FOTOSYNTEZA

I

CHEMOSYNTEZA

METABOLIZM

• To całokształt reakcji chemicznych i związanych

z nimi przemian energii zachodzących w
żywych komórkach, stanowiący podstawę
wszelkich zjawisk biologicznych.

• Procesy te pozwalają komórce na wzrost i

reprodukcję, zarządzanie swoją strukturą
wewnętrzną oraz odpowiadanie na bodźce
zewnętrzne.

• Wyróżniamy procesy:

• kataboliczne
• anaboliczne

KATABOLIZM

• To ogół reakcji chemicznych metabolizmu

prowadzący do rozpadu złożonych związków

chemicznych na prostsze cząsteczki.

• Procesy anaboliczne to m.in.:

• oddychanie tlenowe

• oddychanie beztlenowe (zamiast tlenu mogą

być wykorzystane związki nieorganiczne,

takie jak azotany lub siarczany)

• fermentacja

ANABOLIZM

• To grupa reakcji chemicznych, w wyniku których

z prostych substratów powstają związki złożone,

gromadzące energię. Jest to ta część

metabolizmu, która związana jest ze wzrostem

tkanek organizmu.

• Anabolizm to reakcje syntez związków bardziej

złożonych z prostszych, wymagające

dostarczenia energii.

• Powstający w ten sposób produkt rekcji zawiera

większą ilość energii, niż substraty.

• Dostarczona energia zostaje zmagazynowana w

postaci wiązań chemicznych.

FOTOSYNTEZA

•

Fotosynteza - proces anaboliczny, w trakcie którego z

prostych substancji nieorganicznych z udziałem energii

świetlnej powstają związki organiczne.

•

W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać

następująco:

6H

2

O + 6CO

2

+ energia świetlna + chlorofil -> C

6

H

12

O

6

+ 6O

2

•

Organizmy produkujące związki organiczne na drodze

fotosyntezy to:

•

prawie wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny

cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze)

•

niektóre Protista,

•

bakterie purpurowe oraz sinice

CHLOROFIL

• Barwnik którego zadaniem jest generowanie pod

wpływem światła widzialnego wolnych elektronów,
które są następnie spożytkowane w dalszych
etapach fotosyntezy.

• Wyróżniania się następujące typy chlorofilu

• chlorofil a - występuje powszechnie w

roślinach

i sinicach,

• chlorofil b - rośliny wyższe, zielenice, eugleny
• chlorofil c - okrzemki, brunatnice
• chlorofil d – krasnorosty

• Stosunki ilościowe chlorofili w roślinach zależą

między innymi od warunków siedliskowych:
rośliny cieniolubne mają więcej chlorofilu b,
światłolubne chlorofilu a.

• Barwniki fotosyntetyczne to, oprócz chlorofili,

również karotenoidy i fikobiliny.

• Chlorofil to chemicznie

kompleks jonu
magnezowego
i pochodnej porfiryny, z
przyłączonym fitolem.

• Fotosynteza przebiega w błonie tylakoidów i stromie

chloroplastów i dzieli się na dwie fazy: jasną, ciemną

• Reakcje fazy świetlnej energię świetlną i wodę

wykorzystują do wytworzenia tzw. siły
asymilacyjnej, to znaczy ATP i NADPH.

• Reakcje fazy ciemnej zużywają z kolei siłę

asymilacyjną w procesie syntezy cukru z dwutlenku
węgla.

• U roślin zielonych i sinic wyróżniamy dwa rodzaje

fotosystemu, określane jako :

• fotosystem I ( PS I) max700nm
• fotosystem II ( PS II) max 680nm.

1.

FAZA JASNA

1) Cząsteczka chlorofilu w kompleksie PS II pochłania

światło, a energia jest kierowana do centrum
reakcji.

2) PS II odłącza elektron o wysokiej energii, który

trafia na lipid o nazwie plastochinon

3) Z kolei kation P680

+

odbiera elektron cząsteczce

wody i odzyskuje aktywność.

wzór fotolizy wody : H

2

O → 2e

-

+ 2H

+

+ ½O

2

)

4) Uwolniony tlen trafia do atmosfery, a wodór

gromadzi się w zbiornikach tylakoidów.

5) Kompleks cytochromów b-f przenosi elektron

dalej na białko plastocyjaninę, zawierające
miedź.

6) Światło wzbudza również fotosystem I, którego

energia również wybija elektron z cząsteczki

7) Przekazuje go na białko ferredoksynę.

8) Aktywność przywraca mu przyjęcie elektronu z

plastocyjaniny, dostarczonego przez PS II.

9) Cząsteczki zredukowanej ferredoksyny

przekazują elektron koenzymowi NADP

+

, który

przechodzi w formę NADPH

ŚWIATŁO

PS II

FERREDOKSYNA

PLASTOCHINON

NADP

+

NADPH

PLASTOCYJANINA

CYTOCHROMY B-F

ŚWIATŁO

PS I

FOTOLIZA WODY

H

2

O → 2e

-

+ 2H

+

+ ½O

2

ŚWIATŁO

PS II

FERREDOKSYNA

PLASTOCHINON

NADP

+

NADPH

PLASTOCYJANINA

CYTOCHROMY B-F

ŚWIATŁO

PS I

FOTOLIZA WODY

H

2

O → 2e

-

+ 2H

+

+ ½O

2

ATP

ATP

1.

FAZA CIEMNA

• Energia zgromadzona w ATP i NADPH

wykorzystywana jest do związania CO

2

i

wytworzenia prostych cukrów.

• Ze względu na ilość węgli w pierwszym

produkcie asymilacji CO

2

wyróżniamy dwa

typy roślin :

• C3 (pierwszy związek 3 węglowy)
• C4 (pierwszy związek 4 węglowy)

CYKL ROŚLIN C3

Faza karboksylacji
• Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-

bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie

cząsteczki CO

2

jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy

• W wyniku przyłączenia cząsteczki CO

2

do 1,5-

bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek

sześciowęglowy - 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol,

• Niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki

kwasu 3-fosfoglicerynowego.

Faza redukcji
• Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany do kwasu

1,3-bisfosfoglicerynowego.

• Redukcja kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu

3-fosfoglicerynowego.

Faza regeneracji

• Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego odtwarzany jest

akceptor CO

2

1,5-bisfosforybuloza.

• Po związaniu 6 cząsteczek CO

2

z cyklu może zostać

wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.

• Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów.

• Istotą fazy ciemnej jest przyłączenie dwutlenku

węgla do prostych związków organicznych, przy tym

ten etap fotosyntezy nie wymaga światła.W efekcie

powstaje cukier (glukoza) oraz tlen.

• Węglowodany gromadzone są w organizmach

roślin głównie w postaci skrobi i sacharozy.

• Cząsteczki skrobi mogą być syntetyzowane

bezpośrednio w chloroplastach z glukozy,
która ulega aktywacji poprzez przyłączenie
cząsteczki ATP, co prowadzi do powstania ADP-
glukozy.

• Sacharoza wytwarzana jest w cytozolu. Do

syntezy cząsteczki sacharozy wykorzystywany
jest fruktozo-6-fosforan i UDP-glukoza.

FOTOODDYCHANIE

• Jest to proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach

roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem
dwutlenku węgla.

• Biochemicznie proces fotooddychania związany jest z

dwufunkcyjnością enzymu karboksylazy/oksygenazy rybulozo-
1-5-bisfosforanu (RuBisCO), odpowiedzialnego zarówno za
przyłączenie do rybulozo-1,5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO

2

,

jak i cząsteczki O

2

w chloroplastach podczas oświetlania.

• CO

2

i O

2

konkurują o miejsce katalityczne Rubisco.

• W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1-5-bisfosforanu

powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego (jak w fazie
ciemne fotosyntezy) oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu,
pierwszego (dwuwęglowego C2) produktu fotooddychania.

• Stąd pochodzi inna nazwa fotooddychania – cykl C2.

• Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega

defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów.

• Tam przekształcany jest do glicyny.

• Glicyna transportowana jest do mitochondriów i

przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki CO

2

,

NH

3

, oraz NADH.

• Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do

peroksysomów i przekształcana do kwasu glicerynowego

• Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może

służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-1-5-
bisfosforanu.

CYKL ROŚLIN C4

• Fotosynteza C

4

, cykl Hatcha-Slacka,– rodzaj fotosyntezy, w

której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla
poprzedza cykl cykl Calvina.

• Rośliny posiadające zdolność wiązania CO

2

do

fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C

4

.

• Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o

czterech atomach węgla – szczawiooctan

• Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i

fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO

2

w

komórkach, w których zachodzi cykl Calvina

• W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin

fotooddychania, które jest przyczyna strat energii u roślin C

3

.

• Rośliny C

4

, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w

postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i
szybszą produkcją biomasy.

•

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek
zaangażowanych w wiązanie CO

2

na komórki mezofilu oraz

komórki pochew okołowiązkowych.

•

Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę
komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana
komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla
gazów.

•

Proces wiązania CO

2

zachodzi dwukrotnie.

•

Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe,
dwutlenek węgla przyłączany jest do
fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek
czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku
rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej
postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych.

•

Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO

2

, który

jest włączany do cyklu Calvina. Cykl ten zachodzi tylko w
komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO

2

przekracza 10-20 razy stężenie CO

2

w komórkach mezofilu.

• Brak cyklu Calvina w komórkach mezofilowych związany jest z

brakiem enzymu, przyłączającego CO

2

do cząsteczki rybulozo-

1,5-bisfosforanu (RuBP) określanego nazwą karboksylaza
oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBisCO).

• Nie rozstrzygnięto ostatecznie, czy u roślin C

4

zachodzi

fotooddychanie. Wykształcony w czasie ewolucji mechanizm
koncentracji CO

2

niewątpliwie w dużym stopniu ogranicza

reakcję oksygenacji RuBP. Jednak wiele obserwacji wskazuje, że
ten proces u roślin C

4

zachodzi, chociaż w niewielkim stopniu.

• Rośliny o fotosyntezie C

4

szczególnie często występują w

ekosystemach trawiastych i sawannach klimatu gorącego.
Fotosynteza C

4

występuje jedynie u roślin okrytozalążkowych.

Szczególnie często szlak metaboliczny występuje u traw i turzyc

• Obecnie metabolizm C

4

występuje u ok. 1% gatunków roślin.

CYKL CAM

• Jest to szczególny typ fotosyntezy zachodzącej u roślin

określanych jako rośliny CAM

• Do grupy tej należą rośliny, które

ze względu na klimat muszą
prowadzić szczególnie oszczędną
gospodarkę wodną, m.in.
gruboszowate.

• Większość roślin reprezentujących

metabolizm CAM to epifity (np.
storczykowate) lub sukulenty
(np. kaktusy),

• Portulacaria afra jest jedyną rośliną,

która wykazywać zarówno fotosyntezę
CAM, jak i fotosyntezę C4.

• Fotosynteza CAM wiąże się z dwoma etapami wiązania CO

2

:

Noc
• W nocy do fosfoenolopirogronianu (PEP) przyłączany jest

CO

2

. W reakcji tej powstaje szczawiooctan, który następnie

redukowany jest do jabłczanu i w tej postaci CO

2

niezbędny

do przeprowadzania fotosyntezy transportowany jest do
wakuoli i magazynowany.

Dzień
• W dzień jabłczan z wakuoli transportowany jest do

cytozolu, gdzie zachodzi reakcja dekarboksylacji
przeprowadzana przez enzym jabłczanowy.

• Wydzielony CO

2

pokrywa zapotrzebowanie cyklu Calvina w

okresie kiedy intensywnie zachodzi faza jasna fotosyntezy,
a pobieranie CO

2

jest ograniczone w wyniku zamknięcia

aparatów szparkowych.

Faza I

• Noc, w okresie której aparaty szparkowe pozostają otwarte.

• CO

2

atmosferyczny wnika do komórek, gdzie jest wiązany

poprzez przyłączenie do fosfoenolopirogronianu (PEP) przez
enzym karboksylazę fosfoenolopirogronianu (PEPC).

• Fosfoenolopirogronian potrzebny do związania CO

2

wytwarzany jest w procesie glikolizy z cukrów zapasowych i
cukrów rozpuszczalnych powstałych w dniu poprzednim.

• Powstały po przyłączeniu cząsteczki dwutlenku węgla

szczawiooctan (OAA) redukowany jest do jabłczanu,
transportowanego do wakuoli.

• Jabłczan pozostaje w wakuoli aż do wschodu słońca.

Faza II

• Krótki okres początku dnia kiedy aparatu szparkowe

pozostają otwarte a CO

2

wnika.

• Cykl Calvina zachodzi z niewielkim natężeniem.

• Na świetle enzym RuBisCO ulega aktywacji, a

karboksylaza PEP jest dezaktywowana poprzez
defosforylację.

• Jabłczan przestaje być wytwarzany, a zwiększa się

szybkość reakcji cyklu Calvina.

Faza III
• Większą część dnia aparaty szparkowe pozostają zamknięte w

celu ograniczenia utraty wody.

• Cykl Calvina zachodzi dzięki wydzielaniu CO

2

dzięki

dekarboksylacji jabłczanu uwalnianego z wakuoli.

• Proces dekarboksylacji jabłczanu może być przeprowadzany

przez jeden lub kilka enzymów dekarboksylujących: enzym
jabłczanowy zależny od NADP (NADP-ME), enzym jabłczanowy
zależny od NAD (NAD-ME) lub karboksykinazę PEP (PEP-CK).

• Podczas dekarboksylacji wytwarzany jest CO

2

oraz PEP lub

pirogronian.

• CO

2

wykorzystywany jest do wytwarzania węglowodanów, a

związki trójwęglowe przekształcane są powtórnie w cukrów w
procesie glukoneogenezy

Faza IV
• Krótki okres końca dnia kiedy aparaty szparkowe otwierają się i

powtórnie CO

2

jest bezpośrednio włączany w cykl Calvina. W tym

okresie jabłczan z wakuoli jest już wyczerpany.

• Faza II i IV są szczególnie wrażliwe na czynniki środowiskowe.

Dobrze widoczne gdy roślina ma dostęp do odpowiedniej ilości
wody. I nie występują, w okresie suszy, gdy rośliny CAM
maksymalnie oszczędzają wodę.

• W przypadku poważnego ograniczenia ilości wody aparaty

szparkowe roślin CAM pozostają zamknięte zarówno w dzień jak i w
nocy a faza ciemna fotosyntezy zachodzi jedynie dzięki
wewnętrznemu obiegowi CO

2

wytwarzanego w procesie oddychania.

• Także w nocy przy zamkniętych aparatach szparkowych CO

2

pochodzący z oddychania jest przyłączany do PEP i wytwarzane
niewielkie ilości jabłczanu.

CHEMOSYNTEZA

• Proces starszy ewolucyjnie od fotosyntezy i

mniej od niej skomplikowany.

• Przeprowadzają go organizmy nazywane

chemoautotrofami - wyłącznie bakterie.

• Źrodłem enegii do asymilacji dwutlenku węgla

są reakcje utlenienia prostszych związków:

• nieorganicznych (chemolitotrofy)
• organicznych (chemoorganotrofy)

•

Chemosynteza pełni bardzo ważną rolę w obiegach

pierwiastków.

•

Chemosyntezę można podzielić na dwa etapy:

1.

utlenianie związku chemicznego

związek mineralny + O

2

→ związek mineralny +

energia

2.

związanie CO

2

i produkcja glukozy

CO

2

+ H

2

O + energia → związek organiczny + O2

•

Bakterie chemosyntetyzujące.

1. BAKTERIE NITRYFIKACYJNE

• bakterie z rodzaju Nitrosomonas -

wykorzystują utlenianie amoniaku do
azotynów

2NH

3

+ 3O

2

→ 2HNO

2

+ 2H

2

O + ENERGIA

• bakterie z rodzaju Nitrobacter -

wykorzytują utlenianie azotynów do
azotanów

2HNO

2

+ O

2

--> 2HNO

3

+ ENERGIA

2. BAKTERIE SIARKOWE

• utleniają siarkowodór do czystej siarki

2H

2

S + O

2

--> 2H

2

O + 2S + ENERGIA

• utleniają czystą siarke do kwasu

siarkowego(VI)
2S + 2H

2

O + 3O

2

--> 2H

2

SO

4

+ ENERGIA

3.

BAKTERIE WODOROWE

•

utleniają wodór do wody
2H

2

+ O

2

--> 2H

2

O + ENERGIA

4. BAKTERIE ŻELAZOWE

•

(utleniają sole żelaza(II) do soli żelaza(III)

2Fe(HCO

3

)

2

+ 1/2O

2

+ H

2

O -->2Fe(OH)

3

+4CO

2

+

ENERGIA

5. BAKTERIE METANOWE

• bakterie utleniające metan do dwutlenku węgla:

CH

4

+ 2O

2

--> CO

2

+ 2H

2

O + ENERGIA