TKANKA NABŁONKOWA

Tkanka nabłonkowa {textus epithelialis), czyli nabłonek (epithelium), jest rodzajem tkanki, w której główną masę stanowią komórki. Istota międzykomór­kowa jest bardzo skąpa. Dlatego nabłonki są układem ściśle upakowanych komórek tworzących błony. Wyróżnia się dwa rodzaje nabłonków: nabłonki pokrywające lub wyściełające oraz nabłonki gruczołowe. Transport jonów (przede wszystkim Na⁺ i K⁺), za którymi podąża woda, jest jednym z głównych mechanizmów regulujących gospodarkę wodno-mineralną organizmu. Nabłonki przepuszczające jony i wodę nazywa się nabłonkami przepuszczającymi: należą do nich nabłonek kanalików I rzędu nerki, nabłonek jelita itp. Jednak nabłonki pokrywające i wyściełające mogą prawie zupełnie nie przepuszczać jonów i wody, np. nabłonek skóry — naskórek, czy nabłonek pęcherza moczowego. Ponieważ komórki w nabłonku są ściśle upakowane, przybierają w widoku górno-dolnym kształt wielokątów, a w widoku bocznym kwadratów lub prostokątów (ryć. 6.1). Wielokątność komórek nabłonka wynika z izoperymetrii, tj. przybierania w układzie upakowanym takiego kształtu, w którym najmniejsza powierzchnia otacza największą objętość. Dlatego większość komó­rek ma kształt sześciokątów (zakres 3—10 kątów) i ma osiem ścian w nabłonkach jednowarstwowych. W nabłonkach wielowarstwowych komórki są najczęściej czternastościanami (tetrakaidekahedronami). Nabłonki mogą pochodzić ze wszystkich trzech listków zarodkowych: ekto-, mezo- i endodermy. Nabłonek pochodzenia mezodermalnego, wyściełający naczynia krwionośne i limfatyczne, nazywa się śródbłonkiem {endothelium), a wyściełający jamy ciała (np. jamy otrzewnej) — nabłonkiem surowiczym (mesothelium). Nabłonek pochodzenia ektodermalnego wyścieła jamy ośrod­kowego układu nerwowego i nazywa się wyściółką {ependyma}. Nowotwory wywodzące się z nabłonka nazywane są nabłoniakami (epithelioma), z wyłącze­niem nowotworów śródbłonka i ependymy.

Główne funkcje nabłonków polegają na: 1) mechanicznej ochronie tkanek leżących pod nabłonkiem (np. nabłonek skóry pokrywający ciało); 2) izolowaniu różnych środowisk od siebie, dzięki czemu zachowane są różnice chemiczne i fizyczne między tymi środowiskami. Uszkodzenie takiej izolacji (np. oparzenie) prowadzi przede wszystkim do ucieczki wody z tkanek na zewnątrz, co w przypadku dużej skali uszkodzenia powoduje odwodnienie organizmu i śmierć; 3) wchłanianiu (absorpcji) różnych związków chemicznych i gazów. Jest to podstawa przyswajania substancji odżywczych i wymiany gazowej i odbywa się dzięki wykorzystaniu transportu przez błony; 4) wydzielaniu (secretio) licznych związków chemicznych, produkowanych lub modyfikowanych w komórkach nabłonkowych, w tym także polipeptydowych antybiotyków nazywanych defenzynami oraz cytokin (czynników wzrostu i różnicowania) pobudzających rozmnażanie i różnicowanie ko­mórek.

BŁONA PODSTAWNA- Nabłonki znajdują się na podłożu tkanki łącznej właściwej, z którą się łączą przez wyspecjalizowaną strukturę zwaną błoną podstawną (membrana basalis}. Za pomocą błony podstawnej nabłonek: 1) łączy się z podłożem mechanicznie, co jest szczególnie ważne dla nabłonków, na które działają siły mechaniczne, jak np. naskórek; 2) transportuje substancje odżywcze i metabolity do i z tkanki łącznej. Jest to sposób odżywiania nabłonka, który nie ma naczyń krwionośnych (wyjątek stanowi unaczyniony nabłonek prążka naczyniowego narządu ślimaka); 3) zachowuje kształt swoich komórek. W pełni wykształcona błona podstawną składa się z trzech warstw: blaszki jasnej (lamina lucida), blaszki gęstej {lamina densa} oraz warstwy włókienek kolagenowych lub warstwy siateczkowej . W skład blaszki jasnej wchodzą subtelne wypustki podstawnej powierzchni komórek nabłonkowych oraz makrocząsteczki glikoprotein — laminin, które są wytwarzane przez te komórki. Znajdują się tu także białka — nidogen (łączy lamininę z kolagenem typu IV), białko BM-40 i fibuliny. W tej blaszce znajdują się także proteoglikany, a głównie perlekan i agryna. Blaszka gęsta składa się z kolagenu typu IV. Między cząsteczki tego kolagenu, które układają się w regularną sieć, wnikają fibrylarne makrocząsteczki zbudo­wane z kolagenu typu VII nazywane włókienkami kotwiczącymi, które mechani­cznie przytwierdzają błonę podstawną i nabłonek do tkanki łącznej podłoża. Kolagen i fibronektyna są wytwarzane przez komórki tkanki łącznej. Błona podstawną może mieć różną grubość i budowę w zależności od rodzaju nabłonka. Nabłonki szczelne, np. naskórek czy śródbłonek naczyń włosowatych kory zrazików grasicy, mają w pełni wykształconą błonę podstawną. Nabłonki [ przepuszczające, np. nabłonek kanalików nerki czy jelita, mają błonę podstawną

składającą się z blaszki jasnej i bardzo skąpej blaszki gęstej. Często błona podstawna nabłonka tego typu jest nie tylko cienka, lecz także nieciągła, tj. ma liczne otwory, co ułatwia przenikanie cząsteczek z i do nabłonka.

SPECYFICZNE STRUKTURY POWIERZCHNI KOMÓREK NABŁONKOWYCH

W celu wykonywania funkcji wchłaniania, transportu i oddzielania od siebie różnych środowisk komórki nabłonkowe wykształcają na swoich powierzch­niach: wolnej, bocznych i podstawnej specjalistyczne struktury. Powierzchnie komórek nabłonka, a szczególnie wolną powierzchnię, pokrywa warstwa białek i oligosacharydów, wytwarzająca glikokaliks (ryć. 3.2). Na powierzchni wolnej komórki nabłonkowe wykształcają wypustki w postaci mikrokosmków, rzęsek, stereocilii lub kinetocilii. Na powierzchniach bocznych wytwarzają one specyficzne połączenia, które spajają komórki między sobą oraz mogą służyć przenikaniu jonów i cząsteczek między sąsiadującymi komórkami. Wreszcie na powierzchni podstawnej komórki nabłonkowe mogą wytwarzać wgłębienia oraz struktury spajające je z podłożem — hemidesmosomy (półdesmosomy).

MIKROKOSMKI (microvilli) są wypustkami cytoplazmy na wolnej powierzchni komórek wielu rodzajów nabłonków—pełniących funkcję wchłaniania, np. nabłonka jelita czy nabłonka kanalików I rzędu nerki. Ich długość w tych nabłonkach waha się od 0,5 do 1,0 am, szerokość — ok. 0,1 urn, a liczba na wolnej powierzchni jednej komórki może dochodzić do 3000. W innych rodzajach nabłonków wymiary mikrokosmków mogą być kilkakrotnie większe. Mikrokosmki zwiększają wydatnie powierzchnię chłonną komórki. Pojedynczy mikrokosmek otacza błona komórkowa (ryć. 6.3; 6.5). Rdzeń mikrokosmka jest zbudowany z pęczka ok. 30 równoległych do siebie i do osi długiej mikrokosmka mikrofilamentów aktynowych. Koniec cytoplazmatyczny pęczka kończy się w siateczce granicznej (część wierzchołkowa komórek). Makrocząsteczki miozyny I i kalmoduliny (białka wiążącego jony Ca) tworzą kompleksy przylegające do błony komórkowej bocznych powierzchni mikrokos­mków i oddziałują z mikrofilamentami aktynowymi. Dlatego mikrokosmki mogą wykonywać ograniczone ruchy zgodnie z mechanizmem ślizgowym, jak w mięśniu. Mikrofilamenty aktynowe przesuwają się względem związanych z błoną kompleksów miozyna I-kalmodulina. Na powierzchni komórek nabłon­ka wyściełającego przewód najądrza oraz komórek zmysłowych przedsionka i ślimaka (w uchu wewnętrznym) znajdują się szczególnie duże mikrokosmki, nazywane stereociliami.

RZĘSKI I WITKI - Rzęski (cilia) są ruchomymi wypustkami niektórych rodzajów komórek nabłonkowych, np. w nabłonkach wyściełających jajowód lub tchawicę. Za­zwyczaj mają długość 5—10 urn i szerokość o k. 0,2 urn, a ich liczba na wolnej powierzchni jednej komórki nabłonkowej może dochodzić do 300. Ogólna powierzchnia urzęsionych nabłonków u człowieka wynosi ok. 0,6 m². Witki (flagelia) mają długość do 80 urn i występują zazwyczaj jako pojedyncze struktury, nadające ruch plemnikom. Budowa rzęsek i witek jest podobna. Otoczone są błoną komórkową i zawierają cytozol. Aparat ruchowy rzęski jest położony w jej części środkowej i nosi nazwę aksonemy. Aksonema jest zbudowana z 9 par częściowo połączonych z sobą mikrotubuli, które się układają promieniście, tworząc walec. W środku walca znajdują się jeszcze dwie mikrotubule nie połączone z sobą (ryć. 6.4). Daje to charakterystyczny układ mikrotubuli w aksonemie: 9 par + 2 mikrotubule. Obwodowe pary mikrotubuli są z sobą powiązane białkiem — neksyną. Wzdłuż par mikrotubuli, w odstępach 20 nm, znajdują się ramiona — dyneiny — białka motorowego mającego aktywność ATP-azy. Od par mikrotubuli odchodzą promieniście, ku środkowi, aksonemy białkowe struktury przypominające wyglądem szprychy. Aksonema zagłębia się do cytoplazmy i łączy się z ciałkiem podstawowym (kinetosomem). W miejscu połączenia do par mikrotubuli dodawana jest jeszcze jedna mikrotubula, która, która tworzy trójkę mikrotubuli. Rola ciałka podstawowego polega na przyspieszaniu polimeryzacji dimerów tubuliny a i b oraz wytwarzaniu mikrotubuli aksonemy. Prawdopodobnie bierze ono także udział w synchronizacji wielu rzęsek. Ruch rzęsek i witek odbywa się według mechanizmu ślizgowego. Białko motorowe — dyneina (ATP-aza) ślizga się wzdłuż sąsiednich par mikrotubuli. Ponieważ sąsiednie pary mikrotubuli są powiązane z sobą neksyną, a ich podstawa jest ustalona w ciałku podstawowym, ruch ślizgowy dyneiny względem pary mikrotubuli powoduje zginanie rzęski lub witki. Rzęski wykonują ok. 20 ruchów na minutę, prędkość ich zakończeń dochodzi do 500 |-im sekundę. Odmianą rzęsek są kinetocilia znajdujące się na powierzchni komórek zmysłowych przedsionka. Wiele rodzajów komórek ma pojedyncze rzęski, o budowie aksonemy 9 par + 0 mikrotubuli. Takie rzęski mają pituicyty, komórki zwojowe mózgu, nerki, trzustki, serca, naskórka, tkanki łącznej właściwej, chrząstki i wątroby. Ich znaczenie nie jest znane, chociaż się przypuszcza, że są one wyrazem zakończenia aktywności podziałowej przez komórkę

POŁĄCZENIA MIĘDZY KOMÓRKAMI NABŁONKOWYMI Komórki nabłonkowe oddzielające różne środowiska wykształciły na swoich bocznych powierzchniach specjalistyczne połączenia, które zapewniają ścisłe przyleganie komórek do siebie oraz są w różnym stopniu szczelne. Połączenia takie są tradycyjnie klasyfikowane jako: połączenia zamykające, połączenia przylegające i połączenia komunikujące jonowo-metaboliczne. Połączenia zamykające Obwódka zamykająca (zonnla ocludens, ang. tight junction — ścisłe połącze­nie). Jest to szczelne połączenie między sąsiednimi komórkami nabłonkowymi, biegnące wzdłuż obwodu komórek i nieprzepuszczalne dla jonów i cząsteczek. Występuje w nabłonkach, których funkcja polega na wchłanianiu. W ten sposób jest uruchamiany transport przez błony i cytoplazmę komórek nabłonkowych Połączenia tego typu występują w nabłonkach szczelnych pęcherza moczowego, zapobiegając ucieczce wody tkankowej do hipertonicznego moczu. Szczelność połączenia zamykającego wynika z częściowej fuzji błon komórek przylegających do siebie. Fuzja błon jest dodatkowo wspomagana przez białka błonowe tworzące rodzaj sznurów równoległych do powierzchni nabłonka. Połączenia zamykające znajdują się w wierzchołkowych częściach komórek nabłonka i biegną wzdłuż bocznych ścian komórki.