Tkanka łączna- Na tkankę łączną składa się wiele tkanek po­chodzenia mezenchymalnego, mających zbli­żone cechy morfologiczne. Komórki w tkan­ce łącznej nie przylegają ściśle do siebie, dla­tego dominuje między nimi substancja międzykomórkowa. W niej z kolei wyróżnia się istotę podstawowa i włókna.

Tkankę łączna tworzą: tkanka łączna właściwa, tkanka łączna włóknista luźna, tkanka łączna włóknista zwarta, tkanka tłuszczowa żółta i brunatna, tkanka łączna siateczkowa, tkanka galaretowata, tkanka chrzestna, tkanka kostna, krew i szpik. Różnorodność wchodzących w skład tkan­ki łącznej tkanek określa wielość funkcji, ja­kie pełni ona w organizmie. Tworzy ruszto­wanie dla narządów, otacza torebką nadając im kształt, wnika w postaci pasm łącznotkankowych wnosząc naczynia i nerwy. Pełni funkcję materiału zapasowego, chroni narzą­dy przed urazami mechanicznymi i przed utratą ciepła (tkanka tłuszczowa). Oprócz funkcji mechanicznej (tkanka kostna) odgry­wa rolę w gospodarce mineralnej organizmu. Dzięki obecności substancji międzykomórko­wej uczestniczy w wymianie substancji odżywczych i metabolitów między krwią a narządami. Część komórek tkanki łącznej jest obdarzona właściwościami żernymi, bio­rąc w ten sposób udział w reakcjach obron­nych organizmu (układ makrofagów jednojądrzastych). Mogą one zarówno fagocytować substancje obce, jak i niszczyć własne niepra­widłowe komórki. Funkcje tkanki łącznej wpływają na jej budowę, a zatem na stosunek liczby komórek do substancji międzykomór­kowej. Tkanki o właściwościach mechanicz­nych (głównie podporowych) mają szczegól­nie dużo substancji międzykomórkowej, a tkanki spełniające funkcje odżywcze (np. krew) - znaczną liczbę komórek.

Substancja międzykomórkowa- Substancja międzykomórkowa zbudowana jest z części upostaciowanej, czyli włókien, oraz istoty (substancji) podstawowej. Włókna tkanki łącznej- Należą do nich włókna: kolagenowe, siateczkowe, sprężyste. Są one wytworami fibroblastów, chociaż inne komórki, np. komórki mięśniowe gład­kie, mogą również wytwarzać włókna kola­genowe i sprężyste.

Włókna kolagenowe (klejodajne)- Włókna te występują w organizmie w naj­większej ilości. Zbudowane są z białka kola­genu i bardzo odporne na rozerwanie, nie rozciągają się. Grupują się zazwyczaj w pęcz­ki, wyjątkowo rzadko mogą się rozgałęziać. Zabarwione hematoksyliną-eozyną przybierają kolor różowy, pod wpływem zaś błękitu anilinowego stają się niebieskie. Obserwowane w mikroskopie elektronowym wykazują prążkowanie jasne i ciemne. W organizmie występuje kilkanaście typów kolagenu, które różnic się między sobą budową, miejscem występowania oraz, właściwościami tworze­nia struktur włóknistych. Kolagen włóknisty tworzą kolageny typu I, II i III, w których stwierdza się obecność włókienek. Z kolei kolagen typu IV, występujący jedynie w bło­nie podstawnej, nie tworzy włókien, lecz strukturę siateczki. Występowanie poszczególnych typów kolagenu w organizmie: typ I - najczęstszy - skóra, kość, zębina, więzadła, ścięgna, typ II - chrząstka szklista, jądro miażdżyste dysków międzykręgowych, typ III - tkanka siateczkowa, warstwa brodawkowa skóry, naczynia krwionośne, typ IV - błona podstawiła, typ V - błona podstawna w niewielkiej ilości, łożysko, mięśnie, typ VII - błona podstawiła głównie na­błonka wielowarstwowego płaskiego. Włókna kolagenowe zbudowane są z białka kolagenu. Główne aminokwasy wchodzące w skład kolagenu to glicyna, lizyna oraz hydroksylizyna i hydroksyprolina (te dwa ostatnie są charakterystyczne dla kolagenu).

Synteza kolagenu - Prekursorem kolagenu jest białko prokolagen, syntetyzowane w obrębie siateczki szor­stkiej fibroblastów w postaci tzw. łańcucha alfa. Ważnym etapem w tworzeniu kolagenu jest przebiegający w komórce proces hydroksylacji, w którego wyniku powstają aminokwasy: hydroksyprolina i hydroksylizyna. Dzieje się to przy udziale odpowiednich hydroksylaz. Powstające między trzema łańcuchami prokolagenu mostki dwusiarczkowe prowadzą do wytworzenia tzw. potrójnej helisy. Tak utworzone cząsteczki prokolagenu zostają wydzielone do przestrzeni pozakomórkowej w wyniku egzocytozy. Obecne tam enzymy - proteazy prokolagenu, odcinają końcowe fragmenty prokolagenu i przekształ­cają go w tropokolagen. Cząsteczki tropokolagenu polimeryzując tworzą włókienka ko­lumnowe (fibryle), które łącząc się budują włókna kolagenowe. Cha­rakterystyczne naprzemienne prążkowanie włókien kolagenowych widoczne w mikro­skopie elektronowym jest wynikiem układu cząsteczek tropokolagenu. W obrębie włókienka kolagenowego cząsteczki tropokolagenu ułożone są szeregowo w ten sposób, że każdy szereg jest przesunięty w stosunku do poprze­dniego. Nadmiar lub uszkodzony kolagen zostaje strawiony przez enzym kolagenazę, wytwarzana m.in. przez niektóre bakterie oraz komórki typu makrofagów. Kolagenaza rozcina cząsteczkę kolagenu na frag­menty, które są nadal trawione przez inne en­zymy proteolityczne.

Włókna siateczkowe- Określa się je też jako włókna retikulinowe lub srebrochłonne ze względu na wybarwianie się za pomocą soli srebra na czarno. Są to cienkie włókna zbudowane z kolagenu typu III. Tworzą one układ krat (włókna kratkowe) lub sieci w wielu tkan­kach podporowych. Dużo tych włókien wy­stępuje w błonach podstawnych, wokół ko­mórek nabłonkowych wątroby, narządów dokrewnych, w zrębie narządów limfatycznych (węzły chłonne, śledziona), ponadto w skórze oraz błonie śluzowej żołądka i jelit, stanowiąc rusztowanie dla komórek. Włókna siateczko­we wytwarzane są przez fibroblasty lub ich odpowiedniki, np. komórki siateczki.

Włókna sprężyste (elastyczne)- Włókna te przebiegają pojedynczo, mogą się też rozdzielać, a następnie łączyć tworząc sieć o różnych oczkach. Wybarwiają się orceiną na brązowo lub rezorcyną-fuksyna na stalowoniebiesko, nie wybarwiają się w reak­cji H-E. Specyficzną cechą włókien spręży­stych jest ich zdolność do rozciągania i duża odporność na rozrywanie. W miarę starzenia się organizmu następuje ich zwyrodnienie, stąd m.in. utrata sprężystości skóry. Występują w skórze, chrząstce sprężystej, w dużych sprę­żystych naczyniach krwionośnych (aorta), w niektórych więzadłach (więzadło karkowe) oraz w ścianach pęcherzyków płucnych i oskrzeli. Włókno sprężyste składa się z amor­ficznej części centralnej zbudowanej z elastyny oraz włókienek, tzw. mikrofibryli, wystę­pujących na obwodzie włókna. Elastyna to białko z grupy skleroprotein, odporne na goto­wanie oraz kwasy, zasady i pepsynę. Trawione jest pod wpływem elastazy, a wytwarzane przez fibroblasty i komórki mięśniowe gład­kie. Prekursorem elastyny jest białko zwane tropoelastyną. Wydzielone do przestrzeni międzykomórkowej cząsteczki tropoelastyny tworzą wiązania krzyżowe między łańcuchami białkowymi dzięki oksydazie lizynowej, która wytwarza umożliwiające te wiązania amino­kwasy - desmozynę i izodesmozynę. Następ­nie tropoelastyna w szkielecie utworzonym przez mikrofibryle przekształca się w elastynę. Mikrofibryle (drugi składnik włókien spręży­stych) zbudowane są z glikoproteiny zwanej mikrofibryliną. W obecności jonów wapnia następuje agregacja białka w walcowate włókienka. Mikrofibrylina zawiera duże ilości cysteiny, a skład aminokwasowy różni ją od elastyny i kolagenu.

Istota (substancja) podstawowa- Istota podstawowa będąc drugą składowa substancji międzykomórkowej wypełnia przestrzeń między włóknami a komórkami tkanki łącznej. Barwi się metodą PAS. Jej skład chemiczny to polisacharydy i białka. Polisacharydy występujące w substancji pod­stawowej to glikozaminoglikany (GAG). Glikozaminoglikany występują w postaci łań­cuchów złożonych, zbudowanych z powtarzających się cząsteczek dwucukrowych (aminocukier i kwas sjalowy). Maja właści­wości wiązania jonów dodatnich, np. sodu oraz wody, co nadaje sprężystość tkance, za­pobiegając w ten sposób trwałym jej znie­kształceniom pod wpływem działania sil ści­skania. Ponadto wykazują one specyficzna zdolność do wybarwiania się, określana mia­nem metachromazji.

Najważniejszymi glikozaminoglikanami w tkance łącznej są: kwas hialuronowy (pępowina, maź sta­wowa, rogówka, skóra), siarczan chondroityny A (chrząstka, ro­gówka, kości, skóra), siarczan chondroityny C, siarczan dermatanu (skóra, ścięgna, więzadła), siarczan keratanu (chrząstka, kości, ro­gówka), siarczan heparanu. GAG cechuje duża ilość grup anionowych (z reszt kwasów s jałowych i siarczanów), dlatego mówi się, że są polianionami. Poszcze­gólne GAG różnią się właściwościami i w różnych rodzajach tkanek łącznych wy­stępują w różnych ilościach. Glikozaminoglikany (prócz kwasu hialuronowego) połączone są białkiem łączącym o krótkim łańcuchu, tworząc proteoglikany. Białko to stanowi rdzeń, do którego przyłą­czone są długie łańcuchy glikozaminoglikanów. Podstawowym elementem proteoglikanów są monomery proteoglikanów, które połączone kwasem hialuronowym tworzą wielkocząsteczkowe agregaty. Róż­ny skład GAG w proteoglikanach powoduje zróżnicowanie ich właściwości. Najczęściej występujące proteoglikany to agrekan, syndckan i dekoryna. Proteoglikany tworze ro­dzaj żelu, w którym są zawieszone włókna. Ułożenie proteoglikanów może być nieregu­larne (na włókienkach kolagenowych i mię­dzy nimi) lub uporządkowane - w określo­nych odstępach wzdłuż włókienek kolageno­wych, odgrywając prawdopodobnie rolę w formowaniu tych włókien. Ponadto pełnia funkcję mechaniczną dzięki swej specyficz­nej budowie przestrzennej, co ma znaczenie zwłaszcza w tkance chrzestnej. Umożliwiają też dyfuzję składników między komórkami a krwią. W istocie podstawowej występują także białka niekolagenowe (laminina, fibronektyna). Należą one do glikoprotein, czyli dużych białek z niewielką ilością cukrów. Fibronektyna występuje w surowicy jako białko oso­cza, w tkankach łącznych zaś przyjmuje for­mę białek włókienkowych. Ma ona zdolność wiązania się z różnymi składnikami tkanek, m.in. z kolagenem oraz cząsteczkami adhezji komórkowej. Wiążąc się z kolagenem może oddziaływać na organizację nowo powstają­cych fibryli kolagenowych. Laminina jest głównym składnikiem błony podstawnej. Wytwarzana jest przez komórki nabłonka i śródbłonka. Przybiera kształt krzyża, ma miejsca wiążące dla kolagenu IV, białek adhezyjnych, komórek i siarczanu heparanu. Laminina jest główną cząsteczką zewnątrzkomórkową łączącą komórki z substancją mię­dzykomórkową. Tkanka łączna obejmuje grupę tka­nek pochodzenia mezenchymalnego zbudowanych z komórek i substancji międzykomórkowej, w której wyróż­nia się włókna i istotę podstawową. Wśród włókien wyróżnia się włókna kolagenowe, siateczkowe i spręży­ste. W organizmie najwięcej jest włókien kolagenowych. Zbudowane są one z białka kolagenu. Każde włókno złożone jest z włókienek ko­lagenowych (fibryli). którego podsta­wowym elementem jest tropokolagen. Występują różne typy kolagenu, które mogą tworzyć różne układy, np. grube pęczki, drobne włókna lub sie­ci. Włókna siateczkowe (retikulinowe), zwane też srebrochłonnymi, składają się z kolagenu typu III. Two­rzą delikatny układ krat lub sieci w wielu tkankach podporowych. Włókna sprężyste występują jako włókna pojedyncze, mogą się też rozdwajać tworząc nieregularne oczka sieci. Mają zdolność do roz­ciągania. Zbudowane są z elastyny oraz włókienek. tzw. mikrofibryli. Istota podstawowa wypełnia przestrzeń między włóknami a ko­mórkami tkanki łącznej. Zbudowana jest z glikozaminoglikanów (GAG) i białek. GAG łącząc się z białkiem tworzy proteoglikany. cząsteczki zdolne do wiązania wody i kationów. W substancji międzykomórkowej wy­stępują również białka niekolagenowe, m.in. laminina i fibronektyna, ma­jące zdolność wiązania się z różnymi składnikami tkanek.

Komórki tkanki łącznej- Należą do nich: fibroblasty i fibrocyty oraz ich odpowie­dniki, swoiste dla poszczególnych rodza­jów tkanek łącznych (np. osteocyty, chondrocyty, komórki tłuszczowe), makrofagi (histiocyty), mastocyty (komórki tuczne), komórki plazmatyczne (plazmocyty), komórki przydanki (perycyty), komórki krwi (neutrofile, eozynofile, lim­focyty, monocyty). Jedynym stałym elementem komórkowym są fibroblasty (fibrocyty) lub ich odpowiedni­ki. Tylko te komórki są zdolne do tworzenia charakterystycznej substancji międzykomór­kowej. Pozostałe komórki (o elementy niesta­łe, nic wytwarzające substancji międzykomór­kowej, lecz pełniące określone funkcje. Fibroblasty- Jest to najliczniejsza grupa komórek tkanki łącznej luźnej. Fibroblasty produkują włókna kolagenowe, elastyczne i siateczkowe oraz wszystkie składniki istoty podstawowej (ma­cierzy). Komórki te są wydłużone oraz mają wypustki leżące w jednej płaszczyźnie. Jądro jest owalne, ma kilka jąderek. Cytoplazma za­wiera dobrze wykształconą siateczkę śródplazmatyczna szorstka, aparat Golgiego, wakuole wydzielnicze oraz liczne mitochondria. Pod błoną komórkową występują filamenty akty­nowe, które umożliwiają przemieszczanie się komórki. Utrzymanie wydłużonego kształtu komórki możliwe jest dzięki obecności w cytoplazmie licznych włókienek pośrednich wimentynowych oraz mikrotubuli. Cytoplazma fibroblastów barwi się zasadochłonnie, co świadczy o aktywnej syntezie białka. Po zakończeniu produkcji składników substancji międzykomórkowej zmniejsza się w fibroblastach ilość cytoplazmy i staje się ona kwasochłonna, słabo barwliwa. Jądro komórkowe i jąderko stają się mniejsze, co ozna­cza, że zmniejsza się transkrypcja DNA i w konsekwencji synteza białek. Spoczynkowe formy fibroblastów nazywane są fibrocytami. Fibrocyty mogą jednak ponownie prze­kształcić się w aktywne fibroblasty. Makrofagi- Należą do systemu fagocytów jednojądrzastych, który tworzą monocyty oraz różne ko­mórki powstałe z monocytów. Monocyty pochodzą z komórki macierzystej szpiku (formy pośrednie to monoblasty i promonocyty). Monocyty krążące we krwi przechodzą po pewnym czasie z naczyń krwionośnych do tkanek i różnicują się w makrofagi. W zależności od miejsca pobytu (tkanka łączna, wątroba, płuca, węzły chłonne, śledziona, błony surowicze, tkanka kostna, układ nerwowy) komórki te różnią się budową morfologiczną i czynnościami. Wspólną cechą budowy makrofagów, niezależ­nie od miejsca pobytu, jest dobrze rozwinięty aparat lizosomalny, aparat Golgiego i pofałdo­wana błona komórkowa. Makrofagi osiadłe w tkance licznej właściwej nazywane są histiocytami.. Są to komórki o nieregu­larnym kształcie, często z wypustkami. Cytoplazma zawiera liczne lizosomy, wakuole ze sfagocytowanym materiałem, aparat Golgiego. W innych tkankach łącznych nazy­wane są odpowiednio -osteoklastami i chondroklastami, w wątrobie - komórkami Browicza-Kupfera, a w mózgu - mikroglejem. Głównym zadaniem makrofagów jest udział w mechanizmach obronnych organi­zmu poprzez fagocytozę i trawienie pochłoniętych substancji, a także produkcja i wy­dzielanie biologicznie czynnych substancji wpływających na działanie innych komórek. Są to cytokiny, np. interleukiny. Charakterystyczną cechą makrofagów jest zdolność fagocytozy bakterii i zużytych lub uszkodzonych komórek oraz fragmentów tka­nek. Makrofagi mogą fagocytować w dwoja­ki sposób: nieswoiście, przy udziale przeciwciał(immunofagocytoza). Fagocytoza nieswoista zachodzi bez udziału przeciwciał i dotyczy np. bakterii, drożdży, cząstek pochłanianego pyłu przez makrofagi płucne. W procesie immunofagocytozy (fagocytozy specyficznej, czyli profesjonalnej) bakterie lub inne komórki zostają opłaszczone immunoglobulinami. Zjawisko opłaszczania prze­ciwciałami materiału podlegającego fagocytozie nazywa się opsonizacją czyli przysposabianiem obcych czystek do wychwytywania przez makrofagi. Makrofagi rozpoznają frag­ment Fc przeciwciała za pomocą receptorów błonowych. Sfagocytowane bakterie zostaje strawione. Makrofagi mogą również zabijać bakterie i komórki nowotworowe bez ich fagocytowania, wywołując efekt cytotoksyczny, np. wy­dzielają czynnik martwicy nowotworów (TNF), który jest proteiną działającą cytotoksycznie w stosunku do komórek nowotwo­rowych. Ponadto komórki te, w zależności od miejsca występowania, mogą wytwarzać i wydzielać do przestrzeni międzykomórko­wej liczne substancje - enzymy (hydrolazy lizosomalne, kolagenaza, elastaza), lizozym, niektóre białka układu dopełniacza, interfe­ron, interleukiny (II-1, II-6), a2-makroglobulinę, apolipoproteinę E, leukotrieny i prostaglandyny. Lizozym trawi ściany komórkowe wielu mikroorganizmów, dzięki czemu działa bakteriobójczo. Interferon ma właściwości przeciwwirusowe oraz wpływa na układ im­munologiczny, wzmagając cytotoksyczność limfocytów T. Mastocyty (komórki tuczne) -Występują licznie w okolicy naczyń krwiono­śnych, w błonie śluzowej i podśluzowej prze­wodu pokarmowego, w błonach surowi­czych, w skórze i narządach limfatycznych. Są to duże (20-30 um), okrą­głe lub wrzecionowate komórki, których cytoplazma wypełniona jest ziarnistościami zasadochłonnymi. Ziarnistości otoczone błoną zawierają heparynę, histaminę, czynnik chemotaktyczny dla granulocytów obojętnochłonnych, czynnik chemotaktyczny dla granulucytów kwasochłonnych, chymazę (lub tryptazę) i arylosulfatazę A. Komórki tuczne poza tym wytwa­rzają prostaglandyny, leukotrieny, czynnik aktywujący płytki, aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe oraz nadtlenek wodoru. Na powierzchni mastocytów znajdują się receptory dla przeciwciał klasy IgE. Jeśli do przeciwciał IgE związanych z receptorami mastocytów dołączą się antygeny, to zostaną wyzwolone jednocześnie dwa procesy . Z błony komórkowej komórek tucznych uwalniany jest kwas arachidonowy, z którego następnie są wytwarzane i wydziela­ne prostaglandyny oraz leukotrieny. Drugim procesem jest degranulacja, czyli uwalnianie zawartości ziarnistości do przestrzeni zewnątrzkomórkowej. Te wszystkie uwalniane sub­stancje nazywane są mediatorami anafilaksjii, gdyż wywołują miejscowe reakcje alergiczne zwane anafilaktycznymi. Heparyna hamuje krzepnięcie krwi, wiążąc się z antytrombina, oraz agregację płytek krwi zapobiegając powstawaniu skrzeplin. Histamina zwiększa przepuszczalność ścian naczyń włosowatych, co powoduje przenikanie osocza z naczyń krwionośnych do tkanek. Wywołuje głównie skurcz mięśni gładkich dużych naczyń krwionośnych i trzewi oraz pobudza wydzielanie soku żołądkowego. Reakcja anafilaktyczna polega na natychmia­stowej odpowiedzi organizmu na wprowadzony antygen, na który organizm jest nadmiernie wrażliwy („uczulony"). Przykładem tych reakcji są m.in. katar sienny, pokrzywka, obrzęk Quinkego, astma oskrzelowa atopowa. Wszystkie wymienione reakcje alergiczne powstają w wyni­ku sumarycznego działania mediatorów wydzie­lanych z komórek tucznych. Komórki tuczne odgrywają też ważną ro­lę w zakażeniach pasożytami jelitowymi. Wy­dzielają czynnik chemotaktyczny dla granulocytów kwasochłonnych, powodując przyciąganie i gromadzenie tych komórek w miejscach degranulacji mastocytów. Współdziałanie komórek tucznych i granulocytów kwasochłonnych prowadzi do zni­szczenia wielu pasożytów jelitowych. Wyróżnia się dwie odmiany mastocytów: komórki tuczne tkanki łącznej, występują­ce w całym organizmie, komórki tuczne błon śluzowych, występu­jące w błonie śluzowej przewodu pokarmo­wego i dróg oddechowych. Mastocyty tkanki łącznej zawierają chymazę (enzym podobny do chymotrypsyny), a mastocyty błon śluzowych tryptazę (enzym podobny do trypsyny). Poza tym mastocyty błon śluzo­wych są mniejsze, zawierają mniej histaminy, a w ziarnistościach miejsce heparyny zajmuje proteoglikan zawierający chondroitynosiarczany. Komórki plazmatyczne (plazmocyty)- Występują najliczniej w narządach limfatycznych oraz w błonach śluzowych, zwłaszcza przewodu pokarmowego. Komórki plazmatyczne powstają z limfocytów B w procesie transformacji blastycznej. Są to komórki du­że (20 um), owalne z okrągłym jądrem umie­szczonym ekscentrycznie. Chromatyna w jądrze jest skondensowana w sposób charaktery­styczny, nadając mu wygląd szprychowaty. Cytoplazma plazmocytów jest wyraźnie zasadochłonna, zawiera silnie rozbu­dowaną siateczkę śródplazmatyczna szorstką i aparat Golgiego, co świadczy o intensywnej syntezie białka. Plazmocyty produkują prze­ciwciała (immunoglobuliny), odgrywają zatem ważna role w procesach obronnych organizmu. Komórki przydanki (perycyty) - Są to wrzecionowate komórki o właściwo­ściach zbliżonych do komórek mezenchymatycznych i mięśniowych gładkich. W pew­nych warunkach mają one prawdopodobnie zdolność różnicowania się w fibroblasty lub inne rodzaje komórek, np. osteoblasty. Wła­ściwości kurczliwe perycyty zawdzięczają obecności w cytoplazmie aktyny i miozyny. Perycyty leżą wzdłuż naczyń krwionośnych. Otaczają okrężnie niektóre naczynia włoso­wate, tętniczki i żyłki. Do komórek tkanki łącznej należą fi­broblasty i fibrocyty oraz ich odpo­wiedniki swoiste dla poszczególnych rodzajów tkanek łącznych (osteocyty, chondrocyty. adipocyty). Ponadto w tkance łącznej mogą występować makrofagi, mastocyty, plazmocyty. perycyty oraz komórki krwi (neutrof­ile. eozynofile, limfocyty, monocyty). Fibroblasty najliczniej występują w tkance łącznej luźnej. W tkance łącznej zwartej o utkaniu regularnym nazywane są one komórkami ścięgnistymi, a w tkance siateczkowej ko­mórkami siateczki. Produkują skła­dniki substancji międzykomórkowej. Makrofagi biorą udział w proce­sach obronnych organizmu przez fagocytozę (nieswoistą i profesjonalną) i trawienie pochłoniętych substancji oraz produkcję i wydzielanie biolo­gicznie czynnych substancji (hydrolazy lizosomalne, kolagenaza, elastaza, lizozym, iterferon, interleukiny, niektóre białka układu dopełniacza, a2-makroglobulina, apolipoproteina E, leukotrieny, prostaglandyny). W cytoplazmie mastocytów znaj­dują się zasadochłonne ziarnistości zawierające histaminę, heparynę, czynniki chemotaktyczne dla granulocytów obojętnochłonnych i kwasochłonnych, chymazę (lub tryptazę), arylsulfatazę A. Poza tym mogą wy­twarzać prostaglandyny, leukotrieny, czynnik aktywujący płytki, aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe, nad­tlenek wodoru. Sumaryczne działa­nie tych substancji (mediatorów anafilaksji) prowadzi do wywołania reak­cji alergicznych (anafilaktycznych). Komórki plazmatyczne powstają z limfocytów B w procesie transfor­macji blastycznej. Występują w na­rządach limfatycznych i błonach ślu­zowych (przewód pokarmowy). Pro­dukują przeciwciała. Perycyty mają cechy komórek mezenchymatycznych l mięśniowych gładkich. Występują w okolicy na­czyń krwionośnych.

Rodzaje tkanki łącznej:

Tkanka galaretowata:

Tkanka galaretowata niedojrzała- Występuje tylko w życiu płodowym. Jest zbu­dowana z komórek o kształcie gwiaździstym, łączących się ze sobą wypustkami i tworzących sieć. Komórki te przekształca się później w fibroblasty i ich odpowiedniki, właściwe dla da­nego typu tkanki łącznej. W oczkach sieci znaj­duje się substancja międzykomórkowa zawierająca galaretowatą, silnie uwodnioną istotę podstawową oraz niewidoczne w mikroskopie świetlnym włókna prekolagenowe. Tkanka ta różnicuje się w inne rodzaje tkanek łącznych.

Tkanka galaretowata dojrzała -Zbudowana jest z fibroblastów i substancji międzykomórkowej zawierającej dużą ilość proteoglikanów oraz pęczki włókien kolagenowych. Występuje w sznurze pępowinowym, a w dojrzałym organizmie w miazdze zęba.

Tkanka łączna właściwa - Jest to najpowszechniejszy rodzaj tkanki łącznej. W zależności od składu substancji międzykomórkowej oraz wzajemnych pro­porcji istoty podstawowej i włókien wyróżnia l się jej dwie odmiany :

Tkanka łączna luźna (wiotka)- Jest to materiał wypełniający przestrzenie między innymi tkankami i narządami. Występuje w tkance podskórnej, między włóknami mięśniowymi, w otoczeniu naczyń krwionośnych, limfatycznych i nerwów. Jest składni­kiem blaszki właściwej błon śluzowych oraz błon podśluzowych układu oddechowego i pokarmowego, błony surowiczej (krezki) oraz zrębu wielu narządów. Tkanka łączna luźna zawiera - w silnie uwodnionej substancji podstawowej, o niskim stopniu agregacji makrocząsteczek -pęczki włókien kolagenowych, sieć włókien sprężystych oraz pojedyncze włókna siateczkowe. Obecne są tu wszystkie typy komórek tkanki łącznej (fibroblasty, makrofagi, komórki plazmatyczne, mastocyty, nieliczne ko­mórki tłuszczowe) oraz komórki migrujące z krwi (neutrofile, eozynofile, limfocyty, mo­nocyty).

Tkanka łączna zwarta (włóknista, zbita)- Liczba fibroblastów jest w niej znacznie mniejsza niż w tkance łącznej luźnej. W sub­stancji międzykomórkowej dominują włókna kolagenowe nad istotą podstawową. Cechą charakterystyczną tej tkanki jest wytrzyma­łość na rozciąganie. W zależności od przebiegu włókien kolagenowych w substancji mię­dzykomórkowej wyróżnia się dwa rodzaje utkania: nieregularne i regularne.

Tkanka łączna zwarta o utkaniu nieregularnym- Charakteryzuje się obecnością grubych pęczków włókien kolagenowych przebiegających w różnych kierunkach, tworzących sieć przestrzenną. Mogą tu również występować włókna sprężyste. Tkanka ta występuje w skórze właściwej, powięźlach i rozścięgnach(włókna kolagenowe tworzą tutaj sieć tylko w jednej płaszczyźnie), torebkach włóknistych narządów oraz w twardówce gałki ocznej.

Tkanka łączna zwarta o utkaniu regu­larnym- Ten rodzaj tkanki buduje ścięgna i więzadła. Szczególnie grube pęczki włókien kolagenowych przebiegają równolegle wzdłuż długiej osi ścięgien i więzadeł. Pomiędzy pęczkami włókien kolagenowych leżą fibrocyty, zwane komórkami ścięgnistymi lub skrzydełkowatymi (ze względu na obecność charakterystycznych wypustek cytoplazmatycznych - ,,grzebieni” Ranviera). Komórki ścięgniste układają się w szeregi (szeregi Ranviera) leżących blisko siebie komórek. Na przekroju poprzecznym maja one kształt trój­kątny lub gwiazdkowaty, a na przekroju podłużnym prostokątny.

Budowa ścięgna - Pęczki rów­nolegle ułożonych włókien kolagenowych po­przedzielane szeregami fibrocytów grupują się w pęczki pierwotne, które otoczone są tkanką łączną luźną tworzącą ościęgną wewnętrzną. Na zewnątrz ścięgna znajduje się ościęgna zewnętrzna zbudowana z tkanki łącznej zwartej. Tkanka otaczająca ścięgno może tworzyć dwie warstwy, pomiędzy którymi powstaje jama zawierająca lepki płyn. Jest to pochewka maziowa ścięgna.

Tkanka tłuszczowa - Tkanka tłuszczowa zbudowana jest zasadni­czo z komórek tłuszczowych (lipocytów). Substancji między komórkowej jest stosunko­wo mało. Wyróżnia się dwa rodzaje tkanki tłuszczowej, które różnią się budową ko­mórek, funkcja oraz występowaniem: tkankę tłuszczowa żółta, tkankę tłuszczowa brunatną

Tkanka tłuszczowa żółta - Komórki tłuszczowe żółte zawierają jedna du­ża kroplę tłuszczu. Cytoplazma zepchnięta jest na obwód, tworząc wąski rąbek. W najszerszej części rąbka cytoplazmy leży jądro i organella komórkowe. Kształt komórki w przekroju po­przecznym jest bardzo charakterystyczny i przypomina wyglądem sygnet. Cytoplazma zawiera liczne mitochondria, aparat Golgiego, siateczkę śródplazmatyczną ziarnista oraz wolne rybosomy. Tkanka tłuszczowa żółta występuje w tkance podskór­nej jako tzw. podściółka tłuszczowa, wokół ne­rek, serca, naczyń krwionośnych, w sieci więk­szej i mniejszej. Rozkład tkanki w podściółce tłuszczowej jest różny u obu płci. U kobiet większe nagromadzenie tkanki tłuszczowej występuje w sutkach, pośladkach i na udach. U mężczyzn tkanka tłuszczowa podskórna gromadzi się na karku, w okolicy barku oraz w okolicy lędźwiowo-krzyżowej. Tkanka tłu­szczowa żółta pełni funkcję magazynu ener­getycznego i izolatora termicznego oraz amor­tyzuje urazy mechaniczne.

Tkanka tłuszczowa brunatna - Cytoplazma komórek tłuszczowych brunat­nych zawiera liczne, drobne, równomiernie rozmieszczone krople tłuszczu oraz mitochondria z dobrze wykształconymi grzebieniami. Jądro zlokalizowane jest central­nie. Ten rodzaj tkanki występuje pod skóra w okolicy międzyłopatkowej, w śródpiersiu, na szyi, wzdłuż tętnic szyjnych i podobojczykowych, w dole pachowym, w okolicy nerek i nadnerczy. Tkanka tłuszczowa brunatna wy­stępuje w dużej ilości u noworodków i dzieci, potem stopniowo zanika, przekształcając się w tkankę tłuszczowa żółta. Kolor brunatny tej tkanki spowodowany jest obecnością cytochromów zlokalizowanych w bardzo licznych mitochondriach. Tkanka tłuszczowa brunatna uczestniczy w termoregulacji ustroju dzięki wytwarzaniu ciepła. Energia powstająca w cy­klu kwasów trójkarboksylowych, podczas oksydacji kwasów tłuszczowych i w łańcuchu oddechowym nie jest magazynowana w wy­sokoenergetycznych wiązaniach ATP (brak możliwości oksydacyjnej fosforylacji), ale rozpraszana w postaci ciepła. Wytwarzanie ciepła regulowane jest przez układ nerwowy (głównie noradrenalinę) i hormonalny (głów­nie hormony tarczycy).

Tkanka siateczkowa - Jest to szczególny rodzaj tkanki łącznej. Bu­dują ją fibroblasty nazywane komórkami siateczki oraz włókna siateczkowe. Fibroblasty te są duże i maja nieregularny kształt. Wypo­sażone są w liczne wypustki, którymi łącza się między sobą, tworząc sieć. Dla­tego zostały nazwane komórkami siateczki. Komórki te wytwarzają włókna siateczkowe przebiegające na ich powierzchni, stabilizu­jące całą tkankę. Z tkanki siateczkowej zbudowany jest zrąb narządów limfatycznych- szpiku, śledziony, węzłów chłonnych i migdałków.