skanowanie0164

• H

być nioobeeny ! wian laki iptff|n Mę jaki Ml |t'Ml miliimlriNl płeć pr/ei lwim Mffdtf# musom płci, lo jtiMl un określany jak) > -iiao lak zapisuj#§i(f jull® MY. Mamle? wLf HU Arl zwierzą! mają w nwoIhi dlploldalnyiu    chromosomów ilwii dwdtńtińHfM

piel XX, podczas gdy HnnuH* XY luli Xl), Opisany wzór chromosomów piel Hii| uniwersalny, !ply$ w wloln grupaeli zwier/ąl, np, ptaków, motyli I wldlonogóWii^B ten Jv*hI odwrócony, lok że samice 11111)1) chromosomy plrl XY, 11 h»i 111»«* XX,

leżeli komórki płciowe organizmów z dwoma chromosomami X \v« IihiIm w slau podziału mejotycznego, lo chromosomy X, jako homologiczne, kmiugulą ■ sobą i przechodzi) przez cały podział redukcyjny podobnie jak anlosomy, honlHIH c|a w komórkach wyposażonych w chromosomy XY przebiega inaczej, Może PuM wnć się ono jedynie w tym przypadku, jeżeli oba chromosomy płci, X i Y, mają hni|M logiczne segmenty, które mogą ulec sparowaniu w czasie prolazy 1 me|ozy, t ! ironio somy pici człowieka (X i Y) mają krótkie końcowe odcinki, które są homologk^H I mogą ze sobą koniugować. Bez względu na stopień koniugacji oba diromosi)Jtt*^B mają w tym stadium po dwie chromatydy, zajmujące w melafazic I pozycję luwnłkHi wi), a ich kinctochory skierowane są do przeciwnych biegunów wrzeciona pod/lalMi W ego. W opisanym przypadku, kiedy chromosomy X i Y ulegają częściowej konlUjfl cjl, ohle chromatydy zarówno chromosomu X, jak i Y rozchodzą się w anala/lc I dci przeciwnych biegunów wrzeciona. W anafazie II następuje rozdział ehromosnitUjM phi, W wyniku lego podziału jądra potomne otrzymują haploldalny zespól auUl(t(fl mów I jeden z dwóch chromosomów określających pleć, X lub Y.

W czasie podziału redukcyjnego komórek o wzorze XX chromosomy X rozdAlM łają się i przechodzą do przeciwległych biegunów. W takim przypadku każda uH la otrzyma po jednym chromosomie X. W czasie podziału redukcyjnego koinól'®H wzorze X() chromosom X przechodzi w czasie anafazy I do jednego bieguna I wlcily druga gameta nie otrzyma chromosomu płci. Po zapłodnieniu gamety X gamet! Y organizm będzie posiadał komórki o wzorze XY, natomiast po zapłodnieniu gailtil |y X gametą X komórki organizmu będą zawierały chromosomy płci XX. Oczywiści#) zależnie od grupy zwierząt, wzór XY może oznaczać samca, a dla innej grupy haiYhI eę I odwrotnie Podobne rozumowanie można przeprowadzić dla grup organIzinĆhM klóryeh pleć determinują chromosomy XX i X0.

Roln ccntromerów w rozdzieleniu chromosomów w anafazie. Komórki eukariotyczni mogą przechodzić dwa rodzaje podziałów: mitotyczny i niejotyczny. W stadium arUp luzy podziału mltolycznego chromatydy siostrzane całkowicie tracą wzajemną np(fn ność, czyli Izw. kohezję (łac. cohaesus = spójność), i zostają przemieszczone do przW dwleglych biegunów wrzeciona podziałowego. Inaczej zachowują się sióstr/,Bfll| eliromalydy w czasie podziału mejotycznego. Kohezja chromatyd zostaje ulTflCflffl kolejno, najpierw w anafazie 1, a następnie w anafazie II. W czasie pierwszego podziału mejotycznego chromatydy tracą kohezję wzdłuż ramion chromosomów, ale ulr/ynmją ją w rejonie cenlromerów, zatem siostrzane chromatydy przemieszczają nię wspólnie do biegunów wrzeciona (podział redukcyjny). Dopiero w nnafnzia II dmmiatydy tracą kohezję w rejonie cenlromerów, co umożliwia całkowite rozdziel?* nie się włosi rżanych chromatyd i przesunięcie do przeciwległych biegunów wrzeclo* na podziałowego.

I )lrzymanle początkowej spójności diromalyd, a następnie leli etapowe ro/d/le lanie w mejozle inosl być bardzo precyzyjnie k ml o iłowano, gdyż jest to warunek za*

ihnuimhi genetyc/iifi i |i))^;,Ihmi l gatunku. Udało Mię wykryć specjału u białka ml po 11. i 111 h 11' /a utrzymywanie iipó|uofM «’lir< Miidlycl I nazwano )• • koliezynfuui, l )ka m|u hir. że w Koi nu ii ai li l-ioie prwchod/n pod/lal nillolye/uy, i hromalydy ilo* ■MpiU' hii u trzyinywaue w 01 mi) i o io> I piw/, kompleks kohezyn limy, ul/, w przypadku iIhumiiiIytI dzielących się iue|olyezule, Mlcjsosm w chromosomie, które jest koiilro linviiiM’ przez kohezyny w i'/a ni e podziału, są ceniromery.

W hl i ul lim i a na fazy mlkrotubulc ciągną klnelochory chromatyd, które mi) pr/e m»• ho' ilu przeciwległych biegunów, ale siły kohezyjne chromatyd slawlaji) opór, Ko |^VliV wraz z trzema innymi białkami tworzą wspólnie kompleks kohezynowy, od puwlcd/ialny za spójność chromatyd. Kompleks kohezynowy jest syntetyzowany n lii ic (i, i przyłącza się do chromosomów w fazie S i G₂. Cały kompleks jest ewolu i \ 1111 (■ bardzo stary, gdyż jest obecny również w organizmach jednokomórkowych, K|te/|a chromatyd odbywa się w czasie fazy S, z udziałem również innych białek, nie it.ileMjeych do rodziny kohezyn. Okazało się, że kohezyny muszą być obecne już m i winie replikacji DNA, aby zapewnić wczesne połączenie się replikowanych chronił)¹ (vd i alków i ta spójność chromatyd zostaje stopniowo utracona w czasie postępującej i iiiideiiiuicji chromosomów, żeby utrzymać się jedynie w rejonie centromerowym,

Utulania prowadzone na dzielących się komórkach ssaków wskazały na istnienie |tl| Diny eh różnic strukturalnych w zespoleniu chromatyd chromosomów na po/loinle ■ftlrnmerów oraz wzdłuż ich ramion. Obserwacje chromosomów prometafazowyi li mikroskopie skaningowym ujawniły, że chromatydy w tym stadium podziału || H»ipolone jedynie w rejonie centromerów. Szczególną uwagę poświęcono meehaul/ lnowi spojenia chromatyd i charakteru samego „spoiwa", dzięki któremu przez pe u len i*/,as chromatydy trzymają się razem. Okazało się, że chromatydy komórek pla znw (Scnopus sp.) spaja białko kohezyna 14S. Kohezyn a ta ulega dysocjm'|! od i lim Illumimów już w stadium profazy i jest prawdopodobnie regulowana Cykliną Cdk M l (pul iz rozdz. 8.1.2). W tym samym czasie notuje się wzrost aktywności Innego likiII-u, kmulrnsyny, które inicjuje i utrzymuje proces kondensacji chromosomów. Niemniej jod link pod koniec profazy można nadal wykryć małe ilości kohezyny w rejonie i en iliiiueru, co być może wystarcza na utrzymania spójności chromatyd.

Rogulacja segregacji chromatyd. Segregację chromatyd siostrzanych w czasie ine)o/y zapewnia białko MEI-S 332. Zostało ono wyizolowane z chromosomów pici nuuizkl Owocowej (Drosophila sp.). Jego obecność i umiejscowienie w rejonie centromerowym potwierdzono za pomocą znakowanych przeciwciał. Okazało się jednak, że hlalko Mlii S 332 jest również w chromosomach komórek somatycznych i pojawia się w pl'0* metafazie mitozy i promelafazie I mejozy, równocześnie z przyczepieniem się mikro lubili kinelochorowych do kinetochorów. Prawdopodobnie białko Mlii -S 332 w w po magii dodatkowo kohezję chromatyd i przeciwstawia się sile ciągnącej mikrolubiil KI netoehorowych, co być może zapobiega zbyt wczesnej segregacji chromatyd.

Segregacja chromatyd w obu podziałach, mitotycznym i mejotycznym, Jnul /iiMiidniczo różna i w tym ostatnim przebiega w dwóch etapach. Wystarczy przypo umieć, że w anafazie I chromatydy siostrzane rozdzielają się wzdłuż ramion, llkwl-iłując równocześnie chlazmy. Dzięki temu homologl rozdzielają się I są prze mieszczane do przeciwległych biegunów wrzeciona podziałowego (podział rei luk cyjny) (patrz rozdz, M,2,2), /aleni, spójność cliromatyd musi zostać utrzymana pr/e/ i aly czas pierwszego podziało mejotycznego, aby nie u ustąpiła pomyłka w prawidło