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L'evenement de l'excision de Ds peut aussi se lirę dans la morphologie de la panachure du grain represcnte sur la (igurc II. La panachurc est due au locus mutablc bz-ml. Le grain de genotype C bz-ni/c bz (en presence d'Ac) esi colorć de taches pourpres sur fond de couleur bronze. Les taches pourpres derivcnt cTune ccllulc ini(tale ou s'est faitc la mutation bz-m en Bz. II existe en plus sur ce grain un secteur incolore. Cclui-ci est du a 1'action de dćlćtion de Ds au locus bz-tn. La cellule ou cette deletion s'est faite prend le genotype bz-m/cbz et devient ainsi cellule initiale du secteur incolore. Mais un tel secteur n'apparait pas au centre des taches pourpres, ce qui demontre que le locus Bz, ou la mutation de bz-tn en Bz s'cst rćalisće, ne peut plus etre affecte d'une deletion, parce que Ds a quittó ce locus. Cest la conlirmation cle I'excision de Ds par Je phenotype de panachure.

Dans le dćroulement de sa recherche, McClintock est ainsi passee de la connais-sance d'un element de contróle Ds, ayant uniquement une action de cassure au locus ou il s'insere, a un ćlćment qui induit en plus 1'etat mutable du locus. Au fur et a mesure de la decouverte des loci mutables, e!le constate aussi que Telement Ds presente 1'action de cassure, aboutissant k la deletion d'un fragment chromoso-miquc, en un nombrc varie de cellules dc Talbumen ou dc cellules-meres du pollen : suivant les loci mutables, ce nombrc peut etre ćlcve, ou faible, ou nul. II est evident que dans ce dernicr cas rćlćment Ds ne mćritc plus la dćnominałion de dissocialion. Au symposium de 1956, McClintock est bien obligće de rclever cette ambiguitć. Avcc beaucoup de precaution litteraire, elle explique qu’elle prćfere maintenir le symbole Ds pour des raisons pratiqucs de notalion des croisements.

Ayant maintenant bien saisi le fonctionncment des loci mutables, 1'auteur fait la constatation que Telćment rćgulateur n'est pas loujours le mcme. Elle isole trois typcs de regulateurs qui contrólent leur operateur. A ce stade de la recherche, McClintock revelc le maximum dc divcrsite parmi les ćlements de contróle, dont elle rend compte avec darte au symposium de Brookhaven en 1965.

3. Les differentes familles d'ćlćments de contróle.

La familie d'elements gćnótiques de contróle, la premiere bien analysee et qui a permis de comprendre le fonctionncment de ces dćments. est la familie Ac (element rćgulateur) - Ds (element operateur). En plus des caracteristiques que nous vcnons de dćcrire dans les deux paragraphes precćdents (efFet dc ddćtion, locus mutable, transposition), Ac presente la proprićtć d'intcrvenir dans l'expression du phćnotype dc la panachure par TefTet dose d'allćles : lorsquc Ac se trouve k une dose dans le genotype du grain, les deletions ou Pinstabilite des loci se deelarent trćs tót dans le developpement de Talbumen, de sorte que la panachure est faitc de taches nombrcuscs et serrees ; lorsquc Ac est k trois doses, elles se deelarent tardivement, dc sorte que la panachure est faite dc taches isolees et ćparpillćes ; avec deux doses d’/lc, le phćnotype dc la panachurc est intermediaire.

La 2^e familie est la familie Dl (ćlement regulateur, 1‘ćlement operateur n'a pas reęu de symbole). L*element Dt est le premier ćlement dćcouvert (cf. chapitre I), mais son fonctionncment a ćte moins analysć. Nous en citons quelques caracte-ristiques : le phenotype dc panachure est fait cle taches rondes, colorees sur fond incolore ; Toperaleur ne s'ins6re quc prćs du locus A\ ; 1'ćlćment Dt intendent par le mcme eflet dose que Ac; aussi la familie Dl est-elle proche de la familie Ac-Ds.

La 3^C familie est la familie Suppressor-Mutator (Spm). Elle est differente des deux autres, parce qu'clle ne presente pas d'eiret dose d'a!16Ies et que son fonctionncment csl plus coiupliquć. Nous allons le dćcrire en nous appuyant sur la description d'une panachure.