Histologia Tkanka Łączna


TKANKA ŁĄCZNA

WPROWADZENIE

Tkanka łączna jest najbardziej zróżnicowanym typem tkanki pochodzenia mezenchymalnego. Cechą charakterystyczną tkanki łącznej jest jej budowa, a od innych tkanek różni ją to, że komórki nie przylegają ściśle do siebie.

W skład tkanki łącznej wchodzą:

Udział i wzajemna proporcja poszczególnych składników tkanki łącznej zależy od jej czynności oraz środowiska wewnętrznego i zewnętrznego.

Dzięki dużemu zróżnicowaniu tkanek stanowiących tkankę łączną, pełni ona w organizmie wiele funkcji.

Funkcje tkanki łącznej

.Podział tkanki łącznej

- tkanka łączna zbita o utkaniu regularnym

- tkanka łączna zbita o utkaniu nieregularnym

Tkanka chrzęstna i tkanka kostna tworzą grupę tkanek łącznych podporowych (oporowych).

Płynnym rodzajem tkanki łącznej jest krew i limfa.

SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOWA

W jej skład wchodzą :

WŁÓKNA TKANKI ŁĄCZNEJ

Włókna tkanki łącznej występują w tkankach łącznych jako upostaciowana część substancji międzykomórkowej.

Wyróżnia się trzy rodzaje włókien:

Różnią je następujące cechy:

W wytwarzaniu włókien biorą udział fibroblasty.

WŁÓKNA KOLAGENOWE (klejodajne)

Włókna kolagenowe ułożone są głównie w pęczki o grubości od kilku do kilkunastu mikrometrów, czasem mogą się rozgałęziać. Są one oporne na rozciąganie i wytrzymałe na rozerwanie. W czasie gotowania w wodzie przekształcają się w klej zwierzęcy (żelatynę) i dlatego też nazywa się je również włóknami klejodajnymi. Barwią się kwasochłonnie, eozyną na różowo a błękitem anilinowym na kolor niebieski. W mikroskopie elektronowym widać, że włókna kolagenowe zbudowane są z drobniejszych włókienek (fibryli). Fibryle kolagenowe są zbudowane z białka kolagenu. Każda makrocząsteczka kolagenu składa się z trzech lewoskrętnych łańcuchów polipeptydowych spiralnie zwiniętych typu α. Ta makrocząsteczka to tropokolagen. Układ cząsteczek tropokplagenu powoduje, że fibryle

wykazują poprzeczne prążkowanie o sekwencji co 64 nm.

Kolagen -budowa, jego typy i występowanie

Kolagen to białko najczęściej występujące w organizmie człowieka. Stanowi on ok. 30% wszystkich białek. Jest białkiem stabilnym, prawie całkowicie biernym w metabolizmie ustroju, a jego odnowa jest powolna.

Głównymi aminokwasami wchodzącymi w skład kolagenu są: glicyna, prolina, lizyna oraz dwa aminokwasy najbardziej charakterystyczne dla kolagenu - hydroksyprolina i hydroksylizyna. W skład kolagenu wchodzą także cukrowce. Są to heksozy - głównie glukoza i galaktoza. Kolagen rozkładany jest przez enzym - kolagenazę występującą w soku trzustkowym, lizosomach fibroblastów, histiocytów, osteoblastów i innych komórek.

Wyróżnia się kilka typów kolagenu różniących się składem aminokwasów, miejscem występowania oraz zdolnością do tworzenia fibryli, włókien i pęczków. Głównymi typami kolagenu najczęściej występującymi w tkankach są: kolagen typu I, II, III, IV, VII. Kolagen typu I, II, III, VII tworzą włókienka różnej grubości i stanowią one główne formy kolagenu włóknistego. Natomiast kolagen typu IV nie wytwarza włókien i należy do grupy kolagenów tworzących sieci, a kolagen typu VII tworzy włókienka zakotwiczające niektóre błony podstawne.

Występowanie poszczególnych typów kolagenu:

Wytwarzanie włókien kolagenowych

Wytwarzanie włókien kolagenowych ma miejsce głównie w fibroblastach tkanki łącznej właściwej. W tkankach łącznych oporowych kolagen syntetyzują chondroblasty i osteoblasty. Zdolność syntezy kolagenu posiadają także inne komórki, takie jak: odontoblasty miazgi zęba, hepatocyty, komórki mięśni gładkich, lemocyty a nawet komórki nabłonka nerki.

Kolejno powatają cząsteczki prokolagenu, tropokolagenu, a następnie włókienka kolagenowe. Włókienka kolagenowe łączą się i tworzą włókna kolagenowe.

WŁÓKNA SIATECZKOWE ( srebrochłonne, argentofilne, retikulinowe,kratkowe )

Wybarwiają się solami srebra na czarno, stąd ich nazwa srebrochłonne , lub argentofilne

(argentum - srebro). Są to delikatne, cienkie włókna zbudowane podobnie jak włókna kolagenowe z kolagenu. W ich skład wchodzi kolagen typu III. W mikroskopie elektronowym widać, że włókna srebrochłonne zbudowane są z drobniejszych włókienek i podobnie jak włókna kolagenowe wytwarzają prążki o szerokości 64nm. Włókna te tworzą układ krat lub gęstych sieci (włókna kratkowe, siateczkowe) stanowiąc podporę dla delikatnych struktur, pojedynczych komórek i ich zespołów. Występują one w dużej ilości w błonach podstawnych, otaczają komórki tłuszczowe, podpierają śródbłonek naczyń krwionośnych, sarkolemę komórek mięśniowych i endoneurium w nerwach, stanowią podporę włóknistą zrębu narządów limfatycznych (węzłów chłonnych, śledziony), komórek nabłonkowych wątroby, narządów dokrewnych, a także stanowią rusztowanie dla komórek w skórze, błonie śluzowej żołądka i jelit. W wytwarzaniu włókien siateczkowych biorą udział fibroblasty.

WŁÓKNA SPRĘŻYSTE (elastyczne)

Włókna te wybarwiają się swoiście takimi barwnikami jak: orceina na kolor brunatny lub rezorcyno - fuksyna na kolor stalowoniebieski. Charakterystyczną cechą włókien sprężystych jest ich zdolność do łatwego rozciągania oraz duża odporność na rozrywanie. Pękają dopiero wówczas, jeżeli przekroczą swoją długość o 150 % długości wyjściowej, natomiast przy mniejszym rozciągnięciu powracają do pierwotnej postaci. Dlatego też włókna sprężyste występują w narządach, które są poddawane sprężystym odkształceniom, tak by mogły pełnić swoje funkcje. Występują one w ścianach naczyń krwionośnych, a szczególnie w tętnicach typu sprężystego (aorta), w ścianach pęcherzyków płucnych i oskrzeli, w skórze (szczególnie w dużej ilości u osób młodych), chrząstce sprężystej, niektórych więzadłach (więzadło karkowe, struny głosowe), a także tkance łącznej wiotkiej.

Włókna sprężyste nie tworzą pęczków i występują w postaci pojedynczych włókien. Włókna mogą ulegać rozgałęzieniu, a łącząc się tworzą gęstą sieć. Średnica włókien sprężystych jest znacznie mniejsza niż włókien kolagenowych.

Jednym z białek budujących włókna sprężyste jest białko podobne do kolagenu - elastyna.

Często elastyna nie daje typowych włókien, lecz tworzy błony sprężyste mające liczne otwory i występują jako błony sprężyste okienkowate w ścianach naczyń krwionośnych, np. w ścianie aorty.

SUBSTANCJA (ISTOTA) PODSTAWOWA

Substancja podstawowa (amorphous grand substance) wypełnia przestrzeń pomiędzy komórkami i włóknami tkanki łącznej. W obrazie mikroskopu świetlnego substancja podstawowa tkanki łącznej właściwej ma charakter bezpostaciowy i wybarwia się metodą PAS. Budują ją trzy podstawowe składniki chemiczne: glikozaminoglikany, proteoglikany i białka niekolagenowe.

Glikozaminoglikany są to polisacharydy tworzące duże i nierozgałęzione łańcuchy. Ich cząsteczki zbudowane są z powtarzających się na ogół identycznych cząsteczek dwucukrowych. W skład dwucukru wchodzi aminocukier (acetyloglukozamina i / lub acetylogalaktozamina) oraz kwas uronowy (kwas glukuronowy lub galakturonowy).

Niektóre glikozaminoglikany, np.chondroitynosiarczany, zawierają siarkę. Obecność reszt karboksylowych i / lub siarczanowych nadaje im charakter polianionów. Glikozaminoglikany wykazują powinowactwo do barwników zasadowych oraz specyficzną zdolność do wybarwiania się, określaną jako metachromazja (zmiana koloru barwnika, najczęściej z niebieskiego na czerwony). Ponadto mają one właściwości wiązania jonów dodatnich, takich jak Na+ oraz silnie wiążą wodę, będąc jej głównym magazynem w przestrzeni międzykomórkowej. Ta właściwość nadaje tkance sprężystość i zapobiega trwałym jej zniekształceniom pod wpływem działania sił ściskających.

Do najważniejszych glikozaminoglikanów należą kwas hialuronowy, siarczan chondroityny A i C,siarczan dermatanu i heparanu.

Glikozaminoglikany, będące głównym składnikiem substancji podstawowej tkanki łącznej są aktywne metabolicznie.

Glikozaminoglikany, z wyjątkiem kwasu hialuronowego, łączą się z tzw. białkami rdzeniowymi tworząc proteoglikany.

Podstawową jednostką proteoglikanów są monomery proteoglikanów. Z kolei monomery proteoglikanów łączą się z kwasem hialuronowym i tworzą wielkocząsteczkowe agregaty proteoglikanów wypełniające przestrzenie substancji międzykomórkowej. Wiążą one dużą ilość wody, dzięki czemu substancja podstawowa ma charakter porowatego uwodnionego żelu, a to pozwala na przemieszczanie dużych ilości hydrofilnych cząsteczek oraz stwarza podłoże dla ruchu komórek. Takim dobrym podłożem dla ruchu komórek jest kwas hialuronowy, który odgrywa ważną rolę w gojeniu ran oraz w rozwoju płodowym.

W zależności od białka oraz składu glikozaminoglikanów w proteoglikanach wyróżnia się różne proteoglikany. Proteoglikany umożliwiają dyfuzję składników między komórkami i krwią, a dzięki sieciowemu układowi pełnią także funkcję mechaniczną, zwłaszcza w tkance chrzęstnej. Również wpływają one na adhezję i wiązanie czynników wzrostu. W tym biorą udział te proteoglikany, które związane są z powierzchnią komórek.

Białka niekolagenowe

Białka niekolagenowe występujące w substancji podstawowej należą do glikoprotein. Są to wielkocząsteczkowe białka zawierające niewielką ilość cukrów. Zaliczyć można do nich:

Istotną cechą substancji podstawowej tkanki łącznej jest ciągłe krążenie w niej płynu tkankowego, pochodzącego z osocza krwi. Płyn tkankowy (przesącz krwi) powstaje jako przesącz osocza krwi w odcinku tętniczym sieci naczyń włosowatych, a następnie przepływa przez tkankę łączną właściwą i w odcinku żylnym sieci naczyń włosowatych przenika do krwi. Zawiera on dużą ilość wody, która w większości zostaje związana z proteoglikanami substancji podstawowej. W pewnych sytuacjach patologicznych spowodowanych różnymi czynnikami, takimi jak: zaczopowanie żył, niewydolność mięśnia sercowego, miejscowe zwiększenie stężenia histaminy zwiększającej przepuszczalność ścian naczyń może dojść do znacznego zwiększenia ilości płynu tkankowego w substancji podstawowej. Powstaje wówczas obrzęk.

KOMÓRKI TKANKI ŁĄCZNEJ

Komórkami występującymi w tkance łącznej są:

Fibroblasty

Są właściwymi komórkami tkanki łącznej. Najliczniej występują w tkance łącznej właściwej. Fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, sprężyste i siateczkowe oraz produkują składniki substancji podstawowej. Wydzielają także enzymy z grupy metaloproteaz, które trawią składniki substancji międzykomórkowej, między innymi kolagenazę trawiącą kolagen, głównie typu I, II, III i IV.

Komórki te mają kształt wrzecionowaty i posiadają niewielkie wypustki, którymi opierają się o włókna tkanki łącznej. Charakteryzuje je: duża ilość zasadochłonnie barwiącej się cytoplazmy, świadczącej o aktywnej syntezie białka, duże, owalne jądro z wyraźnym jąderkiem (może być kilka),dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka, aparat Golgiego oraz wakuole wydzielnicze, świadczące o aktywnym wydzielaniu kolagenu, a także liczne mitochondria. Po zakończeniu wydzielania kolagenu, fibroblasty przechodzą w nieaktywne fibrocyty.

Fibroblasty można hodować i namnażać in vitro. Tak hodowane fibroblasty wykorzystywane są do celów diagnostycznych, w badaniach naukowych, a także do produkcji wielu ważnych biologicznie czynnych substancji, takich jak np.cytokininy.

Komórkami podobnymi do fibroblastów są miofibroblasty. W odróżnieniu od typowych fibroblastów, na poziomie ultrastrukturalnym, można zauważyć w ich cytoplazmie występujące filamenty aktynowe związane z miozyną. Dzięki temu komórki te mają zdolność do kurczenia się i rozkurczania. Występują w tkance łącznej właściwej wielu narządów (dużo jest ich w kosmkach jelitowych - ich skurcz rozszerza naczynia włosowate kosmka). Pełnią one funkcje komórek mięśni gładkich większych naczyń krwionośnych.

Miofibroblasty powstają albo z miofibroblastów występujących w tkance łącznej lub z fibroblastów. Ma to miejsce po uszkodzeniu tkanki, kiedy zachodzą procesy naprawcze. Wytwarzają one kolagen, a dzięki zdolnościom kurczliwości, powodują obkurczanie tkanki włóknistej w wytwarzającej się bliźnie.

Odmianą fibroblastów są melanofory. Komórki te w swojej cytoplazmie zawierają ziarna brunatnego barwnika - melaniny, wytwarzanego w melanocytach. Licznie one występują w naczyniówce i tęczówce oka, brodawce sutka ,w skórze narządów płciowych zewnętrznych.

Melanina powstaje z tyrozyny,w obecności enzymu tyrozynazy. Zdolność do jej gromadzenia mają komórki naskórka i nabłonka pokrywającego niektóre błony śluzowe.

Komórki mezenchymalne

Wyglądem przypominają fibroblasty. W tkankach łącznych leżą głównie pobliżu naczyń

krwionośnych.W przypadku pobudzenia są one multipotencjalne i mogą różnicować się w nowe rodzaje komórek tkanki łącznej właściwej a nawet oporowej.

Histiocyty (makrofagi, komórki wędrujące w spoczynku)

Histiocyty to makrofagi w tkance łącznej właściwej. Powstają one w szpiku kostnym z monoblastów, które przekształcają się następnie w monocyty krążące we krwi. Te z kolei po pewnym czasie przechodzą z naczyń krwionośnych do tkanki łącznej właściwej i różnicują się w histiocyty. Występują one we wszystkich narządach. Mają kształt na ogół owalny, często z wypustkami. Jądra są owalne lub nerkowate, cytoplazma barwi się kwasochłonnie i zawiera dużo lizosomów oraz wakuoli z sfagocytowanym materiałem, aparat Golgiego i mitochondria.W przypadku pobudzenia tkanki łącznej, np. w stanach zapalnych histiocyty spoczynkowe przechodzą w postać tzw. makrofagów wolnych lub wędrujących aktywnie przemieszczających się w tkance łącznej i wykazujących właściwości żerne. Histiocyty, podobnie jak inne makrofagi biorą udział w mechanizmach obronnych organizmu. Charakterystyczną cechą ich jest zdolność do fagocytozy.

Fagocytoza to pożeranie bakterii i zużytych lub uszkodzonych komórek, fragmentów tkanek, kompleksów antygen - przeciwciało.

Pochłonięte cząsteczki są całkowicie rozkładane przy udziale kwaśnych hydrolaz zawartych w lizosomach makrofagów, lub też mogą być tylko częściowo rozkładane i prezentowane limfocytom. Wyróżnia się dwa typy fagocytozy: fagocytozę nieswoistą oraz immunofagocytozę.

Komórki tuczne (labrocyty, mastocyty)

Komórki tuczne występują w tkance łącznej skóry, układu oddechowego, narządach limfatycznych, w tkance łącznej ośrodkowego układu nerwowego, licznie w pobliżu naczyń krwionośnych (głównie małych naczyń tętniczych), także w tkance łącznej błony śluzowej przewodu pokarmowego.

Takie występowanie komórek tucznych w narządach stykających się z środowiskiem zewnętrznym, związane jest z ich główną funkcją polegającą na wywoływaniu lokalnego stanu zapalnego w reakcji na substancje obce.

Komórki tuczne na ogół występują pojedynczo lub tworząc małe grupki. Powstają w tkankach z komórek prekursorowych pochodzenia szpikowego Są komórkami dużymi i najczęściej kształtu owalnego.Jądra ich są kuliste z wyraźnym zrębem chromatynowym, ułożone centralnie, a organella komórkowe, z wyjątkiem aparatu Golgiego, są słabo rozwinięte. Błona komórkowa komórek tucznych jest pofałdowana i tworzy liczne mikrokosmki. Na powierzchni komórek znajdują się receptory dla przeciwciał klasy IgE. Charakterystyczną cechą dla tych komórek jest występowanie w cytoplazmie licznych ziarnistości zasadochłonnych otoczonych błoną.

W ziarnistościach komórek tucznych zawarte są liczne biologicznie aktywne substancje, do których należą:

Komórki tuczne także syntetyzują substancje biologicznie czynne, które nie są magazynowane w ziarnistościach, lecz natychmiast oddawane do środowiska. Do nich należą:

Uwalnianie substancji magazynowanych w ziarnistościach jest specyficzny. Heparyna i histamina są stale uwalniane. Natomiast uwalnianie innych wymaga aktywacji komórki tucznej i polega na uwalnianiu całych ziaren (degranulacja). Histamina z ziarnistości przedostaje się od razu do substancji międzykomórkowej, a heparyna związana z białkiem usuwana jest na zewnątrz komórki powoli.Uwalniane substancje z komórek tucznych to mediatory anafilaksji. Wywołują one miejscowe reakcje alergiczne (anafilaktyczne). Jest to natychmiastowa odpowiedź organizmu na wniknięty antygen, na który organizm jest nadmiernie wrażliwy (uczulony). Przykładami reakcji anafilaktycznej są: obrzęk, katar sienny, astma oskrzelowa atopowa, pokrzywka.

Komórki plazmatyczne (plazmocyty)

Komórki te występują w narządach limfatycznych oraz błonach śluzowych przewodu pokarmowego. Zatem występują w tych miejscach, które są narażone na kontakt z antygenami, szczególnie bakteryjnymi. Mogą też występować w stanach zapalnych.

Komórki plazmatyczne są dużymi komórkami. Ich jądra są okrągłe o charakterystycznym szprychowym ułożeniu chromatyny (jądro szprychowe).Cytoplazma tych komórek barwi się zasadochłonnie i jest bogata w organella komórkowe świadczące o produkcji białka na eksport tzn. posiada dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i aparat Golgiego. Główną funkcją komórek plazmatycznych jest produkcja immunoglobulin będących przeciwciałami. Immunoglobuliny te są wydzielane na zewnątrz komórki na drodze egzocytozy i w większości znajdują się w surowicy krwi. Dzięki produkcji przeciwciał, komórki plazmatyczne biorą udział w procesach obronnych organizmu, w tzw. odporności humoralnej. Powstają z limfocytów B w procesie transformacji blastycznej.

Komórki przydanki (perycyty)

Komórki te mają cechy komórek mezenchymalnych oraz mięśniowych gładkich. Ich cytoplazma zawiera aktynę i miozynę, dzięki czemu mają zdolności kurczliwe. Występują wzdłuż naczyń krwionośnych, szczególnie naczyń włosowatych, tętniczek i żyłek. Perycyty w pewnych warunkach mogą różnicować się w fibroblasty, a nawet osteoblasty.

Komórki napływowe

Komórki te są stałymi składnikami tkanki łącznej właściwej. Są nimi leukocyty pełniące funkcje obronne. Są to: granulocyty obojętnochłonne (neutrofile), granulocyty kwasochłonne (eozynofile), granulocyty zasadochłonne (bazofile) oraz limfocyty.

Komórki te przedostają się przez ścianę naczyń krwionośnych włosowatych i małych żył z krwi do tkanek łącznych. Neutrofile w dużej ilości pojawiają się w tkance łącznej głównie w stanach zapalnych. Wykazują one zdolność do ruchu pełzakowatego. W tkance łącznej tworzą małe fagocyty (mikrofagi). Biorą udział w fagocytozie, szczególnie bakterii.

W przypadku alergii i chorobach pasożytniczych przewodu pokarmowego, licznie występują w tkance łącznej eozynofile. W tkance łącznej występują one rzadko. Znajdują się w grasicy, w błonie śluzowej przewodu pokarmowego macicy, w tkance łącznej przytarczyc, płuc, gruczołu mlecznego. Są kuliste lub owalne. Jądro tych komórek jest podobnie jak neutrofili rozpłatowane i posiada 2-3 płatów. W cytoplazmie zawierają kwasochłonne ziarnistości. Wykazują zdolność do ruchu pełzakowatego. Rola eozynofli związana jest z fagocytozą, głównie kompleksów antygen - przeciwciało.

Limfocyty B i T wielokrotnie w ciągu swojego życia mogą jako limfocyty krążące przechodzić z krwi do tkanki i odwrotnie.

Komórki tłuszczowe (steatocyty, lipocyty, adipocyty)

Charakterystyczną cechą tych komórek odróżniającą je od innych komórek tkanki łącznej jest zdolność gromadzenia tłuszczu w cytoplazmie.

Wyróżnia się dwa rodzaje komórek tłuszczowych:

Komórki tłuszczowe powstają z lipoblastów, które są pochodzenia mezenchymalnego. W obrębie mezenchymy pojawiają się komórki kształtu wrzecionowatego z wieloma drobnymi wakuolami gromadzącymi tłuszcz. Następnie wakuole zlewają się i tworzą nadal liczne, lecz znacznie większe wakuole, a komórka mezenchymatyczna traci wrzecionowaty kształt i przekształca się w lipoblast. W dalszym etapie wakuole zlewają się i tworzą jedną większą wakuolę, która w miarę zwiększania się ilości nagromadzonego tłuszczu powiększa swoje rozmiary, cytoplazma lipoblastu staje się bardziej cienka, a jądro zostaje zepchnięte na obwód komórki. Powstaje komórka tłuszczowa żółta. Z lipoblastów również mogą powstać komórki tłuszczowe brunatne.

Komórki tłuszczowe żółte

Komórki tłuszczowe żółte mogą występować w tkance łącznej pojedynczo lub tworząc gromadzące się głównie wokół naczyń krwionośnych małe skupienia, lecz na ogół mają układ zwarty w postaci zrazików, które tworzą tkankę tłuszczową żółtą. Wielkość komórek jest różna i zależy od stopnia nagromadzenia się tłuszczu. Są to komórki kuliste, w których cytoplazma występuje tylko na obwodzie tworząc cienki rąbek. Wnętrze wypełnia jedna duża kropla tłuszczu. Wakuola tłuszczowa nie jest otoczona błoną, a od strony cytoplazmy znajdują się filamenty pośrednie.

Na skrawkach tkankowych tłuszcz zwykle nie jest obecny, ponieważ został rozpuszczony w rozpuszczalnikach organicznych zastosowanych w technice histologicznej. W komórce jest widoczne puste miejsce po wyługowanej kropli tłuszczu, a komórka przypomina sygnet.

W największym nagromadzeniu cytoplazmy leży spłaszczone jądro oraz inne organella komórkowe. Błona komórkowa komórek tłuszczowych żółtych ma liczne wpuklenia związane z transportem i uwalnianiem lipidów. W skład tłuszczu zawartego w adipocytach jednopęcherzkowych wchodzą głównie estry kwasów tłuszczowych (kwasu olejowego, stearynowego, palmitynowego) i glicerolu (trójglicerydy), a także mogą występować estry cholesterolu z tymi kwasami oraz wolne kwasy tłuszczowe.

Komórki tłuszczowe brunatne

Komórki tłuszczowe brunatne są znacznie mniejsze od komórek tłuszczowych żółtych. Ich jądro jest kuliste i położone centralnie. Tłuszcz występuje w postaci licznych drobnych o różnej wielkości kropelek, równomiernie rozmieszczonych w cytoplazmie (stąd nazwane są adipocytami wielopęcherzykowymi). Mają więcej cytoplazmy niż komórki tłuszczowe żółte. W cytoplazmie znajdują się także liczne mitochondria z dobrze wykształconymi grzebieniami, w których są cytochromy nadające komórkom barwę. Komórki tłuszczowe brunatne nie występują pojedynczo, lecz w dużych grupach w postaci zrazików i tworzą tkankę tłuszczową brunatną.

RODZAJE TKANEK ŁĄCZNYCH

Tkanka galaretowata niedojrzała

Występuje tylko w okresie zarodkowym i płodowym. Z tkanki tej powstają wszystkie inne rodzaje tkanki łącznej. Jest ona zbudowana z komórek kształtu gwiaździstego łączących się wypustkami oraz bezpostaciowej substancji międzykomórkowej. Substancja podstawowa jest bardzo silnie uwodniona i nie zawiera włókien kolagenowych. Komórki gwiaździste przekształcają się w fibroblasty i pozostałe komórki tkanki łącznej.

Tkanka galaretowata dojrzała

Występuje głównie w okresie płodowym, tworzy zrąb pępowiny (galareta Whartona), a w życiu pozapłodowym ustroju wchodzi w skład miazgi zęba. Jej cechą jest obecność fibroblastów oraz substancji międzykomórkowej bogatej w proteoglikany i posiadającej włókna kolagenowe.

Tkanka łączna właściwa

W budowie tkanki łącznej właściwej przeważa substancja międzykomórkowa. W zależności od składu substancji międzykomórkowej oraz ilości substancji podstawowej i włókien, tkankę łączną właściwą można podzielić na:

Tkanka łączna właściwa jest najczęściej występującym rodzajem tkanki łącznej w organizmie człowieka. (stąd nazwa właściwa).

Pełni ona następujące funkcje:

Na czynność tkanki łącznej właściwej wpływają hormony, takie jak: ACTH, glikokortykoidy kory nadnerczy, hormony tarczycy, hormony gonad.

Tkanka łączna wiotka zbudowana jest ze wszystkich komórek tkanki łącznej (fibroblastów, plazmocytów, mastocytów, nielicznych komórek tłuszczowych, makrofagów, komórek napływowych) oraz substancji międzykomórkowej. Jej substancja podstawowa zawiera dużo wody i wykazuje niski stopień agregacji makrocząsteczek proteoglikanów. W tkance łącznej wiotkiej występują również wszystkie rodzaje włókien: włókna kolagenowe, sprężyste i siateczkowe. W substancji międzykomórkowej przeważają włókna kolagenowe, są one cienkie i ułożone w pęczki o luźnym i nieregularnym układzie. Włókna siateczkowe są nieliczne.

Tkanka łączna wiotka występuje powszechnie w organizmie człowieka i pełni ona bardzo ważną rolę w wymianie tkankowej. Tkanka łączna wiotka wypełnia przestrzenie pomiędzy innymi tkankami i narządami, tworzy większość błon śluzowych i podśluzowych, buduje torebki narządów oraz przegrody łącznotkankowe. Jako tkanka śródmiąższowa (interstycjalna) tworzy ona zrąb dla wielu narządów. Tkanka łączna wiotka otacza naczynia krwionośne, limfatyczne, nerwy (za jej pośrednictwem dostają się one do narządów) i występuje pomiędzy włóknami mięśniowymi. Buduje ona także błony surowicze dużych jam ciała, takich jak: otrzewna, opłucna i osierdzie (od strony światła pokrywa ją nabłonek jednowarstwowy płaski pochodzenia mezodermalnego), warstwę siateczkowatą skóry i oponę pajęczą. Występuje również w warstwie brodawkowatej skóry właściwej i tkance podskórnej.

Charakterystyczną cechą tego typu tkanki łącznej jest przewaga włókien kolagenowych i w niewielkiej ilości sprężystych w stosunku do substancji międzykomórkowej. Włókna kolagenowe są grube i ściśle przylegają do siebie. Substancji podstawowej jest niewiele. Komórki są mniej liczne niż w tkance łącznej wiotkiej. Są to fibrocyty.

Włókna w tkance łącznej włóknistej zbitej mogą być ułożone w substancji międzykomórkowej nieregularnie lub regularnie. Tkanka zbita pełni funkcje mechaniczne.

Tkanka zbita nieregularna

Występuje głównie w skórze właściwej, w błonie śluzowej niektórych odcinków dróg moczowych, torebkach włóknistych niektórych narządów (wątroby, śledziony, nerki), w twardówce gałki ocznej.

Tkankę tą charakteryzuje obecność dużej ilości włókien kolagenowych ułożonych w grube pęczki. Ułożone są one w różnych kierunkach i wytwarzają sieć przestrzenną. Między włóknami kolagenowymi występują włókna sprężyste.

Tkanka zbita regularna

Występuje w ścięgnach, więzadłach, powięziach. Charakteryzuje się dużą ilością włókien kolagenowych, ułożonych w sposób uporządkowany w grube równoległe pęczki. Uporządkowanie związane jest z funkcją mechaniczną, jaką pełni ta tkanka.

Tkanka łączna siateczkowata (retikulinowa)

Tworzy zrąb narządów limfatycznych (węzły chłonne, migdałki, śledziona), a także buduje błony śluzowe właściwe przewodu pokarmowego (jelito cienkie i grube).

Tkanka łączna siateczkowata zbudowana jest z komórek kształtu gwiaździstego, które łączą się długimi wypustkami między sobą i wytwarzają sieć (stąd nazwa siateczkowata). Komórki tkanki siateczkowatej to fibroblasty, tzw. komórki siateczki. Wytwarzają one włókna retikulinowe (siateczkowe) i dlatego też często tkankę tą nazywa się retikulinową.

Tkanka tłuszczowa

Tkanka tłuszczowa jest tkanką łączną, której komórki zawierają znaczne ilości tłuszczu. W budowie tej tkanki przeważają komórki tłuszczowe zwane lipocytami lub adipocytami. Substancji międzykomórkowej jest niewiele. Komórki tkanki tłuszczowej występują najczęściej w dużych zgrupowaniach, tworząc zraziki oddzielone od siebie tkanką łączną wiotką, w której znajdują się liczne naczynia krwionośne i nerwy.

Wyróżnia się dwa rodzaje tkanki tłuszczowej:

Oba rodzaje tkanki tłuszczowej różnią się budową komórek, funkcją oraz występowaniem.

Tkanka tłuszczowa żółta

Tkanka tłuszczowa żółta występuje w tkance podskórnej jako podściółka tłuszczowa, otacza naczynia krwionośne, nerki, serce, jest także w sieci dużej i małej. Nazwa tej tkanki pochodzi od jej żółtego zabarwienia, które jest wynikiem występowania barwników z grupy karotenoidów (lipochromów). Komórki tkanki tłuszczowej żółtej są wielokątne i mają charakterystyczny sygnetowaty wygląd. Cytoplazma z jądrem leży na obwodzie, a wnętrze zajmuje jedna duża kropla tłuszczu (zob. komórki tłuszczowe żółte).

Tkanka tłuszczowa żółta pełni w organizmie funkcję magazynu energetycznego, jest izolatorem termicznym oraz amortyzatorem urazów mechanicznych. Komórki tej tkanki nie tylko magazynują tłuszcz, lecz także uczestniczą w procesach lipogenezy (wytwarzania tłuszczów) oraz lipolizy (rozkładania tłuszczów). Tkanka tłuszczowa jest także narządem endokrynowym. Adipocyty syntetyzują szereg aktywnych białek określanych jako adipocytokiny.

Na czynność komórek tłuszczowych mają wpływ hormony tarczycy, hormon wzrostu, prolaktyna, glikokortykoidy, ACTH oraz hormon przysadki mózgowej - lipotropina, która powoduje lipolizę.

Tkanka tłuszczowa brunatna

Tkanka tłuszczowa brunatna w organizmie człowieka występuje w tkance podskórnej okolicy międzyłopatkowej, na szyi, śródpiersiu, w okolicy nerek, nadnerczy, grasicy, przytarczyc, a także w pobliżu tętnic szyjnych i podobojczykowych. Występuje ona w dużej ilości u noworodków i dzieci, po czym stopniowo zanika i przekształca się w tkankę tłuszczową żółtą (wcześniej u osobników żeńskich). Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej układają się w zraziki przedzielone tkanką łączną właściwą wiotką. Tkanka ta jest szczególnie obficie unaczyniona, co związane jest z jej funkcją. Bierze ona udział w termoregulacji dzięki wytwarzaniu ciepła. Wytwarzanie ciepła jest regulowane przez układ nerwowy, (głównie) przez noradrenalinę oraz hormony tarczycy.

Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej pełnią także funkcję narządu endokrynowego. Podobnie, jak komórki tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej, choć w mniejszym stopniu, wydzielają kilkanaście polipeptydowych hormonów (leptyna, resystyna, adiponektyna, angiotensyna, IL-G, TNF-α).

W porównaniu do komórek tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej mają jądro położone centralnie, a tłuszcz występuje w postaci licznych drobnych kropelek (zob. komórki tłuszczowe brunatne). Nazwa tej tkanki pochodzi od jej brunatnego koloru, który jest wynikiem obecności cytochromów zlokalizowanych w bardzo licznych mitochondriach.

TKANKI PODPOROWE

Tkanka chrzęstna

Tkanka chrzęstna zwana chrząstką należy do tkanek łącznych podporowych. Posiada specyficzne właściwości mechaniczne, takie jak sztywność i sprężystość (elastyczność). Dzięki temu zapobiega ona zapadaniu się ścian niektórych narządów, nadaje im kształt i mogą one prawidłowo funkcjonować. Część chrząstek potem przekształca się w kości.

Chrząstkę budują:

W chrząstce brak jest naczyń krwionośnych, limfatycznych i nerwów. Należy ona do tkanek o bardzo niskim metabolizmie. Jest pochodzenia mezenchymalnego.

Powierzchnię chrząstki, z wyjątkiem powierzchni stawowych pokrywa ochrzęstna (perichondrium).Ochrzęstna zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej. Zawiera naczynia krwionośne oraz komórki mezenchymalne, które różnicują się w komórki chrząstkotwórcze tzw. chondroblasty. Za pomocą ochrzęstnej następuje odżywianie chrząstki. Poprzez nią chrząstka czerpie substancje odżywcze, które dostają się drogą dyfuzji przez substancję podstawową do chondrocytów. Dyfuzję utrudnia praktycznie brak w substancji podstawowej wolnej wody, występuje tylko woda związana. Natomiast chrząstki stawowe odżywiają się za pośrednictwem mazi stawowej. Ochrzęstna dzięki chondroblastom umożliwia także wzrost chrząstki przez dobudowę od zewnątrz (apozycję).

Chondrocyty

Są to komórki chrząstki.Chondrocyty leżą w jamkach chrzęstnych i otacza je substancja międzykomórkowa. W chrząstkach ułożone są pojedynczo lub w grupach po kilka, tworząc grupy izogeniczne (grupa izogeniczna powstaje przez podział jednej komórki). W chrząstkach nasadowych modeli chrzęstnych, które stanowią podłoże dla rozwoju kości długich mają układ słupkowy.

Chondrocyty mają kształt owalny lub kulisty. Ich wielkość zależy od położenia w chrząstce, na ogół większe są w części środkowej, mniejsze na obwodzie. Komórki te posiadają jedno lub dwa pęcherzykowate jądra z jednym, rzadziej kilkoma jąderkami. Są to komórki aktywne metabolicznie (szczególnie dotyczy to ich aktywnych form-chondroblastów). Syntetyzują one składniki substancji międzykomórkowej, takie jak kolagen, glikozaminoglikany oraz białka wydzielane następnie do substancji międzykomórkowej jako proteoglikany. Dlatego też zawierają organella komórkowe typowe dla komórek syntetyzujących białka wydzielnicze. Ponieważ substancja międzykomórkowa ulega cały czas wymianie nawet w dojrzałych chrząstkach, aktywne chondrocyty ciągle produkują substancję międzykomórkową i enzymy niszczące stare włókna i substancję podstawową.

Na syntezę substancji produkowanych przez chondrocyty oraz ich zdolność do podziałów wpływają hormony. Pobudzająco działają hormon wzrostu, tyroksyna, testosteron i somatomedyna. Kortyzon i estrogeny hamują aktywność chondrocytów.

Substancja międzykomórkowa chrząstki

Substancja międzykomórkowa tkanki chrzęstnej zbudowana jest z jednorodnej substancji podstawowej i włókien. Głównymi składnikami substancji podstawowej są kwas hialuronowy oraz proteoglikany bogate w chondroitynosiarczany (chondroityna A i C) i siarczan keratanu. Substancja podstawowa ma też dużo chlorku sodowego, wody oraz występują w niej białka niekolagenowe. W miarę starzenia się w substancji podstawowej zwiększa się ilość siarczanu keratanu. Obecność reszt cukrowych siarczanów chondroityny i siarczanu keratanu decyduje o zasadochłonności substancji podstawowej oraz wpływa na twardość i sprężystość chrząstki (dzięki wiązaniu dużej ilości cząsteczek wody).

Substancja podstawowa chrząstki pełni następujące funkcje:

Włókna substancji międzykomórkowej to włókna kolagenowe, występujące w chrząstce szklistej i włóknistej, bądź sprężyste w obrębie substancji międzykomórkowej chrząstki sprężystej. Występowanie włókien kolagenowych substancji międzykomórkowej powoduje, że jest ona dwułomna, czyli anizotropowa i kwasochłonna ( włókna mają charakter zasadowy dzięki grupom amonowym i dlatego wiążą barwniki kwaśne).

W zależności od rodzaju i ułożenia włókien, ilości i organizację substancji podstawowej oraz pełnionej funkcji wyróżnia się chrząstkę szklistą, włóknistą i sprężystą.

Chrząstka szklista

Jest najczęściej występującą chrząstką w organizmie człowieka. Występuje w:

W chrząstce szklistej włókna kolagenowe stanowią ok. 40% jej suchej masy. Zbudowane są one głównie z kolagenu typu II. Włókna kolagenowe w chrząstce szklistej występują w postaci cienkich włókienek (fibryli), które ułożone są nieregularnie i nie tworzą pęczków, lecz gęstą sieć. Bardziej uporządkowany układ włókien kolagenowych występuje w chrząstce szklistej nasadowej.

Z wiekiem zmienia się zawartość włókien kolagenowych i substancji podstawowej w chrząstce, co wpływa na barwliwość substancji międzykomórkowej. W młodym wieku substancja międzykomórkowa chrząstki jest zasadochłonna. W miarę starzenia się w chrząstce zwiększa się ilość włókien kolagenowych i substancja międzykomórkowa staje się kwasochłonna.

Substancję podstawową buduje kwas hialuronowy i proteoglikany (zob. substancja międzykomórkowa chrząstki). Proteoglikany substancji podstawowej mają zdolność do wiązania dużej ilości wody. Może ona stanowić nawet ok. 70% masy chrząstki, co nadaje jej sprężystość.

Jednostką budowy chrząstki szklistej jest terytorium komórkowe (chondron,). Terytoria są bardzo dobrze rozwinięte. Utworzone są przez grupę izogeniczną chondrocytów leżących w jamkach chrzęstnych oraz otoczone grubą warstwą substancji międzykomórkowej.

Chondron na ogół ma kształt kulisty. Pomiędzy chondronami występują przestrzenie, które wypełnione są substancją międzyterytorialną. W miarę starzenia się chrząstki szklistej struktura chondronu całkowicie ulega zatarciu i zmienia się barwliwość na zasadochłonną. Takie terytorium komórkowe chrząstki szklistej to kula chondrynowa.

Powierzchnię chrząstki szklistej pokrywa ochrzęstna (z wyjątkiem powierzchni stawowych).

Chrząstka włóknista

Chrząstka włóknista występuje w:

Cechą charakteryzującą chrząstkę włóknistą jest mała ilość substancji podstawowej i duża ilość włókien kolagenowych. Włókna klejodajne zbudowane są z kolagenu typu I. Układają się w grube równoległe pęczki i są dobrze widoczne nawet przy zastosowaniu zwykłych metod barwienia.

Między pęczkami włókien kolagenowych leżą nieliczne jedno lub dwukomórkowe, słabo wykształcone terytoria chrzęstne (chondrony). Są one małe i nieregularnie rozmieszczone. Substancji podstawowej otaczającej chondrocyty jest bardzo niewiele. Duża zawartość kolagenu w chrząstce włóknistej powoduje, że jest ona odporna na rozciąganie (wytrzymała na rozerwanie).

Chrząstka sprężysta (siatkowata)

Chrząstka sprężysta występuje w:

W ogólnej budowie przypomina chrząstkę szklistą. Terytoria chrzęstne są jednak słabiej rozwinięte i regularnie rozmieszczone w małej ilości substancji międzykomórkowej. Włókien kolagenowych jest niewiele i zbudowane są z kolagenu typu II.

Charakterystyczną cechą, wyróżniającą chrząstkę sprężystą od innych rodzajów chrząstki jest to, że zawiera ona w substancji międzykomórkowej siateczkę zbudowaną z cienkich włókien sprężystych. Dzięki obecności znacznej ilości włókien sprężystych, chrząstkę sprężystą cechuje duża sprężystość i podatność na zginanie, a odkształcona chrząstka powraca do poprzedniego kształtu.

Rozwój chrząstki (chondrogeneza)

Chrząstka powstaje w życiu zarodkowym i płodowym z komórek mezenchymy. Komórki mezenchymy przekształcają się w komórki twórcze chrząstki, czyli chondroblasty. Chondroblasty intensywnie w kilku etapach wytwarzają substancję międzykomórkową (włókna kolagenowe i składniki substancji podstawowej). Dochodzi do wzrostu masy chrząstki (wzrost śródmiąższowy).

Wytworzona na początku rozwoju chrząstki substancja międzykomórkowa to substancja prochondralna i jest ona zasadochłonna. Następnie jest produkowana wtórna substancja prochondralna, także zasadochłonna, a pierwotna substancja prochondralna ulega przekształceniu w substancję kwasochłonną protochondralną. Jeżeli chondroblasty tracą zdolność dalszego wydzielania substancji międzykomórkowej, dzielą się i przekształcają w komórki chrzęstne, czyli chondrocyty. W ten sposób rozwijają się chrząstki włókniste i sprężyste.

Rozwój chrząstki szklistej charakteryzuje dłuższa czynność wydzielnicza chondroblastów. Wydzielają one substancję prochondralną trzykrotnie, a wytworzona substancja protochondralna przekształca się zasadochłonną substancję metachondralną.

W zależności od działania różnych sił środowiska na chrząstkę oraz zmiany barwliwości substancji międzykomórkowej w ciągu życia w chrząstce włóknistej i sprężystej, a szczególnie w szklistej, rozmieszczenie kolejno wytwarzających się substancji ulega całkowitemu zatarciu.

W czasie rozwoju chrząstki z części komórek mezenchymy, położonych obwodowo powstają fibroblasty. Fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe. Włókna te układają się w pęczki i budują ochrzęstną. Pod ochrzęstną pozostają chondroblasty, które powodują wzrost apozycyjny chrząstki.

Tkanka kostna

Tkanka kostna jest specyficznym rodzajem tkanki łącznej, w której substancja międzykomórkowa jest zmineralizowana i zawiera związki nieorganiczne w postaci kryształów. Charakteryzuje ją sztywność i duża twardość. Tkanka ta jest głównym składnikiem kośćca dorosłego człowieka.

Pełni ona następujące funkcje:

Tkanka kostna jest żywą, aktywną metabolicznie tkanką. Jej homeostaza i poziom wapnia w organizmie człowieka zależą od równowagi procesów resorpcji i tworzenia się kości.

Tkankę kostną (kość) budują:

Komórki tkanki kostnej

Wśród komórek tkanki kostnej wyróżnia się:

Komórki osteogenne

Komórki osteogenne powstają z komórek pierwotnej mezenchymy. Różnicują się w osteoblasty i chondroblasty. W dojrzałej kości są one w stanie spoczynku i występują w okostnej, śródkostnej tworząc warstwy kambialne, wyścielają kanały Haversa. W postaci jednej warstwy spłaszczonych, wrzecionowatego kształtu komórek ściśle przylegają do powierzchni beleczek kostnych, gdzie są nazywane nieaktywnymi osteoblastami. Można je spotkać także w szpiku kostnym.

W przypadku zadziałania bodźca pobudzającego wytwarzanie nowej tkanki kostnej, np. przy złamaniu kości, komórki osteogenne z nieaktywnych form przekształcają się w aktywne osteoblasty.

Osteoblasty

Osteoblasty, czyli komórki kościotwórcze biorą udział w syntezie składników organicznych substancji międzykomórkowej kości. Syntetyzują kolagen typu I, glikozaminoglikany i proteoglikany. Uczestniczą także w procesie mineralizacji tkanki kostnej.

W stanie nieaktywnym osteoblasty przyjmują postać komórek spłaszczonych, mają kształt wrzecionowaty, ich jądra się wydłużają i ściśle przylegają do powierzchni kości (nieaktywnej). W okresie pełnej aktywności osteoblasty mają kształt sześcienny, okrągłe jądro z wyraźnym jąderkiem, silnie zasadochłonną cytoplazmę. Po zakończeniu syntezy substancji międzykomórkowej część osteoblastów, która została otoczona przez nią staje się osteocytami.

Czynność osteoblastów pobudzają:

Natomiast kortykosterydy kory nadnerczy hamują aktywność tych komórek.

Osteoblasty występują głównie w okresie rozwoju kości i leżą na powierzchni zewnętrznej tworzących się blaszek kostnych. W kościach dojrzałych osteoblasty ulegają zanikowi i pojawiają się ponownie w przypadku ich złamań lub innych uszkodzeń.

Osteocyty

Osteocyty, czyli komórki kostne występują w dojrzałej tkance kostnej. Leżą one w jamkach kostnych i są ze wszystkich stron otoczone substancją międzykomórkową. Łączą się ze sobą i komunikują za pomocą licznych wypustek cytoplazmatycznych biegnących w kanalikach kostnych. Między wypustkami występują połączenia typu neksus, dzięki czemu możliwa jest wymiana substancji odżywczych i metabolitów. Zarówno jamki, jak i kanaliki kostne wysłane są cienką warstwą substancji międzykomórkowej pozbawionej soli wapniowych. Dojrzałe osteocyty są komórkami płaskimi z zasadochłonną cytoplazmą.

Osteoklasty

Osteoklasty, zwane komórkami kościogubnymi są dużymi, owalnymi komórkami tkanki kostnej. Powstają przez zlanie się kilku komórek prekursorowych wywodzących się ze szpiku kostnego. Osteoklasty są odmianą komórek układu makrofagalnego. Ich cechą charakterystyczną jest obecność wielu jąder oraz kwasochłonna cytoplazma.

Osteklasty leżą głównie na powierzchni kości w miejscach aktywnej resorpcji kości, w charakterystycznych zagłębieniach, zwanych zatokami erozyjnymi (resorpcyjnymi) lub zatokami (lakunami) Howshipa. Na powierzchni osteoklastów stykającej się z kością znajduje się rąbek szczoteczkowy zwiększający powierzchnię resorpcyjną. Funkcja osteoklastów polega na rozsysaniu (rozpuszczaniu) kości i niszczeniu jej, czyli w warunkach fizjologicznych na jej modelowaniu i przebudowie. Komórki kościogubne aktywnie rozsysające powierzchnię kości wykazują wysoką aktywność fosfatazy kwaśnej.

Czynność osteoklastów pobudzają:

Hamujący wpływ na działalność resorpcyjną kości przez osteoklasty mają:

Substancja międzykomórkowa

W skład substancji międzykomórkowej kości wchodzi:

Włókna kolagenowe kości zbudowane są z kolagenu typu I syntetyzowanego w osteoblastach. Stanowi on około 90% wszystkich składników organicznych tkanki kostnej. W skład substancji podstawowej wchodzą proteoglikany (głównie siarczan chondroityny), białka niekolagenowe wpływające na mineralizację kości (osteonektyna i osteokalcyna), sialoproteiny, lipidy oraz białka związane z osteogenezą, np. czynnik wzrostu kości.

Substancje nieorganiczne w dojrzałej kości stanowią około 60 - 70% jej masy. Nadają one kości twardość i sztywność. Substancje nieorganiczne tkanki kostnej składają się głównie z fosforanów wapnia. Występują także fosforany magnezu, węglan wapnia, jony sodu, a w niewielkiej ilości potasu, fluoru oraz chloru. Sole mineralne odkładane są w kości w postaci bardzo małych kryształów hydroksyapatytu ( Ca10 ( PO4 )6 ( OH )2 ).

Typy tkanki kostnej

W zależności od ułożenia włókien wyróżnia się następujące typy tkanki kostnej:

Tkanka kostna grubowłóknista

Tkanka kostna grubowłóknista, czyli splotowata występuje w okresie rozwoju kości w kościach młodych tzn. w życiu płodowym i na początku życia pozapłodowego. Jest nazywana także kością płodową, ponieważ przez jej stadium przechodzą wszystkie kości organizmu człowieka. Potem kość splotowata w procesie przemodelowania zostaje zastąpiona przez tkankę kostną blaszkowatą.

U człowieka dorosłego występuje w błędniku kostnym ucha wewnętrznego, wyrostkach zębodołowych szczęki, szwach kostnych, np. czaszki. Tkanka kostna splotowata pojawia się także w czasie naprawy uszkodzeń kości oraz w rozwoju wielu chorób, takich jak osteoporoza czy choroba Pageta.

Kość splotowata posiada dużą ilość osteocytów o bezładnym układzie oraz dużą ilość osseomukoidu w porównaniu do substancji nieorganicznych. Cechą najbardziej charakteryzującą tą tkankę kostną są włókna kolagenowe ułożone w grube pęczki o nieregularnym przebiegu.

Tkanka kostna drobnowlóknista

Tkanka drobnowłóknista, czyli blaszkowata zbudowana jest z blaszek kostnych. Blaszki kostne buduje substancja międzykomórkowa. W każdej blaszce występują pojedyncze drobne włókna kolagenowe (stąd nazwa kość drobnowłóknista).Włókna leżą równolegle do siebie i nie tworzą pęczków. Pomiędzy blaszkami kostnymi leżą komórki kostne.

Tkanka drobnowłóknista czyli blaszkowata dzieli się na:

Kość gąbczasta

Kość gąbczasta występuje w nasadach kości długich oraz wewnątrz kości płaskich. Zbudowana jest z beleczek kostnych utworzonych przez blaszki kostne ułożone równolegle. Beleczki kostne ułożone są w różnych kierunkach, a łącząc się ze sobą wytwarzają układ gąbczasty. Pomiędzy beleczkami znajduje się szpik. Wewnątrz beleczek kostnych są osteocyty leżące w jamkach kostnych, które łączą się ze sobą wypustkami cytoplazmatycznymi biegnącymi w kanalikach kostnych. Osteocyty odżywiają się poprzez kanaliki od naczyń szpiku. Na powierzchni beleczek mogą występować komórki osteogenne, osteoblasty i osteoklasty.

Kość zbita

Kość zbita buduje trzony kości długich oraz zewnętrzne warstwy kości płaskiej. Zbudowana jest z blaszek kostnych.

Wyróżnia się następujące rodzaje blaszek:

Podstawową jednostką strukturalną i czynnościową kości zbitej jest osteon, czyli system Haversa mający kształt walca i tworzony przez kanał osteonu oraz otaczające go blaszki kostne.

Wnętrze kanału Haversa wypełnia tkanka łączna wiotka, w której leżą głównie włosowate naczynia krwionośne i nerwy. Blaszki kostne osteonu ułożone są koncentrycznie wokół kanału Haversa. Są to blaszki systemowe (blaszki osteonu). Ilość blaszek jest różna (na ogół od 6 do około 20). Włókna kolagenowe w poszczególnych blaszkach ułożone są równolegle. W kanalikach kostnych biegną wypustki cytoplazmatyczne osteocytów. Sieć kanalików kostnych łączy wszystkie jamki jednego osteonu. Dzięki temu powstaje system komunikacyjny umożliwiający przepływ metabolitów od kanału Haversa do obwodowych części osteonu. Naczynia krwionośne kanałów osteonów łączą się ze sobą za pomocą bocznych odgałęzień, które biegną w poprzek kości zwartej w kanałach odżywczych. Powstają one w miejscu wnikania naczyń krwionośnych od okostnej do kości i biegną prostopadle do blaszek systemowych i noszą nazwę kanałów Volkmanna.

Okostna

Okostna pokrywa zewnętrzną powierzchnię kości z wyjątkiem powierzchni stawowych. zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej zwartej. Okostna połączona jest z kością za pomocą licznych, odchodzących od niej włókien kolagenowych. Okostna jest bogata w naczynia krwionośne i nerwy. Dzięki dużej ilości naczyń pełni ona funkcje odżywcze w stosunku do kości i szpiku.

W skład okostnej wchodzą dwie warstwy:

Śródkostna

Śródkostna pokrywa kości od strony jamy szpikowej. Składa się z warstwy komórek osteogennych.

Brak na powierzchni kości okostnej lub śródkostnej powoduje gromadzenie się osteoklastów i niszczenie kości.

KOSTNIENIE (powstawanie kości)

Wyróżnia się dwa typy kostnienia:

Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym

Na podłożu tkanki mezenchymatycznej powstaje większość kości płaskich (kości czaszki, twarzy, obojczyk).

Przebieg kostnienia można ująć w następujące etapy:

Kostnienie na podłożu chrzęstnym

Na podłożu chrzęstnym rozwijają się kości długie. Rozwój tych kości poprzedzony jest pojawieniem się w nich modelu chrzęstnego zbudowanego z chrząstki szklistej. Kostnienie to przebiega jednocześnie naokoło modelu chrzęstnego (kostnienie okołochrzęstne) i w jego części wewnętrznej ( kostnienie śródchrzęstne). W wyniku kostnienia okołochrzęstnego powstaje mankiet kostny. Jest on on wynikiem rozwoju na podłożu mezenchymatycznym.

W przebiegu kostnienia na podłożu chrzęstnym wyróżnia się następujące etapy:

W obrębie chrząstki nasadowej odbywa się stały wzrost kości na długość aż do okresu pokwitania.

Przebudowa tkanki kostnej

Tkanka kostna jest tkanką bardzo dynamiczną. Stale podlega procesom powstawania i przebudowy. Biorą w tym udział osteoklasty niszczące kość oraz osteoblasty biorące udział w jej wytwarzaniu. Przebudowa tkanki kostnej jest szczególnie duża u dzieci, dzięki czemu możliwy jest wzrost kości. W okresie wzrostu przeważa proces powstawania kości. W starszym wieku następuje jej niszczenie, co może doprowadzić do dużego osłabienia mechanicznego kości. Skutkiem tego jest osteoporoza, będąca wynikiem wzmożonych procesów osteolizy i zmniejszonych procesów osteosyntezy. U dorosłych ludzi przemiany w kości mogą wzrosnąć np. w czasie złamań, kiedy dochodzi do ich naprawy. Wzrost przemian zachodzących w kości mogą także powodować czynniki patologiczne i dochodzi do powstania wielu chorób kości. Szczególnie intensywna przebudowa występuje w kości gąbczastej. Kość zbita podlega znacznie mniejszej przebudowie.

PRZCZYTAJ I ODPOWIEDZ

1. Które komórki tkanki łącznej biorą udział w reakcjach obronnych organizmu i z czym jest to związane?

2. Co odróżnia tkankę kostną od tkanki łącznej właściwej?

3. Zróżnicuj komórki tkanki tłuszczowej żółtej i brunatnej.

4. Która z tkanek łącznych buduje błonę śluzową jelita cienkiego i grubego, jaka jest jej funkcja?

5.W jaki sposób powstaje kość długa?

6. Dzięki czemu możliwe jest odżywianie chrząstki szklistej?

7. Jaką budowę ma kość płaska?

8. Dlaczego możliwy jest stały wzrost kości na długość?

9. Jak zbudowana jest substancja podstawowa tkanki łącznej właściwej?

10. Jakie czynniki wpływają na wzrost kości i chrząstki?

11. Jakiego typu kolagen wchodzi w skład chrząstki, kości, błon podstawnych?

TYLKO DLA ORŁÓW

W fibroblastach, w szorstkiej siateczce śródplazmatycznej następuje synteza peptydów w postaci łańcuchów α. Początkowo wytwarzane są cząsteczki polipeptydu posiadające na jednym końcu tzw. peptyd sygnałowy kierujący kompleksy rybosomów i mRNA dla kolagenu do błon siateczki śródplazmatycznej. Następnie peptyd sygnałowy ulega odcięciu i ma miejsce synteza peptydów rejestrujących. Znajdują się one na obu końcach polipeptydu kolagenu. Dzięki tym peptydom możliwy jest odpowiedni dobór łańcuchów polipeptydowych w trakcie tworzenia helisy α prokolagenu, a także zapobiegają one przedwczesnemu łączeniu się łańcuchów kolagenu we włókienka (łańcuchy stają się rozpuszczalne).Przy udziale odpowiednich hydroksylaz następuje hydroksylacja proliny i lizyny do hydroksyproliny i hydroksylizyny. Następnie łańcuchy ulegają glikolizacji (dołącza się glukoza i galaktoza). Ma to miejsce prawdopodobnie w aparacie Golgiego. Z kolei trzy łańcuchy peptydowe łączą się między sobą mostkami dwusiarczkowymi tworząc potrójną helisę. W ten sposób powstają cząsteczki prokolagenu - białka prekursorowego kolagenu. Od tropokolagenu różni go,obecność peptydów rejestrujących. Tak utworzone cząsteczki prokolagenu są transportowane przez aparat Golgiego w postaci obłonionych pęcherzyków wydzielniczych na zewnątrz komórki i na drodze egzocytozy wydzielone do przestrzeni pozakomórkowej. Tutaj proteazy wydzielane przez fibroblasty odcinają peptydy rejestrujące i w ten sposób powstają cząsteczki tropokolagenu. W kolejnym etapie cząsteczki tropokolagnu polimeryzując tworzą kolejno włókienka kolagenowe (fibryle), a te łącząc się budują włókna kolagenowe. Ostatecznie włókna kolagenowe powstają zewnątrzkomórkowo.

Elastyna jest glikoproteiną, której głównymi aminokwasami są glicyna, prolina i lizyna natomiast zawartość hydroksyproliny jest niewielka i brak w niej hydroksylizyny. W elastynie jest stosunkowo dużo waliny oraz występują dwa poliaminokwasy - dezmozyna i izodezmozyna, które formują wiązania krzyżowe. Elastyna należy do grupy białek zwanych skleroproteinami o dużej rozciągliwości i sprężystości. Białko to odporne jest na gotowanie, kwasy, zasady i pepsynę, lecz rozkłada się pod wpływem enzymu produkowanego przez trzustkę - elastazę. Podobnie jak kolagen, elastyna jest białkiem prawie całkowicie biernym w ogólnym metabolizmie organizmu.

Drugi składnik włókien sprężystych, mikrofibrylina jest glikoproteiną o odmiennym składzie aminokwasowym od elastyny i kolagenu, zawierającą dużą ilość cysteiny. Mikrofibrylina pojawia się w rozwoju tkanki łącznej wcześniej niż elastyna i tworzy szkielet nadający elastynie formę włókien. W wytwarzaniu włókien sprężystych biorą udział fibroblasty oraz komórki mięśniowe gładkie. Prekursorem elastyny jest białko - tropoelastyna wydzielane do przestrzeni pozakomórkowej.

Odmianami włókien sprężystych są:

Na przemiany glikozaminoglikanów wpływają między innymi :

W zależności od białka oraz składu glikozaminoglikanów w proteoglikanach wyróżnia się różne proteoglikany.

Najczęściej występującymi proteoglikanami są:

Zarówno fibroblasty, jak i fibrocyty mają zdolność ruchu. W prawidłowej tkance łącznej fibroblasty dzielą się, głównie mitotycznie, a na ich proliferację wpływa czynnik wzrostu fibroblastów (FGF).Jego stężenie wzrasta w czasie procesu gojenia się przez bliznowacenie, w przypadku śmierci komórek w większości tkanek organizmu. Wówczas to aktywne fibroblasty stają się komórkami multipotencjalnymi i mają zdolność różnicowania się w komórki różnych typów (zachowują się jak pierwotne komórki mezenchymalne, z których pochodzą).Po uszkodzeniu tkanki łącznej fibroblasty naprawiają uszkodzenie jej przez wydzielanie substancji międzykomórkowej o odpowiednim składzie.

W uwalnianiu ziarnistości komórek tucznych wraz z zawartością biorą udział receptory powierzchniowe komórki tucznej dla IgE. Po pierwszym zetknięciu się organizmu z antygenem (alergenem) komórki plazmatyczne produkują przeciwciała IgE, które następnie wiążą się z receptorami powierzchniowymi komórek tucznych. Ponowny kontakt z antygenem powoduje jego wiązanie z dwoma sąsiednimi kompleksami receptor - IgE na powierzchni komórek tucznych. Jest to sygnał dla błony komórkowej. Otwierają się kanały białkowe dla jonów Ca2+, które napływają do cytoplazmy i powodują połączenie ziarnistości z błoną komórkową komórki tucznej. Dochodzi do uwalniania zawartości ziaren na zewnątrz na drodze egzocytozy. Leukotrieny i prostaglandyny powstają z kwasu arachidonowego, który jest uwalniany z błony komórek tucznych.

Nadwaga i otyłość są wielkim problemem społeczeństw wysoko rozwiniętych. Wykazano, iż otyłość jest czynnikiem ryzyka rozwoju schorzeń nowotworowych, zaburzeń żołądkowo - jelitowych, schorzeń układu sercowo - naczyniowego, a także schorzeń zapalnych stawów. Jak ustalono, największe znaczenie dla rozwoju patologii narządowej ma nie tyle wzrost ilości tkanki tłuszczowej co jej lokalizacja. Mamy zatem do czynienia z otyłością centralną oraz z tzw. otyłością wisceralną. Ta ostatnia jest przede wszystkim związana ze wzrostem czynnika ryzyka schorzeń sercowo - naczyniowych.

Chrząstki mogą podlegać degeneracji (zwyrodnieniu). Głównie degenerują chondrocyty. Im dalej leżą one od ochrzęstnej, tym większa jest możliwość ich degeneracji ze względu na brak naczyń w chrząstce i związane z tym ograniczone odżywianie chondrocytów.

W następstwie degeneracji chrząstki, a szczególnie chrząstek stawowych może dojść do powstania poważnych schorzeń ortopedycznych.

Degeneracja chrząstki polega na:

Po uszkodzeniu chrząstka może regenerować, przy czym całkowicie regenerują jedynie chrząstki u dzieci. Przy dużych uszkodzeniach chrząstki najczęściej dochodzi do utworzenia blizn zbudowanych z tkanki łącznej włóknistej.

Występują dwa typy wzrostu i odnowy chrząstki:

W resorpcji tkanki kostnej biorą udział osteoklasty. W procesie tym wyróżnia się następujące etapy:

30


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
histologia Tkanka łączna
Histologia Tkanka Łączna
Histologia Tkanka Łączna, STOMATOLOGIA, I ROK, histologia
histologia tkanka łączna
ćwiczenia tkanka łączna, I rok, I rok, Histologia i cytofizjologia, Histologia, histologia
Tkanka łączna, Stomatologia, Inne, Histologia
Tkanka łączna, Studia Biologia, histologia
11 TKANKA ŁĄCZNA WŁAŚCIWA, I rok, Histologia, histologia wykłady
Tkanka laczna
histologia tkanka nabłonkowa
tkanka łączna właściwa pytania
Histologia tkanka nablonkowa moj skrypt id 202388
tkanka łączna
Tkanka łączna
Tkanka laczna
4 ćwiczenia tkanka łączna

więcej podobnych podstron