bruzdkowanie09

W obrąbie wymienionych wyżej grup zwierząt, zaliczanych do tego typu, skorpiony i głowonogi (rys. 86) wyróżniają się. tym, że bruzdko-_ wanie ich jaj od najwcześniejszych stadiów jest częściowe tarczowe, ale jednocześnie dwubocznie symetryczne i ściśle zdeterminowane. U pozostałych zwierząt w początkowych stadiach nie zaznaczają się wyraźnie ani osie, ani płaszczyzny symetrii przyszłego organizmu, w związku z czym zarodki wykazują dość duże zdolnośći do regulacji.

9

Rys. 86. Bruzdkowanie częściowe tarczowe dwuboczne symetryczne jaja głowonoga. g—b — płaszczyzna symetrii grzbietobrzuszna, 1 — strona lewa, p — strona prawa

b

Rys. 87. Bruzdkowanie jaj ryb.

A, — całkowite nieregularne mękławki (Amia ęalva); B — częściowe tarczowe niszczuki (Lepisosteus osseus)

Przejście od bruzdkowania całkowitego do bruzdkowania częściowego tarczowego poznano dobrze na przykładzie ryb przejściowców (Ho-lostei). U niektórych- przedstawicieli tej grupy początkowo bruzdy południkowe obejmują całe jajo, przechodząc aż na biegun odżywczy. Póz*-niejsze bruzdy pojawiają się tylko na biegunie twórczym (rys. 87A). W; ten sposób po pewnym okresie bruzdkowania, na biegunie twórczym tworzy się czapa z drobnych komórek, podczas gdy znajdująca się pod nią część zarodka zbudowana jest z kilku olbrzymich, bogatych w żółtko blastomerów. Tak jest na przykład u mękławki (Amia calva); u innych przedstawicieli tej grupy ryb bruzdkowanie jest już' częściowe, zbliżone do właściwego typu bruzdkowania tarczowego (rys. 87B).

Typowe bruzdkowanie częściowe tarczowe występuje u ryb spodo-ustych, wielu ryb kostnoszkieletowych, gadów, ptaków i stekowców. W zasadzie we wszystkich tych grupach bruzdkowanie jest podobne-a różnice dotyczą jedynie drugorzędnych szczegółów.

W przypadku ryb kostnoszkieletowych (troci, jesiotra) cytoplazma aktywna pozbawiona żółtka, z zawartym w niej jądrem komórkowym, ma kształt tarczki leżącej na stosunkowo dużej masie żółtka. Dzieli się tylko tarczka zarodkowa, żółtko tworzy nie podzielaną kulę (dopóki nie zostanie strawione). Podziały przebiegają nieregularnie. Ostatecznie cała tarczka dzieli się na drobne komórki, układające się w kilka warstw. Warstwa najgłębsza, stykająca się z żółtkiem, ma charakter luźnego syncycjum, określa się jako periblast. Nie bierze ona udziału w formowaniu właściwego ciała zarodka, służy do przerabiania materiału żółtkowego (rys. 91E).

Rys. 88. Częściowe tarczowe bruzdkowanie jaja kury i organizacja blastuli.

A—F — kolejne etapy bruzdkowania, widok tarczy zarodkowej z góry, strzałki wskazują odpowiednie przekroje poprzeczne tarczy zarodkowej; G — przekrój przez blastulę. b — bla-stoęel, e — epiblast, h — hlpoblast, jz — jama pomiędzy zarodkiem a żółtkiem, o — pole ciemne (area opaca), p — pole jasne (area pellucida), t — tarczka zarodkowa, ż — żółtko

f Również U ;ptaków i gadów podziały ograniczone są wyłącznie do tarczy zarodkowej. Na prżykład w jaju ku*ry (rys. 88), pierwsza bruzda powstaję południkowe w środku tarczy' zarodkowej i pokrywa się~z jej najdłuższą osią. Nie sięga do żółtka, a blastomery są od dołu i po bokach połączone ze sobą. Druga bruzda jest również południkowa i biegnie pod kątem prawie prostym w stosunku do pierwszej (rys. 88 B). Liczba i kierunek trzeciego systemu bruzd mogą być różne, niemniej przebiegają one także południkowo, mniej "więcej równolegle do pierwszej płaszczyzny podziału (rys. 88 G). W ten sposób po powstaniu trzeciego systemu bruzd powstaje zarodek zbudowany z 6 lub, częściej z 8 blastomerów. Czwarta seria bruzd okrężnych odcina części środko-