UNIWERSYTET WARMIŃSKO – MAZURSKI W OLSZTYNIE
PODYPLOMOWE STUDIA Z BIOLOGII
Fotosynteza i chemosynteza – podobieństwa i różnice
w asymilacji CO2
u roślin typu C3, C4, CAM
Anna Król
Praca z fizjologii roślin
dr Lesław Lahuta
Gdynia – Olsztyn 2007
2
Fotosynteza i chemosynteza – podobieństwa i różnice w
asymilacji CO2
u roślin typu C3, C4, CAM
Fotosynteza jest procesem zachodzącym u roślin zielonych oraz nielicznych bakterii
(zielone, purpurowe). To złożone reakcje syntezy związków organicznych z prostych
substancji nieorganicznych ( CO2, H2O ), które odbywają się poprzez wykorzystanie
energii świetlnej. W procesie tym powstają związki mniej utlenione, a tym samym
bogatsze w energię. Im więcej związek zawiera atomów H, tym ma wyższą wartość
energetyczną. Głównym związkiem powstającym w wyniku redukcji CO2 są cukry.
Przebieg fotosyntezy jest uzależniony od dostępu światła, obecności chloroplastów z
barwnikami asymilacyjnymi i odpowiednimi enzymami, a także substratów w postaci
CO2 i H2O. Dodatkowymi czynnikami mającymi wpływ na intensywność fotosyntezy
są temperatura i sole mineralne.
Reakcję fotosyntezy można zapisać w następujący sposób:
energia świetlna
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 ↑
Fotosynteza przebiega w chloroplastach w dwóch fazach: świetlnej i ciemnej.
♦
reakcje świetlne: wykorzystują energię słoneczną do syntezy NADPH i ATP
♦
reakcje ciemne: zużywają NADPH i ATP do syntezy węglowodanów z CO2 i H2O.
Fotosynteza przebiega w dwóch etapach, tzw. fazach na terenie chloroplastów.
Chloroplasty zawierają grana, które utworzone są z tylakoidów zawierających
barwniki czynne fotosyntetycznie. Barwnikami tymi są: chlorofil a, b oraz barwniki
pomocnicze: karoten i ksantofil. Chlorofil, jako układ porfiryny, zawiera cztery
połączone ze sobą pierścienie pirolowe, które łączy centralnie ułożony atom magnezu.
W pierścieniu chlorofilowym występują naprzemienne wiązania pojedyncze i
podwójne, które tworzą układ rezonansowy. Układ taki zawiera ruchliwe elektrony.
Elektrony te nie są związane z poszczególnymi wiązaniami lub atomami, lecz z
układem jako całością. Mogą przemieszczać się elektrony zewnętrzne bez przesunięć
atomów wewnątrz cząsteczek.
3
Umiejscowienie
W roślinach zielonych i sinicach fotosynteza jest umiejscowiona w chloroplastach.
Reakcja świetlna zachodzi w błonie tylakoidów, a reakcja ciemna przebiega w stromie.
U bakterii fotosyntetyzujących reakcja świetlna zachodzi w błonie komórkowej lub w
miejscach inwaginacji tej błony ( chromatofory).
I faza fotosyntezy to Faza Jasna.
Jest to faza świetlna, która zachodzi na terenie gran chloroplastów. W czasie
fazy jasnej zachodzą dwa procesy: fosforylacja fotosyntetyczna i fotoliza wody. Ich
przebieg jest następujący. Chlorofil i barwniki pomocnicze są ułożone w sposób
uporządkowany, tworząc układy antenowe, nazywane fotosystemami. Pochłanianie
światła przez rośliny zielone
Światło słoneczne jest absorbowane przez cząsteczki chlorofilu, które są
magnezoporfirynami. Rośliny zielone zawierają dwa rodzaje cząsteczek chlorofilu,
chlorofil a i chlorofil b. Aczkolwiek światło jest pochłaniane bezpośrednio przez
cząsteczki chlorofilu, istnieją również rozmaite barwniki pomocnicze, które absorbują
światło i przenoszą energię wzbudzenia na cząsteczki chlorofilu. Ważnymi
barwnikami pomocniczymi w roślinach zielonych są karotenoidy, natomiast w
bakteriach fotosyntetyzujących barwnikami pomocniczymi są fikobyliny. Gdy
cząsteczka chlorofilu zostanie pobudzona przez kwant światła ( foton ), elektron
przechodzi na wyższy poziom energetyczny. Wzbudzony chlorofil przekazuje swoją
energię wzbudzenia do sąsiedniej cząsteczki chlorofilu przez przeniesienie ekscytonu
( nazwane również przeniesieniem energii rezonansu) i powraca do stanu
niewzbudzonego.
U roślin wyższych występuje:
• fotosystem I - zbudowany z chlorofilu a; nazywany jest P700, ponieważ
absorbuje promieniowanie o długości fali 700 nanometrów
• fotosystem II - zbudowany z chlorofilu, tzw. P680, ponieważ pochłania
promieniowanie o długości 680 nanometrów.
W chlorofil występujący w fotosystemach uderzają kwanty światła, powodując
wybicie elektronu. Wybity z określoną siłą elektron wędruje przez kolejne przenośniki
elektronów. W fotosyntezie I elektron przechodzi przez ferredoksyna i NADP+, który
ulega redukcji. Z fotosystemu II elektrony przechodzą przez plastochinon,
cytochromy, plastocyjaninę, docierając do "dziury po elektrodzie" w fotosystemie I. Z
4
przepływem elektronów sprzężona jest synteza ATP - proces fosforylacji
fotosyntetycznej. Powstałe "dziury po elektronach" w fotosystemie II są wypełniane
przez elektrony pochodzące z wody, która ulega rozpadowi (fotoliza).
H2O = H+ + OH-
OH- = 1/2 O2 + H+ + 2e-
Produktami fazy jasnej są:
• NADPH + H+ (uwodorowana postać fosforanu dinukleotydu
nikotynoamidoadeninowego),
• ATP (adenozynotrifosforan),
• tlen dyfundujący do atmosfery
NADPH + H+ i ATP tworzą tzw. siłę asymilacyjną, wykorzystywaną w kolejnych
etapach fotosyntezy.
Pochłanianie energii słonecznej zachodzi w fotosystemach. Każdy fotosystem
zawiera kompleks antenowy i centrum reakcji fotosyntetycznej. Kompleks antenowy
składa się z kilku tysięcy cząsteczek chlorofilu i barwników pomocniczych wspólnie
zgrupowanych w błonie tylakoidu. Gdy cząsteczka chlorofilu w kompleksie
antenowym zostanie wzbudzona przez zaabsorbowane światło, energia poprzez
przenoszenie ekscytonu przechodzi z cząsteczki na cząsteczkę, aż w końcu trafia do
dwóch specjalnych cząsteczek chlorofilu znajdujących się w centrum reakcji
fotosyntetycznej. Centrum reakcji przekazuje energię w postaci elektronu o wysokiej
energii do łańcucha przenośników elektronów, znajdującego się w błonie tylakoidu.
Fotosystem I i fotosystem II.
Rośliny zielone i sinice mają dwa rodzaje fotosystemów, określonych jako
fotosystem I ( PSI) i fotosystem II ( PSII) Chlorofil występujący w centrum reakcji PSI
wykazuje maksimum absorbancji światła przy 700nm, został więc nazwany P700, a
chlorofil z centrum reakcji PSII ma maksimum absorbancji przy 680nm, dlatego
nazwano go P680. Te dwa fotosystemy łączy łańcuch transportu elektronów.
Komponenty tego łańcucha rozmieszczone odpowiednio do ich potencjałów redoks
tworzą tak zwany schemat “ Z”.
5
Sekwencja reakcji zachodzących podczas absorpcji światła jest następująca:
1.Światło jest pochłaniane przez cząsteczki chlorofilu znajdujące się w
kompleksie antenowym PSII i energia zostaje skierowana do centrum reakcji
zawierającego P680.
2.Wzbudzony P680 ( P680*) emituje elektron o wysokiej energii, który
przechodzi do plastochinonu ( PQ). P680 pozostaje jako kation P680+. Plastochinon
odbiera łącznie dwa elektrony i dwa jony H+, przy czym powstaje PQH2.
3.P680+ pobiera elektron z wody i powraca do stanu niewzbudzonego. Na
usuniecie czterech elektronów z dwóch cząsteczek wody potrzeba czterech kwantów
światła zaabsorbowanych przez PSII; reakcja ta prowadzi do powstania czterech
jonów H+ i jednej cząsteczki O2.
4.Elektrony są przenoszone z PQH2 poprzez kompleks cytochromów bf do
plastocyjaniny ( PC ). PC jest białkiem zawierającym miedź, które odbiera elektrony
dzięki temu, że miedź oscyluje miedzy stanem Cu2+ a stanem Cu+
5.Energia świetlna zaabsorbowana przez kompleks antenowy PSI jest
przekazywana do centrum reakcji. Tutaj P700 ulega wzbudzeniu ( do P700*) i
emituje elektron o wysokiej energii do ferredoksyny, po czym staje się kationem
P700+ .P700+ przyjmuje elektron z PC i w ten sposób powraca do stanu
niepobudzonego.
6.Teraz dwa elektrony o wysokiej energii pochodzące z dwóch cząsteczek
zredukowanej ferredoksyny są transportowane do NADP+ i redukują go do NADPH.
W zależności od kierunku przepływu elektronów wyróżniamy fosforylację
fotosyntetyczną niecykliczną i cykliczną.
Fotofosforylacja niecykliczna.
Podczas transportu elektronów kompleks cytochromów bf, który jest pompą
protonową, pompując jony H+ ze stromy do przestrzeni wewnątrz tylakoidu, tworzy
gradient H+. Jony H+ są uwalniane do wnętrza tylakoidu również wtedy, gdy w
fotosystemie II zachodzi utlenianie wody z utworzeniem tlenu, a jony H+ używane
podczas redukcji NADP+ do NADPH są pobierane ze stromy. Oba te zjawiska
uczestniczą w tworzeniu gradientu H+. Gradient protonowy napędza syntezę ATP
katalizowaną przez syntazę ATP umiejscowioną w błonie tylakoidu ( fotofosforylacja)
. Ponieważ transport elektronów przebiega przez liniowo ustawione przenośniki
elektronów, system ten nazwano fotofosforylacją niecykliczną.
6
Fotofosforylacja cykliczna
Gdy ilość NADP+ przyjmującego elektrony jest zbyt mała, jest wykorzystywana
alternatywna droga transportu elektronów. Elektron o wysokiej energii oddawany
przez fotosystem I przechodzi do ferredoksyny, następnie do kompleksu
cytochromów bf, dalej do plastocyjaniny i z powrotem do fotosystemu I, do P700. W
rezultacie gradient protonowy generowany przez kompleks cytochromów bf napędza
syntezę ATP ( fotofosforylacja cykliczna) , ale nie dochodzi do utworzenia NADPH ani
O2.
Podsumowując, gdy transport elektronów działa w sposób niecykliczny, to
znaczy z udziałem obu fotosystemów ( PSI i PSII) syntetyzowany jest ATP i tworzy się
NADPH. Natomiast w poszczególnych warunkach może działać fotofosforylacja
cykliczna. Wówczas obieg elektronów zamyka się wokół fotosystemu I, a proces ten
dostarcza wyłącznie ATP.
II faza fotosyntezy to Faza Ciemna.
Przebiega ona na terenie stromy chloroplastów, nazywana jest cyklem Calvina.
W tej fazie wyróżniamy 3 etapy. Pierwszy to karboksylacja, rozpoczynająca się od
wzbogacenia energetycznego rybulozo-5-fosforanu (łączy się z ATP tworząc rybulozo-
1,5-difosforan, tzw. rybulozę), który staje się akceptorem CO2. W wyniku połączenia
rybulozy z CO2 powstaje nietrwały 6-węglowy związek, szybko rozpadający się na
dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego. Kolejnym etapem jest redukcja. W tym
etapie, przy wykorzystaniu siły asymilacyjnej z fazy jasnej (ATP, NADH + H+),
przeprowadzana jest redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego do aldehydu 3-
fosfoglicerynowego, który jest pierwszym produktem fotosyntezy (pokarmem).
Cząsteczki aldehydu są wykorzystywane w dalszym procesie do tworzenia: cukrów,
białek, lipidów oraz do trzeciego etapu fazy ciemnej, tzw. regeneracji. W tej fazie
regenerowany jest akceptor CO2 umożliwiający rozpoczęcie cyklu Calvina.
1. Cząsteczki CO2 są wychwytywane przez RuBP i powstaje nietrwały związek
pośredni, rozpadający się natychmiast na 2 części PGA.
2. PGA zostaje ufosforyzowany kosztem ATP: proton (H+) i elektrony,
otrzymane z NADPH prowadzą do powstania PGAL.
3. W wyniku serii reakcji PGAL ulegają wewnątrzcząsteczkowym
przegrupowaniom i powstają nowe cząsteczki RuBP i cukier.
7
Produktem fazy ciemnej jest:
• aldehyd 3-fosfoglicerynowy (3-węglowy pokarm).
W zależności od sposobu asymilacji węgla, dzielimy rośliny na:
• rośliny typu C3 - typ ten obejmuje większość roślin, zwłaszcza rośliny strefy
umiarkowanej. Pierwszym produktem pokarmowym w fotosyntezie jest trioza
(związek trójwęglowy);
• rośliny typu C4 - wśród poznanych gatunków to tropikalne trawy, kukurydza,
trzcina cukrowa. U tych roślin pierwszym produktem pokarmowym jest związek
czterowęglowy, a proces asymilacji CO2 odbywa się w dwóch etapach. Rośliny te
charakteryzują się dużą produktywnością;
• rośliny typu kwasowego - to rośliny pustynne, posiadające zdolność
asymilacji CO2 w ciągu nocy oraz tworzenia kwasów organicznych, które podlegają
dalszym przekształceniom w ciągu dnia.
Na przebieg procesu fotosyntezy ma wpływ wiele czynników:
• ilość światła;
• prawidłowa budowa chloroplastów;
• odpowiednia ilość chlorofilu;
• stężenie CO2;
• obecność i aktywność enzymów;
• obecność wody i soli mineralnych;
• odpowiednia temperatura.
Proces fotosyntezy nazwano najważniejszym procesem na Ziemi, ponieważ w tym
procesie:
• następuje przekształcenie energii słonecznej w energię chemiczną;
• produkowane są związki organiczne (pokarm dla roślin, a następnie zwierząt)
z prostych związków nieorganicznych;
• powstaje tlen dyfundujący do atmosfery.
Reakcje ciemne ( nazwane również reakcjami wiązania węgla) wykorzystują
ATP i NADPH, wytwarzane w reakcjach świetlnych, do przekształcania dwutlenku
węgla w węglowodany. Końcowymi produktami są sacharoza i skrobia.
Kluczową reakcję wiązania węgla katalizuje duży enzym o nazwie karboksylaza
rybulozo- bifosforanowa ( w skrócie rubisco) , który jest umiejscowiony w stromie. W
tej reakcji zachodzi kondensacja cząsteczki CO2 z rybulozo- 1,5 – bifosforanem
(cząsteczka pięciowęglowa), w wyniku której tworzy się sześciowęglowy intermediat
8
pośredni, szybko hydrolizujący do dwóch cząsteczek 3- fosfoglicerynianu .
Rubisco jest bardzo powolnym enzymem, który w ciągu jednej sekundy wiąże tylko
trzy cząsteczki substratu, dlatego też każda roślina potrzebuje dużych ilości tego
enzymu. Typowe jest, że ilość rubisco stanowi mniej więcej 50% całości białka w
chloroplaście.
Reakcja rubisco stanowi część cyklu reakcji nazwanych cyklem Calvina, w
których zachodzi regeneracja rybulozo-1,5-bifosforanu i utworzenie netto aldehydu 3-
fosfoglicerynowego potrzebnego do syntezy sacharozy i skrobi. Aby mogła powstać
jedna cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego ( cząsteczka trójwęglowa), muszą
zostać związane trzy cząsteczki CO2 . Przekształcenie w cyklu aldehydu 3-
fosfoglicerynowego w rybulozo-1,5-fosforan wymaga siedmiu enzymów, łącznie z
transketolazą i aldolazą. Ponieważ do przekształcenia każdej cząsteczki CO2 w
węglowodan potrzebne są trzy cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADPH, całkowitą
reakcję syntezy jednej cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego można przedstawić
następująco:
3CO2 + 6NADPH + 9 ATP → aldehyd 3-fosfoglicerynowy + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi
Synteza sacharozy
Znaczna ilość aldehydu 3-fosfoglicerynowego wytwarzonego w chloroplastach
w cyklu Calvina przechodzi do cytozolu, gdzie jest wykorzystywana do wytwarzania
sacharozy, która jest disacharydem. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy najpierw ulega
przekształceniu w fruktozo-6-fosforan i glukozo-1-fosforan. Reakcje chemiczne
uczestniczące w tym przekształceniu są zasadniczo odwróceniem glikolizy. Następnie
glukozo-1-fosforan zostaje przekształcony w UDP-glukozę, która wchodzi w reakcję z
glukozo-6-fosforanem,
co
prowadzi
do
syntezy
sacharozo-6-fosforanu:
UDP-glukoza + fruktozo-6-fosforan → sacharozo-6-fosforan + UDP
W wyniku hydrolizy sacharozo- 6-fosforanu powstaje sacharoza. Jest to
najważniejszy cukier dla komórek roślinnych, między którymi jest transportowany,
podobnie jak glukoza przenoszona przez krew do tkanek zwierzęcych.
9
Synteza skrobii
Podczas gdy zwierzęta magazynują nadmiar węglowodanów w postaci
glikogenu, rośliny robią to samo w postaci skrobi. Skrobia jest syntetyzowana w
stromie chloroplastów i magazynowana w formie ziaren skrobi. Synteza skrobi
zachodzi z udziałem ADP-glukozy, CDP-glukozy lub GDP-glukozy. Szlak ten
przeprowadza przekształcenie aldehydu 3-fosfoglicerynowego ( z cyklu Calvina) w
glukozo 1-fosforan, który z kolei jest używany do syntezy cukrowych pochodnych
nukleotydów.
Fotosynteza u roślin pustynnych
Rośliny rosnące w bardzo suchym klimacie zwane są kserofitami (grec. Kseros
- suchy, phyton - roślina) wykształciły liczne i szczególne rodzaje przystosowań
anatomicznych, które pozwalają im przeżyć w warunkach długotrwałej suszy. Wiele
spośród tych roślin wytworzyło też przystosowania fizjologiczne np. ich szparki mogą
się otwierać chłodną nocą i zamykać w czasie gorących dni, zmniejszając tym samym
straty wody w skutek transpiracji. Stanowi to przeciwieństwo większości roślin, u
których szparki są zamknięte w nocy, a otwarte w ciągu dnia. Wszelako kserofity
zamykając swe szparki w czasie dnia nie mogą dokonywać wymiany gazowej na rzecz
fotosyntezy (rośliny na ogół asymilują CO2 w ciągu dnia, gdy jest dopływ energii
słonecznej).
U wielu kserofitów ów dylemat został rozwiązany w wyniku rozwoju
szczególnego szlaku (przebiegu) fotosyntezy zwanego w skrócie CAM (ang. Crassulace
an acid metabolism - metabolizm kwasowy gruboszowatych lub inaczej gospodarka
kwasowa sukulentów). Nazwa tego szlaku pochodzi od nazwy roślin rodzina:
crassulaceace - gruboszowate, u których ten szlak występuje, chociaż stwierdzono, że
działa on także u przeszło 25 innych rodzin np. ananas jadalny lub kaktusy. W
prawdzie szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych zwłaszcza u
dwuliściennych i niektórych jednoliściennych niemniej znany jest też u Welwiczja
(Gniotowe) i u pewnych paproci.
Rośliny typu CAM wiążą CO2 nocą (kiedy szparki są otwarte) wbudowując go
w jabłczan, związek czterowęglowy, magazynowany w wakuoli. W ciągu dnia, kiedy
szparki są zamknięte i nie ma wymiany gazowej między rośliną a atmosferą następuje
rozkład (dekarboksylacja) jabłczanu i uwalnia się CO2 . Tym razem jest on w tkance
10
liścia i może byś stopniowo przekształcany w cukry proste w typowym szlaku
fotosyntetycznym czyli w szlaku C3.
Fotosynteza typu CAM może się wydawać znajoma, jest bowiem podobna do
szlaku C4. Jednakże między fotosyntezą szlaku CAM i C4 istnieją znaczne różnice.
Rośliny C4 wiążą początkowo CO2 w czterowęglowym kwasie organicznym w
komórkach mezofilu. Ten kwas jest z kolei dekarboksylowany, a uwalniany CO2 jest
wiązany na szlaku C3 w komórkach otaczających wiązkę przewodzącą. Innymi słowy
szlaki C4 i C3 przebiegają w różnych miejscach w obrębie liścia rośliny C4. U roślin
typu CAM początkowe wiązanie CO2 odbywa się nocą. Dekarboksylacja jabłczanu i
następująca po niej synteza cukru z CO2 na typowym szlaku C3 odbywa się w ciągu
dnia. Słowem szlaki C4 i C3 występują w różnym czasie w obrębie tej samej komórki
rośliny typu CAM.
Szlak typu CAM jest bardzo skutecznym przystosowaniem do życia w suchym
klimacie. Rośliny CAM są zdolne do wymiany gazowej na rzecz fotosyntezy oraz do
istotnego zmniejszenia strat wody, toteż występują na pustyniach, gdzie nie mogą żyć
rośliny ani typu C4, ani typu C4.
Sposoby przyswajania CO2 przez rośliny
Rośliny, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek
trójwęglowy – kwas 3-fosfoglicerynowy, noszą nazwę roślin C3 . W tym przypadku
akceptorem CO2 jest związek pięciowęglowy (rybulozo-1,5-bisfosforan). Ten sposób
asymilacji CO2 jest charakterystyczny dla większości roślin. Jednak niektóre gatunki
traw, np. trzcina cukrowa, kukurydza i inne, włączają CO2 do trójwęglowego związku
– fosfoenolopirogronianu ( w skrócie PEP) Wówczas pierwszym produktem
karboksylacji jest związek czterowęglowy – szczawiooctan. Stąd przyjęto dla nich
nazwę roślin C4 .Przyswajanie CO2 przez rośliny przebiega dwuetapowo i związane
jest ze szczególną budową liści. Ich mezofil ( głównym jego elementem jest miękisz
asymilacyjny) występuje w postaci mezofilu C4 i mezofilu wieńcowego, tworzącego
pochwę wiązkową. Stwierdzono, że wstępne wiązanie CO2 zachodzi w komórkach
mezofilu C4 , w którym chloroplasty nie zawierają w stromie enzymów cyklu Calvina,
a mają enzymy cyklu C4 . W komórkach tych dochodzi do karboksylacji
fosfoenolopirogronianu ( PEP) , w wyniku której powstaje szczawiooctan. Ten ulega
redukcji do jabłczanu lub asparaginianu. Związany w postaci grupy karboksylowej
jabłczanu CO2 jest przenoszony do komórek mezofilu wieńcowego, o dużych
11
chloroplastach, zawierających w stromie enzymy cyklu Calvina, natomiast ubogich w
grana. W chloroplastach komórek mezofilu wieńcowego następuje dekarboksylacja
jabłczanu a uwolnione CO2 zostaje włączone do RuBP cyklu Calvina.
Wiązanie CO2 w komórkach mezofilu C4 i przekazywanie go do komórek
mezofilu wieńcowego pod postacią jabłczanu prowadzi do zwiększenia stężenia CO2 ,
które w tych ostatnich osiąga nawet 100-krotnie większą wartość niż w komórkach
mezofilu C4. Rośliny C4 rozwinęły się w klimacie o wysokiej temperaturze i dobrych
warunkach świetlnych. W toku ewolucji przystosowały się do takich warunków
klimatycznych, czego efektem m.in. było usprawnienie asymilacji CO2 poprzez
powstanie dodatkowego układu enzymatycznego działającego na zasadzie pompy
ssąco- tłoczącej, która sprawnie pobiera i wiąże CO2 z atmosfery, a następnie uwalnia
go i przekazuje do cyklu Calvina. Wytworzenie dodatkowego urządzenia wiążącego
CO2 pozwoliło roślinom typu C4 znacznie zwiększyć produktywność w porównaniu z
roślinami C3 .
W szczególny sposób asymilują CO2 rośliny gruboszowate, np. kaktusy, które
ze względu na warunki życia muszą oszczędnie gospodarować wodą. Ratując się przed
nadmierną utratą wody , zamykają one w dzień aparaty szparkowe, co z kolei rzutuje
ujemnie na pobieranie CO2 w tym czasie. Stąd też asymilują CO2 w nocy, kiedy
aparaty szparkowe są otwarte, wytwarzając kwas jabłkowy, który gromadzą w
wakuolach, a w ciągu dnia , gdy powstaje “ siła asymilacyjna” , realizują cykl Calvina.
Podsumowując, fotosynteza jest najważniejszą reakcją anaboliczną, ponieważ w
obecnych warunkach od niej zależy życie na Ziemi. Wytwarzana tą drogą materia
organiczna pozwala żyć nie tylko organizmom mającym zdolność do przeprowadzania
tego procesu, ale stanowi ona również źródło pokarmu dla heterotrofów.
Chemostnteza
Oprócz organizmów fotosyntetyzujących, do autotrofów zaliczane są
prokarioty, nie mające wprawdzie barwników asymilacyjnych, ale wyposażone w
enzymy, za pomocą których mogą uzyskiwać związki organiczne z nieorganicznych na
drodze chemosyntezy.
Chemosynteza jest procesem polegającym na asymilacji CO2 i przetwarzaniu
go na związki organiczne - cukry – przy wykorzystaniu energii chemicznej
pochodzącej z utleniania ( najczęściej tlenem atmosferycznym) różnych związków
mineralnych.
12
Energia wyzwalana podczas utleniania związków mineralnych zostaje
wykorzystana do redukcji węgla w CO2.
Prawie wszystkie bakterie chemosyntetyzujące są bezwzględnymi tlenowcami.
Są to przeważnie organizmy fizjologicznie bardzo wyspecjalizowane i często jako
substrat utleniany mogą wyzyskać tylko jeden określony związek , np. bakterie:
- nitryfikacyjne utleniają amoniak i sole amonowe do azotynów ( bakterie
Nitrosomonas )
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + energia
lub azotyny do azotanów ( bakterie Nitrobacter)
2HNO2 + O2 → 2HNO3 + energia
- siarkowe utleniają siarkowodór do wolnej siarki
2H2S + O2 → 2S + 2H2O + energia
lub siarkę do siarczanów
2s + O2 + 2H2O → 2H2SO4 + energia
Z bakterii siarkowych najdokładniej poznany został rodzaj Thiobacillus.
Bezwzględnymi autotrofami są: Thiobacillus thiooxidans, T. thioparus,
T.denitryficans, T. neapolitanus. Poza T. denitrificans wszystkie są bezwzględnymi
tlenowcami. T. thiooxidans i T. ferrooxidans żyją w środowisku kwaśnym i są zdolne
do rozwoju nawet przy pH 1,0. T.ferrooxidans utlenia również sole żelazawe. Do
miksotrofów zaliczamy Thiobacillus novellus, T.intermedius, T.acidophilus,
T.versutus, Sulfolobus.
- wodorowe utleniają wodór cząsteczkowy do wody
2H2 + O2 → 2H2O + energia
Bakterie wodorowe dawniej zaliczano do rodzaju Hydrogenomonas, opisanego
po raz pierwszy przez polskiego badacza Niklewskiego. Zaliczamy tu Pseudomonas
facilis, P. saccharophila, Alcaligenes eutrophus, Nocardia autotrophica. Są to
organizmy bezwzględnie tlenowe, posiadające zdolność wykorzystywania nawet
śladów tlenu w środowisku. Bakterie wodorowe są względnymi autotrofami,
mogącymi odżywiać się auto- i heterotroficznie.
- żelazowe utleniają związki żelazawe do żelazowych
4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2 + energia
13
Wśród bakterii żelazowych bezwzględnym autotrofem jest Thiobacillus
ferrooxidans, utleniający także siarkę. Inne bakterie żelazowe to: Galionella
ferruginea, Sphaerotilus natans, S. discophorus, Leptothrix i Cladothrix.
Proces chemosyntezy przebiega w dwóch etapach, które ogólnie można zapisać
następująco:
1.związek mineralny + O2 → związek mineralny + energia
( zredukowany) ( utleniony) ( ATP + NADPH + H+)
2.CO2 + H2O + energia → związek organiczny + O2
( ATP + NADPH + H+) ( cukier)
Pierwszy etap dotyczy sposobu dostarczenia energii, a drugi wykorzystania
energii do asymilacji CO2 i przetworzenia go na cukier.
Udział chemosyntezy w produkcji biomasy jest tak minimalny, że z tego
względu nie ma właściwie żadnego znaczenia, ale przynosi inne bardzo istotne
korzyści. Dzięki utlenianiu związków mineralnych przechodzą one w postać łatwiej
przyswajalną przez rośliny,co przyczynia się do lepszego ich wykorzystania i
niezalegania w środowisku. Z tego względu chemosynteza wnosi ważny wkład do
obiegu materii w przyrodzie. Utlenienie związków toksycznych, jak siarkowodór,
siarka, powoduje dodatkowo oczyszczanie środowiska.
W porównaniu z fotosyntezą, chemosyntezą jest procesem mało
skomplikowanym, nie wymagającym energii świetlnej. Najprawdopodobniej ten
rodzaj autotrofizmu ustąpił miejsca fotosyntezie ze względu na mniejszą wydajność i
ograniczony dostęp do surowców energetycznych.