ulec odwodorowaniu. Następuje zatem przyłączenie doń cząsteczki H O. Katalizatorem tej reakcji iesthydrataza fumaranowa (EC 4.2.1.2), zaś w wyniku hydratacji powstaje iabłezan. Ostatnia przemiana cyklu to utlenienie jabłezanu przez

e iabłezanowa (F.C 1.1.1.37), której koenzym jest NAD. Odebranie cząsteczce jabłezanu

dwóch atomów wodoru doprowadza do powstania szczawiooctanu. W ten sposób cykl zostaje zamknięty.

Szczawiooctan jest związkiem bardzo nietrwałym i łatwo ulega dekarboksylacji do pirogronianu (ryc. 5-30). Ten z kolei może ulec dekarboksylacji do acetylo-CoA i „wejść” w przemiany cyklu Krebsa. Możliwa jest również reakcja odwrotna (i ona stanowi ważne źródło szczawiooctanu): połączenie cząsteczki pirogronianu z cząsteczką C0₂, co w wyniku daje szczawiooctan.

Ponieważ wiele metabolitów cyklu Krebsa zużywanych jest w procesach anabolicznych, mogłoby dochodzić do znacznego obniżenia ich stężenia. Istnieją zatem reakcje biochemiczne, w których uzyskuje się brakujące związki cyklu, poprzez heterotroficzną asymilację dwutlenku węgla do mniejszych związków organicznych. Określane są one mianem reakcji anaplerolvcznvch (uzupełniających), ponieważ umożliwiają uzupełnienie brakujących metabolitów cyklu kwasów trójkarboksylowych. Oczywiście nie mają one wiele wspólnego z samożywnością organizmów organizmy autotroflezne wytwarzają związki organiczne z nieorganicznych, a w tym przypadku niezbędna jest obecność związków organicznych, jak i ATP, pochodzącego (u heterotrofów) z procesów katabolicznych.

5.3.3. Asymilacja dwutlenku węgla u zwierząt

nakładu energii poprzez hydrolizę wiązań wysokoenergetycznych ATP.

Znamy trzy reakcje (odwracalne), w których w komórkach zwierzęcych dwutlenek węgla W postaci jonu HCO_}- przyłączany jest do innych związków (ryc. 5-30). Każda z tych reakcji wymaga

Jednąz tych reakcji jest opisana powyżej synteza szczawiooctanu z pirogronianu i dwutlenku *ągb> (ryc. 5-30). Przemianę tę katalizuje enzym karboksylaza pirogronianowu, którego koenzymem jest biotyna (witamina H).

W innej reakcji pirogronian przekształcony zostaje w jabłezan: reakcja ta zachodzi w obecności dehydrogenazy jabłezanowej dekarboksylującej. która katalizuje przebieg reakcji żarów no w jedną, jak i w drugą stronę (ryc. 5-30).