97255

procesy spalania paliw w wyniku działalności człowieka, źródła mineralne i wyziewy wulkaniczne. Dwutlenek węgla wnika do wnętrza liścia głównie przecz szparki, a tylko nieznaczna jego część poprzez skórkę, w której największy opór dyfuzyjny stawia kutykula. Transport C02 z przestworów między-komórkowych do wnętrza chloroplastów odbywa się natomiast znacznie wolniej. Drogę tę pokonuje C02 pod postacią cząsteczkową, w formie H2C03 lub jonu HC 03Penetracja C02 przez błony cytoplazmatyczne odbywa się najszybciej, gdy znajduje się on w formie cząsteczkowej. Szybkość dyfuzji tego gazu w wodzie jest około 10 000 razy mniejsza niż w powietrzu. Ten powolny transport C02 w obrębie komórek, w połączeniu ze wglądnie jego niskim stężeniem w powietrzu jest głów-nym czynnikiem ograniczającym intensywność fotosyntezy w pogodne dni sezonu wegetacy jnego, przu optymalnym dostępie wody i umiarko-wanej temperaturze powietrza. O szybkości- dyfuzji C02 z atmosfery do chloroplastów decyduje jego stężenie w atmosferze i w centrum reakcji fotosyntetycznej. Im ta różnica jest większa, tym przemieszczanie C02następuje szybciej. U roślin typu C4, bardzo sprawnie wiążących C02 stężenie tego gazu w chloroplastach utrzymuje się na bardzo niskim poziomie, np. 3 ppm u kukurydzy. W takich warunkach szybkość transportu C02 do chloroplastów zależy od jego stężenia zewnętrznego (atmosferycznego). U roślin typu C, poziom C02w chloroplastach jest znacznie wyższy I wynosi 30-80 ppm. Jest to uwarunkowane funkcjonowaniem procesu foto-oddychania Stężenie C02 przy którym istnieje stan dynamicznej równowagi pomiędzy fotosyntezą i fotooddychaniem nazywamy punktem kompensacyjnym C02. Im wyż-sza jest jego wartość, tym niższy jest gradient stężenia tego gazu pomiędzy atmosferą i chloroplastami i tym wolniejsze jest pobieranie CC>2. Dla pomidorów punkt kompensacyjny wynosi, w zależności od warunków uprawy i odmiany, 44-75 ppm. Zjawisko to powoduje dalsze zmniejszenie się gradientu stężenia C0„ między atmosferą i chloroplastami, co zwalnia przebieg fotosyntezy. Stężenie CO_ w powietrzu atmosferycznym nie jest optymalne dla .przebiegu fotosyntezy. Zwiększenie jego stężenia, coraz częściej stosowane w uprawie roślin pod osłonami (szklarnie, tunele foliowe), powoduje znaczny wzrost intensywności fotosyntezy, pod warunkiem zachowania optymalnych wartości pozostałych czynników zewnętrznych. Przy stę-żeniu C02 powyżej 0,4-0,5% u wielu roślin następuje przymykanie się szparek, co prowadzi do zmniejszenia intensywności fotosyntezy. Jak już wiemy, źródłem energii dla reakcji fazy fotoche-micznej fotosyntezy jest promieniowanie fotosyntetycznie czynne (PAR). Do tego procesu wykorzystywana jest jedynie nieznaczna cześć PAR padającego na liść. Promieniowanie nie zaabsorbowane przez bar-wniki fotosyntetyczne zostaje wykorzystane głównie w procesie trans-piracji jako ciepło parowania. Część promieni świetlnych zostaje przepuszczona przez blaszkę liściową (transmisja) lub odbita od jej powierzchni (refleksja). Ilość światła zaabsorbowanego, przepuszczonego i odbitego zależy od optycznych właściwości blaszki liściowej, a więc od jej grubości, gładkości kutykuli i jej zdolności do odbijania promieni świetlnych, od rodzaju i ilości bar-wników zawartych w komórkach mezofilu fotosyntetycznego, jak również od kąta ustawienia blaszki liściowej w stosunku do kierunku padania promieni świetlnych. Największe zmiany właściwości optycznych liścia zachodzą w początkowych fazach jego rozwoju. Ilość energii świetlnej bezpośrednio wykorzystywanej do procesu fotosyntezy jest niewielka i wynosi 0,5-3,5% u roślin typu C, oraz do 7% u roślin C4 Wartość tę wyrażoną w procentach światła zaabsor-bowanego przez liść nazywamy współczynnikiem wy-korzystania światła w fotosyntezie. Natężenie światła fotosyntetycznie czynnego, czyli intensywność napromienienia określamy za pomocą fotointegratorów elektronicznych. W ciemności odbywa się w liściach proces oddychania mający prze-ciwstawny do fotosyntezy kierunek wymiany gazowej. W miarę wzrostu PAR zmniejsza się udział wymiany gazowej związanej z oddychaniem, w związku z uruchomieniem procesu fotosyntezy. Przy określonym dla danego gatunku rośliny i wieku liścia natężeniu PAR, następuje skompensowanie wymiany gazowej oddychania i fotosyntezy. Objętość C0_ wydzielonego w procesie oddychania równa jest objętości tego gazu zużytego do procesu fotosyntezy. Natężenie światła, przy którym następuje kompensacja obu tych procesów nazywamy punktem kompensacyjnym świetlnym. Wartość ta zależy od gatunku rośliny, wieku liścia oraz od niektórych czynników zew-nętrznych, zwłaszcza temperatury i stężenia CC>2. Analizator C02uży-ty do pomiarów nie wykaże w tych warunkach żadnej wymiany gazowej między liściem i atmosferą. Wzrost natężenia PAR powyżej punktu kom-pensacyjnego ujawni zużywanie C02, co będzie dowodem przewagi foto-syntezy nad oddychaniem. W miarę zwiększania się intensywności napromienienia wzrastać będzie intensywność fotosyntezy. U roślin typu C. przyrosty zużywania C02 będą miały miejsce na-wet przy maksymalnych natężeniach światła, co obrazuje stale wzno-sząca się krzywa