DSCN2139 (2)

^d'Ploida|_nęj

Zjawiska podobne do wyżej przedstawionych występuj:} również u roili siennych. Wiadomo, że nowe sporofily mogą powstawać wprost ze sporofii^w ^l,lu cterzystych. co nazywamy po prostu rozmnażaniem wegetatywnym. W przy., apomiksji rozmnażanie wegetatywne może też się odbywać z udziałem nasion czym może tu wstępować zarówno aposporia (gdy woreczek zalążkowy, cz.yń •-^v ski gametolii. rozwija się w zalążku nic z megaspory. ale wprost zH

komórki ośrodka lub osłonki), jak i apogainia (gdy zarodek sporofitu rozwija się ^

R" 5.67 Rozwój h.>pIoidalnych roślin (sporofitów) z mikrospor na syntetycznej pożywce; 2-komórkowy gametofit męski (ziarno pyłku) przez dalsze wielokrotne podziały komórkowe wytwarza zarodek, z którego powsujc haplośdalny sporofit

Rys. $.68. Otrzymanie diploidalnych homozygoty-cznych roślin z haploidalnych sporofitów. Fragment łodygi rośliny haploidalnej umieszczony na pożywce wytwarza kalus. W kalusie mogą zachodzić endomitozy i podwojenie się liczby chromosomów w komórkach. Diploidalnc komórki pobudzone do organogenczy rozwijają się w homozygo-tyczne diploidalne rośliny

gamet i nie /, zapłodnionej komórki jajowej, ale z jednej z komórek ^ jywnyeh woreczka zalążkowego, np. z synergidy). Możliwe jest także w przy-portenogenezy powalanie zarodka haploidalnego z nie zapłodnkmei komórki

ru_apl°idalne rośliny (sporoflty) udaje »ię otrzymać także z mikrmpor. Młode _il;j wykłada się na odpowiednie sztuczne pożywki — zawarte w woreczkach fl^yych mikrospory często w tych warunkach nie poprzestają na wytworzeniu ^owanego gametofitu męskiego (ziarna pyłku), ale w wyniku licznych podzta-^komórkowych i różnicowania się wytwarzają młode siewki sporofitów o hap-;'^lj.₁|₁,cj (/i) liczbie chromosomów (rys. 5.67). Stanowią one bardzo cenny materiał pjgc hodowlanych, gdyż łatwo można z nich otrzymać — przez spontaniczną lub pikowaną endopoliploidyzację — diploidalne organizmy homozygotyczne mające „komórkach po dwa identyczne zespoły chromosomów (rys. 5.68). U roślin homo--etycznych nie występuje zróżnicowanie genetyczne gamet. Po mejozic. mimo ^kombinacji i segregacji chromosomów, powstałe majospory są genetycznie ideo-irtzne, podobnie jak później rozwijające się z nich gametofity i wreszcie gamety. Iikie rośliny doskonale nadają się do doświadczeń krzyżówkowych, gdyż wyniki krzyżówki są w tym przypadku dokładnie z góry określone.

5.6. ONTOGENEZA I REGULACJA ROZWOJU ORGANIZMU ROŚLINNEGO

Przez ontogenezę rośliny nasiennej można rozumieć wszystkie procesy wzrostu i różnicowania zachodzące w cyklu rozwojowym zapoczątkowanym przez nasienie aż do ponownego wydania nasion przez dojrzałą roślinę. W cyklu tym występują też zwykle stadia spoczynkowe, a wreszcie procesy starzenia się, prowadzące do obumarcia całej rośliny lub jej części (pędów nadziemnych, liści). Poszczególne stadia ontogenezy były omawiane w rozdziałach poświęconych ukształtowaniu, budowie i rozmnażaniu się roślin. Regularne następstwo stadiów rozwojowych- w których podlegają zmianie ukształtowanie i budowa ciała, a także możliwość modyfikacji wielu zjawisk rozwojowych, nasuwają pytanie o mechanizmy, które kierują procesami rozwojowymi i sprawują nad nimi kontrolę. Program rozwoju rośliny zawarty jest w jej genomie, jednakże realizacja tego programu odbywa się przy wyraźnym współdziałaniu środowiska i to zarówno gdy chodzi o rozwój komórki, jak i tkanki, organu i całego organizmu. Przyjmuje się powszechnie, że program ten polega w różnych stadiach rozwoju na określonej kolejności zmian w selektywnej ekspresu poszczególnych części genomu. Wiele zmian w ekspresji genów, zachodzących podczas ontogenezy, wywoływanych jest przez sygnały docierające ze środowiska zarówno wewnętrznego (np. hormony i inne regulatory endogenne), jak i zewnętrznego. W odniesieniu do różnicowania się komórek zjawiska te zostały już omówione ^w rozdziale 2.5. Występują one i na wyższych poziomach organizacji roślm.

Do czynników środowiska zewnętrznego, szczególnie silnie wpływających na Opresję genów roślinnych, należy na przykład światło. Ukształtowanie i budowa