26377

-2-

WYKŁAD: ASYMILACJA SIARKI

slajd 5,6/20

Pobigranig, transport i redukcja siarki w roślinach y yżsgych,

-    pobieranie za pomocą wtórnych transporterów (symporterów), których aktywność sprzężona jest z pompami protonowymi (schemat na slajdzie 6/20)

-    2 typy transporterów:

HATS o wysokim powinowactwie (działają przy niskich stężeniach) - w komórkach włośnikowych

LATS o niskim powinowactwie (działają przy dużych stężeniach) - nie zaopatrują rośliny w siarczany, odpowiadają za ich właściwą dystrybucję i rozładunek ksyłemu

-    transport siarczanów do:

- wakuoli (pula zapasowa, stężenie niższe niż azotanów)

plastydów/chloroplastów - tu zachodzi głęboka redukcja SO4²' -* S²' (S^,V1 — S’^u) redukcja konsumuje produkty fotosyntezy, głównie cząsteczki zredukowanej ferredoksyny

slajd 7/20

Schemat redukcji siarczanów do siarczków:

SOi²‘ + ATP + 8e + 8H* - S²‘ + 4H₂Q + AMP + PP,

ATP jest zużywane w pierwszym etapie asymilacji siarki (aktywacja siarczanu) Redukcja siarczanów poddania aż 8 elektronów!

slajd 8/20

Akty fracja siarczanu:

SQi²' + ATP ^{ł|jhip,U7jArp}—► APS (5’-adenozylosulfonian, 5’-adenozylosiarczan) + PP, tsubstrat, w którym siarka podlega redukcji

slajd 9/20

Hipotezy redukcji siarczanu w komórkach roślin wyższych:

A.    hipoteza 1 (stara) - oba enzymy znaleziono w komórkach roślinnych

APS oddaje grupę siarczanową na jakiś nośnik grup sulfhydtyłowych (R-SH), prawdopodobnie glutation (GSH), przekształcając ten nośnik w tiosulfonian (tiosiarczan?); sam APS zmienia się w 5’-AMP (w tej reakcji powinien być przyłączany elektron, ale nie znaleziono jego dawcy) zachodzi jednostopniowa redukcja dzięki reduktazie tiosul fonia nowej (tiosiarczanówej?) i przy udziale zredukowanej ferredoksyny do tiosiarczków przyłączane są 3 protony, powstaje H2S oraz regenerowany nośnik grup sulfhydrylowych (R-SH)

B.    hipoteza 2 - asymilacja w kom. prokariotycznych, nie znaleziono enzymów w roślinach

APS jest fosforylowane przez kinazę APS (przy użyciu ATP), powstaje fosforan APS(PAPS)

zachodzi dwustopniowa redukcja PAPS dzięki reduktazie PAPS i udziale zredukowanej tioredoksyny, powstaje S0₃²‘ (oraz utleniona tioredoksyna i PAP) dzięki reduktazie siarczynowej i przy udziale zredukowanej ferredoksyny przechodzącej w formę utlenioną powstaje S²‘

-2-