115694

centrum reakcji fotoukladu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP+, która staje się fonną zredukowaną NADPH W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP+ bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukladu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu -lumen, pobierania protonów podczas r edukcji NADP+ w stromie chloroplastu oraz tr ansportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów a zewnątrz i wewnątr z tylakoidu. Gradient protonowy jest wykor zystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej - ATP. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP+ określa się jako fosforylację niecykliczną

Fosforylacja cykliczna

W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP+ lecz na kompleks cytochromowy bćf i następnie poprzez plastocjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukladu II Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów' przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej

Faza ciemna - Cykl Calsina

Związki będące produktami fazy' ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w 1961 roku Melvin Calvin otr zymał nagrodę Nobla Badania te w'ykazaly, że izotop węgla C14 podawany orgaiuzmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji C02 jest związek trójwęglowy określa się jako rośliny typu C3.

3 C02 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ — C3H603-(trioza) + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3

H2Q

Faza karhoksylacji

Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki C02 jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy okt eślna też jako karboksydysmutaza lub enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxyla.se-oxygenase)- (EC 4.1.1.39). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyr odzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki C02 do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy - 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.

Faza redukcji

Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfogliccrynowcgo.