Pytania od 1 do 20
Strona 1 z 27
1. Układ a system. Charakterystyka układów biologicznych.
•
Układ-
to fragment wszechświata stanowiący zorganizowaną i wyodrębnioną z otoczenia
całość.
•
System to zbiór elementów związanych ze sobą według określonego planu i spełniających
pewną funkcję.
o
Zbiór organizmów
o
Organizm
o
Tkanka
o
Komórka
•
Z punktu widzenia termodynamiki różnica między układem i systemem całkowicie się zaciera.
Charakterystyka układów biologicznych:
1.
Wieloskładnikowość- białka, kwasy nukleinowe
2.
Dynamika oddziaływań
a.
Siły Debey’a – pomiędzy
jonami
, a
dipolami
(jon-dipol)
b.
Siły Coulomba- pomiędzy
jonami
, a
jonami
(jon-jon) – transport Na
+
przez kanał
gramicydowy
c.
Siły Keasona- pomiędzy
dipolami
, a
dipolami
(dipol-dipol)
d.
Siły Londona – pomiędzy
jonami
, a
cząsteczkami niepolarnymi
(jon-cz. niepolarna)
3.
Niejednorodność-nierównomierny rozkład cząsteczek w przestrzeni (błony biologiczne)
4.
Nieciągłość- rozkład cząsteczek w przestrzeni zmienia się skokowo- błony biologiczne
5.
Nierównowagowość- układy biologiczne jako złożone układy hierarchiczne znajdują się w
stanie nierównowagi termodynamicznej-walczymy ze stanem równowagi.
Redundancja- powstanie mechanizmów, tak by proces był opony na zaburzenia i przystosowywał się do
środowiska.
Rodzaje układów:
•
Izolowany- nie możliwa wymiana materii i energii
•
Zamknięty-
izotermiczny
- możliwa wymiana energii, lecz nie materii
•
Otwarty
o
Typu I – układy zbliżone do stanu równowagi termodynamicznej
o
Typu II – prędkość dopływającej energii nie jest większa od prędkości rozpraszania
energii – dyssypacji
o
Typu III- prędkość dopływu energii jest większa od prędkości dyssypacji.
Pytania od 1 do 20
Strona 2 z 27
Przepływ może być:
•
Energii
•
Materii
•
Informacji
2. Wielkości fizyczne opisujące układy termodynamiczne.
Stan układu określają pewne wielkości fizyczne-
parametry
.
Jeśli nie zmieniają się one w czasie, układ znajduje
się w stanie równowagi
. Zmiana parametrów zaś może spowodować zajście procesu, czyli przejście układu z
jednego stanu w drugi
.
Wyróżniamy parametry stanu:
•
Ekstensywne
-zależą od materii trudno je zmienić:
o
masa [kg] = [ kilogramy]
o
objętość [m
3
]
•
Intensywne
-nie zależą od ilości materii ( tylko 2 z nich są niezależne):
o
Ciśnienie [Pa]=[Pascal]
o
stężenie
o
Temperatura [K]=[kelwin]
Zdolność układu do przejścia z jednego do innego stanu jest określana przez pewne funkcję parametrów
nazywane
funkcjami stanu
. Określają one jaki proces zachodzi i mówią, czy proces może zajść. Układ znajduje
się w równowadze jeżeli jego parametry nie zmieniają się w czasie.
Przechodzenie układu z jednego stanu równowagi do drugiego nazywa się procesem
.
Stan układu określają pewne funkcje. Funkcje mają tę właściwość, że ich zmiana jest równa różnicy wartości
funkcji w stanie KOŃCOWYM i POCZĄTKOWYM i nie zależy natomiast od sposobu, jakim zmiana została
dokonana. Potwierdza to zachowanie się energii jako funkcji stanu w przemianie gazu doskonałego, gdzie
niezależnie od sposobu przejścia procesu ze stanu A do B,
∆
Funkcje stanu:
1.
Dla przemian izochorycznych:
a.
Energia wewnętrzna (U)
b.
Energia swobodna (F)
c.
Entropia (S)
2.
Dla przemian izobarycznych:
a.
Entalpia (H)
b.
Entalpia swobodna inaczej potencjał Gibbsa (G)
c.
Entropia (S)
W odróżnieniu od energii praca i ciepło nie są funkcjami stanu.
Sposób zachodzenia procesu określają zaś funkcję drogi:
Funkcje drogi to :
•
ciepło (Q)- gdy jedno ciało przekazuje drugiemu energię nieuporządkowanego ruchu
cząsteczek
•
praca (W)- ciało jako całość ulega przemieszczeniu pod wpływem działania siły w jednym
kierunku.
Pytania od 1 do 20
Strona 3 z 27
Praca i ciepło charakteryzują przebieg procesu-sposób przekazywania energii. Jednostka energii, pracy i ciepła
jest taka sama. Wyrażamy ją w dżulach [J]=[dżul]
Ponieważ miarą ciepła reakcji chemicznej jest w procesach izochorycznych zmiana energii wewnętrznej
∆ a w izobarycznych zmiana entalpii
∆ , a U i H są funkcjami stanu, więc ciepło reakcji nie zależy
od sposobu jej przeprowadzenia, a tylko od stanu początkowego i końcowego reagentów. Mówi o tym prawo
Hessa:
Prawo Hessa- ciepło reakcji nie zależy od sposobu jej przeprowadzenia ale od stanu początkowego i
końcowego reagentów
.
Jeżeli układ stanowi jedno ciało, jego stan określają ciśnienie, objętość i temperatura. Dwa z nich są niezależne,
związane z równaniem charakterystycznym np.
•
stan równowagi układu- istnieje jeżeli parametry określające jego stan nie zmieniają się w
czasie.
•
Stan równowagi niepełnej układu- stan zbliżony do stanu równowagi, zachodzą pewne
procesy które można odwrócić.
•
Stan stacjonarny- parametry układu pozostają bez zmian ale występują przepływy między
układem a otoczeniem.
•
Równanie stanu- równanie opisują stan układu przy pomocy parametrów np.
· ,
•
Proces termodynamiczny- przejście układu z jednego stanu w drugi stan, nie ważna jest
droga a parametry początkowe i końcowe.
•
Proces quasi-statyczny- proces, w którym nieskończenie mała zmiana parametru(ów)
powoduje zmianę kierunku procesu.
•
Stan równowagi dla organizmów żywych jest śmiertelny.
Rodzaje procesów termodynamicznych:
1.
Procesy odwracalne
2.
Procesy quasi-statyczne
3.
Procesy nieodwracalne- występują w przyrodzie.
3. Charakterystyka procesów odwracalnych.
Różnica energii
∆ ∆
∆
zależy od wartości energii w stanie końcowym E
B
oraz w stanie
początkowym E
A
, nie zależy od drogi
Zmiana energii dla drogi 1 i 2 jest taka sama różnią się wykonaną pracą i ilością ciepła dostarczonego
bądź pobranego.
Pytania od 1 do 20
Strona 4 z 27
Procesy odwracalne: zachodzą tylko w układach zamkniętych mogą wracać do stany wyjścia, nie pozostawiając
zmian w otoczeniu. Procesy te są wyidealizowane i nie zachodzą przyrodzie.
Do procesów odwracalnych zaliczamy procesy kołowe, tutaj układ po każdym cyklu wraca do stanu
początkowego np. ruch wahadłowy, który nie napotyka na opór.
Procesy odwracalne:
∆
∆ ∆ · ∆
∆
Q- ciepło wymienione z otoczeniem
T- temperatura układu.
Charakterystyka procesu odwracalnego:
∆
0
∆
0
∆
0
!
"ł$%"
&
'('!)*+,$
Na podstawie analizy entropii stwierdzamy czy proces jest odwracalny czy też nie.
Entropia- Zdegradowana energia, która może być wykorzystana do wykonania pracy
F- energia swobodna-, cześć energii wewnętrznej (U), może być wykorzystana do wykonania pracy w przemianie
izochorycznej.
G- entalpia swobodna – potencjał termodynamiczny Gibsa- część entalpii mogąca być wykorzystana do wykonania pracy
innej niż objętościowa w przemianie izobarycznej.
4. Procesy quasi-statyczne.
Odchylenia od stanu równowagi, są tak niewielkie, że nie powodują zmian energetycznych w środowisku.
Uważa się je za odwracalne, gdyż odchylenie układu od stanu równowagi jest tak małe, że nie zostaje
naruszona równowaga z otoczeniem, taki proces może zostać w każdej chwili odwrócony.
Przykłady:
•
ruch wahadła- wahadło oddaje otoczeniu energię bo pokonuje siły tarcia, lecz jest to bardzo
powolne.
•
rozprężanie izobaryczne gazu- kosztem ciepła Q
p
rośnie energia wewnętrzna
∆
-
,
gaz wykonuje pracę
./0 · ∆ tłok posuwa się nieskończenie powoli bez tarcia,
ciśnienie wewnątrz naczynia jest równe temu na zewnątrz.
Procesy nieodwracalne.
Procesy te polegają na ogół na przemieszczaniu się materii, energii, ładunków elektrycznych itp.
Ogólnie na przepływach, które są warunkowane przez bodźce termodynamiczne- gradienty pewnych
wielkości.
Nieodwracalne
Odwracalne
∆
1 0
∆
0
∆
2 0
∆
0
∆
2 0
∆
0
3 1
3
3
3
3
3
!
"ł$%"
&
'('!)*+,$
Na podstawie analizy entropii stwierdzamy czy proces jest odwracalny czy też nie.
Pytania od 1 do 20
Strona 5 z 27
5. Rodzaje bodźców termodynamicznych.
Wszystkie procesy termodynamiczne nieodwracalne wiążą się z bodźcami termodynamicznymi, są nimi
gradienty określonych wartości np. gradient temperatury
∆ na określonej odległości L ( różnica jakiegoś
czynnika odniesiona do odległości.
Bodziec termodynamiczny
Przepływ
Gradient temperatury
3
34
ciepła
Gradient ciśnień
35
34
gazu
Gradient stężeń
36
34
materii
Gradient potencjału
elektrycznego
3
34
prądu
Prawo Ficka (dyfuzji)
3
37 8 · 9
36
34:
S- powierzchnia
D- współczynnik dyfuzji
Prawo Fouriera (przewodzenia ciepła)
3
37
λ
· 9
3
34 :
λ−
przewodnictwo właściwe
Prawo Ohma (przewodzenia pradu)
3;
37
γ
· 9
3
34:
γ−
przewodność elektryczna
Bodźce stanowią siłę napędową transportu materii i energii
bodziec termodynamiczny przepływ
Cały proces przemiany materii prowadzi do wytworzenia gradientów.
Przepływ nie jest funkcją jednego bodźca , a wszystkich pozostałych.
Przepływy niszczą bodźce.
Zjawisko przepływu możemy opisać wzorem
<
,
4
,
· =
,
Gdzie:
<
,
-
>
·
%,
%(
- Przepływ (gęstość strumienia w czasie)
=
,
-bodziec
4
,
-
współczynnik proporcjonalności (współczynnik proporcjonalności dla danego zjawiska wyraża liczbowo
przepływ odpowiadający bodźcowi jednostkowemu.)
Pytania od 1 do 20
Strona 6 z 27
6. Podstawowe prawa opisujące procesy nieodwracalne.
Procesy nieodwracalne zachodzą w układach otwartych- w przyrodzie , polegają one na ogół na
przemieszczaniu się materii, energii, ładunku elektrycznego itp. Ogólnie – na przepływach.
Procesy te prowadzą układ od stanu bardziej uporządkowanego do stanu mniej uporządkowanego do
momentu aż ustali się stan równowagi i przepływy ustaną. Przepływy wywołują destrukcje struktury układu.
Bodźce to czynniki warunkujące przepływy np. 2 naczynia z gazem o różnych ciśnieniach, przepływ gazu z
naczynia 1 do naczynia 2 jest nieodwracalny. Przepływ znosi bodziec w sposób nieodwracalny.
Zjawiska te podlegają prawą:
•
Prawo Ficka (dyfuzji)
•
Prawo Fouriera (przewodzenia ciepła)
•
Prawo Ohma (przewodzenia prądu)
Kryteria nieodwracalności:
Nieodwracalne
∆
1 0
∆
2 0
∆
2 0
1
-
? /
1 /
-
? 5
1 5
-
/
1 /
-
-prawdopodobieństwo termodynamiczne
5
1 5
-
- prawdopodobieństwo matematyczne
3 1
3
3
· @/
dS
3
-
&
3
?
1
-
7C 3 1 0
U=stałe
Procesy zachodzą w kierunku wzrostu entropii.
Pytania od 1 do 20
Strona 7 z 27
7. I i II zasada termodynamiki. Energia wewnętrzna.
Energia wewnętrzna- energia związana z nieuporządkowanym ruchem cząsteczek czy atomów, zarówno
energia kinetyczna jak i potencjalna oraz wzajemnego oddziaływania.
Energia wewnętrzna może być przekazywana od jednego układu do drugiego w procesie wykonywania pracy
czy też przekazywania ciepła
.
Pierwsza zasada termodynamiki:
∆ ∆ & ∆/
Przyrost energii wewnętrznej
∆
U układu jest równy sumie dostarczonej mu pracy W oraz ciepła Q.
Całkowita energia wszechświata pozostaje niezmieniona
.
Przy dostarczaniu układowi ciepła, przyrost energii wewnętrznej może być różny, w zależności od tego czy
procesowi towarzyszy wykonywanie pracy czy też nie.
Q i W> 0 dostarczmy ciepła do układu oraz wykonujemy pracę nad układem +
Q i W <0 p
obieramy ciepło z układu oraz układ wykonuje pracę. -
Przy stałej objętości. Przemiany izochoryczne (V = const)
∆ 0 ? / 0
.0
D
∆
Całe ciepło zostaje wykorzystane na wzrost energii wewnętrznej gazu.
Zmiana energii wewnętrznej jest równa ilości ciepła pobranego bądź oddanego z układu w przemianie
izochorycznej.
Przy stałym ciśnieniu. Przemiany izobaryczne (P = const) gaz wykonuję pracę objętościową.
./0 · ∆
Przyrost energii wewnętrznej.
∆
· ∆
∆ & · ∆
Określając procesy izobaryczne, używamy pojęcia entalpii:
.
& ·
0 .
-
& ·
-
0
H
2
H
1
-
∆ p=const.
&
Przyrost entalpii jest równy ilości ciepła dostarczonego układowi w procesie izobarycznym.
Pytania od 1 do 20
Strona 8 z 27
Druga zasada termodynamiki.
W układzie izolowanym procesy mogą zachodzić tylko w kierunku wzrostu entropii, w stanie
równowagi entropia przyjmuję wartość stałą, maksymalną:
∆ 0
E$F
Minimalną wartość entropii ma układ maksymalnie uporządkowany.
Statystyczna interpretacja pojęcia entropii S.
· @/
k- stała Boltzmana
W- prawdopodobieństwo termodynamiczne- najbardziej prawdopodobny jest stan o największym nieporządku.
Wprowadzanie entropii S zamiast prawdopodobieństwa termodynamicznego W stało się bardziej
korzystne ze względu na fakt, iż funkcja powinna być addytywna , a postulat addytywności spełnia nie
W (
/ /
-
· /
) tylko S (
@/ @/
-
& @/
0
Funkcja addytywna – funkcja przypisująca obiektom matematycznym wartości liczbowe tak, by wartość przypisana obiektowi była równa
sumie wartości przypisanych przez funkcję elementom składowym.
Entropia jest funkcją stanu określająca w jakim kierunku mogą zachodzić procesy w układzie izolowanym.
Jeżeli entropia w stanie początkowym
-
@/
-
A w stanie końcowym
@/
Zmiana entropii równa się
∆ @
/
/
-
W układzie izolowanym proces zmierza w kierunku od mniejszego prawdopodobieństwa termodynamicznego
do większego prawdopodobieństwa termodynamicznego. Od mniejszego nieuporządkowania do większego
nieuporządkowania.
•
Entropia wszechświata stale rośnie.
•
Minimalną wartość entropii ma układ maksymalnie uporządkowany.
Trzecia zasada termodynamiki
:
Entropia każdego ciała doskonale jednolitego jest w temperaturze zera bezwzględnego równa zero.
Zero bezwzględne – ustają wszelakie drgania cząsteczek.
P=1
S=0
Pytania od 1 do 20
Strona 9 z 27
8. Scharakteryzuj funkcję stanu i drogi:
Funkcje stanu:
Funkcje stanu- funkcje parametrów określające zdolność układu do przejścia z jednego stanu w drugi.
Mówią one jaki proces zachodzi lub może zajść. Zmiana funkcji stanu jest równa różnicy funkcji w stanie
końcowym i początkowym. Nie zależy od sposobu w jaki ta zmiana została dokonana.
Funkcje stanu w przemianie izochorycznej:
Energia wewnętrzna (U) – energia potencjalna i kinetyczna atomów i cząsteczek układu
Energia swobodna (F) – Ta część energii wewnętrznej, która może być wykorzystana do wykonania pracy w
przemianach izochorycznych
Z I zasady termodynamiki:
∆ ∆ & ∆/
∆/ ∆/
'GH
& ∆/
,++*
∆/ ∆ – ∆
Z II zasady termodynamiki :
∆ J 9
∆
:
∆ K ∆
∆/ ∆ – ∆
∆ LLMNOP QLRSżU7LVRP RWOąRPP
–
Ubytek energii swobodnej jest równy maksymalnej pracy jaką może wykonać układ.
1. Procesy odwracalne:
∆ ∆/
,++*
2. Procesy nieodwracalne: -
∆ 1 ∆/
,++*
Funkcje stanu w przemianie izobarycznej:
Entalpia (H) – ilość ciepła dostarczona układowi w przemianach izobarycznych, która może być zużyta na wzrost
energii wewnętrznej oraz do wykonania pracy objętościowej
∆ ∆ & ∆
Entalpia swobodna (potencjał Gibbsa, G) – cześć entalpii, która może być wykorzystana w
przemianach izobarycznych do wykonania pracy innej niż praca objętościowa –
∆ ∆ ∆
1. Procesy odwracalne -
∆ ∆/
2. Procesy nieodwracalne - -
∆ 1 ∆/
,++*
Pytania od 1 do 20
Strona 10 z 27
Zmiana entalpii swobodnej lub energii swobodnej:
1.
W procesach egzotermicznych
a.
∆
G < 0
b.
∆
F < 0
2. W procesach endotermicznych
a.
∆
G > 0
b.
∆
F > 0
Funkcją stanu jest też entropia.
Entropia to:
•
Zdegradowana forma energii
∆ 1
•
Miara uporządkowania
Równanie Plancka-Boltzmana
@ /
W, - prawdopodobieństwo termodynamiczne (1 > W)
k, - Stała Boltzmana (1,38 x 10-23
Y
Z
)
Zmiana entropii
-
@ /
@ /
-
-
@
/
/
-
/
/
-
5
5
-
czyli
-
@
/
/
-
5
5
-
Proces nieodwracalny:
S
2
>S
1
czyli
W
2
>W
1
P
2
>P
1
Wszystkie procesy przebiegają w kierunku wzrostu entropii, tj. w kierunku stanów
o większym prawdopodobieństwie istnienia i mniejszym uporządkowaniu
Dla T =
o
K, W = 1, S = k ln 1 czyli S = 0 „III Zasada termodynamiki”
Dla układów izolowanych:
Proces nieodwracalny:
∆ 1 0 QC
/
/
-
1 1
Proces odwracalny
∆ 0 QC /
/
-
Pytania od 1 do 20
Strona 11 z 27
Dla układów wymieniających ciepło z otoczeniem (zamknięty, otwarty) entropia zależy od tego, czy układ
•
Oddaje ciepło –Q
e
•
Pobiera ciepło +Q
e
•
W procesach odwracalnych jest tylko ciepło dostarczone lub oddane Q
e
Więc
∆
∆
*
•
W procesach nieodwracalnych jest ciepło dostarczone Q
e
i ciepło będące wynikiem procesów nie
odwracalnych Q
i
Zawsze Q
i
>0
∆
∆
,
∆ J
∆
*
W układzie wymieniającym ciepło z otoczeniem zmiana entropii nie może być mniejsza od
∆
\
Funkcje drogi:
Funkcje drogi opisują w jaki sposób zachodzi proces:
•
ciepło (Q)- gdy jedno ciało przekazuje drugiemu energię nieuporządkowanego ruchu cząsteczek
•
praca (W)- ciało jako całość ulega przemieszczeniu pod wpływem działania siły w jednym kierunku.
W i Q- charakteryzują przebieg procesu i sposób przekazywania energii, a nie stan.
Wartości W i Q nie zależą od sposobu przeprowadzania procesu.
Pytania od 1 do 20
Strona 12 z 27
9.Zinterpretuj równanie Maxwella i diagram Borna.
Każdy z boków- funkcje stanu.
Wierzchołki- zmienne.
Z tego opisu można wyznaczyć wszystkie pochodne.
Pochodna
zmiana objętości na zmianę entropi przy sałym ciśnieniu.
Pochdona
>
zmiana temperatury na zmianę ciśnienia przy stałej entropi
∆ ∆ ∆
Pytania od 1 do 20
Strona 13 z 27
10. Omów wszystkie znaczenia entropii.
Entropia to:
•
Zdegradowana forma energii
∆ 1
•
Miara uporządkowania
Równanie Plancka-Boltzmana
@ /
W, - prawdopodobieństwo termodynamiczne (1 > W)
k, - Stała Boltzmana (1,38 x 10-23
Y
Z
)
Zmiana entropii
-
@ /
@ /
-
-
@
/
/
-
/
/
-
5
5
-
czyli
-
@
/
/
-
5
5
-
Proces nieodwracalny:
S
2
>S
1
czyli W
2
>W
1
i P
2
>P
1
Wszystkie procesy przebiegają w kierunku wzrostu entropii, tj. w kierunku stanów
o większym prawdopodobieństwie istnienia i mniejszym uporządkowaniu
Dla T =
o
K, W = 1, S = k ln 1 czyli S = 0 „III Zasada termodynamiki”
Zasadę sformułował Nerst: dla układów skondensowanych ciała stałe i ciecze, entropia jest równa zero w
temperaturze zera bezwzględnego.
Planck- entropia każdego ciała doskonale jednolitego jest zerem w temperaturze zera bezwzględnego.
Dla układów izolowanych:
Proces nieodwracalny:
∆ 1 0 QC
/
/
-
1 1
Proces odwracalny
∆ 0 QC /
/
-
Dla układów wymieniających ciepło z otoczeniem (zamknięty, otwarty) entropia zależy od tego, czy układ
•
Oddaje ciepło –Q
e
•
Pobiera ciepło +Q
e
•
W procesach odwracalnych jest tylko ciepło dostarczone lub oddane Q
e
Więc
∆
∆
*
•
W procesach nieodwracalnych jest ciepło dostarczone Q
e
i ciepło będące wynikiem procesów nie
odwracalnych Q
i
Zawsze Q
i
>0
∆
∆
,
Pytania od 1 do 20
Strona 14 z 27
∆ J
∆
*
W układzie wymieniającym ciepło z otoczeniem zmiana entropii nie może być mniejsza od
∆
\
Pytania od 1 do 20
Strona 15 z 27
11.Scharakteryzuj kryteria odwracalności procesów.
Nieodwracalne
Odwracalne
∆
1 0
∆
0
∆
2 0
∆
0
∆
2 0
∆
0
3 1
3
3
3
3
3
!
"ł$%"
&
'('!)*+,$
Na podstawie analizy entropii stwierdzamy czy proces jest odwracalny czy też nie.
12. Podaj i omów przykłady pracy termodynamicznej.
Funkcja
Praca
intensywna
ekstensywna
Wzór
Objetosciowa
Cisnienie (p)
Objetosc (V)
∆
W = - p
∆
V
Powierzchniowa
Cisnienie
powierzchniowe (S)
Powierzchnia (A)
∆
W = -S
∆
A
Elektrochemiczna
Siła
elektromotoryczna
(E)
Ładunek (Z)
∆
W = - E
∆
Z
Magnetyczna
Indukcja
magnetyczna (B)
Moment
magnetyczny (M)
∆
W = - B
∆
M
13. Scharakteryzuj procesy termodynamiczne sprzęzone.
Transport wymaga działa bodźców(siły napędowe przepływów) Są to różnice prwnych
wartości, wywołujące transpor
•
Energii – emisja ciepła
•
Subostancji- dyfuzja
•
Ładunku elektrycznego- prąd elektryczny.
Zjawiska te podlegają prawą:
•
Prawo Ficka (dyfuzji)
•
Prawo Fouriera (przewodzenia ciepła)
•
Prawo Ohma (przewodzenia prądu)
Bodźce oznaczmay X
i
przyporządkowując im przepływy J
i
.
<
,
=
-
>
%,
%(
- Przepływ (gęstość strumienia w czasie)
Pytania od 1 do 20
Strona 16 z 27
Wyrażając to jednym wzorem otrzymujemy postać:
<
,
= 4
,
· =
,
Gdzie:
=
,
-bodziec
4
,
-
współczynnik proporcjonalności dla danego zjawiska wyraża liczbowo przepływ odpowiadający bodźcowi
jednostkowemu.)
Wzór ten jest uproszczeniem, gdyż w układzie nie działa jeden bodziec, ale jest ich wiele i są one od siebie
wzajemnie uzależnione. Wtedy poza przepływami przeporządkowanymi pojawiają się przepływy
wymuszone- PRZEPŁYWY SPRZĘŻONE- powodują one pojawienie się nowych bodźców.
Np. bodziec temperaturowy w mieszaninie gazów, poza transportem energii, wtórnie powdoduje transport dyfuzyjny.
– Termodyfuzję
W transporcie przez błonę o wybiórczej przepuszczalności róznica ciśnień hydrostatycznych powdouje przepływ
roztworu- filtrację wtrónie pojawi się transport dyfuzyjny (osmotyczny) ultrafiltracja.
Każdy przepływ J
i
nie jest tylko funcją bodźca X
i,
któremu jest przyporządkowany, ale wszystkich
pozostałych bodźców.
<
,
(=
-
, =
… =
,
… =
+
)
Przyjmujemy że funkcje te są liniowe (w stanie niezbyt odległym od równowagi)
<
,
4
,-
=
-
& 4
,
=
&
…
& 4
,,
=
,
& … & 4
,+
=
+
i 1,2…n
dla każdego przepływu jest pojdenym takim równaniu. (J
i ….
J
n
)
Równania te nazywamy fenomenologicznymi, a współczynik L
ik
to współczynik
fenomenologiczny
.
Jest ich
n
2
ale według Onsagera liczba ta ogranicza się do
-
(
& ) .
Charakteryzują one zachodzące procescy transportu.
Zasada Onsagera: Macierz współczynników fenomenologicznych układu równań opisujących procesy
nieodwracalne jest symetryczna (I
12
= I
21
) tj., każdemu efektowi krzyżowemu odpowiada odwrotny
efekt krzyżowy
L
ik
L
ki
Przepływy są nieodwracalne, tworzą entropię, zmniejszają bodźce X
i
Możemy określić stopień sprzężenia pomiędzy dwoma przepływami.
Poprzez porównanie współczynników fenomenologicznych możemy wyznaczyć stopień sprzężenia:
4
,
(4
,,
· 4
)
-
Q=0 –
gdy proces nie jest sprzężony, bodźce nie mają wpływu na przepływ.
Q=1 –
gdy występuje pełne sprzężenie pomiędzy bodźcami
.
- współczynniki główne podają powiązanie z bodźcami właściwymi
- współczynnik krzyżowy podaje powiązanie z przepływu
J
i
z bodźcem
X
n
Pytania od 1 do 20
Strona 17 z 27
Przepływ uzależniony jest od bodźca głównego, gdy pojawi się bodziec przyspieszający przepływ- bodziec
krzyżowy to po małej chwili pojawi się bodziec hamujący- dający efekt odwrotny.
Po pewnym czasie między efektami krzyżowymi ustali się równowaga.
Sprzężenie procesów nieodwracalnych jest podstawą metabolizmu- gdzie mają miejsce procesy anaboliczne –
dostarczanie energii i kataboliczne- rozkładające substancje.
Każdy proces anaboliczny jest sprzężony z katabolicznym.
Istnieje ścisła zależność między sprzężeniem przepływającej substancji (określonych procesów metabolicznych
a pojawieniem się określonych bodźców termodynamicznych.
14. Omów proces termodyfuzji.
X
1
- bodziec narzucony (zmiana temperatury)
X
2
- bodziec wymuszony (różnica stężeń)
Między dwoma ścianami o różnych temperaturach znajduje się mieszanina gazów.
Bodziec temperaturowy X
1
=
∆
T powoduje przepływ J
1
– przewodnictwo cieplne.
Ten przepływ energii pociąga za sobą sprzężony przepływ J
2
’
gazów (materii) spowodowany różnicą energii
kinetycznych cząstek w miejscach o różnych temperaturach,
Cząstki różnych gazów o różnych masach poruszają się z różnymi prędkościami, powstaje więc nowy bodziec –
X
2
=
∆
C – różnica stężeń.
Tego rodzaju transport substancji (gazów) wywołany wtórnie przez nietypowy bodziec
∆
T nosi nazwę
termodyfuzji.
Różnica stężeń gazów spowoduje przyporządkowany jej przepływ J
2
substancji – dyfuzja.
Przepływowi dyfuzyjnemu towarzyszy sprzężony transport J
1
’
energii – efekt Dufora
Powstaje bodziec w postaci różnicy temperatur, dodający się do pierwotnego, zanikającego już bodźca
temperaturowego.
J
2
’
i J
1
’
– procesy krzyżowe, wywołane bodźcami , którym nie są przyporządkowane.
Układ pozostawiony samemu sobie znajduje się w stanie równowagi, gdy
∆
T zostanie zlikwidowana przez
wywołane przepływy
Procesy sprzężone przedłużają życie układu
.
Oprócz przepływów niszczących bodźce (tworzących entropie J
1
i J
2
) są przepływy sprzężone (tworzą nowe i
podtrzymują istniejące bodźce, zmniejszając tworzącą się entropię- termodyfuzja, efekt Dufora)
w ich wyniku entropia maleje wolniej, aby osiągnąć zero w stanie równowagi.
Termodyfuzja- jest to transport substancji (gazów) wywołany wtórnie przez nietypowy czynnik- różnice
temperatur
Zjawisko DUFORA – przepływowi dyfuzyjnemu towarzyszy sprzężony transport J
1
energii.
Pytania od 1 do 20
Strona 18 z 27
15. Przeanalizuj sprzężenie procesów na przykładzie reakcji biochemicznych.
Bodziec termodynamiczny
1. różnica potencjału red-ox →
2. potencjał chemiczny ATP
Skoniugowany przepływ
1. reakcja oksydoredukcji (przeniesienie elektronów)
2.rozkład ATP → reakcja egzoenergiczna
↓
Wtórny bodziec termodynamiczny
1.Potencjał chemiczny ATP ←
2.potencjał chemiczny cząsteczek
Sprzężony przepływ
1.Powstanie ATP (fosforylacja)
2.Biosynteza
Bodźcem jest tu gradient jest gradient potencjału redox powoduje on przepływ elektronów (reakcje redox) z
tym przepływem elektronów sprzężone są reakcje wiążące energię od tych elektronów, w cząsteczki.
Energia ta
jest wiązana w cząsteczki ATP
. Przepływ elektronów powoduje w tym miejscu wzrost stężenia ATP, pojawia się
nowy bodziec – gradient stężeń (nie potrzeba więc żadnego przenośnika dla cząsteczek ATP. W miejscu syntezy
wzrasta stężenie powstałych substratów.
Powstaje nowy gradient- stężenie nowo powstałych substratów, ten gradient jest bodźcem powodującym
przepływ do innego miejsca, gdzie cząsteczki pełnią swoją funkcję.
Skoniugowany przepływ powoduje, że kosztem głównego bodźca, następuje przepływ, który jest przyczyną
kolejnych przepływów.
Są to reakcje nieodwracalne i mogą zachodzić tylko dlatego, że są sprzężone.
Pytania od 1 do 20
Strona 19 z 27
16. Stan równowagi i stany stacjonarne
Układ izolowany- wzrost entropii jest spowodowany tylko zachodzącym procesem nieodwracalnym.
Układ otwarty – zmiana entropii
∆
S spowodowana jest procesami nieodwracalnymi tworzącymi entropię
∆
S
i
>0
oraz z wymianę entropii z otoczeniem
∆
*
¡ 0jest to związane z wymianą energii czy substratu.
Entropia zależy wtedy od czasu, szybkość zmiany entropii
∆
∆(
na tą szybkość składa się
∆
\
∆(
O
∆
¢
∆(
∆
*
∆7 £RUQCść WU¤OPU L7MC OO R C7CVRLOL¤
∆
,
∆7 £RUQCść 7WCMRLOP L7MC O W WUOS MCVL£óW OLC3WMPVP@UV¥
∆
∆7
∆
*
∆7 &
∆
,
∆7
∆
¢
∆(
1 0 - musi być większe od zera.
Szybkość tworzenia się entropii w układzie nie może być ujemna
Dla procesów odwracalnych
∆
¢
∆(
0
Dla procesów nieodwracalnych
∆
¢
∆(
>0
Natomiast
∆
∆(
może być :
Dodatnia → entropia rośnie
Zależy od znaku i wartości
∆
\
∆(
w porównaniu z
zawsze dodatnią
∆
¢
∆(
Ujemna → entropia maleje
Zero → nie zmienia się
Gdy:
∆
∆7 0
∆
*
∆7
∆
,
∆7
To entropia wytwarzana w układzie w jednostce czasu równa się tej oddanej do otoczenia.
Jeżeli układ otrzymuje w jednostce czasu z otoczenia entropię
∆
\¦
∆(
a oddaje
∆
\¦¦
∆(
to różnica
∆
*
∆7
∆
*
§
∆7
∆
*
§§
∆7
ujemna przy
∆
\¦
∆(
2
∆
\¦¦
∆(
jest kompensowana szybkością tworzenia się entropii
∆
¢
∆(
.
W tych warunkach entropia układu się nie zmienia, a układ jest w stanie stacjonarnym.
Rośnie natomiast entropia otoczenia, gdyby otoczenie wliczyć do układu powstałby układ izolowany,
w którym zgodnie z II zasadą termodynamiki entropia się zwiększa.
W tym sensie można powiedzieć, że każdy proces nieodwracalny zwiększa entropię przyrody .
W stanie stacjonarnym funkcję termodynamiczne układu zachowują stałą wartość w czasie- nie
zmieniają się entropia, energia, entalpia swobodna.
Funkcje te są stałe też w układzie izolowanym w stanie równowagi.
Pytania od 1 do 20
Strona 20 z 27
Różnice pomiędzy stanem stacjonarnym układu otwartego a stanem równowagi układu izolowanego.
•
W stanie równowagi entropia przyjmuje wartość maksymalną (F→min) a
∆
¢
∆(
= 0
•
W stanie stacjonarnym
∆
¢
∆(
1 0 i jest stała, jak wykazał Prigogine przyjmuje wartość
minimalną.
Stabilność
układu
stacjonarne
go (zmiana
bodźca X
i
powoduje
wzrost
∆
¢
∆(
Zwiększenie bodźca spowoduje wzrost przepływu, ten z kolei zmniejsza bodziec, aż źródło entropii
znajdzie się w stanie minimum, zmniejszenie bodźca, zmniejsza przepływ pozwalając na powrót
bodźca do stanu X
i
.
Zasada Prigogine’a
: W stanie stacjonarnym produkcja entropii osiąga lokalne minimum, w
miarę zanikania wszystkich bodźców osiągnięty zostaje stan równowagi termodynamicznej.
Szybkość tworzenia entropii odnosi się zwykle do jednostki objętości i nosi wtedy nazwę
źródła entropii:
¨ =
1
∆ ·
∆
,
∆7
∆£
,
∆7
∆>
¢
∆(
- przyrost entropii w jednostce objętości w czasie
∆
t
W układzie w stanie stacjonarnym, przy minimum produkcji entropii przeciwstawiają się
sobie 2 czynniki:
1.
Destruktywne- wprowadzają nieporządek są związane z dyssypacją energii i
degradacją struktury- tworzą entropię.
Pytania od 1 do 20
Strona 21 z 27
2.
Konstruktywne- związane z procesami wymiany materii i energii, podtrzymują za
pośrednictwem przepływów sprzężonych istniejące bodźce- kompensują istnienie
entropii.
Przykład:
Jeżeli
¨
wyraża źródło entropii czyli szybkość tworzenia się entropii w jednostce objętości i w jednostce czasu, tak iloczyn
· ¨ = Φ
Wyraża produkcję energii, szybkość tworzenia się w jednostce objętości energii zdegradowanej zwaną dyssypacją energii-
szybkość zatracania się energii swobodnej- tworzenia się energii związanej
Φ
= · ¨ = ∑ =
,
<
,
,
Jest oczywiście:
¨ =
1
ª =
,
<
,
,
1 0
Z tej równości wynika że poza przepływami odbywającymi się w kierunku działania bodźców dodatnich mogą istnieć
przepływy wymuszone ujemne tworzące nowe bodźce, przeciw którym są skierowane, byle był zachowany warunek
¨>0 .
Takie procesy nazywają się sprzężonymi przykłady to:
•
Termodyfuzja
•
Ultrafiltracja.
Rząd stanu stacjonarnego zależy od sposobu wytwarzania entropii.
1.
Rząd stanu zerowego.
∆
¢
∆(
0
stan równowagi dynamicznej układu zamkniętego- układ jest stabilny nie ma wymiany energii z
otoczeniem.
∆Y
¢
∆(
∆«
¢
∆(
0
wszystkie przepływy i bodźce termodynamiczne są równe zero jest całkowity porządek.
S=constans= max
2.
Rząd stanu pierwszego- można go określić stanem równowagi dynamicznej.
X
1
=0
=2 ¬ 0
Chociaż jeden bodziec jest
różny od zera.
J
i
=0
J
2
¬0
Można tu wyznaczyć produkcję entropii przepływów, jakie są skoningowane z tymi bodźcami.
∆
¢
∆(
4
--
=
-
& 4
-
=
-
=
& 4
=
jest większe od 0
4
--
=
-
MóWU RLMC QC =
-
0
4
=
VPłP MC3SVP L7MC OO RWOąRPP R QC3źVL¤ =
3.
Stan
rzedu n-tego:
X
n
> 0
J
n
> 0
(
∆
∆(
) > 0
Gdy w układzie złożonym zostaną wyeliminowane lub wyeksploatowane wszystkie bodźce stan przechodzi w
stan równowagi termodynamicznej osiągając S=max.
Pytania od 1 do 20
Strona 22 z 27
17. Napisz równanie opisujące produkcję entropii w układzie znajdującym się w stanie
stacjonarnym III rzędu.
∆
,
∆7 = 4
--
=
-
& 4
-
=
-
=
& 4
=
& 4
=
=
& 4
=
& 4
®
=
=
®
& 4
®®
=
®
18. Organizm żywy jako układ otwarty w stanie stacjonarnym- II zasada termodynamiki dla
organizmów żywych.
W okresie rozwoju organizm żywy przyswaja sobie materię i energię z otoczenia potrafi im nadać
formę organizacyjną o mniejszej entropii i większej entalpii swobodnej.
Entropia organizmu stanowiącego układ otwarty zmienia się z szybkością:
∆
'¯°
∆7 =
∆
*
∆7 &
∆
,
∆7
∆
\
∆(
- entropia metabolizmu
∆
¢
∆(
-entropia wymiany.
Entropia wydalona do otoczenia wraz ze
zdegradowanymi produktami
przemiany materii i zdegradowaną
energią →→→→→
←entropia otrzymana z produktami
pokarmowymi
Ponieważ
|∆
*
§
| 2 |∆
*
§§
| entropia
wymiany jest ujemna.
∆
*
= |∆
*
§
| |∆
*
§§
| <0
W organizmie dojrzałym:
²
∆
,
∆7 ² = ²
∆
*
∆7 ²
Szybkość tworzenia się entropii jest równa szybkości jej oddawania.
∆
'¯°
= VC£7.
Organizm dojrzały zachowuje stan stacjonarny.
W stanie stacjonarnym stale czynne są procesy nieodwracalne, destruktywne i konstruktywne.
Organizm pobierając pokarmy o małej entropii, usuwając materię i energię o dużej entropii jest w stanie
skompensować tworzącą się w procesach nieodwracalnych entropię.
Za pośrednictwem procesów sprzężonych utrzymują się bodźce i przepływy- organizm żyje.
W fazie rozwoju:
²
∆
,
∆7 ² 2 ²
∆
*
∆7 ²
W stanie rozwoju młode organizmy oddają więcej ciepła do otoczenia- większa dyssypacja energii.
Źródło entropii jest więc większe od minimum Pregogine’a świadczy to o żywo zachodzących
procesach metabolizmu i dużej aktywności organizmu.
Pytania od 1 do 20
Strona 23 z 27
Jeżeli za układ uważać organizm wraz z otoczeniem, będzie to układ jako całość izolowany. Zgodnie z
II zasadą termodynamiki entropia w takim układzie może tylko rosnąć
∆
¯)³¯'%³
= ∆
'¯°$+,)E"
& ∆
'('!)*+,$
1 0
Każdy proces nieodwracalny zwiększa entropię całej przyrody.
W momencie śmierci następuje odcięcie źródła wymiany i entropia wzrasta dążąc do wartości
maksymalnej, ustają procesy metaboliczne, organizm zbliża się do stanu równowagi stacjonarnej.
Stan równowagi stacjonarnej= śmierć organizmu.
•
Organizm żywy posiada stan stacjonarny wysokiego rzędu, który charakteryzuje się niezliczona ilością,
ciągle odtwarzających się bodźców termodynamicznych
•
Autostabilność układu – organizmu żywego- wynika stad, że wszystkie procesy nieodwracalne są w
mniejszym lub większym stopniu ze sobą sprzężone
19. Istota przemiany energii w materii ożywionej (autotrofy i heterotrofy)
Pobieranie i wytwarzanie energii w różnych formach przez żywe organizmy jest jedną z
fundamentalnych cech życia. Istnieją dwa zasadnicze procesy dostarczające energii żywym układom. Jednym z
nich jest utlenianie substancji, drugim -fotosynteza.
Utlenianie biologiczne. Polega na przeniesieniu atomów wodoru od zredukowanych substratów na atomy
tlenu. Można również interpretować je jako przeniesienie elektronów z układów o niskim potencjale
oksydoredukcyjnym na tlen.
Główny ciąg procesów oksydoredukcyjnych i związane z nimi procesy uzyskiwania energii odbywają się
w mitochondriach. Są to organelle" o kształcie najczęściej zbliżonym do elipsoidalnego, o wymiarach rzędu kilku
mikrometrów. Są one ograniczone dwiema warstwami błon lipidowo-białkowych. Błona wewnętrzna ma
charakterystyczne uwypuklenia (grzebienie mitochondrialne), sięgające głęboko do wnętrza mitochondrionu.
Powierzchnia błony wewnętrznej jest więc wielokrotnie większa od powierzchni błony zewnętrznej. Na błonie
wewnętrznej osadzone są kompleksy enzymów katalizujących procesy utleniania i sprzężone z nimi procesy
fosforylacji ADP do ATP.
Ten ostatni proces pozwala na zachowanie części energii procesów utleniania w
postaci nadającej się do wykorzystania dla prowadzenia innych przemian w żywej komórce
. Warunkiem
niezbędnym dla zaistnienia sprzężenia utlenia z fosforylacją jest odpowiednie rozmieszczenie przestrzenne
cząsteczek substratów i enzymów, biorących udział w tych procesach; rozmieszczenie to jest zapewnione przez
związanie czynnych elementów z błoną mitochondrialną. Potencjał oksydoredukcyjny najbardziej
zredukowanych substratów w organizmach wynosi ok. -0,60 do -0,50 mV; potencjał substratów, od których
rozpoczynają się procesy utlenień w mitochondriach, wynosi ok. -0,30 m V.
Przeniesienie pary elektronów od takiego potencjału do +0,82 m V (potencjał oksydoredukcyjny tlenu)
odpowiada zmianie entalpii swobodnej o -
218
Y
E'µ
W procesach biologicznych ważną rolę źródła energii odgrywają reakcje utleniania glukozy
6
¶
-
·
¶
& 6·
66·
& 6
0
∆ 2820
Y
E'µ
Czy reakcja ta może zachodzić samorzutnie? W jakim kierunku? Jeżeli reakcja przebiega izotermicznie i
izobarycznie, to odpowiedź na to pytanie może dać zmiana entalpii swobodnej. Reakcja jest egzoergiczna
(
∆
G < 0) i może samorzutnie przebiegać w kierunku utlenienia glukozy.
Proces utleniania glukozy jest źródłem energii, z którego korzystają żywe organizmy. Gdyby spalić 1 mol
glukozy, otrzymałoby się -2820 kJ (673 kcal) w postaci ciepła. Reakcja przebiegałaby nieodwracalnie, cała
wartość zmiany entalpii (-2820 kJ) zostałaby zdegradowana do ciepła, żadna praca nie zostałaby wykonana.
Zmiana entalpii swobodnej (-2896 kJ) przekracza co do wartości bezwzględnej zmianę entalpii o 76 kJ., Wynika
stąd że gdyby reakcja -zachodziła odwracalnie nie tylko cała zmiana entalpii mogłaby być wykorzystana w
formie pracy, lecz przy dostarczeniu układowi 76 kJ ciepła na pokrycie przyrostu energii związanej (T
∆
S), o tę
wartość praca wykonana przekraczała by wartość zmiany entalpii. Miarą wykonanej pracy w warunkach
odwracalnych przy stałej temperaturze i stałym ciśnieniu jest ubytek entalpii swobodnej.
Sposób, w jaki organizm żywy wykorzystuje entalpię swobodną do wykonania różnego rodzaju prac, jak skurcz
mięśniowy, transport aktywny, synteza chemiczna i wiele innych, jest dość skomplikowany. Żeby proces
przybliżyć w miarę do odwracalnego odbywa się on etapami, przez kolejne procesy utleniania różnych
Pytania od 1 do 20
Strona 24 z 27
substratów, prowadząc do kumulacji energii w kwasie ade_nozynotrifosforowym, ATP. Ten
wysokoenergetyczny związek jest uniwersalnym źródłem energii, z którego organizm żywy korzysta na
wykonanie wielorakich czynności. Proces ten nie odbywa się ze 100 % wydajnością, około 60 % entalpii
swobodnej traci się na ciepło w procesach nieodwracalnych. Jednak i tę stratę organizm wykorzystuje do
utrzymania. temperatury wyższej od otoczenia. Procesy endoergiczne. Czy reakcje endoergiczne, dla których
jest
∆
G > 0 są możliwe? Owszem, są możliwe przy dostarczeniu energii. Reakcje endoergiczne zachodzą w
sprzężeniu z reakcjami egzoergicznymi i odbywają się kosztem entalpii swobodnej tych ostatnich. Rozpatrzmy
to na przykładzie reakcji
glukoza + fruktoza → sacharoza + H
2
O
∆ = 23
Y
E'µ
(5,5 kcal/ mol)
Zmiana entalpii swobodnej jest dodatnia, reakcja jest endoergiczna i samorzutnie zachodziłaby w
kierunku hydrolizy sacharozy, tj, ze strony prawej w lewą. Reakcja mogłaby zachodzić od strony lewej w prawo
wyłącznie przy sprzężeniu jej z inną, stanowiącą źródło entalpii swobodnej. Taką reakcją jest fosforylacja
glukozy za pomocą ATP.
ATP + glukoza → glukozo-1-fosforan + ADP
∆ 29
<
¤C@ .7 VP@/¤C@0
dalej
glukozo-1-fosforan + fruktoza → sacharoza + P
∆
G = O
W sumie otrzymamy
ATP + glukoza + fruktoza → sacharoza + ADP + P
∆ 29
<
¤C@
Tak więc reakcja syntezy sacharozy z glukozy i fruktozy może zachodzić w sprzężeniu jej z reakcją egzoergiczną,
kosztem entalpii swobodnej tej ostatniej,
Fotosynteza- Proces fotosyntezy odbywa się w chloroplastach. Tylko niektóre organizmy (głównie roślinne)
mają te organelle. Są to twory analogiczne do mitochondriów, również o wysokim stopniu uporządkowania na
skalę cząsteczkową. Zawierają one chlorofil oraz inne barwniki rozmieszczone w matrycy lipidowo-białkowej.
Istotą fotosyntezy jest absorpcja kwantów promieniowania widzialnego w zakresie 600-700 nm i wykorzystanie
tej energii do przeniesienia elektronów z układu o wysokim potencjale oksydoredukcyjnym (H2O) do układów o
niskim potencjale. W tej interpretacji proces fotosyntezy jest odwróceniem utleniania, choć z punktu widzenia
przemian chemicznych zachodzą między nimi znaczniejsze różnice. Dalsza wędrówka elektronów w ogólnych
zarysach przypomina opisany poprzednio proces utleniania. W obydwóch przypadkach transport elektronów od
niższego do wyższego potencjału oksydoredukcyjnego związany jest na kilku etapach z chemicznymi procesami
tworzenia adenozynotrifosforanu (ATP). Związek ten może łatwo ulegać rozkładowi do adenozynodifosforanu
Pytania od 1 do 20
Strona 25 z 27
(ADP), wydzielając znaczne ilości energii ∆
E
50
Y
E'µ
jest on w organizmach żywych najważniejszym
ogniwem pośrednim przemian energii. Jego rozkład jest z reguły sprzężony z procesami wymagającymi
dostarczenia energii i zwiększenia entalpii swobodnej.
Wydajności energetyczne opisanych poprzednio procesów dostarczających komórce energii (ciąg utleniań,
fotosynteza) są - jak wyliczono, biorąc pod uwagę entalpie swobodne substratów i wytworzonego ATP - w
granicach 20-30 %. Pozostała. część energii przejawia się jako ciepło towarzyszące reakcjom chemicznym i
zostaje rozproszona w otoczeniu.
Z punktu widzenia termodynamiki procesy oksydoredukcyjne są przemianami zwiększającymi entropię, mogą
więc przebiegać samorzutnie. Powiązanie ich z tworzeniem ATP przez fosforylację ADP jest przykładem sprzęże-
nia termodynamicznego zachodzącego w układzie otwartym, jakim jest żywa komórka lub żywy organizm.
Schemat takiego sprzężenia przedstawia się następująco:
Proces życia na ziemi sprowadza się do zjawiska, którego istotą jest wytwarzanie form materii, które
będą charakteryzowały się zwiększoną ilością energii swobodnej, a więc przemieszczanie energii składających
się na ogólny zasób energetyczny organizmu, tak żeby kosztem entropii rosła energia swobodna- pod wpływem
źródła energii z zewnątrz.
Pytania od 1 do 20
Strona 26 z 27
2
0.Rola ATP w przepływie energii.
Wszystkie procesy zachodzące w żywym ustroju są nieodwracalne i te procesy, które są endoergiczne mogą
zachodzić tylko wówczas, gdy są sprzężone z reakcjami rozkładu ATP
Reakcją dostarczającą energii jest reakcja hydrolizy ATP
ATP
4-
+ H
2
O → ADP
3-
+ H
3
PO
2
-
+ H
+
ATP pełni kluczową rolę w metabolizmie komórki, związek ten jest zaliczany do związków
wysokoenergetycznych jego reakcja hydrolizy charakteryzuje się stosunkowo małą wartością
(
∆ 31
Y
E'
@ )
Energia uzyskana przez komórkę w drodze procesów oksydoredukcyjnych bądź fotosyntezy jest przejściowo
magazynowana w związkach wysokoenergetycznych (głównie ATP), a następnie wykorzystywana do
wykonywania "pracy" właściwej żywej komórce. Pojęcie pracy zostało tu użyte w bardzo szerokim sensie i
obejmuje wszystkie przemiany związane z użytkowaniem i oddawaniem nagromadzonej energii.
Zasadniczo wyróżniamy 3 rodzaje pracy, jaką wykonują komórki. Są to:
•
chemiczna praca biosyntezy,
•
praca osmotyczna, czyli praca transportu
•
praca mechaniczna.
Schemat uzyskiwania i zużytkowania energii przez komórkę przy udziale ATP-ADP
/U3PCść
W
¼½¾
∆
∆ = W
¼½¾
& W
¿½¾
Reakcja ATP + H
2
0 →ADP + Pi
przebiega w prawo ze stosunkowo małą zmianą standardowej entalpii swobodnej (
∆ 31
Y
E'
@0. Możliwe
jest sprzężenie dwóch reakcji chemicznych, jednej która przebiega spontanicznie z wydzieleniem energii, A →B
+ C (
∆
G'< O), z drugą która wymaga nakładu energii C →D (
∆
G"> O). Gdy
∆
G' >
∆
G" reakcja końcowa A + C -7 B
+ C + D, a więc A →B + D będzie zachodzić spontanicznie. C nie przechodzi samorzutnie w D, jednak po dodaniu
A, D może powstać. Główne warunki przeprowadzenia reakcji w kierunku, w którym ona nie zachodzi
spontanicznie, są następujące:
•
musi istnieć inna reakcja, która zachodzi z większym obniżeniem energii swobodnej,
•
obie reakcje muszą mieć wspólny pośrednik (intermediate)
Pytania od 1 do 20
Strona 27 z 27
Hydroliza ATP spełnia te warunki - zachodzi z obniżeniem energii swobodnej, która jest dość duża, aby wywołać
inną reakcję oraz może być sprzężona z inną reakcją przez przenoszenie grupy fosforanowej. Hydrolizie ATP
(
∆
G'= - 31 kJ/mol) może towarzyszyć reakcja tworzenia glukozo-6-fosforanu (pierwsza reakcja cyklu
glikolitycznego):
glukoza + Pi →glukozo-6-fosforan + H
2
0 (
∆
G"= +13,84 kJ/mol)
Całkowita zmiana entalpii swobodnej
∆
G<O, a więc gdy obie reakcje są sprzężone w reakcji katalizowanej przez
heksokinazę, fosforylacja glukozy przebiega bez trudu w reakcji egzoergicznej.
Układ ATP - ADP pośredniczy między związkami o wysokim i niskim potencjale przeniesienia grupy
fosforanowej. ATP jest donorem grupy fosforanowej dla pewnych związków, np. glukozy lub glicerolu. Bierze
udział w reakcjach uwalniających, ale i wymagających nakładu energii, jest wspólnym metabolitem tych dwóch
rodzajów reakcji.
Pojęcie reakcji sprzęgających i sprzężonych występuje w termodynamice procesów nieodwracalnych, która
zastępuje klasyczną termodynamikę stanów równowagi w opisie zjawisk zachodzących w układach
biologicznych. Życie nie jest nigdy stanem równowagi. Żywy organizm jest zawsze układem otwartym w stanie
nierównowagi. Toczą się w nim nieustannie procesy nieodwracalne, przede wszystkim procesy chemiczne i
dyfuzyjne.
ATP to idealny przekaźnik energii:
•
Elektrostatyczne napięcie- struktura skupienia ładunków ujemnych przy grupach fosforanowych
związanych ze sobą wiązaniem bezwodnikowym. Ładunki te są skupione na małej objętości więc
cząsteczka ATP charakteryzuje się w sposób ciągły- elektrostatycznym napięciem, ( znaczne
odpychanie tych ładunków powoduje że łatwo rozerwać te wiązania. Napięcie elektrostatyczne ATP>
od napięcia ADP+Pi
•
Stabilizacja rezonansowa produktów hydrolizy ATP- (ADP oraz fosforany nieorganiczne charakteryzują
się większą entropią niż ATP co ułatwia jego rozpad)
•
Entalpia rozpuszczania (ADP + Pi) jest większa niż entalpia rozpuszczania ATP
•
∆
G hydrolizy i syntezy pomiędzy efektami energetycznymi związków wysoko- i niskoenergetycznym
•
Łatwo dyfunduje- mała masa
•
Łatwo transportowany
•
Wytwarzane jest na dobę tyle ATP ile waży organizm
Pytania 21-23
Strona 1 z 4
21. Związki wysoko i niskoenergetyczne.
Związki wysokoenergetyczne (makroergiczne) mają wiązania bogate w energię, które przy hydrolizie wyzwalają
więcej niż 25 kJ/mol (1 kcal = 4,19 kJ). Wiązania wysokoenergetyczne decydują o dużej aktywności związku. Związki tego
rodzaju uczestniczą w różnych reakcjach, często jako pośredniki w reakcjach endoergicznych, wyzwalając zawartą w
wiązaniu energię swobodną.
A niskoenergetyczne na odwrót.
Za miarę ilości energii w przemianach biochemicznych uważa się liczbę powstających lub zużywanych cząsteczek
ATP. Aby móc z sobą porównywać energię zawartą w różnego rodzaju fosforanach wysokoenergetycznych, przyjęto
rozpatrywać zawsze reakcję hydrolizy fosforanów adenozyny. Hydroliza wiązania fosforanowego ATP, w wyniku której
powstaje ADP i P, wyzwala około 29 kJ/mol energii swobodnej, natomiast hydroliza następnego wiązania, czyli rozpad
ATP do AMP i pirofosforanu PP, uwalnia około 36 kJ/mol energii. Rozpad AMP z uwolnieniem adenozyny i fosforanu
dostarcza 12 kJ/mol energii
22. Zbilansowanie bioenergetyki
bioenergetyka, termodynamika biochemiczna, dziedzina ekologii zajmująca się przekształcaniem energii w
komórkach, organizmach, populacjach i ekosystemach; wszystkie układy żywe stanowią termodynamiczne układy otwarte,
przez które stale przepływa strumień materii, energii i informacji; mogą one funkcjonować i reprodukować się tylko dzięki
pobieranej ze środowiska energii, której źródłem jest energia promienista Słońca
Jak już powiedziano, reakcje oksydoredukcyjne odgrywają ważną rolę w energetyce żywego organizmu w tzw.
bioenergetyce. Utlenianie produktów pokarmowych jest źródłem energii potrzebnej do wykonania wielorakich prac w żywym
organizmie (prace chemiczne, osmotyczne, transportu, mechaniczne, elektryczne itd.). Produktami utleniania są ostatecznie
CO
2
i H
2
O. Utlenienie np. 1 mola wodoru zachodzi z ubytkiem entalpii swobodnej w ilości
∆
G= -237 kJ/mol. Na spalanie
wodoru składają się procesy:
utlenienia wodoru
H
2
→ 2H
+
+2e
-
ε° -0,42 V
redukcji tlenu
O
2
+2e
-
→O
2-
ε
°' +0,81 V
zachodzi więc proces oksydoredukcji
H
2
+
O
2
↔ 2H
+
+O
2-
lub
2H
+
+O
2-
↔ H
2
O
Procesowi temu towarzyszy przeniesienie dwóch elektronów z wodoru na tlen, towarzyszy mu zmiana potencjału
oksydoredukcyjnego ∆ 1,23 . Procesowi temu towarzyszy zmiana entalpii swobodnej
∆
G
m
= 2·96500 C/mol· 1,23 V =
-237 kJ/mol. Przeniesieniu elektronów z układu o mniejszym do układu o większym potencjale oksydoredukcyjnym (∆ > O)
towarzyszy ubytek entalpii swobodnej (
∆
G < O), a więc proces taki może zachodzić samorzutnie. W ten sposób znajomość
potencjałów oksydoredukcyjnych daje ważne informacje określające kierunek procesu, jak i pośrednio, jego efekt
energetyczny.
Należy jeszcze omówić sposób, w jaki żywe organizmy wykorzystują energię pochodząca z reakcji oksydoredukcyjnych.
Utlenianie 1 mola wodoru daje wprawdzie 287 kJ energii, jednak spalanie jest procesem nieodwracalnym, cała wyzwolona
energia zostaje rozproszona w postaci ciepła. Gdyby chcieć tę energię wykorzystać do wykonania pracy proces powinien
zachodzić odwracalnie. Jednak odwracalnie znaczy nieskończenie wolno, a więc bez praktycznego znaczenia. Organizmy
ż
ywe wypracowały kompromisowo procesy zachodzące w przybliżeniu odwracalnie, za to wystarczająco szybko. Proces
oksydoredukcyjny, przenoszący elektrony od reagentów wyjściowych na tlen, odbywa się nie bezpośrednio a etapami,
poprzez reagenty pośrednie. W tzw. łańcuchu oddechowym, gdzie reagentem, wyjściowym jest dinukleotyd
Pytania 21-23
Strona 2 z 4
nikotynoamidoadeninowy- NAD o potencjale redoks
= 0,32 V elektrony są przenoszone kolejno na różne reagenty
pośrednie o coraz wyższym potencjale oksydoredukcyjnym, aż do tlenu o
= 0,81 V. Na każdym etapie, w pobliżu stanu
równowagi, prooes, zachodzi w przybliżeniu odwracalnie, a jego szybkość jest sterowana za pomocą katalizatorów -
enzymów.
Energia uwolniona w tego rodzaju łańcuchu redoksowym nie jest wykorzystywana bezpośrednio. Jej kosztem odbywa się
proces fosforylacji adenozynodifosforanu AD P do adenozynotrifosforanu - ATP, można go sumarycznie przedstawić
zapisem (z pominięciem ogniw pośrednich)
NADH + H
+
+ 3ADP + 3P +
O
2
→ NAD
+
+ 3ATP + H
2
O
Przemieszczenie dwóch elektronów z NAD na tlen dostarcza zgodnie -energię
∆
G
m
= -2·96500 C/mol·1,13 V = -218 kJ/mol.
Natomiast otrzymane 3 mole ATP nagromadziły energię w ilości 88 kJ (
∆
G
m
= -29,3 kJ/mol). Energia ta jest
wykorzystywana w wielu czynnościach żywego organizmu, jak synteza białek, transport. czynny, skurcz mięśni i wiele
innych. Wykorzystanie energii uzyskanej w procesach oksydoredukcyjnych łańcucha oddechowego, w celu resyntezy ADP
do ATP, odbywa się z wydajnością około 4°% (88/218=0,4). Jest to wydajność duża w porównaniu np. z silnikami
technicznymi. A i co zadziwiające, "silnik biologiczny" pracuje niemal bez różnicy temperatur. Nawet pozostała energia w
ilości 60%, rozpraszana w postaci ciepła oddawanego do otoczenia, jest tylko pozornie stracona; dzięki niej organizmy
stałocieplne utrzymują stałą temperaturę, wyższą od otoczenia .
23. Teoria chemiosmotyczna
teoria chemiosmotyczna, podstawowa teoria → bioenergetyki, sformułowana w 1961 przez P. Mitchella, głosząca,
ż
e jedynym pośrednikiem w procesie przekształcania energii w komórkach organizmów jest siła protonomotoryczna będąca
sumą gradientu pH, czyli różnicy stężenia jonów H
+
i potencjału błonowego, tzn. potencjału ładunków elektrycznych
utworzonego w poprzek błony
Chemiosmotyczna teoria sprzężeń energetycznych. Jak wspomniano tworzenie ATP w żywej komórce jest
sprzężone z procesami oksydoredukcji zachodzącymi w błonie mitochondrialnej. Sprzężenie to wyobrażano sobie jako
istnienie wspónego związku pośredniego na drodze tych dwóch procesów. Związku tego nie udało się dotychczas
zidentyfikować. W ostatnich latach zyskuje coraz większe uznanie teoria opracowana przez Mitchella, która zakłada, że
czynnikiem sprzęgającym te dwa procesy jest transport jonów wodorowych (protonów) przez błonę mitochondrialną lub
komórkową. Procesy oksydoredukcyjne prowadzone przez układy odpowiednio usytuowane w błonie prowadzą do
przepływu jonów wodorowych na zewnątrz błony. Ich ponowny transport do wnętrza poprzez inne odpowiednie obszary
błony byłby czynnikiem stymulującym proces fosforylacji ADP do ATP. Warunkiem niezbędnym dla zaistnienia takich
procesów są odpowiednie właściwości izolacyjne oraz selektywna przepuszczalność dla protonów, który - jak się wydaje -
jest spełniony przez błony biologiczne.
Teoria ta, zwana teorią chemiosmotyczną, może tłumaczyć w ten sposób także tworzenie ATP pod wpływem światła w
chloroplastach roślinnych, a także pojawienie się innych form energii w komórce, np. ruchu wici komórek bakteryjnych.
Pytania 21-23
Strona 3 z 4
24. Ilościowa charakterystyka informacji
Informacja wiąże się z prawdopodobieństwem wyboru.
Ilość informacji odpowiada zlikwidowanej niepewności. Za miarę niepewności wyboru
danego sygnału, równoważną ilość informacji, przyjęto ujemny logarytm z
prawdopodobieństwa wyboru sygnału.
J – ilość informacji
J = - log p
p – prawdopodobieństwo
wyboru sygnały
Przesyłanie sygnału wiąże się z dokonaniem wyboru, czyli ze zlikwidowaniem niepewności.
Każdą, dowolnie złożoną wiadomość, liczbę itp. można przedstawić za pomocą ciągu
składającego się z dwóch różnych znaków, tj. przy użyciu kodu dwójkowego.
Prawdopodobieństwa pojawienia się każdego ze znaków są sobie równe i wynoszą p=½.
J = -log p = -log ½ = 1
- z tą sytuacją związany jest 1 bit
2
2
Bit – ilość informacji konieczna do dokonania wyboru miedzy dwoma jednakowo
prawdopodobnymi, ale wzajemnie wykluczającymi się zdarzeniami.
Z każdej możliwej liczby zdarzeń jednakowo prawdopodobnych można przeprowadzić wybór
dowolnego zdarzenia drogą wykluczenia przez podziały dwójkowe.
Np. Przy pytaniach typu „góra-dół”, „prawo-lewo” przewidzimy lokalizacją pionka juz po 4
pytaniach.
25. Informacja a entropia (demon Maxwella)
Informacja jest ściśle związana z entropią. tak jak entropia jest miarą nieuporządkowania
układu, tak informacja jest miarą nieokreśloności, dlatego przyjęto średnią ilość informacji [J]
nazywać entropią [S].
i
n
p
i
p
p
S
2
1
log
∑
=
−
=
S – entropia zbioru zadań
Gdy zdarzenie jest pewne, to znaczy zjawisko przyjmie jedną postać, to entropia ma wartość
zerową. Jeśli układ może znajdować się w różnych stanach z niejednakowymi
prawdopodobieństwami, to ilość informacji dotycząca stanu rzadziej spotykanego jest
większa niż ta, która dotyczy stanu spotykanego częściej.
Entropia ma wartość maksymalną, gdy zjawisko jest najbardziej niepewne, gdy
prawdopodobieństwa poszczególnych zdarzeń są sobie równe.
Prawdopodobieństwo zlokalizowania pionka wynosi p = 1/16
J = -log 1/16 = 4
-łączna ilość informacji = 4 bity
2
Zmiana entropii jako funkcji prawdopodobieństwa
wystąpienia dwóch możliwych, ale wzajemnie
wykluczających się stanów układu
Entropia ma wartość max. gdy zjawisko jest
najbardziej niepewne = gdy
prawdopodobieństwa poszczególnych zdarzeń
są sobie równe.
Demon Maxwella – (1871) Maxwell chciał przeprowadzić doświadczenie niezgodne z II
zasadą termodynamiki, które spowodowałoby obniżenie entropii układu. Naczynie
wypełnione gazem, podzielone przegrodą przepuszczającą cząsteczki tylko w jednym
kierunku
Stan najbardziej prawdopodobny
Stan o wysokim stopniu uporządkowania
Mechanizm przepuszczania cząstek musiałby
rozpoznawać cząstki szybsze od wolniejszych i
przepuszczać tylko szybsze cząsteczki z A do B i
tylko wolniejsze z B do A
Później i tak pojawia się gradient temperatury i dochodzi do jej wyrównania.
Żeby obniżyć entropię potrzebne byłyby informacje.
Żeby obniżyć entropię o 1 kcal/mol*°C potrzeba 10
23
Bit informacji.
1. Informacją można przekształcić w entropię i odwrotnie. Może nastąpić spadek
entropii, ale potrzebna jest do tego informacja.
2. Gdy powiększamy wiedzę o układzie, entropia układu lub otoczenia rośnie
26. Podstawowe pojęcia z teorii informacji (kod, pojemność informacyjna układu, pojemność
informacyjna pamięci, nadmiar informacji, entropia względna informacji)
Kod – materialny nośnik informacji. Kodem nazywamy odpowiedniość polegającą na tym, że
każdemu elementowi jednego zbioru odpowiada element drugiego zbioru. kodowanie
zachodzi zazwyczaj wg wzajemnie jednoznacznej transformacji, podczas której sama
informacja nie ulega zmianie.
Kod informacyjny:
a) Ciągły – informacja przekazywana za pomocą zmiany natężenia pewnych wielkości
fizycznych (np. natężenia dźwięku czy światła)
b) Ziarnisty (dyskretny) – charakteryzujący się określoną liczbą symboli (np. układ cyfr, liter)
• Kod amplitud – silniejszy bodziec powoduje większą amplitudę zmian. Kod podatny na
błędy, może być zaburzony przez dodatkowe biopotencjały
• Kod dwójkowy – zliczanie liczby bodźców przez układ; wrażliwy na bodźce dodatkowe
• Kod przedziałów – odległość między iglicami niesie informację o sile bodźca; podatny na
zakłócenia
• Kod częstości – informacja niesiona przez paczkę w jednostce czasu; obdarzony jest
najmniejszymi szumami; kod naszego organizmu
Pojemność informacyjna układu N = m
n
N- maksymalna liczba różnych wiadomości
Kod składa się z „m” wyrazów, a wiadomość może być przesłana przez „n” sygnałów
(niekoniecznie różnych).
Pojemność informacyjna pamięci Q = nlog
a
m
W rzeczywistości tylko niektóre z kombinacji symboli są dopuszczalne (mają sens). W
zdarzeniach niejednakowo prawdopodobnych ilość informacji przypadających na sygnał
wynosi:
i
n
i
i
P
P
I
2
1
log
∑
=
=
I = – P log P – P log P ... – P log P (bitów/sygnał) P , P , P - prawdopodobieństwo
1
2 1
2
2 2
n
2 n
1
2
3
zdarzeń
(bit/sygnał)
Względna entropia informacji
0
1
S
S
h
=
S
1
– wartość dla danej wiadomości
S
0
– wartość maksymalna entropii
Odwrotność entropii względnej podaje ile razy można zmniejszyć pojemność informacyjną
układu potrzebną do zakodowania wiadomości o entropii S
1
, jeśli przy takich samych
wyrazach kodu , użyć kodu optymalnego
Nadmiar wiadomości (redundancja)
h
S
S
S
D
−
=
−
=
1
0
1
0
Jest to stopień niewykorzystanej pojemności informacyjnej, podaje on nam w procentach, ile
pojemności jest niewykorzystanej przy kodowaniu danym kodem.
Np. Alfabet – 32 litery = wyrazy kodu mowy
S
0
= 5 bitów / znak
S
1
– 4 bity / znak (po uwzględnieniu częstości występowania liter)
Nadmiar informacji wynosi w tym przypadku 20%
27. Scharakteryzuj schemat przesyłania informacji. Omów prędkość przepływu informacji.
Przekazywanie informacji (przy użyciu sygnałów, za pomocą określonego kodu) prowadzi do
powstawania sprzężeń między źródłem informacji a odbiornikiem wzdłuż drogi nazywanej
kanałem łączności.
Prędkość przesyłania informacji:
t
S
S
V
y
x
x
)
/
(
)
(
−
=
(bit/s)
S
(x)
- entropia bezwarunkowa źródła (przed wysłaniem informacji)
S
(x/y)
- entropia warunkowa źródła (to co pozostało w źródle po wysłaniu infromacji)
Przykłady prędkości przesyłania informacji:
Czytania – 45 bitów/s
Pisanie – 16 bitów/s
Wyliczanie – 3 bity/s
Źródło
inf. o S
x
Odbiornik
inf.
Dekodowanie
Kodowanie
28. Prawa rządzące przepływem informacji (sterowanie a regulacja)
Sterowanie przepływem
Regulacja przepływem
Sterowanie:
Dwa układy są ze sobą połączone jednokierunkowo. Nie ma powiązania między układem
sterowanym a sterującym. Jest to układ otwarty – skutek działania nie ma wpływu na
przyczynę. Nie ma możliwości modyfikowania informacji pod wpływem układu sterowanego.
Regulacja:
Istnieje powiązanie między układem regulującym i układem regulowanym. Jest to układ
zamknięty, w którym istnieje zależność między wejściem i wyjściem układu (zależność
między parametrem, który wchodzi a parametrem, który wychodzi). Powiązanie to nazywamy
sprzężeniem zwrotnym.
Sprzężenie zwrotne:
a) dodatnie – gdy sygnał wychodzący z układu regulowanego ulega wzmocnieniu. Następują
reakcje kaskadowe. Przykłady: rozpad pierwiastków prominiotwórczych, kaskada krzepniecia
krwi.
b) ujemne – stabilizuje układ, sprzyja powrotowi do stanu równowagi. Przykład: regulacja
stężenia glukozy we krwi.
29. Sposoby przetwarzania informacji w przyrodzie (podaj przykłady).
I Przetwarzanie analogowe
Działa zgodnie z zasadą „wszystko albo nic”. Odpowiedzialne cAMP, Ca
2+
, NO. Kiedy
dochodzi informacja następuje syntetyzowanie substancji, kiedy informacji nie ma, substancja
nie jest syntetyzowana.
Przykłady: synapsa nerwowa, hormony.
II Przetwarzanie cyfrowe
Sygnał ciągły po przekroczeniu wartości progowej generuje serię następnych sygnałów.
Zachodzi w receptorach i komórkach nerwowych. Przykład: przesyłanie sygnału wzdłuż
impulsu nerwowego
III Przetwarzanie analogowo-cyfrowe
Wartość potencjału generującego receptora jest wprost proporcjonalna do logarytmu siły
działającego bodźca.
Przykład: wzrost ciśnienia osmotycznego osocza » impuls nerwowy » neuron neuro-
sekrecyjny » egzocytoza wazopresyny
30. Sprzężenie zwrotne (funkcje przenoszenia, układy oscylacyjne)
Część w opracowaniu pytania 28.
Układy oscylacyjne.
W układach inercyjnych sygnały „x” są transformowane na inne sygnały „y” kosztem energii
układu. W układach oscylacyjnych elementy nie tylko wytracają energię, ale mogą także
chwilowo ją magazynować jako energie potencjalną. Układy takie, oprócz współczynnika,
tłumienia mają także częstość oscylacji: ω = 2Π/T
Funkcje przenoszenia.
Funkcja statyczna:
Funkcja przenoszenia y = f(x) o
charakterystyce statycznej. Wzmocnienie
lub tłumienie układu: tgα = G
Funkcja dynamiczna:
Funkcja przenoszenia o charakterystyce
dynamicznej- układ inercyjny I rzędu. Zmiana
w reakcji na bodziec – y = y (1-e
-(t/A)
)
0
A – stała czasowa, określa czas narastania
wielkości do wartości y = Gx
0
0
Połączenie szeregowe dwóch układów daje układ inercyjny II rzędu, a „n” układów – „n”
rzędu.
31. Schemat układu, w którym zachodzi autoregulacja przepływu informacji.
Podstawę działania układów samoczynnej regulacji stanowi ujemne sprzężenie zwrotne.
Do obiektu regulowanego mogą dochodzić zakłócenia. Pomiar regulowanego parametru
dokonywany jest za pomocą detektora (receptora). Informacja porównywana jest ze wzorcem
w komparatorze, m.in. określa on sygnał błędu, może też podejmować pewne decyzje na
podstawie danych zapisanych w pamięci. Jeśli wielkość sygnału błędu jest zbyt mała,
wzmacniacz powiększa go do poziomu wystarczającego do uruchomienia efektora, który
doprowadza energię ze źródła do obiektu regulacji. W ten sposób wyjście układu zostaje
powiązane z wejściem i zakłócenie jest kompensowane przez układ.
32. Homeostaza, zdolność układów biologicznych do regeneracji i kompensacji.
Wymiana materii i energii z otoczeniem jest kontrolowana tak, żeby zachować względną
stałość środowiska wewnętrznego organizmu. „Stałość środowiska jest warunkiem
swobodnego i niezależnego życia” Claude Bernard, 1865.
Homeostaza – utrzymanie stałości środowiska wewnętrznego (czyli zespołu parametrów
fizykochemicznych w żywych organizmach) pomimo zmian zachodzących w środowisku
zewnętrznym. (Walter Cannon – 1928). Aby utrzymać niezmienne, optymalne środowisko
wewnętrzne, organizm wybiórczo reaguje na bodźce zewnętrzne.
Zdolność do osiągnięcia homeostazy, nazywana adaptacją, jest możliwa w żywym organizmie
dzięki złożonym układom regulacji. W układzie samoczynnej regulacji, bez względu na to,
czy jest to maszyna, czy żywy organizm, każde odchylenie kontrolowanego parametru od
stanu równowagi, czyli tzw. sygnał błędu, stanowi informację odbieraną przez detektory.
Informacja ta wywołuje reakcje prowadzące poprzez odpowiednio działające człony do
likwidacji tego odchylenia. Np. układ homeostatyczny stężenia glukozy we krwi.
Jeśli bodziec X wpływa na wartość parametru
Y - Y posiada długi obszar tolerancji zmian X
S + H – układ stacjonarności
Poza obszarem „H” organizm traci zdolność
do kompensacji zmian środowiskowych.
Przesunięcie parametrów do obszaru D (S-H)
oznacza dla organizmu groźbę choroby.
33. Energia cząsteczek, translacje o 3 stopniach swobody.
Niezależnie od wielkości cząsteczek, istnieje pewna ich właściwość, która podlega tym
samym prawom – jest to ich energia. Można obserwować ruchy bardzo dużych biopolimerów
(np. guma arabska), tzw. ruchy Browna. Drgania te są efektem zmian energetycznych na
różnych poziomach energetycznych. Okazuje się, że każda cząsteczka nie ma swojej ustalonej
lokalizacji, ale oscyluje między skrajnymi położeniami.
Rozpatrując widma cząsteczkowe, określa się całkowitą energię cząsteczek, przyjmując, że
składają się na nią:
• energia elektronowa (E
e
) – związana z poziomami energetycznymi elektronów cząsteczki;
rzędu kilku eV
• energia oscylacyjna (E
o
) – związana z ruchami drgającymi atomów wchodzących w skład
cząsteczki; rzędu dziesiętnych części eV
• energia rotacyjna (E
r
) – związana z ruchem obrotowym cząsteczki; rzędu setnych części eV
E = E
e
+ E
o
+ E
r
Rotacja
Oscylacje
Ruch cząsteczki wokół osi wiązek (?);
Wymuszone drgania jednego atomu
dwuatomowej cząsteczki będą na zasadzie
drgań harmonicznych przechodziły wzdłuż
wiązań na drugi atom i wymuszały jego
drgania o niższej amplitudzie
także ruch domen lub grup atomów
Wszystkie w/w rodzaje energii są skwantowane. W rozważaniach tych pomija się energię
translacyjną cząsteczki, związana z jej przemieszczaniem się w przestrzeni (nie jest ona
skwantowana).
Położenie cząsteczki opisują trzy współrzędne środka masy, którym odpowiadają 3 stopnie
swobody ruchu - translacyjne.
Zasada ekwipartycji (równego podziału) energii dzieli równomiernie energię związaną z
ruchem cząsteczek a na każdy stopień swobody przypada energia równa: E = ½ kT.
Translacje o 3 stopniach swobody (ruchy Browna)
-Bezładne przemieszczanie się makrocząsteczek (efekt zderzenia z cząsteczkami wody i
gazów)
Równanie opisujące odchylenie cząsteczki od średniego położenia:
R – stała gazowa
r
N
RTdt
S
πη
3
2
=
T – temperatura
dt – przedział czasu
N – liczba Avogadro
η – lepkość ośrodka
r – promień cząstki
1
)
(
1
2
2
−
−
=
∑
=
n
X
X
S
n
i
i
n - liczba pomiarów odległości
X
i
- odległość, którą pokona cząsteczka w
czasie dt obserwacji
34-48
Strona 1 z 14
34. ENERGIA OSCYLACYJNA I ROTACYJNA
Na energię E cząsteczki składają się:
-
E
e
– energia elektronowa, związana z poziomami energetycznymi elektronów cząsteczki
-
E
o
–
energia
oscylacyjna,
związana
z
ruchami
drgającymi
atomów
wchodzących
w skład cząsteczki
-
E
r
– energia rotacyjna, związana z ruchem obrotowym cząsteczki
E = E
e
+ E
o
+ E
r
Jeżeli cząsteczka przechodzi ze stanu o energii E
2
do stanu o energii E
1
to mamy do czynienia z:
a)
absorpcją (E
2
<E
1
)
b)
emisją (E
2
>E
1
)
kwantu energii.
hf = ∆E = (E
2e
– E
1e
) + (E
2o
– E
1o
) + (E
2r
– E
1r
) = ∆E
e
+ ∆E
o
+ ∆E
r
Przejściom
elektronowym
odpowiadają
różnice
energii
kilku
eV
–
zakres
nadfioletu
i widzialny.
Przejściom między poziomami oscylacyjnymi – 0,05 – 0,2 eV
Przejściom między poziomami rotacyjnymi – 0,001 – 0,01 eV
W ten sposób powstaje złożone widmo elektronowo – oscylacyjno – rotacyjne:
-
pasma o bardzo zagęszczonych liniach
-
małe różnice energii (różnorodność przejść oscylacyjnych i rotacyjnych)
Jeśli ∆E
e
= 0 to widmo ma tylko pasma oscylacyjno – rotacyjne (w podczerwieni).
Czyste
widmo
rotacyjne
(∆E
e
=
0,
∆E
o
=
0)
wypada
w
zakresie
dolnej
podczerwieni
i mikrofal.
Widmo rotacyjne
Energia ruchu obrotowego cząsteczki dwuatomowej wg mechaniki kwantowej może przyjmować wartość:
E
r
= B
e
J (J+1), gdzie:
B
e
= h
2
/8П
2
I
I – moment bezwładności
J – rotacyjne liczby kwantowe, którym odpowiadają poziomy energetyczne: J = 0, 1, 2, 3, 4...
Dopuszczalne są tylko przejścia, przy których J zmienia się o 1, i tak poziomy różnią się energią o 2 B
e
, 4 B
e
itd.
Widma rotacyjne pozwalają określić momenty bezwładności cząsteczek, a więc i odległości między atomami.
Widmo oscylacyjne
Powstaje, gdy ruch oscylacyjny jąder atomowych powoduje zmianę momentu dipolowego.
Energia stanów oscylacyjnych jest skwantowana i może przyjmować wartości:
E
o
= hf (v +1/2), gdzie: f – częstotliwość; v – oscylacyjna liczba kwantowa
Dla v = 0, 1, 2, .. istnieją odpowiednie poziomy energetyczne – E
o
= 1/2hf; 3/4hf; 5/2hf..
Różnica energii między poszczególnymi poziomami odpowiada hf, możliwe są jedynie przejścia między
sąsiednimi poziomami – reguła wyboru (cząsteczka emituje/absorbuje tylko jeden rodzaj kwantów).
Ruchom oscylacyjnym zawsze towarzyszą ruchy rotacyjne, w związku z czym do zmian energii o ∆E = hf,
zawsze towarzyszy zmiana o 2, 4, 6 ... B
e
odpowiadająca przejściom rotacyjnym.
Cząsteczki niepolarne nie posiadają momentu dipolowego i nie dają widm ani absorpcyjnych ani rotacyjnych.
Warunkiem emisji/absorpcji fali elektromagnetycznej jest zmiana momentu dipolowego.
35. Widmo absorpcji - liniowe i pasmowe
Widmo absorpcyjne - graficzny zapis zmian warto
falowych). Powstaje podczas przechodzenia
promieniowanie. Widmo absorpcyjne zwi
Obrazem widma absorpcyjnego zwią
słabiej zaznaczonymi ekstremami
Widmo liniowe lub dyskretne
jest typowe dla nieoddziaływających ze sob
Widmo pasmowo liniowe atomów
Widmo emisyjne - widmo spektroskopowe
Widmo emisyjne powstaje gdy obdarzone ładunkiem elektrycznym (
cząsteczek tworzących dane ciało) bę
energii. Przejściu temu towarzyszy emisja
różnicy energii poziomów między, którymi przeszła cz
Widma emisyjne charakteryzują się:
-
Dla gazów prostych atomów
częstotliwości, które spektrometry rejestruj
obecność określonego pierwiastka w gazie i jest nazywany
podstawie widm emisyjnych składu pierwiastkowego odległych
-
Dla ciał stałych i cieczy - widmo emi
-
Dla gazów atomów o złożonej budowie daj
Przeciwieństwem widma liniowego jest widmo ci
Widmo jest to zbiór wszystkich cz
poziomów energetycznych wyższych na
34-48
liniowe i pasmowe
graficzny zapis zmian wartości absorpcji w zależności od długo
). Powstaje podczas przechodzenia promieniowania elektromagnetycznego przez o
omieniowanie. Widmo absorpcyjne związane jest ze zmianami energii elektronowej, oscylacyjnej i rotacyjnej.
Liniowe widmo absorpcyjne
ązku chemicznego są pasma o strukturze liniowej lub ci
dyskretne - widmo składające się z oddzielnych linii widmowych. Widmo takie
cych ze sobą atomów lub niektórych cząstek.
Widmo emisyjne ciągłe
Widmo emisyjne liniowe
Widmo pasmowo liniowe atomów żelaza
widmo spektroskopowe, które jest obrazem promieniowania elektromagnetyczne
wysyłanego przez ciało.
Widmo emisyjne powstaje gdy obdarzone ładunkiem elektrycznym (elektrony, atomy, czą
cych dane ciało) będąc wzbudzonymi przechodzą ze stanu o wyższej do stanu o ni
ciu temu towarzyszy emisja kwantu promieniowania elektromagnetycznego o energii równej
dzy, którymi przeszła cząstka.
ą się:
prostych atomów - widmo emisyjne przyjmuje często formę serii dobrze
rejestrują w formie prążków. Układ tych prążków jednoznacznie wskazuje na
lonego pierwiastka w gazie i jest nazywany widmem atomowym. Umożliwia to m.in. ustalanie na
podstawie widm emisyjnych składu pierwiastkowego odległych ciał niebieskich.
widmo emisyjne jest ciągłe.
żonej budowie dają widmo pasmowe czyli składające się
stwem widma liniowego jest widmo ciągłe.
Widmo jest to zbiór wszystkich częstotliwości wyemitowanych przez atom podczas przej
szych na ściśle określone.
Strona 2 z 14
ci od długości fali (liczb
przez ośrodek absorbujący
zane jest ze zmianami energii elektronowej, oscylacyjnej i rotacyjnej.
pasma o strukturze liniowej lub ciągłej z silniej lub
z oddzielnych linii widmowych. Widmo takie
promieniowania elektromagnetycznego
, cząstki lub fragmenty
szej do stanu o niższej
cznego o energii równej
serii dobrze rozseparowanych
ków jednoznacznie wskazuje na
żliwia to m.in. ustalanie na
ce się z pasów.
ci wyemitowanych przez atom podczas przejścia atomu z
34-48
Strona 3 z 14
Widmo to linie papilarne atomów.
Ze względu na sposób otrzymywania widma dzielimy na :
- emisyjne - dostarczamy energii i pobudzamy atom do świecenia
- absorbcyjne - powstaje przy przejściu światła białego przez daną substancję. Typowym widmem absorbcyjnym
jest widmo słoneczne - czarne kreski oznaczają, że dana długość fali została zaabsorbowana, czyli występuje
pierwiastek absorbujący ją (zob.pkt.28.5.4).
Widmo ciągłe - jedna barwa przechodzi w drugą bez wyraźnej granicy (morphing)
Widmo liniowe - barwne prążki na ciemnym tle (dla atomów w stanie gazowym).
Widmo pasmowe - dla cieczy i zw. chemicznych.
Widmo słoneczne służy do określania składu chemicznego i poziomów energetycznych.
Do badania widma służy spektrometr.
Serie widmowe :
•
l=1 - seria Lymana (leży w nadfiolecie)
•
l=2 - seria Balmera (jedyna seria widzialna)
Wszystkie pozostałe serie leżą w podczerwieni:
•
l=3 - seria Paschena
•
l=4 - seria Phunda
•
l=5 - seria Humpreysa
Każda seria jest ograniczona z obu stron.
36. ZASTOSOWANIE WIDMA ROTACYJNEGO I OSCYLACYJNEGO
Badanie widm pasmowych, zwane spektroskopią molekularną, jest cenną metodą określania składu
i struktury cząsteczek. Widma elektronowo – oscylacyjno – rotacyjne dostarczają informacji na temat
poziomów energetycznych cząsteczek oraz charakteru ich orbitali molekularnych. Niektóre grupy
atomów można rozpoznać po charakterystycznej dla nich częstości oscylacji, która występuje w
widmie oscylacyjnym cząsteczki, w skład której ta grupa wchodzi. Widma rotacyjne pozwalają
określić momenty bezwładności cząsteczek,
a więc i odległości między atomami. Spektroskopia w podczerwieni znajduje zastosowanie w
analityce klinicznej, np. w analizie gazów oddechowych, w rozpoznawaniu nowotworów na
podstawie badań steroidów w moczu. Istnieje także możliwość ustalania wiązań wodorowych.
Badania widma przyczyniły się między innymi do poznania struktury penicyliny.
37.Narysuj i omów subtelną strukturę widma elektronowo-oscylacyjno-rotacyjnego.
Widma oscylacyjne dają dalsze informacje o symetrii oraz o dozwolonych energiach oscylacji
cząsteczek. Pozwala to wyznaczyć stałe siłowe, z których otrzymuje się informacje o wiązaniach chemicznych.
Ogólna reguła wyboru przejść oscylacyjnych mówi, że zachodzą one, gdy ruch jąder w cząsteczce wywołuje
zmianę momentu dipolowego:
∆
∆
0
gdzie: q - współrzędna uogólniona określająca ruch jąder. W myśl reguły dwuatomowe cząsteczki
homonuklearne nie będą oddziaływać z padającym promieniowaniem. Widma oscylacyjne można najprościej
wyjaśnić w oparciu o model dwuatomowej cząsteczki, wykonującej proste drgania harmoniczne. Falowe
równanie Schrodingera daje skwantowaną energię stanów oscylacyjnych:
1
2
,
gdzie: V
o
- częstość drgań, h- kwantowa liczba oscylacyjna przyjmująca wartości O, 1,2,3, …, energia
(dla
v = O) nazywa się energią punktu zerowego.
34-48
Strona 4 z 14
Dla oscylatora harmonicznego poziomy oscylacyjne są równo oddalone o wartość:
∆
.
Wzór wynika ze szczególnej reguły wyboru dla absorpcyjnych przejść oscylacyjnych:
∆
v = + 1
Dla większych amplitud występują odstępstwa od liniowej zależności między siłą wychyleniem. Uwzględniając
anharmoniczność, równanie przyjmuje postać:
1
2
1
2
gdzie: A - jest stałą anharmoniczności.
Odległości poziomów energetycznych nie są stałe, jak dla oscylatora harmonicznego; zmniejszają się wraz ze
wzrostem liczby kwantowej v.
Dla oscylatora anharmonicznego reguła wyboru jest złagodzona tak, że możliwe są zmiany liczby kwantowej o v
= + 1, + 2, +3, ... Widmo absorpcji składać się więc będzie z najbardziej prawdopodobnego pasma
podstawowego (v = O →v = + 1;
∆
v = + 1) jak i mniej intensywnych pasm harmonicznych
(tzw. nadtonów
∆
v = +2,+ 3, ...). Cząsteczki wieloatomowe charakteryzują się pasmami kombinacyjnymi,
powstającymi w wyniku nałożenia się różnych typów drgań.
Nie uwzględniając efektów anharmoniczności, na podstawie wzoru można oczekiwać pojawienia się tylko jednej
częstości v
o
. Jednakże w czasie oscylacji jąder cząsteczka wykonuje ruch rotacyjny z częstością v
r
a oscylacja i
rotacja są ze sobą sprzężone. Każdemu, przejściu oscylacyjnemu towarzyszy wiele różnych przejść rotacyjnych.,
Nie obserwuje się więc czystej częstości oscylacyjnej v
o
, lecz dwie mało różniące się częstości v
o
v
r
. Zespół
cząsteczek obracających się z różnymi częstościami daje w efekcie serię pasm po obu ,stronach częstości V
o
Pasma o częstości wyższej od v
o
; tworzące tzw. gałąź R, odpowiadają przejściom, dla których rotacyjna liczba
kwantowa zmienia się o
∆
J = + 1. Przejścia, dla których J zmniejsza się o 1 (
∆
J = -1) tworzą pasma zwane
gałęzią P, leżące po stronie mniejszych częstości. Czyste przejście oscylacyjne nie jest możliwe, gdyż reguła
wyboru zabrania przejść
∆
J = O.
Dla cząsteczek wieloatomowych, posiadających różny od zera moment pędu względem osi łączącej
jądra, pojawić się może dodatkowe pasmo (gałąź Q) dla
∆
J = O.
Cząsteczki wieloatomowe można w przybliżeniu- rozpatrywać jako zbiór dwuatomowych oscylatorów, gdyż
drganie ich można rozłożyć na niezależne od siebie drgania normalne. N-atomowa cząsteczka liniowa wykonuje
3 N-5 drgań normalnych,' nieliniowa zaś 3 N-6 drgań.
Rozróżnia się kilka typów drgań w zależności od zmian w wiązaniu lub kątach walencyjnych: drgania
rozciągające lub walencyjne (zmienia się przede wszystkim długość wiązania), drgania zginające lub
deformujące (zmieniają się kąty walencyjne). Drgania normalne mogą być symetryczne lub asymetryczne;
ponadto mogą odbywać się w płaszczyźnie cząsteczki (nożycowe, wahadłowe) lub poza mą (wachlarzowe,
skręcające). Ze względu na symetrię cząsteczki niektóre drgania są zdegenerowane. Znajomość symetrii pozwala
przewidzieć ilość drgań czynnych w podczerwieni. Nie wszystkie drgania
pełnosymetryczne będą dawały przejścia w podczerwieni, gdyż nie zawsze powodują one zmianę rozkładu
ładunku. Tak więc z ilości różnych drgań można przewidzieć symetrię cząsteczki: Przy interpretacji należy
zachować ostrożność, gdyż nie wszystkie drgania normalne są obserwowane w widmie. Poza degeneracją, liczbę
możliwych pasm zmniejszają następujące okoliczności: częstości V
o
mogą leżeć poza obszarem obserwacji,
mogą one być bardzo słabe lub leżeć bardzo blisko siebie. W widmach oscylacyjnych dodatkową komplikację
wywołuje zjawisko, zwane rezonansem Fermiego. Zaburzenie poziomów, wywołane rezonansem między
dwoma drganiami podstawowymi lub podstawowym i nadtonem, daje w widmie zamiast jednego dwa oddzielne
pasma. Charakterystyczne walencyjne częstości wiązań mogą występować tylko wtedy, gdy dana grupa atomów
- zwana grupą funkcyjną jest wystarczająco odizolowana od reszty cząsteczki (w rzeczywistości występują
zawsze oddziaływania między atomem a pozostałymi elementami cząsteczki). Częstości te zmieniają się
nieznacznie, gdy taka grupa funkcyjna znajduje się w innej cząsteczce (np. częstości wiązania O-H leżą w
obszarze 3400-3680 cm
-l
).
Badanie widm oscylacyjnych (nalazło szerokie zastosowanie w identyfikacji grup funkcyjnych i
składników złożonych cząsteczek. Określenie charakterystycznych częstości, które są stabelaryzowane, polega
na pomiarze i korelacji uzyskanego widma z widmami znanych związków. Przykładem zastosowania
spektroskopii w podczerwieni do badań strukturalnych izomerów jest widmo
β
-karotenu cis- i trans- .wykonane
na spektrofotometrze UR-20. Innym przykładem może być cząsteczka białka, dająca wyraźne pasmo w obszarze
3300-3100 cm-I, co wskazywało na .obecność wiązań wodorowych w grupie N-H. Gdy do wzbudzeń przejść
oscylacyjnych używa się, światła spolaryzowanego liniowo, wzbudzane będą tylko te drgania, których kierunek
wiązań jest zgodny z kierunkiem drgań wektora elektrycznego padającego promieniowania. Badając więc widma
kryształu w podczerwieni dla różnych jego orientacji względem płaszczyzny polaryzacji padającej wiązki
świetlnej, ze zmiany intensywności pasm otrzymuje się informacje o położeniu wiązań względem siebie i
względem osi kryształu. Zaletą pomiaru widm w podczerwieni-jest wymagana niewielka ilość preparatów oraz
34-48
Strona 5 z 14
możliwość badania substancji we wszystkich stanach skupienia (gazy, ciecze, kryształy, wała bezpostaciowe,
proszki).
Widma elek-oscyl-rotacyjne dostarczaja informacji na temat poziomow energetycznych czasteczek oraz
charakteru ich orbitali molekularnych. Niektore grupy atomow mozna rozpoznac po charak. dla nich czestosci
oscylacji. Widma rotacyjne pozwalaja okreslic odleglosci miedzy atomami.
Stan elektronu w cząsteczce jest tak jak w atomie pisany liczbami kwantowymi n,l, λ, m
s
(λ odpowiednik
magnetycznej liczby kwantowej).
Stany te opisują odpowiednie funkcje falowe, określające tzw orbitale molekularne.
Poziom energetyczny e
-
w cząsteczce określa główna liczba kwantowa- n. w stanach wzbudzonych nakładają się
na nią stany oscylacyjne i tonacyjne- powstaje złożone pasmo widmowe elektronowo-oscylacyjno-rotacyjne.
34-48
Strona 6 z 14
38. Typy przejść elektronowych i reguły rządzące
Promieniowanie charakterystyczne to zwyczajowa nazwa linii widmowych atomów pierwiastków,
powstających w wyniku wybicia elektronu z dolnych powłok elektronowych i przejścia elektronów "w dół".
Związane jest to z tym, że gdy nastąpi wybicie elektronu z niskiej powłoki (np. K, lub L) następuje wzbudzenie
atomu (atom bez elektronu z powłoki K ma większą energię niż z), które po pewnym czasie zanika w wyniku
kaskadowego przejścia elektronów na niższe powłoki (efekt Augera). Oznaczenia linii widmowych
promieniowania charakterystycznego:
•
wybicie elektronu z powłoki K - linia K
o
przejście elektronu z powłoki L - K
α
o
przejście elektronu z powłoki M - K
β
•
wybicie elektronu z powłoki L - linia L
o
przejście elektronu z powłoki M - L
α
o
przejście elektronu z powłoki N - L
β
•
kolejne przejścia indeksuje się kolejnymi literami alfabetu greckiego
Dla pierwiastków ciężkich promieniowanie charakterystyczne jest promieniowaniem Rōntgena
Nie wszystkie są tak samo podatne na wzbudzenie.
Typ
przejście
Stan podstawowy
Stan wzbudzony
1.H
3
C-H
σ→σ
*
rozbicie
chemiczne i
powststanie wiązania
2. R
2
C=C
2
R
π→π
*
+
C-C
-
+ -
- +
3. R
2
C=
n→ π
*
+
C-O
-
Prostopadle do
płaszczyzny.
1.
Wymaga dużego nakładu energii
2.
Wymaga niższego nakładu energii
3.
Wymaga najniższego nakładu energii
Reguły wyboru:
•
Wszystkie przejścia zachodzą przy określonej konfiguracji jąder atomów.
•
Zasada Franca-Conndona najszybsze prawdopodobne przejścia to takie przy których odległości między
jądrami cząsteczek nie ulegają zmianie (przejścia pionowe)
•
Przejścia prowadzące do zmiany spinu ( S>T, T>S)
•
Przejścia są możliwe wówczas, gdy płaszczyzny orbitali nachodzą się na siebie.
Elektrony wiążące σ można wzbudzać ale nakład energii jest wtedy największy. Najłatwiej ulegają wzbudzeniu
elektrony n.
34-48
Strona 7 z 14
34-48
Strona 8 z 14
39. ISTOTA FLUORESCENCJI I FOSFORESCENCJI
Luminescencja występuje w ciałach stałych, cieczach i gazach. W zależności od złożoności procesu emisji
światła wyróżniamy:
→ fluorescencję
→ fosforescencję
Fluorescencja zachodzi, gdy elektron przechodzi bezpośrednio ze stanu wzbudzonego do stanu o niższej energii.
Fosforescencja charakteryzuje się złożonością zjawiska. Wzbudzony atom lub cząsteczka nim przejdzie do stanu
podstawowego znajduje się w stanie metatrwałym (o czasie życia > 10
-8
s).
Czas wygaszania fluorescencji jest zazwyczaj krótszy niż fosforescencji.
40. PRAWO STOKESA – PODAJ ZASTOSOWANIE SOND FLUORESCENCYJNYCH W
BIOLOGII I MEDYCYNIE
W zjawisku foto luminescencji słuszna jest reguła Stokesa:
długość fali λ
p
światła pobudzającego ciało do świecenia powinna być mniejsza od λ
e
światła
luminescencji.
Energia fotonu pobudzającego E
p
= hv
p
Energia fotonu emitowanego E
e
= hv
e
hv
e
= hv
p
– W
λ
p
< λ
e
Część energii W jaką atom lub cząsteczka uzyskałby podczas wzbudzenia zostaje przekazana
w zderzeniach innym cząsteczkom (tzw. przejście bezpromieniste).
Inaczej mówiąc: emitowane promieniowanie ma niższą energię i jest przesunięte w stronę fal
dłuższych.
Zastosowanie sond fluorescencyjnych:
-
detekcja promieniowania jonizującego
-
znaczniki fluorescencyjne
-
wykrywanie i badanie lokalizacji białek i innych organelli
-
badanie zmian wewnątrzkomórkowego stężenia jonów, np. Ca
2+
-
badanie chromosomów – wykrywanie chorób genetycznych
34-48
Strona 9 z 14
41. SCHARAKTERYZUJ ODDZIAŁYWANIA CZĄSTECZKOWE NA POSTAWIE
WYKRESU
Dwie cząsteczki działają na siebie w stanie równowagi przy określonej odległości między
nimi r
o
, kiedy siły przyciągania i odpychania się równoważą. Przy zwiększeniu odległości
r > r
o
przeważają siły przyciągania, przy jej zmniejszeniu r < r
o
siły odpychania. Odchylenie
cząsteczek od stanu równowagi wymaga wykonania pracy tak przy ich oddalaniu, jak
i zbliżaniu. Kosztem tej pracy zwiększa się energia potencjalna wzajemnego oddziaływania.
W stanie równowagi energia pot. oddziaływań międzycząsteczkowych jest więc w stanie
minimum E
min
. Ta energia jest miarą energii wiązania E
w
cząsteczek, wyraża pracę jaką
należałoby wykonać, żeby oddalić cząsteczki na odległość, przy której siły oddziaływania
praktycznie przestają działać
.
42. SIŁY MIEDZYCZĄSTECZKOWE / SIŁY VAN DER WAALSA
W ciałach stałych i cieczach siłom odkształcającym przeciwstawiają się siły
międzycząsteczkowe
-
przyciągania
-
odpychania
działające między elektronami.
Siły międzycząsteczkowe noszą nazw sił van der Waalsa i są zazwyczaj natury elektrycznej.
Oddziaływanie elektryczne w zależności od elementów strukturalnych sprowadza się do
działań między jonami, dipolami, jonami a dipolami. Jony i dipole mogą także oddziaływać
z dipolami indukowanymi.
Cząsteczki niepolarne, wg teorii Londona, tworzą dipole oscylacyjne.
Energia potencjalna oddziaływań oddalonych tak, że zaniedbać można siły odpychania
wyraża się od odległości w przybliżeniu E
p
~ 1/r
n
, gdzie n:
dla jonów: 1
jon – dipol: 2
dipol – dipol: 3
dipol indukowany: 4 – 6
dla sił odpychania: n>>6
34-48
Strona 10 z 14
43. ENERGIA ODDZIAŁYWAŃ JONÓW Z DIPOLAMI (slajd oddziaływanie jon – dipol)
D-stała dielektryczna, L-bardzo małe.
44. ODDZIAŁYWANIA BLISKICH I DALEKICH ODLEGŁOŚCI (ZAKRESY ENERGII)
~
1
!
"
jon – jon
n = 1 E = ax
-1
oddziaływania dalekich odległości
jon – dipol
n = 2 E = ax
-2
dipol – dipol
n = 3 E = ax
-3
oddziaływania bliskich odległości
dipol – dipol indukowany n = 4 E = ax
-4
dipol ind. – dipol ind.
n = 6 E = ax
-6
x
-1
x
-6
Zmiana odległości w przypadku jon – jon na pewnej odległości – energia pozostaje
zatrzymana, odsuwanie tych jonów nie powoduje całkowitego zniesienia oddziaływań.
Zmiana odległości np. w przypadku dipol indukowany – dipol ind.:
-
nawet minimalna zmiana odległości powoduje osłabienie wiązania
-
energia oddziaływania spada do zera
34-48
Strona 11 z 14
45. ZNACZENIE POLARYZACJI WIĄZAŃ KOWALENCYJNYCH DLA
WŁAŚCIWOŚCI FIZYKOCHEMICZNYCH WODY
Wszystkie właściwości wody można wytłumaczyć dzięki jej polarnej strukturze.
Wraz ze wzrostem polaryzacji wiązań rośnie temperatura topnienia i wrzenia.
Oddziaływania elektrostatyczne pomiędzy cząsteczkami wody decydują o ich właściwościach
fizykochemicznych.
Woda jest dipolem. Między tlenem a wodorem cząsteczki sąsiedniej wytwarza się wiązanie
wodorowe (mostek wodorowy), które prowadzi do powstawania asocjatów, którym woda
zawdzięcza swoje właściwości. Z konieczności dostarczenia dodatkowej energii na
rozerwanie wiązań wodorowych wynikają wysokie wartości parametrów fizykochemicznych:
C
top
= 333 kJ/kg
C
par
= 2260 kJ/kg
C
mol
= 75 J/(mol*K)
C
wł
= 4,18 kJ/(kg*K)
Przestrzenny rozkład chmury elektronowej cząsteczki wody prowadzi do tetraedrycznego
rozkładu ładunku elektrycznego. Dzięki temu, cząsteczka może łączyć się z 4 kolejnymi
cząsteczkami wody – tworząc heksagonalną strukturę lodu. Jest to struktura luźna, dużo
w niej przestrzeni nie wypełnionej, dlatego lód jest kruchy, porowaty.
Inne właściwości wody:
a)
gęstość – do 4
o
C rośnie, później maleje
b)
lepkość spada wraz ze wzrostem temperatury
c)
przewodzenie dźwięku, ściśliwość – rosną wraz z temperaturę
46. OPISZ ZNANE CI STRUKTURY UPORZĄDKOWANE OŚRODKA WODNEGO
1. Struktura tetraedryczna – każda cząsteczka otoczona jest przez cztery inne, zaangażowane w 4 wiązania
wodorowe.
-
bardzo krucha
-
dynamiczna
-
atomy wypełniają 34% przestrzeni
-
proton wspólny dla 2 cząsteczek oscyluje
-
każda cząsteczka może być 2 razy donorem i 2 razy akceptorem
2. Struktura heksagonalna lodu
-
struktura luźna (66% przestrzeni niewypełnionej)
-
dynamiczna
wymiana
cząsteczek
jest
dowodem
na
to,
że
dyfuzja
zachodzi
w temperaturze 0
o
34-48
Strona 12 z 14
3. W stanie ciekłym występują 2 typy uporządkowanych form wyższych – minimalne układy przestrzenne
a)
struktura kulista (klatrat) – utworzona z 20 cząsteczek tworzących 12 pięcioboków wokół innej, np.
organicznej cząsteczki
b)
struktura
pentagonalna
–
dwa
pięcioboki
na
krawędzi
połączone
z
sześciobokami
z zawiniętymi narożnikami. Z nich powstają formy clusters.
Model Nemethy, Scheraga
W modelu tym przyjmuje się, że woda składa się z obszarów cluster, w których cząsteczki powiązane są
wiązaniami wodorowymi, przestrzeń między nimi wypełniona jest nie powiązanymi wodorowo cząsteczkami
wody.
-
w temp. 0
o
chmura ma zawierać 90, a w temp. 10
o
57 cząstek wody (70% cząstek powiązanych
wodorowo).
Teoria ta tłumaczy zmiany objętościowe wody w zależności od temperatury (objętość właściwa w stanie stałym
o 10% większa niż w stanie ciekłym – najmniejsza obj. i największa gęstość w temp. 4
o
C)
47. Znaczenie oddziaływań cząsteczek wody podczas tworzenia uporządkowanej struktury
układów biologicznych.
Energia oddziaływań cząsteczek wody jest często siłą napędową niektórych procesów
spontanicznych. Polarność cząsteczek H
2
O sprawia, że powstają struktury o większym
uporządkowaniu.
Przykładem takiego procesu może być zwijanie się łańcucha białkowego. Hydrofobowe
łańcuchy „chowają się” wewnątrz zwiniętego łańcucha, natomiast hydrofilowe obszary
łańcucha ustawiają się na powierzchni. Cząsteczki H
2
0 reagują z tymi resztami polarnymi.
-Uporządkowanie białka rośnie
-Entropia białka maleje
-Uporządkowanie ośrodka wodnego
maleje
-Entropia ośrodka wodnego rośnie
-Sumarycznie zmiana entropii dla
białka i dla ośrodka wodnego rośnie
Ten sam mechanizm dla innych reakcji zachodzących samorzutnie, jak np. odtwarzanie błon
biologicznych, kompleksowanie podjednostek białkowych, odtwarzanie cząstek wirusowych.
48. Scharakteryzuj przewodnictwo równoważnikowe oraz promienie hydratacji jonów.
W celu porównania przewodnictwa roztworów wprowadzono pojęcie przewodnictwa
równoważnikowego. Jest to przewodnictwo właściwe odniesione do przewodnictwa
centymetrowej warstewki roztworu zawierającej jeden gramorównoważnik substancji.
Przewodnictwo równoważnikowe można zatem wyrazić wzorem:
c
K
1000
=
Λ
, gdzie „c”
oznacza stężenie normalne roztworu, a „K” przewodnictwo właściwe (K≈1/R; R- promień
hydratacji)
Przewodnictwo równoważnikowe elektrolitu zależy od jego stopnia dysocjacji a oraz
ruchliwości jonów dodatnich u+ i ujemnych u-: , gdzie „F” jest stałą
Faradaya, a n+ i n- są ilością jonów dodatnich i ujemnych powstałych wskutek dysocjacji
elektrolitu.
Iloczyny i noszą nazwę równoważnikowych przewodnictw jonowych. Przewodnictwo
równoważnikowe elektrolitu jest więc proporcjonalne do równoważnikowych przewodnictw
jonowych oraz do stopnia dysocjacji.
Rozmiar jonu Przewodnictwo
równoważnikowe
Promień
hydratacji [nm]
Li
+
38,7 0,24
Na
+
50,1
0,185
K
+
73,5 0,126
Rb
+
77,8
0,119
Promień hydratacji maleje wraz ze wzrostem ciężaru cząsteczkowego.
Otoczka hydratacyjna ma wpływ na transport jonów przez kanały do wnętrza komórki. I tak
np. w błonach komórkowych istnieją także kanały, które swobodnie przepuszczają jony K
+
, a
przez które nie przechodzą jony Na
+
, mające większą otoczkę hydratacyjną.
49. Stała dielektryczna wody
Stała dielektryczna okre
ś
la zdolno
ść
osłabienia pola elektrycznego, przez o
ś
rodek,
przez który to pole zostaje przepuszczone. Dla danego o
ś
rodka mo
ż
na j
ą
wyliczy
ć
porównuj
ą
c nat
ęż
enie pola elektrycznego mi
ę
dzy dwiema okładkami kondensatora w
momencie, gdy pomi
ę
dzy tymi okładkami jest pró
ż
nia oraz wtedy, gdy przestrze
ń
ta
jest wypełniona substancj
ą
, dla której stał
ą
dielektryczn
ą
mierzymy.
δ
ε
E
0
1
1
=
r
1
r
0
2
1
1
ε
E
δ
ε
ε
E
=
=
δ
– g
ę
sto
ść
ładunku
0
ε
– przenikalno
ść
dielektryczna pró
ż
ni
r
ε
– przenikalno
ść
dielektryczna o
ś
rodka umieszczonego mi
ę
dzy okładkami kondensatora
E
1
– nat
ęż
enie pola kondensatora płaskiego
E
2
– nat
ęż
enie pola kondensatora z dielektrykiem
Z powy
ż
szego:
2
1
r
E
E
ε
=
.
Przy takiej samej g
ę
sto
ś
ci ładunku przepływaj
ą
cego przez kondensator nat
ęż
enie
pola elektrycznego malej pod wpływem wło
ż
enia mi
ę
dzy okładki kondensatora
dielektryka.
Stał dielektryczna wody jest stosunkowo wysoka i wynosi
2
2
Nm
C
81,1
.
+
E
1
–
+
E
2
–
50. Warstwa podwójna Helmholtza i warstwa dyfuzyjna Sterna.
Wokół każdej cząsteczki organicznej, która jest tak uformowana, że na powierzchni są
ładunki, tworzą się otoczki hydratacyjne z jonów. Jeżeli na powierzchni przeważają np.
ładunki dodatnie to wokół cząsteczki utworzy się podwójna warstwa anionów, następnie to
uporządkowanie maleje.
W stałej odległości od powierzchni wytwarza się warstwa jonów o ładunku przeciwnym.
Obszar, w którym znajduje się warstwa ładunków pewnego znaku i warstwa ładunków znaku
przeciwnego nazywamy elektryczną warstwą podwójną (podwójną warstwą Helmholtza).
Teoretycznie obserwuje się liniowy spadek potencjału między dwiema warstwami, a w
odległości, która dzieli warstwę jonów od powierzchni analizowanej potencjał = 0.
Uwzględniając jednak drgania kinetyczne, które zaburzają porządek warstwy, nie mówi się o
warstwie podwójnej, ale o warstwie dyfuzyjnej rozmytej. Część jonów bowiem wypada na
większą odległość od otoczki hydratacyjnej i przebieg zmiany potencjału nie jest liniowy, a
jest różny w zależności od stężenia i sięga głębiej w roztwór niż przy podwójnej warstwie
Helmholtza. Dlatego też w przypadku roztworów o większym stężeniu znacznie lepiej
sprawdza się teoria warstwy dyfuzyjnej Sterna. Według tej teorii, ładunek warstwy
znajdującej się naprzeciw ładunków ustalonych nie jest równy ilościowo stałemu łądunkowi
powierzchni i wobec tego na większych nieco odległościach od tej powierzchni istnieją
chmury jonów związane z tą warstwą.
W odległości dzielącej warstwę jonów od danej powierzchni ustala się różny od zera
potencjał elektrokinetyczny. Z nim wiąże się potencjał przepływu, gdy elektrolit
przemieszcza się np. przez pory w błonie.
ηκ
ϕ
ε
ε
ψ
P
r
Δ
=
Δ
0
51. Przewodnictwo wody (ruchliwość jonów, elektroforeza)
Przepływ jest więc wprost proporcjonalny do różnicy
potencjału.
Przewodnictwo wody wynika z zanieczyszczenia jej solami, kwasami i zasadami. Po ich
dysocjacji pojawiają się swobodne ładunki. Miarą przepływu tych ładunków jest stosunek:
c – stężenie; V- prędkość przepływu
Z
+
– ładunek jonu
Ruchliwość jonów:
η – współczynnik lepkości
k – stała proporcjonalności
Prędkość jonu:
E – natężenie pola elektrycznego
Elektroforeza
Polega na ruchu naładowanych cząstek fazy rozproszonej względem nieruchomego ośrodka
dyspersyjnego pod wpływem przyłożonego pola elektrycznego. Gdy cząstki koloidalne są
naładowane dodatnio, wędrują do katody (kataforeza), a cząstki naładowane ujemnie – do
anody (anaforeza).
Elektroforeza pozwala na oznaczenie ładunku cząstek i wartości potencjału
elektrokinetycznego:
E
u
k
ε
η
ζ
=
, gdzie η – lepkość, ɛ - przenikalność elektryczna ośrodka
dyspresyjnego, u – ruchliwość cząstek, E – natężenie pola elektrycznego, k – współczynnik
zależny od kształtu cząstek.
Elektroforetyczna ruchliwość cząstek ustrojowych (np. białek) jest przeważnie znacznie
mniejsza i bardziej zróżnicowana od ruchliwości cząstek pozaustrojowych.
Elektroforeza znajduje praktyczne zastosowanie w klinicznym badaniu składu białkowego
surowicy krwi.
52. Potencjał przepływu
(Część w pytaniu nr 50)
Potencjał przepływu – pojawia się, gdy ciecz przepływa przez kapilarę, na której ściankach
istnieje stały ładunek. Jeśli ścianka naładowana jest np. ujemnie, to dodatnie jony roztworu
przesuwają się w kierunku warstw cieczy znajdujących się w pobliżu ścianek. Szybkość
przepływu wody nie jest taka sama w całym przekroju kapilary: w środku prędkość
przepływu jest większa niż przy ściankach. Dlatego jony dodatnie (w opisanym przypadku),
znajdujące się w pobliżu ścianek, będą płynęły wolniej niż jony ujemne, znajdujące się w
środkowej warstwie kapilary. Z tego właśnie powodu jony ujemne będą przechodziły przez
kapilarę szybciej niż dodatnie. Jeśli pory błony są kapilarami, to po jednej stronie błony
nagromadzi się więcej jonów ujemnych niż po drugiej. W ten sposób wytworzy się duży
spadek potencjału elektrycznego. Potencjał ten działa silnie elektroforetycznie na jony i
wywołuje kompensujący prąd jonów. Podobnie, jak przy potencjale dyfuzyjnym, prąd
kompensujący działa tak, że ładunek znajdujący się po obu stronach błony makroskopowo
jest taki sam. Jednakże ze względu na opór elektryczny błony nie można nigdy osiągnąć
takiego stanu równowagi i zawsze istnieje bardzo niewielka różnica ładunków po obu
stronach błony, której rezultatem jest potencjał przepływu.
53-76
Strona 1 z 33
53. Warstwy monomolekularne i podwójne lipidów (ocena grubości)
Charakterystyczna cechą związków lipidowych jest amfofilność, czyli dwojaki sposób
wiązania się z wodą. Jest to następstwem faktu, że reszty kw. tłuszczowych mają charakter
hydrofobowy, natomiast znajdująca się po przeciwnej stronie cząsteczki gr. fosforanowa ja
grupą hydrofilową.
W ośrodkach wodnych struktura energetycznie korzystną dla fosfolipidów jest struktura, w
której polarne reszty kwasów tłuszczowych nie mają kontaktu z woda. Strukturami takimi są:
•
micele – tworzone przez lipidy z jednym łańcuchem wodorotlenowym
•
liposomy – powstające przy odpowiednim stężeniu lipidów np. w wyniku
naświetlania r-u ultradźwiękami lub wstrząsania
•
dwumolekularna warstwa lipidów – powstaje na granicy dwóch faz polarnych,
końcówki hydrofobowe oddziałują na siebie siłami van der Waalsa
Otrzymywanie błon bimolekularnych:
•
otrzymywanie błony o pow. sferycznej
Na końcu cienkiej igły połączonej ze strzykawką umieszcza się kroplę r-u lipidów w
niepolarnym, lotnym rozpuszczalniku a następnie przez powolne wyciskanie r-ru wodnego ze
strzykawki uzyskuje się błonę
•
błony niesymetryczne
złożenie 2 błon lipidowych utworzonych na pow. wody, dokonuje się tego przez zanurzenie
przegrody z otworem w fazę wodną; obie błony powierzchniowe odkładają się na ściankach
przegrody zlepiając się ze sobą na pow. otworu.
•
metoda najbardziej rozpowszechniona ;)
Na otwór w środkowej ściance pojemnika wypełnionego wodą lub roztworem wodnym
elektrolitu nanosi się za pomocą pipety , mikrostrzykawki lub pędzelka niewielką ilość
roztworu lipidu w rozpuszczalniku niepolarnym . otrzymaną w ten sposób błonę, początkowo
o dużej grubości obserwuje się w świetle odbitym. Dopóki grubość błony jest porównywalna
z długością fali światła widzialnego, widoczne SA na jej powierzchni barwy interferencyjne.
Obszar, w którym błona jest bimolekularna, odbija znacznie mniej światła , przez co
widoczny jest jako czarna plama w otoczeniu jasnej, barwnej błony – stąd nazwa „czarna
błona lipidowa”
,
Na powierzchni wody lipidy mogą tworzyć warstwy monomolekularne zmniejszające
napięcie powierzchniowe.
Π
=
γ
o
−γ
[N/m]
Π
- ciśnienie powierzchniowe;
γ
o – napięcie powierzchniowe czystej powierzchni cieczy;
γ
– napięcie powierzchniowe tej samej cieczy pokrytej błonka powierzchniowa
53-76
Strona 2 z 33
Cząsteczki zajmują taką odległość, aby nakład energii na oddziaływania był jak najmniejszy.
W zależności od tej odległości wyróżniamy warstwy:
•
gazowa
•
ciekła rozciągnięta
•
ciekła skondensowana
•
stała
Pomiaru grubości błony lipidowej można dokonać 2 metodami:
•
metoda spektrofotometryczna (mierzy się współczynnik odbicia światła od błony)
wiązka światła o natężeniu I
0
i długości fali λ pada na błonę lipidową pod pewnym kątem.
Część światła odbija się od pierwszej warstwy, część przechodzi przez błonę, część odbija się
od drugiej warstwy a następnie interferuje z wiązką odbitą od warstwy pierwszej. Następuje
wygaszenie.
Badamy natężenie I
R
światła odbitego i obliczamy współczynnik odbicia światła R.
R=I
R
/I
0
Następnie znając współczynnik załamania błony n i współczynnik załamania r-u wodnego,
obliczamy grubość błony x:
R = 4 (n – n
0
/ n + n
o
)
2
· sin
2
(2πnx/λ)
W metodzie tej mierzona jest całkowita grubość błony, tzn. wew. warstwy hydrofobowej i
obu warstw zewn. hydrofilowych.
•
metoda elektryczna (mierzy pojemność elektryczną właściwą)
Pomiaru pojemności błony można dokonać umieszczając odpowiednie elektrody w
roztworach po obu stronach błony i używając mostka RC. Włączanie i wyłączanie napięcia
podawanego na elektrodę 1 przez opornik R wywołuje impulsy prądu zapisywane na
rejestratorze. Pojemność błony można obliczyć z szybkości zaniku impulsów prądu.
Grubość błony oblicza się przyjmując, że stanowi ona, wraz z roztworami wodnymi,
kondensator płaski. . Zakłada się przy tym wartość stałej dielektrycznej błony typową dla
węglowodorów nasyconych ε = 2,3 ÷ 2,5.
C = ε
o
ε
r
S / d
d – grubość warstwy błony S – pow. okładek kondensatora
Z pomiaru pojemności otrzymuje się grubość jedynie hydrofobowego wnętrza błony, a to
dlatego, że tylko ta część błony stanowi obszar niedostępny dla jonów i wody i spełnia rolę
dielektryka oddzielającego 2 fazy wodne.
53-76
Strona 3 z 33
54. Właściwości błony biologicznej i błon bimolekularnych.
Każda komórka otoczona jest błoną komórkową- rodzajem granicy, która pozwala na
zachowanie integralność komórki przez zachowanie charakterystycznego dla niej składu
chemicznego, różniącego się często w istotny sposób od stanu jej otoczenia. Wewnątrz
komórki błony otaczają organelle tworzące wyodrębnione obszary, w których zachodzą
specyficzne reakcje biochemiczne. Kontakt między wnętrzem a zewnętrzem komórki, czy
innej struktury ograniczonej błoną jest możliwy dzięki zdolności błon do wybiórczego
przepuszczania określonych substancji. Ponadto przepuszczalność błony podlega procesom
regulacji i może ulegać zmianom pod wpływem określonych bodźców chemicznych bądź
elektrycznych.
Według modelu mozaikowego błonę biologiczną tworzy podwójna warstwa lipidowa.
Apolarne łańcuchy lipidowe skierowane są do wnętrzna błony , tworząc jej hydrofobowe
wnętrze, natomiast fragmenty posiadające elektryczny moment dipolowy skierowane SA na
zewnątrz błony w kierunku środowiska wodnego. Z tak utworzona matrycą związane są
białka:
•
białka integralne przenikające poprzez błonę
•
białka peryferyjne związane z powierzchnią błony
Białka błonowe pełnią kluczową rolę w funkcjonowaniu komórki: są odpowiedzialne za
wybiórczy transport przez błonę określonych substancji, tworząc system kanałów jonowych i
system transportu wbrew istniejącym bodźcom termodynamicznym, pełnią też rolę
receptorów neuroprzekaźników i antygenów.
Płynności błony zależy od:
•
składnika lipidowego : czy są nasycone czy nienasycone, długie czy krótkie łańcuchy
•
dynamiki lipidów i uporządkowania łańcuchów arylowych kwasów tłuszczowych,
zależnych m.in. od temp. głównego przejścia fazowego
53-76
Strona 4 z 33
•
oddziaływań białko – lipid (zjawisko lipidu granicznego), lipid- lipid (stosunek
zawartości cholesterolu do fosfolipidów i SM do PC)
•
dualizm działania cholesterolu:
usztywnienie błony w fazie ciekłokrystalicznej
upłynnienie jej w fazie żelu
Grubość [nm]
6,0 – 7,5
6,0 – 10,0
Pojemność el. [
∝
F/cm2]
0,4 – 1,0
0,5 – 1,3
Napięcie przebicia [mV]
150 – 200
Ok. 100
Współczynnik napięcia
powierzchniowego [N/m]
(0,5 – 2) x 10–3
(0,03 - 2) x 10–3
Opór [
Ω
x cm2]
106 – 109
102 – 105
Dwuwarstwa lipidowa
Błona biologiczna
55. Przejście fazowe lipidów (czynniki wpływające)
Niezwykle ważną właściwością lipidów tworzących dwuwarstwy jest zdolność do zmiany
fazy – możemy wyznaczyć temp. przejść fazowych dla różnych błon lipidowych. W błonie
biologicznej takie zmiany występują lokalnie i umożliwiają obniżenie oporności, zwiększając
przepuszczalność.
Czynniki wywołujące zmianę fazy:
•
stopień uwodnienia
•
temperatura
a) im dłuższy łańcuch acylowy– tym wyższa
b) im więcej wiązań podwójnych – tym niższa
o
poniżej temp. przejścia fazowego lipidy tworzą strukturę krystaliczną, powstają
formy żelowate (fosfolipidy ściśle upakowane brak ruchu)
o
powyżej temp przejścia fazowego lipidy tworzą struktury ciekło – krystaliczne (
charakteryzują się rozluźnieniem upakowania, w ich budowie uczestniczy woda)
o
temp przejścia fazowego dla lipidów, które występują w błonach biologicznych
wynosi ok. 40 C
Czynniki regulujące:
•
cholesterol - jego dodatek obniża temp głównego przejścia fazowego , dzięki niemu
można uzyskać fazę wysoko uporządkowaną i płynną
•
pH, obecność Ca2+ i innych substancji, które mogą być wbudowane w błonę
•
związane z budową lipidu
o
stopień nasycenia ( więcej nienasyconych kwasów – temp przejścia fazowego niższa)
o
wielkość kwasu tłuszczowego (im dłuższy łańcuch tym temp wyższa)
53-76
Strona 5 z 33
Przejścia fazowe można pobudzić:
o
lokalna zmianą pH na powierzchni dwuwarstwy
o
związaniem jonów Ca2+
o
wbudowaniem polarnych cząsteczek peptydów i białek
o
zmianą temp.
56. Warstwy Langmiura – Blodgetta
Etapy otrzymywania:
Podłoże hydrofobowe –
spreparowane szkło, metale Ag, Au; zanurzamy ją, cz. hydrofilowe błony oddziałują, odkłada
się 1 warstwa, przy wyciąganiu płytki odkłada się kolejna
Podłoże hydrofilowe – czyste szkło, metal pokryty tlenkiem , 1
warstwa odkłada się dopiero po wyciągnięciu płytki do góry. powtarzając ten proces
wielokrotnie można otrzymać warstwy L – B zbudowane z setek warstw.
53-76
Strona 6 z 33
Warstwy L – B są to warstwy wielocząsteczkowe tworzone na podłożu stałym. Możemy
otrzymać warstwy o różnej orientacji cząsteczek
Ważne, aby w procesie ich nakładania ciśnienie powierzchniowe Π było stałe – jest to
niezbędne, aby zachować identyczną strukturę następnej warstwy .
Amfofilowe właściwości lipidów, dzięki którym mogą one tworzyć stabilne warstwy
monomolekularna na powierzchni wody, umożliwiają również stworzenie w sposób
kontrolowany warstw wielocząsteczkowych na podłożu stałym.
Dzięki tej metodzie można otrzymać białka integralne o nienaruszonych centrach aktywnych .
53-76
Strona 7 z 33
58. Asymetryczne rozmieszczenie lipidów w błonie komórkowej (znaczenie biologiczne)
Asymetria składu lipidowego – skład lipidowy błony jest różny w różnych komórkach czy
organellach, poza tym obie monowarstwy tej samej błony mają różne rodzaje lipidów
polega na ilościowych różnicach zawartości poszczególnych klas lipidów
o
np. w błonie erytrocytalnej lipidy z choliną (PC, SM) są w zewnętrznej monowarstwie
błony, podczas gdy lipidy za terminalną grupa aminową (PE i PS) SA w
monowarstwie zewnętrznej. Kwasy tłuszczowe PC i SM SA bardziej nasycone niż PE
i PS więc oprócz asymetrii rozmieszczenie głów polarnych fosfolipidów jest też
asymetria dystrybucji kwasów tłuszczowych , która powoduje, że wewnętrzna
monowarstwa jest bardziej płynna + dodatkowa różnica ładunku między
monowarstwami, bo PS jest naładowana ujemnie.
o
Asymetria fosfolipidów jest generowana już w miejscu powstania błon (retikulum
endoplazmatyczne) poprzez odpowiednie białka ER cząst. fosfolipidów
przemieszczane są z 1 monowarstwy do 2.
Funkcja asymetrii:
o
niektóre enzymy z niej korzystają np.białkowa kina c – PS w formie aktywnej
związana z cytoplazmatyczną powierzchnia błony w miejscu koncentracji PS,
potrzebuje ujemnego ładunku tego tłuszczu
o
rola fosfolipidów inozytolowych w generowaniu wewnątrzkomórkowych
przekaźników informacji (są one w cytoplazmatycznej monowarstwie błony)
59. Zmiany strukturalne w dwuwarstwie po związaniu z białkami lub peptydami.
1)
Zmiana konformacji lipidów w bezpośrednim sąsiedztwie białka
•
po związaniu z białkami w pobliżu białka integralnego następuje usztywnienie
dwuwarstwy lipidowej, przechodzi z żelu w zol ( przejście z silnie upakowanej
struktury krystalicznej w ciekło – krystaliczną ), zmiana przepuszczalności,
pobudzenie przejść fazowych
2)
Zmiana temp. przejścia
T = T
o
– dδ/dS
T
o
- temp. topnienia
dδ – obniżenie współczynnika napięcia powierzchniowego wywołane absorpcją białka
53-76
Strona 8 z 33
dS – entropia przejścia na jednostkę powierzchni
polimyxyna obniża o 20stopni temp przejścia, wiele antybiotyków ma taki mechanizm co
ułatwia potem transport K+ z wnętrza komórki
normalnie lipidy mają temp. topnienia znacznie wyższą od temp ciepłoty ciała im więcej
składników w błonie tym ta temp zmniejsza się i zbliża się do 36,6 lub jest od niej niższa.
3)
Zaburzenia w budowie bimolekularnej warstwy lipidowej
defekty błony – powoduje stan napięcia który może ulec rozładowaniu jeśli wolna przestrzeń
między cząsteczkami lipidu zostanie napełniona błoną lub rozpuszczonymi w wodzie
substancjami
w przypadku zmian fazowych nie nastąpi całkowita degradacja i zapadnięcie komórki, gdyż
błona biologiczna rozpościera się na szkielecie z włókien aktyny i miozyny (cytoszkielet)
Relaksacja – rozładowanie w
wyniku którego następuje przemieszczenie domen do części hydrofobowej
Dylatacja – wbudowane białko
tworzy micele (oddziałuje z częściami hydrofilowymi warstwy)
53-76
Strona 9 z 33
60. Transport wody przez błonę
Woda transportowana jest przez błonę na zasadzie osmozy. Błona ma charakter
półprzepuszczalny, czyli przepuszcza rozpuszczalnik (wodę), a nie przepuszcza substancji
rozpuszczonej. Transport ten jest spowodowany różnicą potencjałów chemicznych wody po
obu stronach błony, powoduje to transport wody przez błonę w kierunku od roztworu o
większym do roztworu o mniejszym potencjale chemicznym wody, czyli do roztworu o
większym stężeniu substancji rozpuszczonej.
61.Dyfuzja cząsteczek białek w płaszczyźnie błony komórkowej
D ~ 1/ M
53-76
Strona 10 z 33
62. Charakterystyka liposomów
Liposomami nazywa się zamknięte, ciągłe powierzchnie składające się z dwu lub większej
ilości warstw lipidu. W zależności od tego mówi się o liposomach dwu – i
wielowarstwowych. Powierzchnie te rozdzielają dwie fazy wodne, tę znajdującą się wewnątrz
liposomy od tej na zewnątrz. Kształt liposomów jest kulisty, rozmiary natomiast uzależnione
od techniki formowania wahają się w granicach od dziesiątek nm do kilkudziesięciu µm.
W celu uformowania liposomów przygotowuje się zawiesinę uprzednio dobrze osuszonych
lipidów w roztworze soli typu NaCl lub KCl. Lipidy tu pęcznieją. Stosuje się tu teraz jedną z
dwu rozpowszechnionych technik:
•
technika wstrząsania mechanicznego
•
technika sonikacji – gdzie zawiesina poddawana jest działaniu ultradźwięków
Liposomy, zwane inaczej mikropęcherzykami lipidowymi, są – obok jednocząsteczkowych
warstw powierzchniowych i „czarnych” błon lipidowych – stosowane do modelowania
procesów zachodzących w naturalnych błonach biologicznych . Liposomy są bardzo stabilne,
a poza tym skład ich może być określany bardzo precyzyjnie jako że nie zawierają żadnych
rozpuszczalników organicznych. Skład błon liposomów może być ciągle kontrolowany w
czasie przebiegu eksperymentu . Dogodność ta wraz z dużą całkowitą powierzchnią
udostępnioną dla eksperymentu decydują o tym , że liposomy wykorzystywane są przede
wszystkim przy badaniu transportu małych i dużych cząsteczek nieelektrolitów przez błony,
badaniu oddziaływań cząsteczek typu lipid-białko, lipid-walinomycyna, czy też badaniu
barwników fotosyntetycznych w błonach.
53-76
Strona 11 z 33
zależność prędkości dyfuzji
cząsteczek nieelektrolitów poprzez błony liposomów od ciężaru cząsteczkowego.
Zastosowanie liposomów w biologii i medycynie:
•
badania właściwości białek błonowych
•
modulowanie procesów zachodzących w naturalnych błonach
•
możliwość wbudowania dodatkowych składników do błony komórkowej
•
wprowadzenie do komórek substancji trudno rozpuszczalnych i łatwo utleniających
się w wodzie
•
ukierunkowane dostarczanie leków
•
wzmocnienie odpowiedzi immunologicznej
63. Systemy transportu substancji przez błonę.
Błona plazmatyczna jest błoną selektywnie przepuszczalną, co wyraża się znacznym
zróżnicowaniem szybkość przenikania przez nią różnych substancji.
Procesy przenikania substancji przez błony komórkowe można podzielić na dwie zasadnicze
grupy. Pierwsza z nich obejmuje procesy, w wyniku zachodzenia których struktura samej
błony nie ulega nieodwracalnym zmianom. Obejmuje ona trzy główne rodzaje transportu:
•
bierny transport beznośnikowy – dyfuzja
•
bierny transport nośnikowy – dyfuzja ułatwiona
•
aktywny transport
Druga grupa obejmuje procesy endo – i egzocytozy.
53-76
Strona 12 z 33
zależność przepuszczalności błony lipidowej od właściwości fizykochemicznych
dyfundujących cząstek.
Przepływ substancji przez błonę można opisać wzorem:
Ji – przepływy sprzężone z metabolizmem
64. Transport aktywny (przykład) 65. Wyrysuj schemat ilustrujący działanie pompy
sodowo potasowej
Transport substancji wymaga zadziałania bodźców termodynamicznych. Jeśli transport
odbywa się zgodnie z istniejącymi bodźcami bez nakładu energii zostaje on sklasyfikowany
jako transport bierny. W jego wyniku entropia układu rośnie – zanika bodziec
termodynamiczny, co w rezultacie prowadzi do śmierci komórki, Muszą zatem istnieć
sposoby podtrzymania bodźców , to znaczy sposoby transportu substancji w kierunku
przeciwnym niż kierunek narzucony przez istniejące bodźce. Procesy takie wymagają
nakładów energetycznych i pośrednictwa wyspecjalizowanych struktur cząsteczkowych –
białek transportujących. Proces transportu wbrew istniejącym bodźcom nazywamy
transportem aktywnym. Jeśli źródłem energii niezbędnej dla transportu jest hydroliza ATP,
transport aktywny klasyfikowany jest jako transport aktywny pierwszego rodzaju. Jeśli
natomiast do aktywnego transportu wykorzystywany jako nośnik zostanie strumień jonów
53-76
Strona 13 z 33
biernie transportowanych to transport taki sklasyfikowany jest jako transport aktywny
drugiego rodzaju.
System transportu aktywnego wymaga zaangażowania nośników – białek transportujących
wykazujących specyficzność w stosunku do określonych substancji. Związanie przez białko
przenoszące transportowanej substancji powoduje zmianę konformacji nośnika w taki sposób,
że początkowo wiążące miejsce na nośniku znajduje się po jednej stronie błony, a następnie
po zmianie konformacji po jej drugiej stronie. Ponadto, powinowactwo chemiczne miejsca
wiążącego na nośniku dla wiązanej substancji jest inne, gdy miejsce to ma kontakt ze
środowiskiem wewnątrzkomórkowym i inne gdy ma ono ze środowiskiem
zewnątrzkomórkowym. Kierunek transportu aktywnego odbywa się z obszaru gdzie
powinowactwo chemiczne nośnika do przenoszonej molekuły jest wyższe do obszaru, gdzie
jest ono niższe. Rolą energii w tym procesie jest utrzymywanie różnicy powinowactwa
chemicznego nośnika po obu stronach błony.
Przykład transportu aktywnego pierwszego rodzaju:
pompa sodowo – potasowa
53-76
Strona 14 z 33
Cykl rozpoczyna się przyłączeniem do fragmentu Na+K+ATPazy (adenozynotrifosfataza
aktywowana jonami sodu i potasu), znajdującego się wewnątrz komórki, 3 jonów Na+ oraz
cząsteczki ATP, która ulega rozpadowi na grupę fosforanową, pozostającą związaną z
fragmentem Na+K+ATPazy (fosforylacja) i ADP które oddysocjowuje od niej. W wyniku
połączenia jonów Na+ i fosforylacji Na+K+ATPaza ulega serii zmian konformacyjnych, w
wyniku których jon Na+ zostaje przeniesiony na zewnątrz komórki i tam uwolniony.
Następnym etapem pracy pompy jest przyłączenie jonów K+ do fragmenty Na+K+ATPazy
znajdującego się po zewnętrznej części błony. Towarzyszy temu odłączenie grupy
fosforanowej (defosforylacja), efektem czego jest cykl przemian konformacyjnych, w wyniku
którego jony K+ przeniesione zostają do wnętrza komórki i uwolnione. Makromolekuła
Na+K+ATPazy przyjmuje swój pierwotny kształt i staje się gotowa do zapoczątkowania
następnego cyklu pracy.
Przykład transportu aktywnego drugiego rodzaju:
Jeśli z biernym przepływem jonów sprzężone zostaje transport innej substancji w kierunku od
obszaru, gdzie jej stężenie jest mniejsze do obszaru o jej większym stężeniu, to tego rodzaju
transport klasyfikowany jest jako transport aktywny drugiego rodzaju. W błonie komórkowej
komórek zwierzęcych jony Na+ wnikają do wnętrza komórki zgodnie z gradientem ich
potencjału elektrochemicznego i w wyniku działań Na+K+ATPazy są z aktywnie
transportowane w celu utrzymania tego gradientu. Ponowny przepływ Na+ do wnętrza
komórki jest możliwy jeśli sprzężony z nim zostanie poprzez użycie tego samego nośnika
transport innej substancji, co ma miejsce w komórkach nabłonka jelita cienkiego, która na tej
zasadzie absorbują ze światła jelita cukry i kwasy nukleinowe. Przenoszone substancje oraz
Na+ wiązane są do różnych specyficznych miejsc białka nośnika i następnie wciągane do
wnętrza komórki. Transport glukozy ze światła jelita rośnie wraz ze stężeniem jonów Na+ w
świetle jelita. Prawdopodobieństwo zmiany konformacyjnej nośnika, w wyniku której
cząsteczka glukozy zostaje przeniesiona do wnętrza komórki nabłonka jelita, zależne jest od
tego czy cząsteczka glukozy i Na+ zostaną przyłączone jednocześnie. Im większy jest
gradient potencjału elektrochemicznego dla jonów Na+, tym większy jest strumień
przenoszonej substancji.
53-76
Strona 15 z 33
66. Transport dyfuzyjny ułatwiony (kinetyka)
Transport na zasadzie dyfuzji ułatwionej polega na przenoszeniu substancji przez błonę przy
udziale zlokalizowanych w błonie cząsteczek przenośników. Centrum wiążące substancję
przenoszoną (centrum permeantowe) cząsteczki przenośnikowej może mieć kontakt na
przemian z cytoplazmatyczną i ekstracytoplazmatyczną powierzchnia błony i wiązać, bądź też
uwalniać, substancję przenikającą (permeant) na tych powierzchniach. Badania kinetyczne
charakteryzują dyfuzję ułatwioną jako proces różniący się od dyfuzji beznośnikowej niższą
energią aktywacji, występowaniem odstępstw od prawa Ficka przy wyższych różnicach
stężeń permeant po obu stronach błony, znaczną specyficznością i możliwością specyficznego
hamowania.
Zazwyczaj przyjmuje się, że w błonie mogą poruszać się zarówno wolne (S) jak i związane z
permeantem (CS) cząsteczki przenośnika C. W najprostszym przypadku układ jest całkowicie
symetryczny, tzn. stałe szybkości tworzenia i rozpadu kompleksu CS są sobie równe po obu
stronach błony, a szybkość poruszania się przenośnika wolnego i związanego permeantem w
błonie są sobie równe i nie zależą od kierunku ruchu.
Rozpatrzmy przypadek transportu w jednym kierunku, odpowiadającego strumieniowi
substancji wnikającemu do wnętrza komórki.
Reakcja:
jest analogiczna do reakcji enzymatycznej, przy czym So odpowiada substratowi, C
enzymowi, a CS kompleksowi enzym – substrat, Si produktowi reakcji.
Reakcję taką można opisać stosując model Michaelita i Menkena.
53-76
Strona 16 z 33
Na zasadzie dyfuzji ułatwionej transportowane są m.in. monosacharydy przez błony
erytrocytów i niektórych innych komórek ssaków a gliceryna przez błonę erytrocytów
człowieka i szczura, ale nie wołu.
Modele transportu nośnikowego:
Kompleksowanie subst. przez białko nieintegralne. Po skompleksowaniu przeskok
na stronę wewnętrzną.
Białko integralne: po skompleksowaniu – obrócenie cząsteczki o 180 stopni
53-76
Strona 17 z 33
Pomiędzy jednostkami białka integralnego wytwarza się kanał (najczęstszy
przypadek występowania transportu. Kanały te są wysoce selektywne, praktycznie ciągle
zamknięte, otwierają się na ułamek sekundy pod wpływem subtelnych zmian w obrębie błony
komórkowej.
67. Współczynnik dyfuzji i przepuszczalność błony.
W roztworze znajdują się obszary o różnych stężeniach i potencjałach chemicznych. Odbywa
się transport substancji rozpuszczonej od stężeń (potencjałów) większych do mniejszych aż
do stanu równowagi.
Przyjmijmy, że stężenie zmienia się w jednym kierunku.
Jeśli na poziomie x stężenie molowe = c,
a na x +dx = c – dc, to szybkość dyfuzji wyraża się prawem Ficka:
dn/dt = -DS dc/dx
Jeżeli dwa roztwory o stężeniach molowych c1 i c2 są rozdzielone błoną utrudniającą dyfuzję:
dn/dt = PS (c1 – c2)
P = D/x
P – przepuszczalność błony [m/s]
D – współczynnik dyfuzji
x, c
x + dx, c- dc
53-76
Strona 18 z 33
Transport substancji przez błonę na drodze dyfuzji biernej zależy od różnicy stężeń oraz
przepuszczalności błony.
Współczynnik dyfuzji zależy on m.in. od rozmiarów i kształtów cząsteczek dyfundujących. Z
jego pomiarów wnosimy o cechach charakterystycznych makrocząsteczek.
D = kT/6πηr k = R/N
A
53-76
Strona 19 z 33
68. Zjawisko filtracji i ultrafiltracji. (Pilawski str.131 – 135)
Roztwory o stężeniach jednakowych w stanie wyjściowym są przedzielone błoną
przepuszczającą zarówno rozpuszczalnik, jak i ciało rozpuszczone. Różnica ciśnień ∆p
spowoduje przepływ roztworu; gęstość strumienia objętości:
J
V
= 1/S * dV/dt jest proporcjonalna do różnicy ciśnień, czyli:
J
V
= L
v
∆p (dla ∆c = 0 )
Tego rodzaju transport uwarunkowany różnicą ciśnień hydrostatycznych, nazywa się filtracją,
Lv jest współczynnikiem filtracji.
Ultrafiltracja – jeżeli błona przepuszcza wybiórczo rozpuszczalnik i substancję rozpuszczoną,
przepływ rozpuszczalnika Jr i substancji Js są uwarunkowane różnicami ich potencjałów
chemicznych po obu stronach błony i jej przepuszczalnością.
Przepływowi Jr rozpuszczalnika towarzyszy przepływ substancji rozpuszczonej Js, jednak
pomniejszone przez mniej przepuszczającą błonę. Względna gęstość objętości substancji
rozpuszczonej J
D
w stosunku do rozpuszczalnika spełnia zależność:
J
D
= L
DV
∆p
L
DV
jest współczynnikiem ultrafiltracji.
Zależność ta jest spełniona przy braku dodatkowych bodźców, a więc przy jednakowych
stężenia po obu stronach błony.
W miarę przepływu pojawia się nowy bodziec ∆c, co z kolei wiąże się z powstaniem różnicy
ciśnień osmotycznych ∆π. W efekcie końcowym zwrotny przepływ rozpuszczalnika Jr’
spowodowany różnicą ciśnień osmotycznych stara się niejako podtrzymać pierwotny bodziec
ciśnieniowy.
Błona komórkowa nie jest doskonale przepuszczalna. Miarą selektywnej przepuszczalności
błony jest współczynnik odbicia:
σ = ∆p/∆π lub σ = Vr – Vs/Vr
Vr – prędkość przepuszczania rozpuszczalnika
Vs – prędkość przepuszczania substancji rozpuszczonej
dla błon biologicznych: O<σ<1
Komórka:
w roztworze izoosmotycznym – wiotczeje
w roztworze hipertonicznym – kurczy się
w roztworze hipotonicznym – nabrzmiewa
53-76
Strona 20 z 33
53-76
Strona 21 z 33
53-76
Strona 22 z 33
53-76
Strona 25 z 33
69. Wyprowadź równanie na ciśnienie osmotyczne.
Osmoza to proces dyfuzji przez błonę półprzepuszczalną rozpuszczalnika, którym może być
woda. Ciśnienie π, które w stanie równowagi zahamowuje transport osmotyczny
rozpuszczalnika nazywa się ciśnieniem osmotycznym.
Można je obliczyć z pracy powiększającej potencjał chemiczny rozpuszczalnika w roztworze
do wartości µ
2
’=µ
1
czyli z pracy wykonanej przy przeniknięciu 1 mola rozpuszczalnika o
objętości ∆Vmol do roztworu, przy ciśnieniu π. Praca ta jest równa π ∆vmol, więc
µ
2
’=µ
1
= µ
2
+ π ∆vmol
stąd:
π = µ
1
- µ
2
/ ∆vmol
wiedząc, że:
µ
1
=µ
0
+ RTln1= µ
0
oraz
µ
2
= µ
0
+ n1/n1 +n2
n1 – liczba moli rozpuszczalnika, n2 – liczba moli substancji rozpuszczonej
π = - RT/ ∆vmol * ln n1/n1 +n2
dla n1 >>n2 czyli dla roztworów rozcieńczonych, w przybliżeniu spełnione jest równanie
ln n1/n1 +n2 = - n2/n1
przy uwzględnieniu, że n1 ∆vmol = V jest objętością rozpuszczalnika, w której rozpuszczono
n2 moli substancji , a n2/V=cm jest stężeniem molowym roztworu, otrzymuje się prawo van’t
Hoffa określające ciśnienie osmotyczne π
π = cmRT
Ciśnienie osmotyczne jest proporcjonalne do stężenia molowego i do temperatury. Zależy
więc od liczby cząstek rozpuszczonych, nie od rodzaju ciała rozpuszczonego.
70. Antybiotyki jako kanały lub przenośniki jonów.
Istnieje wiele substancji naruszających oporność na przenikanie, szczególnie wiele
antybiotyków funkcjonuje w ten sposób. Możemy wyróżnić 2 grupy antybiotyków pod
względem ich działania na transport jonów. Obniżają one opór elektryczny błony więc jest
ona bardziej podatna na polaryzację.
1)
przenośniki jonów
•
walinomycyna – w stałej odległości od wody znajdują się grupy karboksylowe, które
zawsze mogą przyłączyć proton (powstaje wiązanie wodorowe) te kompleksy pozwalają
im przenikać przez błony, ułatwia głownie transport K+
53-76
Strona 26 z 33
•
nonaktyna
•
eniatyna
•
nigerycyna
o
mała karuzela – kompleks tworzy się we wnętrzu dwuwarstwy lipidowej i praktycznie nie
wychodzi poza błonę
o
duża karuzela – kompleksy tworzone są pośr. zewn. błony, kompleks przechodzi przez
błonę i uwalnia jony gdy nie ma już połączenia z błoną
2)
tworzące kanały jonowe
•
nienaturalne
•
0,4-0,5 nm
•
mało selektywne
•
szybkość przenoszenia kationów 10
7
m/s
o
gramicydyna
o
alametycyna
o
nystatyna
o
monazomycyna
•
nawet niewielka domieszka antybiotyków zmienia transport jonów
53-76
Strona 27 z 33
71. Potencjał błony komórkowej
Na granicy zetknięcia roztworów elektrolitów o różnych stężeniach tworzy się różnica
potencjałów elektrycznych zwana potencjałem dyfuzyjnym. Jest on wynikiem różnych
szybkości dyfundujących jonów dodatnich i ujemnych.
wzór Hendersona ∆V = u
+
- u
-
RT/ u
+
+u
-
zF * ln c1/c2 u – ruchliwość jonów
Jeżeli elektrolity o różnych stężeniach przedzielicie błoną nieprzepuszczającą jonów jednego
znaku :
wzór Nernsta ∆V = RT/zF * ln c1/c2
błona będzie naładowana ładunkami przeciwnego znaku po obu stronach ładunkami
przeciwnego znaku. Różnica potencjałów ∆V zwana potencjałem błonowym określa stan
równowagi, któremu odpowiada określone ciśnienie osmotyczne. Do obliczeń potencjałów
bioelektrycznych związanych z błoną komórkową stosuje się wzór Goldmana:
∆V = RT/zF * ln Pk[K+]w+ Pna[Na+]w + Pcl [Cl-]z/ Pk[K+]z + Pna[Na+]z + Pcl[Cl-]w
P – przepuszczalności wewnątrz/ na zewnątrz
72. Uniport, symport, antyport.
Pojęcia te dotyczą transportu bez udziału ATP.
•
Uniport – tylko jeden typ cząsteczki jest transportowany tylko w jedną stronę
•
Symport – 2 różne typy cząsteczek są przenoszone w tę samą stronę
•
Antyport – dwa rodzaje cząsteczek są przenoszone w rożne strony
53-76
Strona 28 z 33
73. Polaryzacja błony komórkowej – potencjał spoczynkowy.
Potencjał elektryczny wnętrza komórki jest różny od potencjały jej środowiska zewnętrznego.
Można to wykazać doświadczalnie za pomocą mikroelektrod, z których jedną wkłuwa się do
wnętrza komórki, a drugą umieszcza na jej powierzchni.
Różnica potencjałów zmierzona woltomierzem o bardzo dużym oporze wewnętrznym wynosi
około 50 ÷ 100 mV, w zależności od rodzaju komórki.
Mechanizm potencjału spoczynkowego wynika z:
•
ujemnego potencjału Donnana?
•
różnej przepuszczalności błony dla jonów (potencjał dyfuzyjny)?
•
aktywnego transportu jonów?
Potencjał spoczynkowy jest efektem współdziałania kilku mechanizmów.
Potencjał spoczynkowy jest uzależniony od trzech rodzajów jonów: potasu, sodu i chloru.
Ponieważ stężenia jonów sodu i potasu na zewnątrz i wewnątrz komórki są odpowiednio
bliskie siebie co do wartości, a jony chloru są w równowadze, największy wpływa wywierają
jony potasu, dla których błona ma największą półprzepuszczalność.
U podstaw zmiennej przepuszczalności błony komórkowej leżą molekularne zmiany w
strukturze kanałów jonowych, które są zbudowane z podjednostek białkowych będących
strukturalnymi białkami błony.
•
Potencjał spoczynkowy dotyczy wyłącznie komórek w stanie niepobudzonym
•
jest uzależniony od stężeni K+ Na+ Cl- A- których stężenie nie jest jednakowe
wewnątrz i na zewnątrz komórki
•
potencjał wnętrza komórki jest ujemny w stosunku do jego otoczenia (-40 - -100 mV)
•
potencjał spoczynkowy neuronu - -90mV
•
bardziej szczegółowo Pilawski 204-206
74. Równowaga Donnana
Przez błony komórkowe na ogół mogą przenikać elektrolity o niskich masach
cząsteczkowych, lecz błony te są nieprzepuszczalne dla elektrolitów makrocząsteczkowych.
W szczególności przez błony te może przechodzić wiele soli nieorganicznych, lecz nie mogą
przez nie przenikać białka. jeżeli jony wchodzące w skład soli nie są transportowane
aktywnie, ich rozkład po obu stronach błony w obecności zdysocjowanych makrocząsteczek
jest określony przez warunek równowagi Donnana.
53-76
Strona 29 z 33
W układzie tym będzie miał miejsce wypadkowy
przepływ NaCl przez błonę, póki nie ustali się stan równowagi, określony przez następujące
warunki:
•
roztwory po obu stronach błony muszą być elektronie obojętne
•
potencjał elektrochemiczny elektrolitu przenikającego przez błonę musi być
jednakowy w obu przedziałach.
X moli jonów przeszło przez błonę
Błona ładuje się przy określonej różnicy potencjałów ∆V, ruch jonów zostaje wówczas
zatrzymany i ustala się stan równowagi [przy określonym stężeniu jonów po obu stronach
błony].
Potencjał błonowy wyraża się wzorem:
•
różnica potencjału Donnana w stanie równowagi w roztworach rozcieńczonych
wynosi kilka mV, a w stężonych kilkanaście mV
•
osiągnięcie stanu równowagi oznacza śmierć dla komórki
Wzór ten odpowiada stanowi równowagi, nie więc dziwnego, że nie daje poprawnych
wyników dla wytłumaczenia powstania potencjały spoczynkowego błony. Teoria Donnana
nie uwzględnia transportu aktywnego.
53-76
Strona 30 z 33
75. Porównać graficznie równanie Nernsta i Goldmana – uzasadnić słuszność.
porównanie jak opisuje potencjał spoczynkowy wzór Goldmana a jak Nernsta na przykładzie
zmiany potencjały w zewnątrzkomórkowego stężenia jonów K+
ponieważ K+ są głównymi jonami wewnątrzkomórkowymi możemy łatwo zmieniać stosunek
molowy K+ we wnętrzu od strony zewnętrznej poprzez zmiany środowiska w którym
komórki są zawieszone
gdy będziemy zwiększać stężenie K+ we wnętrzu komórki i mierzyć potencjał spoczynkowy
zobaczymy zmianę potencjału. punktami na wykresie są zaznaczone pomiary potencjału
spoczynkowego dla różnych stężeń K+ na zewnątrz komórki.
przy wysokich stężeniach K+ na zewnątrz równanie Nernsta stosunkowo dobrze opisuje
doświadczenie, przy niskich następuje rozbieżność i tu właściwy jest wzór Goldmana
wzór Nernsta odpowiada stanowi równowagi komórki, co jest dużym uproszczeniem,
ponieważ żyjąca, działająca komórka nie może się znaleźć w takim stanie . Wzór Goldmana
nie odpowiada stanowi równowagi, lecz zastanej w danej chwili różnicy stężeń.
76. Omów znane ci typy kanałów jonowych.
Główne cechy kanałów:
•
zbudowane z wielu homologicznych podjednostek lub domen [4,5,6]
•
por przebiega zgodnie z osią symetrii kanału i jest wyściełany przez α helisy, boczne
łańcuchy wystające z elementów strukturalnych, decydują o selektywności kanału
•
stopień selektywności zależy od średnicy największej części poru
•
wszystkie kanały mają stany otwarte i zamknięte i tym różnią się od prostych porów
wodnych
•
czynnikami otwierającymi kanały są:
o
zmiana napięcia po obu stronach błony
o
bodźce mechaniczne
53-76
Strona 31 z 33
o
związanie odpowiedniej cząsteczki sygnałowej
•
bardzo duża szybkość przenoszenia substancji (100 razy większa niż z udziałem białek
nośnikowych) – 106 JONÓW/s
•
obszary zewn. podjednostek są hydrofobowe: potrzebują najmniej energii, żeby
stworzyć kompleks z lipidami
•
podjednostki lub odcinki peptydowe ułożone koliście w dwuwarstwie lipidowej
tworzą por; średnica porów jest tym większa im więcej jest podjednostek
•
o selektywności decyduje charakter bocznych aminokwasów skierowanych do
wnętrza kanały; jeśli posiadają reszty + to kanał przepuszcza aniony, jeśli – to kationy
•
im mniejsza średnica tym większa selektywność kanału
•
otwieranie i zamykanie może być sterowane efektorami alosterycznymi (k.j.
bramkowane ligandami) potencjałem elektrycznym (k.j. bramkowane potencjałami)
Typy:
•
kanały jonowe bramkowane ligandami
receptory jonowy klasy I charakteryzują się b, odpowiedzią układu eżektorowego; należą do
nich różniące się budową chemiczną receptory aktywowane zewnątrzkomórkowo np.
receptory neuroprzekaźników jak i wewnątrzkomórkowo: fotoreceptory, receptory węchu,
receptory ATP
te aktywowane zewnątrzkomórkowo zbudowane SA z kilku, najczęściej 5 podjednostek
(łańcuchów polipeptydowych z których każdy ma 4 domeny transbłonowe) najlepiej
poznanym z tej grupy jest nACh (cholinergiczny receptor nikotynowy) receptor
acetylocholiny
budowa receptorów jonowych aktywowanych wewnątrzkomórkowo jest słabo poznana
wiadomo, że zbudowane są z 6 domen transbłonowych
53-76
Strona 32 z 33
•
kanały jonowo bramkowane potencjałem (napięciowozależne)
wyspecjalizowane struktury białkowe, uczestniczące w przenoszeniu jonów, ich wysokie
przewodnictwo (10
7
j/s) zależy od potencjału błonowego
do najlepiej poznanych jest kanał potasowy, sodowy, wapniowy
niezależnie od różnic w budowie tych kanałów (izolowanych z tkanek różnych gatunków
zwierząt) podjednostka przenosząca jony jest strukturalnie podobna
Podjednostka przewodząca kanału sodowego stanowi białko transbłonowe, którego łańcuch
24 razy przebija błonę komórkową tworząc strukturę o średnicy ),5 nm
53-76
Strona 33 z 33
Stwierdzono, że w białkach tworzących kanały jonowe następują przemieszczenia ładunków
elektronów w wyniku obniżenia różnicy potencjałów kom. Jest to pierwszy etap aktywacji
kanałów, prowadzący do takich zmian kształtu lub wzajemnego usytuowania podjednostek
białkowych, iż kanały otwierają się dla jonów. Po pewnym czasie (ok. 1 ms dla kanałów
sodowych , dłuższym dla kanałów potasowych) następuje ich zamknięcie niezależnie od
wartości zewn. pola elektr. Kanał pozostaje wówczas w fazie nieaktywnej (retrakcji) i dopiero
po upływie pewnego czasu może znów ulec aktywacji
77-82
Strona 1 z 3
77. CHARAKTERYSTYKA KANAŁÓW SODOWYCH (+slajd budowa z pyt. 76)
-
w czasie pojedynczego cyklu otwarcia przez kanał sodowy przemieszcza się około
100 jonów
-
kanał sodowy reaguje szybciej na bodziec elektryczny niż kanał potasowy, co
powoduje wzrost, a następnie spadek potencjału czynnościowego (powstanie igły
potencjału)
78. BEZPOŚREDNIE I POŚREDNIE BRAMKOWANIE
Neurotrasmitery mogą działać bezpośrednio i pośrednio na kanały jonowe regulujące
przepływ jonów. Bezpośrednie bramkowanie odbywa się w receptorach jonotropowych.
Bramkowanie pośrednie odbywa się poprzez aktywację receptorów metabotropowych.
Receptory metabotropowe aktywują białko G, które aktywuje kaskadę procesów
modulujących aktywność kanału jonowego.
79. WYJAŚNIJ MECHANIZM POWSTAWANIA POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
Gdy napięcie depolaryzacyjne przekracza pewną wartość krytyczną, zwaną progową (20 – 40
mV), pojawia się potencjał czynnościowy. Bezwzględna wartość ujemnego potencjału
wnętrza komórki gwałtownie spada do zera – błona ulega depolaryzacji, po czym
przepolaryzowuje na znak dodatni, żeby po osiągnięciu wartości maksymalnej (ok. +40 mV)
szybko spaść nawet poniżej wartości spoczynkowej i dopiero wrócić do wyjściowej.
Gwałtowna zmiana potencjału przy pobudzeniu komórki nerwowej jest wynikiem szybkiego
wzrostu przepuszczalności błony dla kationów, przede wszystkim sodu, a następnie podobnie
szybkiego zmniejszenia tej przepuszczalności. W pierwszej fazie jony sodowe gwałtownie
dyfundują do wnętrza komórki neutralizując jej potencjał ujemny, a następnie zmieniają ten
potencjał na dodatni względem płynu międzykomórkowego, na skutek wytworzenia własnego
potencjału dyfuzyjnego. Mniej więcej od chwili osiągnięcia maksimum potencjału dodatniego
błony kom. zaczyna się zmniejszać jej przepuszczalność dla jonów Na
+
, natomiast wzrasta
przepuszczalność dla K
+
. Po ustaleniu się przepuszczalności błony na poziomie normalnym
potencjał spoczynkowy stabilizuje się również na poziomie – 90 mV.
80. PORÓWNAJ KINETYKĘ CZASOWĄ POTENCJAŁÓW CZYNNOŚCIOWYCH
ZNANYCH CI Z KOMÓREK (KOMÓREK NERWOWYCH, MIĘŚNIA
SZKIELETOWEGO, MIĘŚNIA SERCOWEGO) ORAZ WĘZŁA ZATOKOWO –
PRZEDSIONKOWEGO.
Cały przebieg potencjału czynnościowego dla komórki nerwowej jest rzędu kilku milisekund,
dla komórki mięśnia szkieletowego rzędu kilkudziesięciu, a sercowego nawet kilkuset
milisekund.
Przebieg potencjału czynnościowego komórki mięśniowej serca różni się wyraźnie od
potencjału czynnościowego kom. nerwowej lub mięśnia szkieletowego.Po gwałtownej
depolaryzacji błona przepolaryzowuje się, tak że potencjał wewnętrznej strony błony
przyjmuje wartość do +20 mV. Stan przepolaryzowania utrzymuje się przez dłuższy czas (ok.
150 ms), potencjał utrzymuje się na poziomie +20 – (-10) mV po czy spada i błona
repolaryzuje się do stanu spoczynkowego.
Potencjał czynnościowy węzła nie utrzymuje się na stałym poziomie, a stopniowo rośnie; gdy
potencjał błonowy osiągnie wartość progu pobudliwości następuje depolaryzacja, po czym
powrót do stanu wyjściowego. W
układu wykonującego drgania relaksacyjne.
81. OMÓW JAK PRZENOSI SI
NERWOWEGO
Depolaryzacja błony komórkowej nerwowej w jakim
potencjale sąsiednich odcinków błony wywołuje przepływ pr
wyrównać różnicę potencjałów. Powoduje to obni
i wyzwala jej dalszą, samorzutn
się fala zmian potencjału. W przypadku nerwu osłoni
skokowo od jednego przewężenia Ranviera do drugiego (zwi
przemieszczania).
82. RÓśNICA MIĘDZY SYNAPSAMI AKTYWUJ
Zależnie od rodzaju przekaźnika (mediatora)zawartego w danej synapsie oraz rodzaju
kanałów w błonie następnej komórki, przekazywany impuls mo
(zmniejszający potencjał komórki nast
następnej komórki). Aktywacja lub hamowanie maja charakter impulsowy.
Synapsy pobudzające:
Dwa rodzaje receptorów glutaminianowych:
AMPA: α-amino-3-hydroxy-5
NMDA: N-methyl-D-aspartate
Odpowiedzi receptora AMPA i NMDA przy ró
aktywności dwóch rodzajów recept
przez APV.
77-82
ciowego. Węzeł zatokowo – przedsionkowy zachowuje si
cego drgania relaksacyjne.
81. OMÓW JAK PRZENOSI SIĘ FALA DEPOLARYZACYJNA WZDŁUś
Depolaryzacja błony komórkowej nerwowej w jakimś miejscu przy nie zmienionym
siednich odcinków błony wywołuje przepływ prądu skierowany t
potencjałów. Powoduje to obniżenie potencjału sąsiedniego obszaru błony
, samorzutną depolaryzację. W ten sposób wzdłuż włókna przemieszcza
fala zmian potencjału. W przypadku nerwu osłoniętego osłonką mielinow
ęż
enia Ranviera do drugiego (zwiększa to szybko
DZY SYNAPSAMI AKTYWUJĄCYMI I HAMUJĄCYMI
ź
nika (mediatora)zawartego w danej synapsie oraz rodzaju
pnej komórki, przekazywany impuls może być albo aktywuj
cy potencjał komórki następnej) albo hamujący (podwyższający potencjał
pnej komórki). Aktywacja lub hamowanie maja charakter impulsowy.
odzaje receptorów glutaminianowych:
5-methyl-4-isoxazolepropionic acid
aspartate
Odpowiedzi receptora AMPA i NMDA przy różnych wartościach potencjału. Separacja
ci dwóch rodzajów receptora jest uzyskana selektywną blokadą receptora NMDA
Strona 2 z 3
przedsionkowy zachowuje się podobnie do
FALA DEPOLARYZACYJNA WZDŁUś WŁÓKNA
miejscu przy nie zmienionym
du skierowany tak, aby
siedniego obszaru błony
włókna przemieszcza
ową – prądy płyną
ksza to szybkość
Ą
CYMI
nika (mediatora)zawartego w danej synapsie oraz rodzaju
albo aktywujący
szający potencjał
pnej komórki). Aktywacja lub hamowanie maja charakter impulsowy.
ciach potencjału. Separacja
ą
receptora NMDA
Synapsy hamujące:
Dwa rodzaje receptorów GABA (
GABA
A
GABA
B
Odpowiedzi receptora AMPA, GABA
77-82
Dwa rodzaje receptorów GABA (γ -aminobutyric acid) (kwas γ – aminomasłowy)
Odpowiedzi receptora AMPA, GABA
A
i GABA
B
Strona 3 z 3
aminomasłowy)
83. Omów gradienty ciśnienia i prędkości w układzie krążenia krwi (wpływ grawitacji).
Krew krąży w układzie zamkniętym. Ruch krwi uwarunkowany jest różnicą ciśnień między
układem tętniczym a żylnym utrzymywaną przez pracę serca. Tą różnicę możemy nazwać
gradientem. I tak możemy wyróżnić gradient ciśnień występujący w obiegu dużym jak i w
obiegu małym (przyjmując ciśnienie atmosferyczne za ciśnienie odniesienia):
Gradient ciśnień w obiegu dużym:
Aorta: -podczas skurczu: 160 hPa (120 mm Hg)
-podczas rozkurczu: 100 hPa (70 mm Hg)
Żyła główna: 0 hPa
Gradient ciśnień w obiegu małym:
Tętnica płucna: -podczas skurczu: 30 hPa (15 mm Hg)
-podczas rozkurczu: 10 hPa (8 mm Hg)
Żyła płucna: 9 hPa (7 mm Hg)
Na ciśnienie krwi w naczyniach wpływa także ciśnienie hydrostatyczne wywołane polem
grawitacyjnym. Ciśnienie to zależy od wysokości słupa cieczy;
h
g
p
*
*
ρ
=
.
Przyjmując gęstość krwi ρ ≈ 10
3
kg/m
3
, a przyspieszenie grawitacyjne za g = 10 m/s
2
,
ciśnienie hydrostatyczne krwi można obliczyć p = (100*h) hPa lub p = (75*h) mm Hg.
„h” – to wysokość słupa wyrażona w metrach.
Zgodnie z tymi obliczeniami ciśnienie w tętnicy głowy (h ≈ 0,5m na poziomem serca)
wynosi 80 hPa (130 hPa - 50 hPa), natomiast ciśnienie w dużej tętnicy stopy (h ≈ 1m poniżej
poziomu serca) wynosi 230 hPa (130 hPa + 100 hPa).
Prędkość krążenia krwi jest w organizmie różna dla różnych naczyń w różnych miejscach
organizmu. Tak np. łączna powierzchnia przekrojów naczyń włosowatych jest 750 razy
większa od powierzchni przekroju aorty. Wobec tego prędkość krwi w naczyniach
włosowatych jest 750 razy mniejsza niż w aorcie i wynosi niecałe 0,07 cm/s, podczas gdy w
aorcie 50 cm/s. Zróżnicowanie prędkości krwi w różnych naczyniach wiąże się z funkcją, jaką
mają do spełnienia. Tętnice mają krew szybko doprowadzić do miejsca zapotrzebowania,
natomiast w naczyniach włosowatych krew płynie wolno, by mieć dostatecznie dużo czasu na
przekazanie tkankom tlenu, na wymianę metabolitów itd.
84. Zinterpretuj prawo ciągłości strumienia oraz prawo Bernoulliego i ich znaczenie.
Przepływ cieczy określa się natężeniem przepływu „J”, definiuje się je stosunkiem objętości
ΔV cieczy przepływającej przez poprzeczny przekrój strumienia do czasu Δt przepływu, czyli
t
V
J
Δ
Δ
=
Δ
Prawo ciągłości strumienia jest słuszne dla cieczy nieściśliwej, poruszającej się ruchem
laminarnym, w przewodach sztywnych. Można sformułować: przez dowolny przekrój
poprzeczny przewodu, w tym samym czasie, przepływa ta sama objętość cieczy, czyli
natężenie przepływu jest stałe niezależnie od przekroju przewodu.
S – pole przekroju przewodu
J
1
= J
2
= const czyli S
1
*V
1
= S
2
*V
2
= const
V – prędkość cieczy
Stosując prawo ciągłości strumienia do obwodu krążenia należy zwrócić uwagę, że naczynia
krwionośne się rozgałęziają, w związku z tym natężenie w przewodzie doprowadzającym jest
równe sumie natężeń w poszczególnych rozgałęzieniach:
n
J
J
Σ
=
Natomiast powierzchnię przekroju strumienia stanowi suma pól odpowiednich przekrojów
wszystkich naczyń w danym odcinku krążenia:
n
S
S
Σ
=
Jednak aby móc zastosować prawo ciągłości strumienia przekrój naczynia, jak i prędkość
przepływu cieczy powinny być w danym miejscu stałe w czasie. Natomiast prędkość
przepływu, zwłaszcza w tętnicach dużych, zmienia się w rytmie akcji serca (można więc
zastosować prędkość średnią).
Poza tym prawo ciągłości strumienia nie bierze pod uwagę wymiany krwi z otoczeniem, które
to ma miejsce w naczyniach. Prawo ciągłości strumienia stosuje się więc w zasadzie tylko do
przewodów nie wymieniających cieczy z otoczeniem (bez źródeł i ujść), chyba, że ta
wymiana odbywa się w sposób stacjonarny.
Prawo Bernoulliego
To jedno z praw hydrodynamiki, które z pewnymi zastrzeżeniami można zastosować do
opisywania właściwości obwodu krążenia.
Zgodnie z tym prawem, jeżeli powierzchnia przekroju naczynia jest różna w różnych jego
częściach, to zmiana energii kinetycznej cieczy wymaga wykonania pracy. Na końcach
przewodu natomiast, musi istnieć różnica ciśnień utrzymująca ruch.
const
V
p
V
p
=
=
+
=
+
K
2
2
2
2
1
1
2
1
2
1
ρ
ρ
gdzie „p” - ciśnienie statyczne a „1/2ρV” - dynamiczne.
Przemieszczenie cieczy o objętości ΔV przy ciśnieniu p
1
wymaga wykonania pracy
W
1
= p
1
ΔV , natomiast praca wykonana przeciw ciśnieniu p
2
w przewodzie jest równa
W
2
= - p
2
ΔV. Przyrównując sumaryczną pracę z przyrostem energii kinetycznej
otrzymujemy:
2
1
2
2
2
1
2
1
2
1
mV
mV
V
p
V
p
−
=
Δ
−
Δ
Wiedząc, że
V
m
Δ
=
ρ
możemy otrzymać ogólne prawo Bernoulliego:
const
V
p
=
+
2
2
1
ρ
W układzie krążenie ciśnienie dynamiczne jest bardzo małe w porównaniu z ciśnieniem
statycznym.
W miażdżycy ciśnienie dynamiczne rośnie natomiast ciśnienie statyczne spada, co prowadzi
da zamykania naczyń.
83-90
Strona 5 z 9
85. Omów czynniki wpływające na lepkość krwi
Lepkość krwi zależy od liczby hematokrytowej, temperatury, przekroju naczynia, w którym płynie i od
szybkości przepływu. Przy wzroście liczby hematokrytowej ponad 60% lepkość krwi znacznie wzrasta, wiąże
się to z dużym zagęszczeniem krwinek tworzących często kolumny dysków. Lepkość krwi zwiększa się z
obniżeniem temperatury. W temperaturze 0˚C jest w około 2,5 raza większa niż przy 37˚C.
Lepkość krwi w przewodach o średnicy większej od 0,3 mm nie zależy od powierzchni przekroju
naczynia. Natomiast dla średnicy mniejszych zmniejsza się w miarę jak zmniejsza się przekrój. W przewodach
cienkich większego znaczenia nabiera niejednorodność krwi i związana z nią nieciągła struktura cieczy
(zawiesina krwinek).
Zjawisko akumulacji osiowej polega na tym, że krwinki gromadzą się raczej bliżej osi naczynia unikając niejako
jego ścian. Przy ścianach ciecz płynie wolniej, środkiem prędzej, w poprzek przekroju rury istnieje spadek
prędkości. W skutek różnicy prędkości cieczy w poprzecznym przekroju naczynia krwinki zostają wprowadzone
w ruch obrotowy. Ruch obrotowy krwinek pociąga za sobą ciecz nadając jej ruch cyrkulacyjny wokół krwinki,
co jest powodem rozrzedzenia linii prądu przy odściennej stronie krwinki, a ich zagęszczenie od strony
odosiowej.
W przewodach o średnicy 0,1 do 0,2 mm lepkość zmniejsza się ze wzrostem szybkości, osiągając przy pewnej
prędkości wartość stałą. Natomiast samo osocze (lepkość względna około 1,8) zachowuje się jak ciesz
niutonowska. Przy prędkościach spotykanych w warunkach fizjologicznych krew zachowuje się jak ciesz
niutonowska i lepkość jej od prędkości prawie nie zależy. Niemniej zjawisko akumulacji powoduje, że lepkość
jest mniejsza, warstwa cieczy między ścianą a strumieniem krwinek zmniejsza bowiem tarcie
86, 87, w tych z neta
88. Scharakteryzuj falę tętna i tony serca
Tony serca - efekty akustyczne towarzyszące pracy serca, powstają w wyniku drgania zastawek wywołanego
przez uderzenie w nie krwi podczas skurczu i rozkurczu serca. Wyróżnia się cztery tony serca, z których dwa są
fizjologiczne (I i II) i występują u wszystkich ludzi, a dwa pozostałe, tzw. tony dodatkowe (III i IV) mogą
występować w stanach patologicznych lub u osób zdrowych (szczególnie u dzieci).
- ton pierwszy, skurczowy (systolityczny) jest wynikiem gwałtownego zamknięcia się zastawek oddzielających
przedsionki serca od komór (zastawek przedsionkowo-komorowych). Ton skurczowy jest najlepiej słyszalny w
piątej przestrzeni międzyżebrowej po obu stronach mostka.
- ton drugi, rozkurczowy (diastoliczny) jest wynikiem zamknięcia zastawek oddzielających komory i tętnice
(zastawek półksiężycowatych). Ton rozkurczowy jest najlepiej słyszalny w drugiej przestrzeni międzyżebrowej
po obu stronach mostka.
- ton trzeci powstaje podczas wypełniania się i rozszerzania komór serca podczas rozkurczu, jest najlepiej
słyszalny na koniuszku serca. Występuje jako ton fizjologiczny u dzieci lub (częściej) w przypadku
powiększenia prawej lub lewej komory.
- ton czwarty powstaje podczas skurczu przedsionków
Tony serca badane są za pomocą stetoskopu, w celu stwierdzenia prawidłowej pracy serca.
Fala tętna
Rytmiczne skurcze tętna wprowadzają do układów tętniczych tak dużego, jak i płucnego, w odstępach
czasu około 0,8s, takie same objętości krwi, około 70 cm (sześciennych) – pojemność wyrzutowa serca w
83-90
Strona 6 z 9
spoczynku. Dzięki dużemu oporowi obwodowemu krew ta nie od razu zostaje włączona w obieg krążenia, lecz
rozciąga podatne ściany aorty tak, że tuż za sercem tworzy się wybrzuszenie.
Energia kinetyczna, którą krew otrzymała przy wyrzucie z serca zostaje przemieniona w energię
potencjalną sprężystości odkształconej aorty. Siły sprężyste ścian naczynia przywracają mu w danym miejscu
stan początkowy; przepychając porcję krwi powodują rozdęcie aorty w sąsiedztwie. W międzyczasie ponowny
skurcz serca ponawia odkształcenie. W ten sposób odkształcenia sprężyste, wywoływane rytmicznie skurczami
serca, przenoszą się ruchem falowym wzdłuż tętnic, aż zostaną stłumione w łożysku małych naczyń. Fala
odkształceń sprężystych w ten sposób wywołana nosi nazwę fali tętna. Szybkość fali tętna wyliczona z równania
ruchu falowego wyraziłaby się wzorem
c = pierwiastek z E*e/2*r*gęstość
E - moduł z Younga ścian naczynia (zależy od ciśnienia i od wieku)
e – grubość ściany
gęstość
r – promień przekroju
półempiryczny wzór
c = F pierwiastek z E*e/2*r*gęstość
F – współczynnik empiryczny dla aorty człowieka przy ciśnieniu rozkurczowym 70 mmHg wynosi 0,6-0,7
Prędkość fali tętna nie pokrywa się z prędkością przemieszczenia się krwi. Fala tętna rozchodzi się z
prędkością około 5m/s do 8m/s, podczas gdy średnia prędkość krwi w aorcie jest na ogół mniejsza od 0,5m/s.
Długość fali tętna obliczona wzorem λ=cT, wynosi λ=5m/s*0,8s=4m. Wynika stąd, że amplituda
odkształcenia znajdzie się „u progu” naczyń oporowych, gdzie zostanie stłumiona, zanim następne odkształcenie
zostanie wywołane przez kolejny skurcz serca.
Tętnice odkształcają się stosunkowo dużym modułem sprężystości objętościowej. Duży opór
obwodowy pozwala w większych tętnicach utrzymać wysokie ciśnienie średnie. W związku z tym ściany tych
tętnic są stale rozciągnięte i są magazynem energii potencjalnej sprężystości, który rytmicznie jest uzupełniany
pracą serca. Ten magazyn energii potencjalnej sprężystości dużych tętnic nazywają powierzchnią, jego zadanie
jest bowiem takie samo jak powierzchni w urządzeniach hydraulicznych. Zbiornik powietrza w takich
urządzeniach amortyzuje wahania ciśnień wywoływanych działaniem pompy. Rolę tego zbiornika pełni układ
tętniczy (ciśnieniowy) – odciąża pracę serca.
83-90
Strona 7 z 9
89. Prawo Poiseuille'a
Prawo Hagena-Poiseuille'a - prawo fizyczne opisujące zależność między strumieniem objętości cieczy a jej
lepkością (która wynika z tarcia wewnętrznego), gradientem ciśnień (który jest bodźcem termodynamicznym
powodującym przepływ płynu), a także wielkościami opisującymi wielkość naczynia (długość, promień
przekroju poprzecznego).
Przy stacjonarnym (tj. niezmiennym w czasie), laminarnym przepływie nieściśliwego, lepkiego płynu w cylin-
drycznym przewodzie (tj. w rurze o stałym, kołowym przekroju), strumień objętości przepływu (objętość
przepływającego płynu na jednostkę czasu) proporcjonalny jest do gradientu ciśnienia wzdłuż przewodu, a
zatem i do różnicy ciśnień na końcach przewodu. Wzory na slajdzie
90. Praca i moc serca
(ciekawostka z biologii bardziej niż z biofizyki)
Cykl pracy serca (cykl hemodynamiczny serca) jest indukowany przez układ bodźcoprzewodzący serca, który
pobudza kardiomiocyty do skurczu w odpowiedniej kolejności wymuszając przepływ krwi. Na układ
bodźcoprzewodzący wpływa impulsacja z układu autonomicznego regulując rytm serca i dostosowując go do
aktualnych potrzeb ustroju.
Za początek cyklu pracy serca powszechnie przyjmuje się pauzę. W czasie pauzy przedsionki i komory serca są
w stanie rozkurczu i krew pod wpływem gradientu (różnicy) ciśnień przelewa się z żył głównych i płucnych do
przedsionków, a stamtąd do komór.
Następnie dochodzi do skurczu przedsionków, zwiększając ciśnienie w przedsionkach i powodując
dopchnięcie jeszcze porcji krwi do komór, objętość komór po skurczu przedsionków nazywa się objętością
późnorozkurczową, a ciśnienie panujące w komorach ciśnieniem późnorozkurczowym lub obciążeniem
wstępnym.
Ciśnienie w komorach wzrasta powyżej ciśnienia w przedsionkach i następuje zamknięcie zastawek
odpowiednio trójdzielnej po prawej i mitralnej po lewej stronie serca i uderzenie krwi o zastawki od strony
komór. Zamknięcie zastawek wywołuje efekt akustyczny w postaci pierwszego tonu serca.
Następnie rozpoczyna się skurcz komór nie powodujący zmiany objętości krwi zawartej w komorach jest to tzw.
skurcz izowolumetryczny. W czasie skurczu izowolumetrycznego narasta napięcie ścian komór serca, co
powoduje wzrost ciśnienia w komorach. Gdy ciśnienie przekroczy ciśnienie odpowiednio w pniu płucnym i
aorcie następuje faza wyrzutu i pewna objętość krwi zostaje wypchnięta do pnia płucnego i aorty, jest to tzw.
objętość wyrzutowa. Po fazie wyrzutu ciśnienie w komorach zaczyna spadać co powoduje zamknięcie zastawek
pnia płucnego i aortalnej i wywołuje drugi ton serca.
W komorach po wyrzucie pozostaje zawsze pewna ilość krwi jest to objętość późnoskurczowa a ciśnienie
panujące w komorze nazywane jest ciśnieniem późnoskurczowym. Rozpoczyna się rozkurcz komór. W
początkowej fazie rozkurczu ciśnienie w komorach jest jeszcze wyższe niż w przedsionkach i zastawki
przedsionkowo-komorowe są zamknięte ta faza rozkurczu nazywana jest rozkurczem izowolumetrycznym. Gdy
83-90
Strona 8 z 9
ciśnienie w komorach spadnie poniżej ciśnienia w przedsionkach zastawki otwierają się i krew przelewa się z
przedsionków do komór i cały cykl powtarza się.
Praca serca to inaczej praca zewnętrzna, związana bezpośrednio z uruchomieniem krwi. Składa się na nią praca
wykonana przeciw ciśnieniu panującemu w aorcie i tętnicy płucnej oraz praca związana z nadaniem krwi energii
kinetycznej.
Średnie ciśnienie w aorcie wynosi = 1,33*10do4 N/m do kwadratu, a ciśnienie dynamiczne:
=80N/m do kwadratu
Pojemność wyrzutowa w spoczynku ∆V = 70cm (sześciennych)= 70*10 do -6 m (sześciennego)
86. Jakie znasz współczynniki lepko
ś
ci krwi
Współczynnik lepko
ś
ci bezwzgl
ę
dnej – równy liczbowo sile potrzebnej do
podtrzymania ruchu warstw cieczy o przepływie laminarnym; jest to stosunek
napr
ęż
enia stycznego do szybko
ś
ci
ś
cinania:
∆
x
∆υ
S
F
η
=
, gdzie:
S
F
– napr
ęż
enie styczne,
∆
x
∆υ
– szybko
ść
ś
cinania (gradient pr
ę
dko
ś
ci warstw).
Współczynnik lepko
ś
ci kinetycznej
temp,
kin
ρ
η
η
=
, gdzie:
η
– współczynnik lepko
ś
ci bezwzgl
ę
dnej,
temp,
ρ
– g
ę
sto
ść
krwi w danej temperaturze.
Współczynnik lepko
ś
ci wzgl
ę
dnej
0
η
η
η
=
wzg
, gdzie:
η
– współczynnik lepko
ś
ci bezwzgl
ę
dnej,
0
η
– współczynnik lepko
ś
ci bezwzgl
ę
dnej wzorcowej cieczy (najcz
ęś
ciej wody).
Wła
ś
ciwy współczynnik lepko
ś
ci
0
V
V
η
η
⋅
=
2,5
wlasciwy
, gdzie:
η
– współczynnik lepko
ś
ci bezwzgl
ę
dnej,
V
– obj
ę
to
ść
uwodnionej cz
ą
steczki,
0
V
– obj
ę
to
ść
nieuwodnionej cz
ą
steczki.
87. Omów znaczenie czynnika geometrycznego dla przepływu
krwi
Przepływem cieczy lepkich w naczyniach rz
ą
dzi
prawo Poiseuille’a, które wyra
ż
a
si
ę
nast
ę
puj
ą
cym wzorem:
P
∆
l
η
r
π
I
∆
⋅
=
8
4
, gdzie:
I
∆
– nat
ęż
enie przepływu strumienia cieczy
r
– promie
ń
przekroju poprzecznego naczynia
η
– współczynnik lepko
ś
ci bezwzgl
ę
dnej
l
– długo
ść
naczynia
P
∆
– ró
ż
nica ci
ś
nie
ń
na ko
ń
cach przewodu
W podanym wzorze
l
η
r
π
8
4
– to odwrotno
ść
oporu naczyniowego przepływu R. W
zwi
ą
zku z tym:
4
8
r
l
η
π
R
⋅
⋅
=
, gdzie:
4
r
l
– czynnik geometryczny.
W
naczyniach sztywnych R jest stały w zwi
ą
zku z tym nat
ęż
enie przepływu zale
ż
y
tylko od ró
ż
nicy ci
ś
nie
ń
na ko
ń
cach naczynia.
W
naczyniach spr
ęż
ystych, takich jak t
ę
tnice i w pewnym stopniu
ż
yły, ci
ś
nienie, z
jakim krew działa na
ś
ciany naczy
ń
powoduje ich chwilowe rozci
ą
gni
ę
cie w zwi
ą
zku z
czym zmienia si
ę
promie
ń
przekroju poprzecznego tych naczy
ń
. Poniewa
ż
długo
ść
naczy
ń
nie ulega zmianie, stosunek
4
r
l
, nazywany czynnikiem geometrycznym
ulega zmniejszeniu, a wraz z nim maleje opór naczyniowy R przepływu krwi. Wraz ze
spadkiem oporu naczyniowego przepływu krwi ro
ś
nie nat
ęż
enie przepływu
strumienia krwi przesz naczynie. Nat
ęż
enie przepływu w naczyniach spr
ęż
ystych
zale
ż
y wi
ę
c nie tylko od ró
ż
nicy ci
ś
nie
ń
na ko
ń
cach naczynia, ale równie
ż
od
czynnika geometrycznego dla tego naczynia.
Nale
ż
y pami
ę
ta
ć
,
ż
e naczynia krwiono
ś
ne działaj
ą
ci
ś
nieniem spr
ęż
ystym
ś
ciany
na krew, co uniemo
ż
liwia strumieniowy krwi nadmiernie odkształci
ć
naczynie.
95. Jakie funkcje pełni ucho zewn
ę
trzne
•
Wychwytuje fale d
ź
wi
ę
kowe z otoczenia.
•
Wraz z uchem
ś
rodkowym równowa
ż
y oporno
ść
akustyczn
ą
wody i powietrza.
•
Jest komor
ą
o cz
ę
stotliwo
ś
ci rezonansowej ok. 2,5 kHz, która wzmacnia d
ź
wi
ę
ki o
ω
w zakresie 2–5 kHz do 15–20 dB (najwi
ę
ksze wzmocnienie – o ok. 20 dB
przypada na cz
ę
stotliwo
ść
d
ź
wi
ę
ku wynosz
ą
c
ą
ok. 3000 Hz).
•
Jego najni
ż
szy próg czuło
ś
ci przypada na długo
ś
ci fal równe czterem długo
ś
ciom
kanału słuchowego, czyli dla d
ź
wi
ę
ków o cz
ę
stotliwo
ś
ci:
3173
4
sluchowego
kanalu
max
max
≈
=
=
⇒
=
⇒
=
λ
c
λ
c
ω
λ
c
ω
ω
c
λ
Hz.
Pytania 91-100
Strona 1 z 11
91. Omów równanie fali głosowej i podstawowe jej parametry
2
–
Fala głosowa jest falą podłużną. W najprostszym przypadku fali harmonicznej prostej
każdy punkt ośrodka objętego ruchem falowym tzw. pola akustycznego, wykonuje drgania
harmoniczne proste, równolegle do kierunku rozchodzenia się fali, z tym, że im dalej od
źródła fali, tym bardziej opóźnione są fazy drgań. Jeżeli fala rozchodzi się w danym ośrodku z
prędkością c, to zanim ona dotrze do punktu odległego o x od źródła, upłynie czas
.
Wychylnie y punktu odległego o x od źródła jest w chwili t takie samo jak wychylenie źródła
(x=0) w chwili wcześniejszej t – x/c. Jeżeli źródło drga według wzoru y=A sin ωt, to punkt
odległy o x od źródła drga według
– równanie fali i może wyglądać też tak:
2
–
-wyraża opóźnienie fazy punktu x w stosunku do źródła.
Wprowadzając długość fali λ jako drogę, którą fala przebędzie w ciągu jednego okresu T,
czyli:
λ = cT albo
T – okres periodyczności czasowej
λ – okres periodyczności przestrzennej, czyli odległość między dwoma punktami fali,
których fazy różnią się o 2 Π
Prędkość fali wyraża się zależnością
2 strona wykładu
92. Co rozumiesz przez ciśnienie fali, gęstość energii i natężenie dźwięku
Fala podłużna jest też nazywana falą ciśnień. Cząsteczki ośrodka drgają podłużnie z różnymi fazami,
powodują na przemian zagęszczenie i rozrzedzenie ośrodka, przemieszczając się z prędkością rozchodzenia się
fali c. Zmiany zagęszczeń ośrodka pociągają za sobą zmiany jego gęstości, a więc i ciśnień. W miejscach
zagęszczenia ośrodka panuje nadwyżka ciśnienia, a w miejscach rozrzedzenia obniżka w stosunku do ciśnienia
p(ośr) w ośrodku nie zaburzonym. Różnica ciśnień w stosunku do p (ośr), wywołana ruchem falowym, nosi
nazwę ciśnienia akustycznego, jest ono zmienne w czasie i w odległości x od źródła, wyraża się wzorem:
Pytania 91-100
Strona 2 z 11
–
p
m
- amplituda ciśnienia akustycznego
Dla oceny energii przenoszonej przez falę dźwiękową wprowadza się natężenie dźwięku (fali) I.
Natężenie dźwięku definiuj się stosunkiem mocy P, przenoszonej przez falę do powierzchni S ustawionej
prostopadle do kierunku rozchodzenia się fali
!
"
#
$
%
Można wykazać zależność:
&
, gdzie
'
(
)
w – oznacza gęstość energii, równą liczbowo energii zawartej w jednostce objętości pola akustycznego.
Energia zawarta w objętości
* · ,
(l-odległość – jaką fala przebywa w czasie t) jest równa
- ' · · ,
wobec tego moc przechodząca przez powierzchnię S:
-
'
Można natężenia dźwięku przedstawić zależnościami:
1
2
$
·
$
· /
1
2
$
· #
/ ·
Natężenie dźwięku jest proporcjonalne do kwadratu amplitudy drgań fali, względnie kwadratu
amplitudy ciśnienia akustycznego
.
3 kartka wykładu.
Pytania 91-100
Strona 3 z 11
93. Oporność akustyczna fali i współczynnik odbicia
Impedancja akustyczna - opór stawiany przez ośrodek propagacji(propagacja w fizyce jest to ruch zaburzenia
w medium. Jeżeli źródło zaburzenia ma charakter cykliczny to mówi się o propagacji fali. fali (wskaźnik
podatności ośrodka na ruch wymuszony). Jest iloczynem gęstości ośrodka oraz prędkości propagacji. Jednostką
impedancji akustycznej jest (1 ray)= 1 rayligh.
Wzór:
0 1 · 2
Z - impedancja akustyczna
V - prędkość fali
ρ - gęstość ośrodka
Impedancja falowa (oporność falowa) - wielkość opisująca własności ośrodka/urządzenia przenoszącego falę
biegnącą, opisujący jak ośrodek/urządzenie przeciwstawia się sile wymuszającej drgania fali.
4 kartka wykładu
94. Scharakteryzuj granice słyszalności, próg czułości, próg bólu i próg zmiany
Zakres słyszanych częstotliwości dla ucha ludzkiego rozciąga się od 16Hz do 20000Hz. Drgania o częstotliwości
niższej od 16Hz – infradźwięki, jak i o częstotliwości od 20000 Hz – ultradźwięki nie są słyszane przez ucho
ludzkie.
Próg słyszalności -to jest najmniejsze natężenie dźwięku I
o
– zaledwie słyszalne, względne najmniejsze
ciśnienie akustyczne p (z indeksem „o”) dające ledwie dostrzegalne wrażenie słuchowe. Próg słyszalności zależy
od częstotliwości, dla tonu 1000 Hz wynosi
I
o
=10 do -12
3
4
lub
5
2 · 10 7 5
9
4
,
p
o
-amplituda ciśnienia progowegoPróg bólu – wartość ciśnienia akustycznego, przy której ucho odczuwa
wrażenie bólu. Jest ona prawie niezależna od częstotliwości i wynosi 140 dB dla dźwięków sinusoidalnych oraz
120 dB dla szumów. Wrażenie bólu wywołane jest reakcją mięśni bębenka i kosteczki ucha środkowego na
impulsy wysokiego ciśnienia akustycznego. Reakcja ta ma na celu ochronę aparatu słuchowego przed
ewentualnymi uszkodzeniami. Dla tonu 1000Hz wynosi on
Pytania 91-100
Strona 4 z 11
:
1
"
#
$
:
2 · 10
;
#
$
Próg zmiany- jest to najmniejsza dostrzegalna zmiana częstotliwości. Wynosi ok. 0,3% do 1%- jest to cecha
indywidualna dla każdego ucha. Najmniejszy próg (0,3%) dla częstotliwości od 500 do 4000Hz.
Pytania 91-100
Strona 5 z 11
95. Jaką funkcję pełni ucho zewnętrzne
•
wyłapuje dźwięki z otoczenia,
•
wzmacnia w kanale słuchowym dźwięki
A tu jego budowa: Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej i przewodu słuchowego zewnętrznego.
Małżowina uszna zbudowana jest z pokrytej skórą chrząstki małżowiny. Boczna powierzchnia małżowiny jest
bogato wymodelowana oraz wklęsła. Przewód słuchowy zewnętrzny ma około 3,5 cm długości, jest wygięty w
kształt litery "S". Przewód słuchowy zewnętrzny składa się z przyśrodkowej części kostnej i bocznej części
chrzęstnej.
96. Jaka funkcję pełni ucho środkowe
•
pełni rolę wzmacniacza
•
kosteczki słuchowe działają jak dźwignia
•
-drogą sprzężenia zwrotnego mięśnia ucha środkowego przy za dużym ciśnieniu
akustycznym kurczą się napinając bębenek oraz usztywniają układ kosteczek
słuchowym, wprowadzając dodatkowe tłumienie
Pytania 91-100
Strona 6 z 11
97. Scharakteryzuj teorię Helmholtza analizy dźwięku w uchu wewnętrznym
Zanim sformułujemy podstawowy dogmat tej teorii, powróćmy do pojęcia rezonansu. W tym celu
przypomnijmy sobie najpierw, że drgania mechaniczne mogą być swobodne albo wymuszone. Te pierwsze
odbywają się wówczas, gdy układ drgający wyprowadzimy z położenia równowagi i następnie "pozostawimy
samemu sobie" (przykład: ruch wahadła matematycznego po wyprowadzeniu go z położenia równowagi i
następnym puszczeniu); te drugie natomiast odbywają się pod wpływem zmieniającej się okresowo siły
zewnętrznej (przykład: ruch tego samego wahadła, wymuszany przez stojącą obok osobę). Zjawisko rezonansu
polega na tym, że - przy założeniu stałej amplitudy siły wymuszającej - amplituda (największe wychylenie)
drgań wymuszonych jest maksymalna wtedy, gdy częstotliwość siły wymuszającej równa jest częstotliwości
drgań swobodnych (uwaga: w przypadku występowania dużych sił oporu częstotliwość odpowiadająca
maksymalnej amplitudzie może różnić się - bardzo nieznacznie - od częstotliwości drgań swobodnych). Tak
więc, jeśli chcemy, aby pobudzane przez nas do drgań wahadło wychylało się jak najdalej, powinniśmy
pobudzać je z taką samą częstotliwością, z jaką wahałoby się ono wychylone z położenia równowagi i następnie
swobodnie puszczone. Zjawisko rezonansu - często nieświadomie - wykorzystujemy czasami w życiu
codziennym, na przykład podczas pobudzania dziecinnej huśtawki do drgań.
Helmholtz wyobrażał sobie błonę podstawną jako zbiór włókienek (o różnej długości) leżących w
płaszczyźnie tej błony prostopadle do osi ślimaka i przyjął, że włókienka te poddane są pewnemu naprężeniu
podłużnemu (sile rozciągającej), niczym struny fortepianu (patrz rysunek pierwszy po lewej na wykładzie.)
Teoria Helmholtza polega na tym, że ton (siła zewnętrzna) pobudza - na zasadzie rezonansu - najsilniej
do drgań te "włókienka" (obszary) błony podstawnej, które mają częstotliwość drgań swobodnych równą
częstotliwości transmitowanego do ślimaka dźwięku. Jeśli dźwięk jest złożony, to najsilniej pobudzane są miejsca
odpowiadające częstotliwościom tonów składowych.
Pytania 91-100
Strona 7 z 11
Ponieważ każde "włókienko" Helmholtza ma być sprzężone z odpowiednim włókienkiem nerwowym, zatem
włókienka "odpowiadające" częstotliwościom harmonicznym wpadającego do ucha dźwięku komunikowałyby
się z centralnym układem nerwowym bodźcami o największym natężeniu. Teoria ta oczywiście nie wnika w
mechanizmy transformacji sygnału mechanicznego na elektryczny, lecz próbuje ustalić jedynie fizyczny
(makroskopowy) mechanizm analizy harmonicznej w uchu wewnętrznym.
Z mechaniki wiadomo, że struna o długości l i gęstości liniowej p (gęstość liniowa = masa/długość; jednostka =
kg/m), poddana sile rozciągającej (napinającej) F, ma częstotliwość drgań swobodnych v daną wzorem:
<
=
$>
· ?
@
A
W podręcznikach można często napotkać stwierdzenie, że z teorii Helmholtza (konkretniej - ze wzoru wynika,
iż tony o wysokich częstotliwościach najsilniej pobudzają błonę podstawną w okolicy okienek (bo tam, jak już
wiemy, szerokość tej błony jest najmniej sza). Jak zobaczymy niżej, jest to wniosek zgodny z danymi
doświadczalnymi, jednakże pobieżna choćby analiza wzoru przekonuje nas, iż wniosek ten zakłada, że wielkość
F/p ma porównywalną wartość w całej błonie podstawnej. Tak być jednak nie może, bowiem ucho wewnętrzne
powinno dokonywać analizy widmowej dla częstotliwości z zakresu od kilkunastu do kilkunastu tysięcy herców,
a ponieważ wielkość 1/1 może w błonie podstawnej zmieniać się jedynie o jeden rząd, zatem F/p musiałoby
zmieniać swą wartość w tejże błonie o wiele rzędów (konkretniej, o sześć rzędów, bowiem F/p znajduje się we
wzorze pod pierwiastkiem!) Tak więc, powyższy wniosek teorii Helmholtza jest nieco "naciągany".
Istnieją dwa poważne, wręcz decydujące argumenty przeciwko tej teorii. Po pierwsze, nowoczesne badania
anatomiczne i histologiczne dowodzą, że błona podstawna jest galaretowatą, ciągłą strukturą i o żadnych
włókienkach nie ma tam po prostu mowy. Po drugie, co znacznie istotniejsze, błona podstawna okazuje się być
praktycznie wcale nie napięta, lecz spoczywa dość luźno na blaszce podstawnej. Siła napinająca błonę jest zatem
zbyt mała do tego, aby można tłumaczyć analizę widmową w ślimaku na podstawie zjawiska rezonansu. Zresztą,
nawet gdyby błona ta była napięta, naprawdę trudno wyobrazić sobie sytuację, w której napięcie obszarów
skrajnie odlegle położonych różniłoby się setki tysięcy razy!
Teoria Helmholtza jest typową teorią miejsca, zakłada bowiem, że za detekcję określonych częstotliwości są
odpowiedzialne odpowiednie miejsca na błonie podstawnej. Poniżej zajmiemy się inną teorią miejsca, tym
razem mającą solidne eksperymentalne podstawy i sformułowaną przez George von Beresy’ego na podstawie
przeprowadzanych przez wiele lat doświadczeń
Pytania 91-100
Strona 8 z 11
98. Scharakteryzuj teorię Bekesego
Drgania błony okienka owalnego wprawiają w ruch wirowy ciecz wypełniającą przewody ślimaka. Zanim ruch
cieczy w przewodzie górnego piętra ślimaka (schody przedsionka), poprzez szparę osklepka w szczycie ślimaka,
udzieli się cieczy w kanale dolnym (schody bębenka), zaistniała różnica ciśnień między tymi przewodami
spowoduje lokalne odkształcenia błony podstawnej. To odkształcenia z kolei powoduje pobudzenie komórek
rzęsatych narządu Cortiego. Powstałe w ten sposób biopotencjały elektryczne są przekazywane do nerwu
słuchowego i dalej jako impulsy nerwowe do układu ośrodkowego. Tymczasem ruch cieczy w kanałach ślimaka
zostaje stłumiony przez błonę okienka okrągłego.
W eksperymentach rozpoczętych w latach czterdziestych, a uwieńczonych nagrodą Nobla w dziedzinie
fizjologii i medycyny, uczony amerykański pochodzenia węgierskiego George von Bekesy badał zjawiska
fizyczne zachodzące podczas recepcji dźwięku w ślimaku pobieranym ze zwłok ludzkich. Bekesy wbudowywał
w kostną ścianę ślimaka okienko i następnie obserwował (w świetle stroboskopowym) pod mikroskopem ruch
błony podstawnej wywołany "podaniem" dźwięku na okienko owalne, po uprzednim "naznaczeniu" tej błony
atomami srebra (błona podstawna jest normalnie przezroczysta dla promieni świetlnych). Analogiczne badania
prowadził również na prostych modelach ślimaka.
Bekesy stwierdził najpierw, że powstająca w cieczach ślimaka (pod wpływem zmienionego ciśnienia w
okienku owalnym) fala hydrodynamiczna powoduje bardzo specjalny rodzaj wychylenia błony podstawnej,
mianowicie wytwarza w tej błonie falę wędrującą (ang. travelling wave). Falę taką można na przykład ob-
serwować na powierzchni oceanów (windsurfing!), zaś jej charakterystyczną cechą jest dobrze wyodrębnione w
każdej chwili maksimum wychylenia, które wędruje wzdłuż błony podstawnej, a więc zmienia swoje położenie
w czasie. Bekesy zaobserwował następnie, że przesuwając się wzdłuż błony podstawnej, chwilowe maksimum
wychylenia zmienia swoją wartość (ryc. 130), przy czym kierunek rozchodzenia się fali wędrującej jest zawsze
taki sam - od ucha środkowego ku szparze osklepka oka.
Samą istotę teorii Bekesy'ego stanowi natomiast jego następna obserwacja doświadczalna, że największa wartość
wędrującego maksimum przypada- na różne miejsce w błonie podstawnej w zależności od częstotliwości
padającego dźwięku. W ten sposób - w jakościowej zgodzie z teorią Helmholtza - ton o określonej częstotliwości
pobudza najsilniej charakterystyczne miejsce na błonie podstawnej. Konsekwentnie, dźwięk złożony najsilniej
pobudza miejsca odpowiadające częstotliwościom harmonicznym. Podkreślmy jednak z całą mocą, że powyższe
zjawisko nie ma praktycznie nic wspólnego z rezonansem Helmholtza, lecz nosi skomplikowany
hydromechaniczny charakter.
Jak widać, dźwięki o wysokich częstotliwościach pobudzają najsilniej miejsca blisko okienek, częstotliwości
niskie zaś - okolice szpary osklepka. Szybkość fali wędrującej Bekesy'ego jest największa w okolicy okienka
owalnego i spada bardzo szybko (ściślej: wykładniczo) w funkcji odległości od tego miejsca, czas zaś potrzebny
na dotarcie tej fali do szpary osklepka wynosi w ślimaku ludzkim około 5 milisekund. Teoria. Bekesy'ego jest
oczywiście teorią miejsca, podobnie jak teoria Helmholtza. Podkreślmy tutaj, że - jak się okazało później -
"kodowanie przez położenie" (ang. place code) dotyczy nie tylko błony podstawnej, ale całej drogi sygnału
akustycznego od tej błony poczynając do kory słuchowej włącznie.
Zwróćmy uwagę na jeszcze jeden ważny fakt. Z samej istoty teorii Bekesy'ego wynika, że "kod miejsca" zależy
nie tylko od właściwości samej błony podstawnej (tak było oczywiście w teorii Helmholtza), ale od całego
szeregu właściwości ślimaka (od jego rozmiarów i geometrii, jak również od hydrodynamicznych właściwości
Pytania 91-100
Strona 9 z 11
cieczy wypełniających ślimaka, jak np. ich lepkość, wreszcie od właściwości błony przedsionkowej, etc.).
Istotnie, przeprowadzone niedawno eksperymenty wskazują, że kod ten może zmieniać się w czasie rozwoju
osobniczego. Wynika stąd pewna ciekawa możliwość, która dziś jest ciągle jeszcze czystą spekulacją, ale która
wskazuje jasno - raz jeszcze - na związek między badaniami podstawowymi a wynikłymi z nich przyszłymi
możliwościami klinicznymi. Mianowicie, wyobraźmy sobie, że część błony podstawnej (lub związana z nią
częśćnerwu ślimakowego) jest niesprawna wskutek procesu chorobowego i że jest to akurat część
odpowiedzialna za analizę częstotliwości najbardziej potrzebnych człowiekowi do komunikowania .się (do
około 6 000 Hz). Ponieważ za kod miejsca odpowiedzialny jest cały szereg właściwości ślimaka, zatem
(najpewniej operacyjna) zmiana niektórych z nich mogłaby "przesunąć" miejsca "odpowiedzialne" za pożądane
częstotliwości w inne - zdrowe - obszary błony podstawnej. Podkreślmy raz jeszcze, że nieco spekulujemy w
tym miejscu, jednakże nie możemy wykluczyć takiej możliwości w przyszłości.
Teoria Bekesy'ego jest nie do końca akceptowana przez wszystkich. Pierwszy ze stawianych jej zarzutów jest
związany z tym, że Bekesy badał jedynie ślimaki "martwe'; (tj. pobierane ze zwłok). Drugi z zarzutów odnosi
się do faktu, że ponieważ wychylenia błony podstawnej są niezwykle małe (wartość progowa wynosi tylko część
nanometra!), zatem Bekesy musiał używać bardzo dużych (niefizjologicznych.) natężeń dźwięku, aby móc
obserwować ruch tej błony. Tak więc, zależność przedstawiona wcale nie musi odpowiadać sytuacji
fizjologicznej. Wydaje się jednak, że oba zarzuty odnoszą się raczej do ilościowej, a nie do jakościowej
poprawności tej teorii. Wreszcie, w latach siedemdziesiątych stwierdzono przy użyciu metod
elektrofizjologicznych, że dostrojenie do dźwięku jest we włóknach nerwu ślimakowego znacznie silniejsze
aniżeli wynikałoby to z samego wychylenia błony podstawnej wywołanego 'falą wędrującą Bekesy'ego’. Jak
Jednak zobaczymy niżej, układ słuchowy człowieka jest wyposażony w dodatkowy "filtr częstotliwości", to
znaczy fala wędrująca jest jedynie pierwszą, działająca na-poziomie makroskopowym częścią mechanizmu
analizy widmowej. (Dodane z jednej mądrej książki)
Pytania 91-100
Strona 10 z 11
99. Rola błony podstawnej w analizie dźwięku
Błona podstawna - wyspecjalizowana struktura, występująca pomiędzy przypodstawną częścią plazmalemmy
komórek miąższowych, a tkanką podporową.
Zbudowana jest z trzech warstw. Od komórki są to kolejno:
•
blaszka jasna
•
blaszka gęsta
•
blaszka siateczkowa
substancja międzykomórkowa oddzielająca komórki nabłonka od tkanki łącznej. Jest złożona z blaszki jasnej
kontaktującej się z komórkami nabłonkowymi, blaszki gęstej pełniącej rolę stabilizacyjną oraz warstwy
fibrylarnych cząsteczek i włókienek kolagenowych przytwierdzających błonę podstawną nabłonka do tkanki
łącznej.
- działają jak sieć molekularna regulująca dopływ substancji do komórek oraz kontrolująca organizację i
różnicowanie komórek
100. Rola komórek zmysłowych wewnętrznych i zewnętrznych w analizie dźwięku
Narząd Cortiego, narząd spiralny - właściwy narząd słuchu znajdujący się w ślimaku w przestrzeni
zwanej schodami środkowymi (przewód ślimakowy). Rozciąga się on wzdłuż przewodu ślimakowego poza jego
częścią zwaną kątnicą przedsionkową. Położony jest na błonie podstawnej. Przypomina "wał", który po swojej
wewnętrznej stronie zwrócony jest w kierunku bruzdy (blaszki) spiralnej wewnętrznej. Przyśrodkowo od
narządu znajduje się rąbek spiralny.
Składa się on z dwóch rodzajów komórek:
•
komórki zmysłowe - są to komórki rzęsate (zwane inaczej komórkami słuchowymi, rzęskowymi lub
włoskowatymi). Zgrupowane są one w rzędy: komórki rzęsate wewnętrzne - 1 rząd i komórki rzęsate
zewnętrzne 3 rzędy.
•
komórki tworzące zrąb narządu, które pełnią między innymi funkcje "szkieletu" utrzymującego
komórki rzęsate we właściwym położeniu:
o
komórki filarowe wewnętrzne i zewnętrzne tzw. filary. Oba filary są nachylone ku sobie w
części górnej i łącząc się wierzchołkami ograniczają tzw. tunel wewnętrzny (Cortiego) będący
trójkątnego kształtu. Wypełniony jest on płynem zbliżonym składem do przychłonki zwanym
kortylimfą lub chłonką Cortiego (trzecią chłonką) ryc. 3.
o
komórki falangowe wewnętrzne i zewnętrzne, (komórki Deitersa), są to komórki podporowe,
na których spoczywają komórki rzęsate ryc. 3. Pomiędzy filarami zewnętrznymi a komórkami
falangowymi zewnętrznymi znajduję się przestrzeń Nuela (przestrzeń przytunelowa), spiralny
Pytania 91-100
Strona 11 z 11
kanał mający połączenie z z tunelem Cortiego przez szczeliny pomiędzy filarami
zewnętrznymi.
o
komórki graniczne wewnętrzne, (komórki Helda)
o
komórki graniczne zewnętrzne, (komórki Hensena)
o
komórki podporowe wewnętrzne i zewnętrzne, (komórki Claudiusa)
Najbardziej bocznie w narządzie Cortiego położony jest tunel zewnętrzny, wypełniony także kortylimfą. Tuż za
nim znajduję się rowek spiralny zewnętrzny.
Nad komórkami rzęsatymi wewnętrznymi i zewnętrznymi znajduje się błony pokrywowej, galaretowata masa
rozpoczynająca się od rąbka spiralnego i pokrywająca także bruzdę spiralną wewnętrzną. Odcinek zewnętrzny
błony jest znacznie grubszy od wewnętrznego. Składa się ona z włókien zanurzonych w bezpostaciowej masie
zawierającej mukopolisacharydy i glikoproteiny. Na jej dolnej powierzchni odpowiadającej położeniu komórek
rzęsatych wewnętrznych znajduję się rowek zwany pasmem Hensena
.
102. Budowa sondy ultrasonograficznej ultradźwięków i jej rodzaje.
103. Właściwości ultradźwięków.
101-107
Strona 4 z 6
104. Podstawy ultrasonografii echowej
Ultrasonografia, USG – nieinwazyjna, atraumatyczna metoda diagnostyczna,
pozwalająca na uzyskanie obrazu przekroju badanego obiektu. Metoda ta wykorzystuje
zjawisko rozchodzenia się, rozpraszania oraz odbicia fali ultradźwiękowej na granicy
ośrodków, przy założeniu stałej prędkości fali w różnych tkankach równej 1540 m/s. W
ultrasonografii medycznej wykorzystywane są częstotliwości z zakresu ok. 2-50 MHz. Fala
ultradźwiękowa najczęściej generowana jest oraz przetwarzana w impulsy elektryczne przy
użyciu zjawiska piezoelektrycznego. Jednym z bardzo popularnych obecnie zastosowań
ultrasonografii jest USG naczyń krwionośnych z wykorzystaniem zjawiska Dopplera. USG
doppler pozwala na ocenę prędkości oraz kierunku przepływu krwi w naczyniach. Jako
metoda całkowicie nieinwazyjna jest obecnie najpopularniejszym typem badania naczyń
pozwalającym na dokładną ocenę zmian w zdecydowanej większości przypadków.
Stosując niższe częstotliwości (2-5 MHz, np. podczas badania jamy brzusznej lub
echokardiograficznego badania serca) uzyskuje się obrazy struktur głębiej położonych
kosztem niższej rozdzielczości. Natomiast korzystając z częstotliwości wyższych (7,5-16
MHz, np. badanie przezpochwowe, przezciemiączkowe, diagnostyka węzłów chłonnych, aż
do 50 MHz w ultrasonografii wewnątrznaczyniowej naczyń żylnych oraz tętniczych)
uzyskuje się obrazy dokładniejsze, ale tylko struktur płycej położonych.
Nowa generacja przenośnych aparatów ultrasonograficznych umożliwia wykonywanie badań
ultrasonograficznych, w tym dopplerowskich, w domu pacjenta, a przy zasilaniu bateryjnym
w zasadzie w dowolnym miejscu. Badania w domu pacjenta pozwalają na uniknięcie obciążeń
związanych z transportem do przychodni lub szpitala osób w podeszłym wieku, z chorobami
onkologicznymi, czy np. chorobą Alzheimera.
105. Podstawy ultrasonografii opartej o zjawisko Dopplera
Efekt Dopplera – zjawisko obserwowane dla fal, polegające na powstawaniu różnicy
częstotliwości, a tym samym i długości fali, wysyłanej przez źródło fali oraz zarejestrowanej
przez obserwatora, który porusza się względem źródła fali. Dla fal rozprzestrzeniających się
w ośrodku, takich jak na przykład fale dźwiękowe, efekt zależy od prędkości obserwatora
oraz źródła względem ośrodka, w którym te fale się rozchodzą. W przypadku fal
propagujących się bez udziału ośrodka materialnego, jak na przykład światło w próżni (w
ogólności fale elektromagnetyczne), znaczenie ma jedynie różnica prędkości źródła oraz
obserwatora.
W obrazowych badaniach diagnostycznych cenną informację jest nie tylko kształt
anatomicznych struktur, lecz także kierunek i prędkość poruszania się tkanek. Ruch takich
płynów ustrojowych jak krew można obserwować mierząc zmiany częstotliwości oraz fazy
fal dźwiękowych odbitych od płynącej cieczy.
101-107
Strona 5 z 6
Udoskonaleniem konwencjonalnych aparatów ultrasonograficznych było
wprowadzenie ultrasonografii dopplerowskiej. Jeżeli głowica ultradźwiękowa potrafi
rejestrować nie tylko opóźnienie echa wysyłanego dźwięku, lecz również jego wysokość lub
fazę, wtedy na obrazie diagnostyczny można kolorami umownymi zobrazować ruch ciała.
Przykładem może być tutaj echokardiografia. Dla kardiochirurgów bardzo ważne jest
określenie nie tylko struktury anatomicznej serca, ale również prędkości i kierunku ruchu
krwi przepływającej w tej biologicznej pompie. Obserwacja bijącego serca płodu umożliwia
wykrycie wad rozwojowych jeszcze w łonie matki. Lekarze mając wiedzę o zagrożeniu mogą
przygotować się na trudności po porodzie.
Efekt Dopplera wykorzystywany jest także w metodzie laserowo-dopplerowskiego
pomiaru ukrwienia skóry, która pozwala na nieinwazyjny pomiar stopnia ukrwienia tkanek
skóry właściwej przy diagnozowaniu takich schorzeń jak cukrzyca czy zespół Raynaud.
Źródło fali porusza się względem ośrodka, w którym rozchodzi się fala, a obserwator
spoczywa względem tego ośrodka. W czasie równym jednemu okresowi fali T
0
źródło
przebywa drogę:
Długość fali emitowanej przez źródło jest powiązana z długością fali odbieranej
następującym wzorem
Zależności dla fal:
skąd:
Prowadzi to do wzoru na częstotliwość fali odbieranej:
gdzie:
s - droga,
T
0
- okres fali generowanej przez źródło,
λ - długość fali odbieranej przez obserwatora,
λ
0
- długość fali generowanej przez źródło,
v - prędkość fali,
f - częstotliwość fali odbieranej przez obserwatora,
f
0
- częstotliwość fali generowanej przez źródło,
v
zr
- składowa prędkości źródła względem obserwatora, równoległa do kierunku łączącego te
dwa punkty.
101-107
Strona 6 z 6
106. Biologiczne działanie ultradźwięków
- zostało opisane w tych 29 pytaniach od Artura
107. Infradźwięki i wibracje
- zostało opisane w tych 29 pytaniach od Artura
106. Biologiczne działanie ultrad
ź
wi
ę
ków
Ultrad
ź
wi
ę
ki charakteryzuj
ą
si
ę
cz
ę
stotliwo
ś
ci
ą
przekraczaj
ą
c
ą
20 kHz. Ze wzgl
ę
du
na biologiczne skutki działania ultrad
ź
wi
ę
ków podzielono je na ultrad
ź
wi
ę
ki:
– niskiego nat
ęż
enia – poni
ż
ej 10 kW/m
2
,
–
ś
redniego nat
ęż
enia – od 10 do 30 W/m
2
,
– wysokiego nat
ęż
enia – powy
ż
ej 30 W/m
2
.
Działanie biologiczne ultrad
ź
wi
ę
ków:
•
działanie termiczne – rozgrzewanie tkanek zwi
ą
zane z pochłoni
ę
ciem cz
ęś
ci
energii fali przez tkanki i zamian
ą
jej na ciepło,
•
działanie
mechaniczne
–
rozrywanie
wi
ą
za
ń
mi
ę
dzyatomowych
i
mi
ę
dzycz
ą
steczkowych, uszkodzenia komórek i organelli zwi
ą
zane ze
ś
cinaniem
białek, kawitacje trwałe (czyli wibracje p
ę
cherzyków gazu znajduj
ą
cych si
ę
w
tkankach i zwi
ą
zane z nimi mikroprzepływy) i przej
ś
ciowe (czyli gwałtowne
poszerzanie p
ę
cherzyków gazu a nast
ę
pnie ich zapadanie),
•
działanie biochemiczne – powstawanie wolnych rodników, zmiana pH,
depolimeryzacja, zwi
ę
kszenie szybko
ś
ci reakcji metabolicznych.
107. Infrad
ź
wi
ę
ki i wibracje
Infrad
ź
wi
ę
ki charakteryzuj
ą
si
ę
cz
ę
stotliwo
ś
ci
ą
poni
ż
ej 20 Hz. Modulowane s
ą
podczas burzy, zjawisk tektonicznych, przed erupcj
ą
wulkanów, ale tak
ż
e przez
transport lotniczy, kolejowy oraz drogowy. Organizm ludzki nie posiada receptorów
wra
ż
liwych na infrad
ź
wi
ę
ki.
Działanie biologiczne infrad
ź
wi
ę
ków:
•
efekty termiczne – wzrost temperatury (patrz: zagadnienie 106.)
•
efekty makroskopowe – cz
ę
stotliwo
ść
drga
ń
infrad
ź
wi
ę
ków jest zgodna z
drganiami organów wewn
ę
trznych co mo
ż
e prowadzi
ć
do uszkodze
ń
np.
p
ę
cherza moczowego, jelit lub zatrzymania akcji serca,
•
powoduj
ą
zakłócenie procesów fizjologicznych, nadmierne zm
ę
czenie,
wymioty, bóle głowy, depresj
ę
, l
ę
ki,
•
efekty mechaniczne – naprzemienne ci
ś
nienie prowadzi do: kawitacji trwałych i
przej
ś
ciowych (patrz: zagadnienie 106.), efektów tiksotropowych (zamiana
ż
eli w
zole, odwodnienie białek),
•
efekty biochemiczne – przyspieszenie rekcji metabolicznych.
W laboratoriach infrad
ź
wi
ę
ki stosuje si
ę
do
ś
cinania
ś
cian komórkowych.
Wibracje to drgania o małej cz
ę
stotliwo
ś
ci odbierane przez mechanoreceptory, z
którymi człowiek ma do czynienia w
ś
rodkach transportu lub w obecno
ś
ci urz
ą
dze
ń
AGD i RTV. Efekty biologiczne podobne jak w przypadku infrad
ź
wi
ę
ków.
108. Powstawanie plamki dyfrakcyjnej
Plamka Airy'ego, krążek dyfrakcyjny – obraz punktu otrzymywany przy przejściu światła przez układ optyczny
bez aberracji z kołową przesłoną aperturową.
W wyniku ugięcia światła mamy do czynienia z plamką zakłócającą powstałą na ekranie. Według praw
optyki obrazem punktu w świecie makroskopowym powinien być punkt, lecz w fizyce kwantowej, gdzie do
czynienia mamy ze światłem w dogłębnym pojęciu jego dualności korpuskularno-falowej w znacznym
powiększeniu zamiast obrazu punktu otrzymamy obraz dyfrakcyjny: jasną plamkę otoczoną na przemian
jasnymi i ciemnymi pierścieniami (prążkami). Powstawanie takich niepunktowych obrazów powoduje,
ograniczenie możliwości rozróżniania szczegółów przez układ optyczny, np. mikroskop czy teleskop. Stąd też
wyznaczana jest zdolność rozdzielcza.
109. Czynniki wpływające na zdolność rozdzielczą oka
Średnica źrenicy decyduje o zdolności rozdzielczej układu optyczneg oka, wpływając w ten sposób na
ostrość widzenia. Kąt widzenia α odpowiadający zdolności rozdzielczej, gdy średnica źrenicy d z indeksem ź= 3
mm, a długość fali λ=600 nm wynosi:
1,22
730 · 10
3/3 0,28 · 10
3 1
Zdolność rozdzielcza oka gwałtownie maleje ze wzrostem kąta widzenia oraz zależne jest od adaptacji.
Związane jest to ze złożoną strukturą siatkówki, szczególnie z rozmieszczeniem czopków i pręcików.
Kolejnym czynnikiem ograniczającym ilość światła dochodzącego do siatkówki, są ośrodki przezierne oka.
Zaliczamy do nich rogówkę, ciecz wodnistą, soczewkę oczną, ciałko szkliste i siatkówkę. Następuje tu absorpcja
promieniowania w 50% w zakresie widzialnym, a w 100% nadfioletowego. Krótkofalowy zakres
promieniowania widzialnego około 400nm.
Siatkówka posiada warstwę receptorów, są to dwa rodzaje komórek światłoczułych pręciki i czopki.
Rozmieszczenie ich w siatkówce jest nierównomierne.
110. Analiza widma rodopsyny i jej produktów rozpadu – charakterystyka wzbudzenia
Rodopsyna, purpura wzrokowa – związek chemiczny znajdujący się w narządzie wzroku (dokładniej w
siatkówce) głowonogów, stawonogów i kręgowców. Rodopsyna znajduje się w pręcikach, składa się z białka
opsyny i retinalu (retinenu). Izomer retinalu 11-cis pod wpływem światła docierającego do rodopsyny zmienia
się w jego drugi izomer - formę trans. Forma ta rozpada się, tworzy się metarodopsyna II, która przypuszczalnie
wywołuje reakcję komórek pręcikowych na światło. Metarodopsyna II pod wpływem witaminy A powraca do
formy 11-cis, łączy się z powrotem z opsyną w cząsteczkę rodopsyny gotową do rozpadu. Nazywa się to cyklem
widzenia. Istotny wydaje się być sposób pobudzenia neuronów w siatkówce.
Retinal - aldehyd witaminy A, jest chromoforem dwóch ważnych pigmentów rodopsyny i bakteriorodopsyny.
Rodopsyna występuje w komórkach wzrokowych: pręcikach i czopkach, a bakteriorodopsyna w błonach
purpurowych bakterii. Retinal jest związany kowalencyjnie za pośrednictwem dodatnio naładowanej zasady
Schiffa z białkiem opsynq lub bakterioopsyną. W retinalu grupę końcową stanowi tlen grupy karbonylowej,
który w zasadzie Schiffa. podstawiony jest atomem azotu lizyny. W Todopsynie absorpcja fotonu powoduje
izomeryzację retinalu od formy 11-cis do formy all-trans. Odtwarzanie struktury 11-cis retinalu zachodzi przy
udziale dehydrogenazy retinalowej i izomerazy retinalowej. Znane są również inne izomery retinalu 9-cis i 13-
cis retinal. W układach biologicznych najczęściej spotykany jest II-cis retinal, który najsilniej pochłania światło.
Podstawowe pasmo absorpcji retinalu leży w pobliżu 380 nm. Protonowana zasada Schiffa ma pasmo absorpcji
blisko 450 nm, a rodopsyna w pobliżu 500 nm.
Retinal jest czułym chromoforem, który odbiera bodźce światła - fotony w zakresie światła widzialnego. W
pręcikach związkiem wrażliwym na światło jest rodopsyna, która jest integralnym białkiem błonowym. Jej masa
cząsteczkowa wynosi około 38 000 Da. Opsyna nie absorbuje światła widzialnego. Rodopsyna składa się z
opsyny i 11-cis retinalu, który jest związany z opsyną poprzez protonowaną zasadę Schiffa. 11cis retinal
rodopsyny tworzy poprzez zasadę Schiffa mostek solny z ujemnym przeciw-jonem. Grupa aldehydowa U-cis
retinalu wiąże się z a-aminową grupą specyficznej reszty lizynowej opsyny. W spółczynnik absorpcji rodopsyny
dla A = 500 nm wynosi 40 000 cm-Imo1-1. Rodopsyna jest transmembranowym białkiem dysków pręcika.
Zbudowana jest z dwóch hydrofilowych domen N i C oraz siedmiu a-he1ikalnych struktur hydrofobowych.
Domena N, ze względu na grupę NR; ma ładunek dodatni i jest zwrócona do wewnętrznego obszaru dysku.
Domena C ze względu na grupę COO- ma ładunek ujemny i znajduje się w cytoplazmie komórki
fotoreceptorowej. Retinal znajduje się w kieszonce utworzonej przez domeny hydrofobowe i jest związany z
jedną z nich. Zajmuje on centralne położenie w błonie dysku. Strukturalny model rodopsyny przedstawiony na
został zaproponowany przez E. Dratza i P. Rareravea. Pod wpływem absorpcji kwantu promieniowania zachodzi
w rodopsynie izomeryzacja II-cis retina1u do całkowicie trans (all-trans) retina1u, poprzez obrót łańcucha
zawierającego azot względem osi obrotu Atom azotu zbliża się do osi przechodzącej przez 11 i 12 atom węgla
na skutek obrotu retina1u. Wiązanie typu zasady Schiffa zmienia położenie względem pierścienia
chromoforowego o blisko 0,7 nm. Energia fotonu przekształca się w energię elektrochemiczną. W wyniku
absorpcji fotonu połączenie typu zasady Schiffa w rodopsynie jest niestabilne. W naświetlonej rodopsynie
zachodzi seria zmian konformacyjnych prowadząca do hydrolizy wiązania typu zasady Schiffa. Proces ten jest
nazywany w literaturze wybielaniem rodopsyny, ponieważ rodopsyna pochłania w widzialnym, a retinal w
nadfioletowym zakresie widma. Pochłonięcie fotonu przez rodopsynę powoduje powstanie pigmentu zwanego
batorodopsyną, którego absorpcja przesunięta jest w kierunku czerwonego zakresu widma (Amax = 543 nm).
Wszystkie następne reakcje są reakcjami termicznymi, a fotony światła nie odgrywają w nich żadnej roli. 153
jest przedstawiony schemat procesu wybielania rodopsyny.
Metarodopsyna I pojawia się wokoło 10-5 s po absorpcji fotonu, a metarodopsyna II po upływie 10-3 s. Proces
hydrolizy zasady Schiffa w metarodopsynie II trwa około 60-100 sekund i nie bierze udziału w procesie
widzenia. Czas tworzenia batorodopsyny jest sumą czasów dwóch procesów izomeryzacji i przeniesienia
protonu. Izomeryzacja trwa około 2,2010-12 s. Przeniesienie protonu z jednego przeciw-jonu na Inny, który jest
umieszczony w pobliżu chromoforu zachodzi w ciągu 0,9010-12_2,4010-12 s. Proces przeniesienia protonu
zachodzi w stanie podstawowym molekuły. Naładowane ugrupowania chemiczne, które umieszczone są blisko
chromoforu (11-cis retinalu) wywołują przesunięcie widma w kierunku czerwieni. Absorpcja fotonu przez II-cis
retinal wywołuje w rodopsynie zmianę struktury białka, a na powierzchni błony utworzenie specyficznego
miejsca wiązania enzymów peryferyjnych. Wzbudzona rodopsyna aktywuje enzym - fosfodiesterazę cyklicznego
GMP (PDE) za pośrednictwem białka G
T
. To jest z książki skąd są wzięte te zdjęcia na slajdach.
111. Rodzaje fotoreceptorów i ich próg czułości
Fotoreceptory - receptory reagujące na światło. Receptory wzrokowe stanowią wyspecjalizowane neurony
siatkówki oka:
•
czopki - odpowiedzialne za widzenie fotopowe
•
pręciki - odpowiedzialne za widzenie skotopowe
Głównym barwnikiem światłoczułym, zawartym w fotoreceptorach jest rodopsyna.
Czopki, dawniej zwane słupkami - światłoczułe receptory siatkówki oka. Czopki umożliwiają widzenie kolorów
przy dobrym oświetleniu. Jest to widzenie fotopowe. Jakość wzroku pogarsza się przy zbyt intensywnym świetle
(czopki ulegają przesyceniu).
Ludzkie oko zawiera trzy rodzaje czopków, z których każdy ma inną charakterystykę widmową, czyli reaguje na
światło z innego zakresu barw. Pierwszy rodzaj reaguje głównie na światło czerwone (ok. 700 nm), drugi na
światło zielone (ok. 530 nm) i ostatni na światło niebieskie (ok. 420 nm). Wyróżnienie tych trzech rodzajów
czopków wpłynęło na opracowanie modelu kolorów RGB, stosowanego m.in. w skanerach, aparatach
fotograficznych, monitorach komputerowych i telewizji.
Czopki występują w nieregularnych skupiskach, a najmniej jest czopków niebieskich. Wrażliwość na daną
długość fali zależy od rodzaju barwnika światłoczułego. O ile szympansy i goryle mają podobny system
rozróżniania barw jak ludzie, to czopki innych kręgowców zawierają odmienne barwniki, a nawet różnią się
znacząco budową.
Czopki, których najwięcej skupia się w środkowej części siatkówki, zwanej plamką żółtą (strefa najostrzejszego
widzenia), odpowiadają za widzenie szczegółów obrazu i za widzenie barwne.
Ślepota barw polega na upośledzeniu jednego lub więcej z trzech rodzajów czopków.
Impulsy generowane pod wpływem światła w pręcikach i czopkach są wysyłane do mózgu za pośrednictwem
neuronów, składających się na nerw wzrokowy.
Porównanie własności czopków i pręcików
Pręciki
Czopki
Widzenie nocne
Widzenie dzienne
Około 100 milionów
Około 6 milionów
Chromoproteida/pigment: rodopsyna
Chromoproteida/pigment: jodopsyna
Bardzo duża czułość; Czułość na
światło rozproszone
Niewielka czułość; Czułość tylko na światło
bezpośrednie
Ich brak powoduje kurzą ślepotę
Ich brak powoduje ślepotę
Mała ostrość
Wysoka ostrość; lepsza rozdzielczość
Wolna reakcja na światło
Szybka reakcja na światło
Posiadają więcej pigmentu niż czopki,
dlatego wykrywają słabsze światło
Posiadają mniej pigmentu niż pręciki, dlatego
potrzebują więcej światła do otrzymania
obrazów
Jeden typ światłoczułego barwnika
Trzy typy światłoczułego barwnika (u ludzi)
Pręciki - światłoczułe receptory siatkówki oka. Odpowiadają za postrzeganie kształtów i ruchu.
Pręciki umożliwiają czarno-białe widzenie przy słabym oświetleniu. Jest to widzenie skotopowe. Na siatkówce
każdego oka znajduje się około 100 milionów pręcików, głównie na jej obrzeżach. Nie umożliwiają one jednak
uzyskania tak dokładnych obrazów jak w przypadku czopków.
Pręcik jest około 100 razy bardziej czuły na światło niż czopek i może zareagować nawet na pojedynczy foton.
Sygnały z wielu pręcików są zbierane i wzmacniane w pojedynczych interneuronach, co powoduje mniejszą
rozdzielczość widzianego obrazu. Drugim z efektów jest duża czułość w wykrywaniu poruszających się
obiektów, co umożliwia tzw. "zauważanie kątem oka".
Eksperymenty przeprowadzane min. przez George Walda pokazały że pręciki są bardziej czułe na niebieskie
światło niż na czerwone, co powoduje w ciemności tzw. zjawisko Purkiniego.
Bezwzględny próg czułości dla przeciętnego oka wynosi około
14 · 10 17, odpowiada to przy λ=510nm
około 100 kwantom. Bezwzględny próg czułości siatkówki wynosi wartość bardzo małą, równą energii 1-8
kwantów
112. Widzenie fotopowe i ekotopowe.
Widzenie fotopowe, widzenie dzienne — termin oznaczający pracę ludzkiego narządu wzroku w warunkach
normalnych, czyli przy ilości światła wystarczającej do pełnego wykorzystania możliwości zmysłu wzroku. W
praktyce widzenie fotopowe dotyczy przeważającej większości sytuacji, w których pracuje ludzkie oko.
W rozpoznawaniu bodźców świetlnych biorą wówczas udział wyłącznie czopki (receptory umożliwiające
widzenie barwne), nie biorą natomiast udziału pręciki (receptory rozpoznające różnice natężenia światła tylko w
niemal zupełnej ciemności, robiące to monochromatycznie).
W miarę spadku natężenia oświetlenia otoczenia, widzenie fotopowe przechodzi w fazę przejściową zwaną
widzeniem mezopowym (częściowa utrata postrzegania barw), by wreszcie osiągnąć minimalny stan pracy
ludzkiego oka zwany widzeniem skotopowym (świat w skali szarości).
Czopki odznaczają się znacznie mniejszą czułością (rzędu 600
) od pręcików (ok. 1700
). Widzenie dzienne
zapewnia największą czułość dla długości fali, odpowiadającej kolorowi żółtemu (ponieważ ewolucja
dostosowała nas do charakterystyki promieniowania naszej gwiazdy - Słońca) co odpowiada długości fali
świetlnej 555 nm. Maksimum widmowe dla widzenia nocnego przesuwa się w kierunku fioletu (w okolice fal o
długości 500nm).
Widzenie dzienne zapewnia największą czułość w miejscu, na które mamy skierowany wzrok. Tylko w wąskim
zakresie kątowym utrzymuje się duża czułość i widzenie kolorów. Poza zakresem kątowym ok. 40° nie widzimy
barw, ale często nie zdajemy sobie z tego sprawy z powodu korekcji dokonywanej przez mózg. Za to widzenie
nocne nastawione jest raczej na obserwację pod kątem, w nocy widzimy gorzej obiekty, na które mamy
skierowany wzrok.
Widzenie skotopowe, widzenie nocne – termin oznaczający pracę ludzkiego narządu wzroku w warunkach
skrajnie niekorzystnych, czyli przy znikomej ilości światła. W odbieraniu bodźców świetlnych biorą wtedy
udział wyłącznie pręciki, natomiast czopki są zupełnie nieaktywne. Podczas widzenia skotopowego człowiek
widzi świat pozbawiony barw, czyli np. taki jak na czarno-białym filmie. Możliwe jest wtedy wyłącznie
rozróżnianie stopnia jasności elementów otoczenia, a i to przy niewielkiej gradacji tych stopni, a przy okazji
znacznie spada rozdzielczość oka na rozpoznawanie szczegółów obrazu i nie występuje przy tym zjawisko
szczególnie wysokiej rozdzielczości obrazu w środku pola widzenia, za które odpowiada plamka żółta
(składająca się wyłącznie z czopków).
W miarę wzrostu oświetlenia otoczenia, widzenie skotopowe przechodzi w fazę przejściową zwaną widzeniem
mezopowym (upośledzone postrzeganie barw), by wreszcie osiągnąć normalny stan pracy ludzkiego oka zwany
widzeniem fotopowym (pełne widzenie barwne).
113. Rodzaje kanałów jonowych występujących w fotoreceptorze
W siatkówce oka człowieka występują dwa rodzaje komórek fotoreceptorowych: pręciki i czopki
Pręciki nie rozróżniają barw i mogą być pobudzane przez pojedynczy foton. Trzy typy czopków wrażliwych .na
trzy podstawowe barwy: niebieską, zieloną i czerwoną warunkują rozróżnianie wszystkich barw. Czopki
odbierają bodźce światła o silnym natężeniu. W siatkówce oka człowieka znajduje się około 3·106 czopków i
około 1,2·109 pręcików.
Komórka pręcika ma wysmukły kształt o średnicy około 1 µm i długości około 40 µ m. Segment
zewnętrzny łączy się z wewnętrznym przez połączenie rzęskowe. Poniżej segmentu wewnętrznego znajduje się
jądro zlokalizowane blisko ciała synapsy, które tworzy synapsę z komórką dwubiegunową. Segment zewnętrzny
jest wyspecjalizowany w odbieraniu fotonów. Zamknięte, spłaszczone woreczki dysków o grubości 16 nm, które
są ułożone jeden na drugim, wypełniają segment zewnętrzny pręcika. W segmencie zewnętrznym pręcika
znajduje się od 1000 do 2000 dysków zawierających około 40 milionów cząsteczek fotoreceptora - rodopsyny.
Wytwarzanie ATP i aktywna synteza białek zachodzi w szybkim tempie w segmencie wewnętrznym pręcika,
który zawiera liczne rybosomy i mitochondria. W błonie segmentu wewnętrznego pręcika działa pompa sodowo-
potasowa transportująca jony sodu na zewnątrz komórki a jony potasu do jej wnętrza. Oprócz tego w ciemności
jony Na+ są biernie transportowane do wnętrza komórki pręcika przez specyficzne kanały kationowe
zewnętrznej błony segmentu zewnętrznego, aktywowane przez cykliczny GMP. Jony potasu są biernie
transportowane przez błonę segmentu wewnętrznego na zewnątrz. Przez otwarte kanały kationowe aktywowane
przez cGMP do wnętrza komórki wnikają również (oprócz jonów sodu) jony wapnia, które wpływają hamująco
na produkcję cGMP. Dziesięciokrotne zmniejszenie stężenia jonów Ca2+ we wnętrzu komórki (występujące po
zamknięciu kanałów kationowych) jest sygnałem aktywującym cyklazę guanylanową, która katalizuje syntezę
cGMP. Poziom stężenia jonów wapnia i sodu we wnętrzu pręcika jest dodatkowo regulowany przez mechanizm
wymiany Na+/Ca2+, K+, który transportuje jony wapnia i potasu na zewnątrz komórki a jony sodu do jej
wnętrza. Mechanizm ten działa niezależnie od procesów pobudzenia komórki fotoreceptorowej. Gdy fotony nie
oddziałują na zewnętrzny segment pręcika stężenie cGMP w komórce jest duże. cGMP łączy się z kanałami
kationowymi zewnętrznego segmenJu pręcika. Kanały kationowe w tym stanie konformacyjnym są otwarte,
jony sodu i wapnia wnikają więc do komórki. Pobudzenie pręcika przez fotony prowadzi do zmiany
konformacyjnej kanałów kationowych. Kanały kationowe zewnętrznego segmentu pręcika są zamykane,
ponieważ stężenie Comp w komórce gwałtownie maleje. Maleje więc współczynnik przenikania błony
zewnętrznego 'segmentu pręcika dla jonów sodu i wapnia. W wyniku zamknięcia kanałów kationowych
zmniejsza się dopływ jonów Na+ oraz Ca2+ do komórki, zwiększa się ładunek ujemny w pręciku, a błona
segmentu zewnętrznego ulegahiperpolaryzacji (ryc. 149). Hiperpolaryzacja jest biernie przekazywana przez
zewnętrzną błopę plazmatyczną do ciała synaptycznego. Należy podkreślić, że bierny transport jonów sodu i
wapnia przez kanały kationowe aktywowane cGMP jest odpowiedzialny za hiperpolaryzację błony zewnętrznej i
wzmocnienie odpowiedzi komórki fotoreceptorowej na bodziec światła - foton. Chromoforem w pręcikach i we
wszystkich trzech rodzajach czopków jest 11-cis retinal. Obserwowane przesunięcia widma są wywoływane
różnicami: w konformacji retinalu, wiązaniach chromoforu z białkiem oraz oddziaływaniami chromoforu z
naładowanymi grupami białka (opsyny), które znajdują się w jego sąsiedztwie.
114. Rola białek G w procesie widzenia
Białko typu G jest uniwersalnym łącznikiem transmisji sygnałów z receptorów błonowych na ich
efektory. Kwanty promieniowania elektromagnetycznego są sygnałami fizycznymi, a hormony i różnego typu
neuromediatory należą do grupy sygnałów chemicznych. Sygnał odbierany przez receptor jest następnie
przekazywany na efektor docelowy lub pośredni. Efektorami docelowymi są kanały jonowe błon biologicznych i
translokazy. Efektory pośrednie to enzymy syntetyzujące lub rozkładające substancje chemiczne, które spełniają
rolę przekaźników wtórny,ch. Informacje są przenoszone do różnych części komórki za pośrednictwem
przekaźników wtórnych zmieniając przepuszczalność błon, pobudzając lub hamując enzymy itp. Niezwykle
ważnymi efektorami pośrednimi są cyklaza adenylowa i guanylowa syntetyzujące cykliczny AMP (cAMP) i
cykliczny GMP (cGMP) oraz fosfolipazy A i C. Efektorem pośrednim rodopsyny jest fosfodiesteraza cy-
klicznego GMP (PDE). Wszystkie znane białka G są heterotrimerami, to znaczy składają się z trzech różnych
podjednostek a, 13, y. Istotną rolę w działaniu białka G odgrywa podjednostka a. Wykazano istnienie kilku
homologicznych białek G: Gs' Gi, Go oraz GT. Transducyna (T) sprzęgająca rodopsynę z fosfodiesterazą cGMP
i fosfolipazą A jest białkiem GT' Peryferyjne białko GT jest bardzo słabo związane z błoną. Podjednostka a
transducyny występuje w dwóch formach molekularnych. Hingareni i Ho przedstawili model budowy
podjednostki a, która składa się z trzech domen. Domena 1 wiążąca nukleotydy guaninowe GTP oraz GDP
składa się z 157 reszt aminokwasowych i wykazuje aktywność GTP-azową. Domena 2 służy wiązaniu efektora
PDE i składa się ze 127 reszt aminokwasowych. W domenie 3 znajduje się obszar wiązania receptora rodopsyny
oraz podjednostek 13 i y. Podjednostki 13 i Y transducyny są silnie ze sobą związane tworząc kompleks j3/y.
Masy cząsteczkowe poszczególnych podjednostek a, 13, y białka T wynoszą odpowiednio około 40 000 Da, 36
000 Da oraz 5 000-8 000 Da. Kompleks j3/y transducyny jest odpowiedzialny za zakotwiczenie białka w błonie
oraz uczestniczy w rozpoznawaniu receptora przez pod jednostkę a. Wolny kompleks białka G może
oddziaływać z podjednostkami a innych białek. Rodopsyna bardzo sprawnie reaguje z białkiem G, które
przekazuje sygnały z muskarynowego receptora acetylocholiny na kanały potasowe oraz z receptorów neuro-
transmiter.ów mi odpowiednie efektory.
Enzym PDE jest pośrednim efektorem rodopsyny. Podobnie jak białko G jest trimerem o podjednostkach a, 13,
y. Kompleks a/j3 fosfodiesterazy cGMP (PDE) jest aktywny, a kompleks a/j3/y jest nieaktywny. PDE należy do
białek peryferyjnych.
115. Widzenie barwne – powstawanie barwy na przykładzie bieli ekwipotencjalnej (trójkąt
barw BGR)
Widzenie barw jest fenomenalnym procesem, o którego mechanizmie wiemy obecnie bardzo wiele. Jego
powszechność i codzienność sprawia, że jest zjawiskiem przez wielu ludzi niemal' niezauważalnym.
Trójskładnikowa teoria Younga-Helmholtza zakłada możliwość otrzymywania wszystkich barw widma z syntezy
trzech barw: czerwonej (R), zielonej (G) niebieskiej (B). Trzy różne sygnały świetlne czerwony ,zielony i
niebieski, dają trzy sygnały elektryczne w mózgu. Sygnały elektryczne w mózgu są istotą i podstawą naszych
wrażeń barwnych. W siatkówce oka oprócz pręcików znajdują się trzy rodzaje czopków: czerwone, zielone oraz
niebieskie. Każdy rodzaj czopków reaguje na impuls światła w bardzo szerokim zakresie widma. Jego wrażliwość
jest jednak największa w ściśle określonym, niewielkim zakresie długości fal, która odpowiada danej barwie.
Problem wrażliwości oka na różne barwy omówiony jest szerzej w rozdziale poświęconym fotorecepcji.
Najbardziej zdumiewającym zjawiskiem w naszym mózgu jest wrażenie bieli. Gdy na oko - zmysł wzroku -
działają jednocześnie trzy barwy: czerwona, zielona i niebieska, których natężenia są zmieszane w
odpowiednim stosunku, to w wyniku syntezy wrażeń świetlnych widzimy biel. Celowo nie używam tu pojęcia
mieszania barw lub fal, ponieważ nie należy mylić tych zjawisk z mieszaniem częstotliwości światła
(generowanie drugiej i trzeciej harmonicznej oraz mieszanie częstotliwości światła laserowego opisuje optyka
nieliniowa). Na śnieżnobiałym. ekranie z trzech różnych źródeł możemy umieścić trzy koła o barwach
czerwonej, zielonej i niebieskiej. W wyniku nałożenia ,na ekranie barwy czerwonej i zielonej widzimy kolor
żółty. Barwa żółta jest syntezą wrażeń świetlnych, które dają sygnały elektryczne w mózgu. Mechanizm
widzenia barw opiera się na trzech bodźcach światła. Dwie barwy podstawowe powinny być wybrane z
krótkofalowych i długofalowego zakresu widma, trzecia średniofalowa z obszaru środkowego widma.
Dział optyki zwany kolorymetrią jest związany z trójbodźcową teorią widzenia barw. W wyniku rozszczepienia
światła białego w pryzmacie otrzymujemy widmo ciągłe, które składa się z nieskończenie wielu fal
monochromatycznych o ściśle określonej długości. Każdej fali monochromatycznej odpowiada inna ściśle
określona barwa. Widmo ciągłe światła białego zawiera nieskończenie wiele barw. Oko ludzkie wyróżnia siedem
barw podstawowych odpowiadających siedmiu przedziałom długości fal.
Tabela 8. Barwy widmowe i odpowiadające im zakresy długości fal
Barwy widmowe
Zakres długości fal [nm]
czerwona
780 - 610
pomarańczowa
610 - 585
żółta
585 - 560
zielona
560 - 495
turkusowa
495 - 485
niebieska
485 - 435
fioletowa
435 - 380
Oko potrafi jednak rejestrować nieskończenie wiele barw widma ciągłego światła białego. Federalna Komisja
Komunikacji (skrót FCC) wybrała dla celów telewizji kolorowej trzy barwy podstawowe: czerwoną (R) - 610 nm
zieloną (G) - 530 nm niebieską (B) - 472 nm
Dowolną barwę widma można zsyntetyzować z trzech barw podstawowych R, G, B. W wyniku nałożenia na
siebie kilku świateł o różnych barwach i o dowolnych natężeniach (mocach) otrzymujemy barwę złożoną. Barwę
złożoną charakteryzuje krzywa zależności natężenia M
o
od długości fali Moc światła barwy złożonej M
o
jest
funkcją długości fali i mierzymy ją w .watach. Moc M
o
jest sumą mocy trzech barw podstawowych:
M
o
= M
R
+ M
B
+ M
G
Suma mocy względnych barw podstawowych jest równa jedności:
r + b + g = 1.
gdzie:
!
"
Gdy liczba r = 0,6 oznacza to, że w barwie złożonej czerwona barwa podstawowa ma 60% udziału. Dowolną bar-
wę można określić za pomocą dwóch bezwymiarowych parametrów, ponieważ trzeci parametr jest od nich
zależny.
g=1-r-b
Wielkość M
o
jest niezależnym parametrem, który określa natężenie promieniowania.
Na osiach prostokątnego układu współrzędnych odkładamy natężenie M
R
, M
G
, M
B
Równanie określa
płaszczyznę przecinającą osie układu w punktach R(R, O, O), G(O, G, O) oraz B(O, O, B) dla danej mocy M
o
. Dla
punktów tych mamy odpowiednio r = 1, g = 1 oraz b = 1. Barwy widmowe znajdują się na pewnej linii krzywej
na płaszczyźnie RGB. W środku między tymi punktami znajduje się punkt E, którego współrzędne M
RE
: M
GE
: M
BE
odpowiadają trzem składowym bieli. Dla bieli zwanej "ekwienergetyczną" jest spełniony następujący warunek:
M
RE
: M
GE
: M
BE
= 73,042 : 1,3974 : 1
W bieli tej rozkład natężenia na różne przedziały długości fal jest stały i jest charakterystyczny dla
promieniowania ciała doskonale czarnego. Trójkąt BGR zawiera niemal wszystkie długości fal. Barwy (nasycone)
czyste znajdują się w pobliżu brzegów trójkąta. W obszarze środkowym występują barwy nienasycone,
pastelowe. W okolicy punktu E barwy pastelowe przechodzą w różne odcienie
bieli. Trójkąt barw BGR nie zawiera wszystkich barw widma ciągłego. W celu otrzymania do dziś
obowiązującego trójkąta barw współrzędne punktów MR, MG, oraz MB poddaje się transformacji liniowej o
określonych bezwymiarowych współczynnikach. Po transformacji otrzymuje się nowe współrzędne X, Y, Z, dla
natężeń barw podstawowych odpowiednio czerwonej, zielonej oraz niebieskiej, a z nich nowe bezwymiarowe
współczynniki X
r
Y
g
, Z
b
spełniają warunek:
X
r
+Y
g
+Z
b
=1
Molekularne procesy fotorecepcji zachodzące w oku (opisane w następnym rozdziale) pozwalają na złożenia
dowolnej barwy z trzech barw podstawowych. I tak na przykład jeśli nałożymy na siebie światło czerwone (o
długości fali Acz) i światło zielone (o długości A), to na ekranie obserwujemy obszar żółty, pomimo że w
promieniowaniu odbitym i rozproszonym na ekranie nie występuje światło ekran o długości fali odpowiadającej
barwie żółtej Aż' Wrażenie tej barwy powstało w mózgu dzięki wspomnianym mechanizmom fotorecepcji.
Barwa żółta będzie obserwowana tak samo w przypadku odbicia i rozproszenia na białym ekranie światła
żółtego - o długości.
116. Współdziałanie fotoreceptorów podczas widzenia barwnego
Punkt 112
117. Widzenie przestrzenne
Para oczu umożliwia dokładną orientację w przestrzeni, a to dlatego, że zbieżność (konwergencja) osi oczu dla
obiektów bliższych jest większa niż dla obiektów dalszych, a głównie dlatego, że obraz widziany przez każde
oko jest inny. Miarą widzenia stereoskopowego γ jest bezwzględna różnica kątów widzenia pod jakimi każde z
oczu widzi dwa przedmioty, które obserwator rozpoznaje jeszcze jako ustawione w różnych odległościach od
niego. Wszelkie zakłócenia powodują zanik korespondencji między obrazami na obu siatkówkach, co w
praktyce prowadzi do obserwacji jednoocznej.
118. Źródła promieniowania jonizującego.
Źródła promieniowania jonizującego możemy podzielić na dwie grupy: na źródła naturalne i
na źródła sztuczne.
a) Źródła naturalne
• Promieniowanie kosmiczne
-wysoka energia cząstek: 10
8
– 10
20
eV
-wysoka gęstość energetyczna: 1 eV / cm
3
-powoduje mutacje i starzenie się organizmu
• Radioaktywne pierwiastki skorupy ziemskiej
-szeregi: uranowo-radowy, uranowo-aktynowy, torowy i neptunowy
-występuje ok. 50 radioaktywnych pierwiastków, a najpopularniejsze z nich to:
uran
238
, tor
232
, rad
228
, ołów
210
, potas
40
b) Źródła sztuczne
• Promieniowanie rentgenowskie
-krótkie fale elektromagnetyczne, 10 pm - 10 nm
-zakres promieniowania rentgenowskiego znajduje się pomiędzy ultrafioletem i
promieniowaniem gamma
-ulegają dyfrakcji, interferencji i polaryzacji
-mają dwa rodzaje widma: ciągłe i charakterystyczne
-powodują zmiany chemiczne w preparacie naświetlonym
-silnie jonizują ciecze i gazy
119. Wielkości opisujące dawki promieniowania jonizującego (Grey, REM).
Przy badaniu stopnia narażenie żywej materii na zmiany spowodowane oddziaływaniem
promieniowania jonizującego zasadniczą rolę odgrywa dawka promieniowania. Zmiany,
jakie wywołuje promieniowanie jonizujące w tkance biologicznej zależą bowiem od ilości
zaabsorbowanej energii promieniowania.
Miarą zaabsorbowanego promieniowania rtg i γ w powietrzu jest dawka ekspozycyjna, czyli
ilość wytworzonych ładunków w jednostce masy.
m
q
X
=
]
[
]
[
kg
C
X
=
(dawniej 1 R – rentgen)
Dawka pochłonięta natomiast, jest ilością pochłoniętej energii w jednostce masy
napromieniowanej substancji.
m
E
D
=
]
1
[
]
[
]
[
Gy
kg
J
D
=
=
<-- Grej (dawniej 1 rad = 10
-2
Gy)
Przy badaniu materiału biologicznego ważna jest zależność między dawką i jej działaniem
biologicznym, określa to tzw. czynnik WSB – Względna Skuteczność Biologiczna. Podaje
on, ile razy musiałaby być większa lub mniejsza dawka promieni Rentgena o energii 200 keV,
żeby wywołać taki sam efekt, jak badany typ promieniowania.
W ochronie radiologicznej ma zastosowanie jednostka dawki oparta na pojęciu WSB, zwana
REM (Roentgen Equivalent Man). REM oznacza taką dawkę promieniowania, która w
tkankach powoduje takie skutki biologiczne, jak 1 rad promieniowania rentgenowskiego 200
keV. Zatem 1 rem = 1 rad * WSB
)
(
10
200
WSB
D
keV
D
neutrony
Rtg
=
• Promieniowanie X – 0,01 Gy = 1-5 Remów
• Ciężkie jądra – 0,01 Gy = 10-20 Remów
• LD
50
-świnia: 190-310 Remów
-pies: 240-320 Remów
-człowiek: 300 Remów
-szczur: 790-820 Remów
120. Stadia radiacyjne.
Opisują one mechanizmy zachodzące po napromieniowaniu.
1. Stadium fizyczne (10
-16
s)
Jonizacja atomów i cząsteczek, powstawanie cząsteczek wtórnych, tworzą się zjonizowane
atomy i cząsteczki. Pierwotne produkty umieszczone są blisko drogi cząstki w sposób
nieregularny.
2. Stadium fizykochemiczne (10
-13
s)
Następują wtórne reakcje produktów jonizacji, powstaje układ stabilnych cząstek i
niestabilnych wolnych rodników.
3. Stadium chemiczne (10
-8
s)
Wolne rodniki reagują ze sobą i z otoczeniem tworząc końcowe produkty chemiczne.
4. Stadium biologiczne (dni, miesiące)
Następuje zaburzenie funkcji uszkodzonych cząsteczek biopolimerów
Jony i rodniki skupiają się wokół toru cząstki jonizującej lub kwantu promieniowania
jonizującego. W efekcie powstają kolumny jonowe lub rodnikowe. Skupiska jonów i
rodników w kolumnie tworzą jonowe lub rodnikowe gniazda.
121. Etapy radiolizy wody.
OH
H
O
H
•
•
+
→
2
2
2
H
H
→
•
2
2
2
O
H
OH
→
•
1. Etap jonowy (stadium fizyczne) – produkty: H
+
, OH
+
, H
2
O
+
-pierwotne procesy jonizacji i wzbudzania cząsteczek wody
-w wyniku jonizacji z cząsteczek wody H
2
O usunięty zostaje 1 e
-
i cząsteczka rozpada się na
H
+
i OH lub H i OH
+
. Jeżeli elektron był niewiążący, powstaje jon H
2
O
+
2. Etap rodnikowy (stadium fizykochemiczne) – produkty: e
-
aq
, H
•
, OH
•
, rodniki
-H
2
O
+
wychwytuje elektron, następuje przejściowa odbudowa cząsteczki, która jest w stanie
wzbudzonym, więc rozpada się na rodniki
•
•
+
+
→
→
+
OH
H
O
H
e
O
H
*
2
2
-powstają elektrony uwodnione (e
-
aq
) – twory złożone z elektronu i otaczających go
cząsteczek wody. Powstają w skutek termalizy (ich energia ulega zmniejszeniu do pewnego
poziomu a następnie hydratacji)
3. Etap cząsteczkowy (stadium chemiczne) – produkty: H
2
, H
2
O
2
-rekombinacja H
•
i OH
•
i powstanie produktów cząsteczkowych
-niezrekombinowane rodniki wydostają się z kolumn jonowych i mogą być wychwytywane
przez odpowiednie zmiatacze
2
2
H
H
→
•
2
2
2
O
H
OH
→
•
W wyniku reakcji
powstaje ważny w układzie biologicznym
rodnik HO
•
2
.
•
•
•
+
→
+
O
H
HO
OH
O
H
2
2
2
2
Produkty radiolizy wody w nieobecności tlenu:
H
2
O
*
, e
-
aq
, OH
•
, H
2
O
2
W obecności tlenu:
HO
•
2
, OH
•
, H
2
, H
2
O
2
, O
•
2
122. Zmiatacze wolnych rodników.
W etapie cząsteczkowym radiolizy wody następuje rekombinacja H
•
i OH
•
i powstanie
produktów cząsteczkowych. Niezrekombinowane rodniki wydostają się z kolumn jonowych i
mogą być wychwytywane przez odpowiednie zmiatacze biochemiczne wolnych rodników.
Wolne rodniki wstępują łatwo w reakcje chemiczne, co zostało wykorzystane w procesach
wychwytywania rodników przez rożne substancje, zwane zmiataczami rodnikowymi. Ich rola
polega na usunięciu z badanego układu rodników i przeprowadzeniu ich w produkty trwałe,
które można oznaczyć klasycznymi metodami analitycznymi.
W organizmach żywych obecne są enzymy, biorące udział w usuwaniu rodników
ponadtlenowych (w sposób ciągły).
Stanowią one obronę enzymatyczną przed wolnymi rodnikami
•
2
O .
Na procesie zmiatania oparty jest dozymetr Frickego, czyli układ Fe
2+
/Fe
3+
, powszechnie
stosowany w standardowych pomiarach dozymetrycznych w postaci roztworu Fe
2+
w
roztworze H
2
SO
4
. Pomiar stężenia Fe
3+
pozwala na wyznaczenie sumy wydajności rodników.
123. Typy reakcji rodnikowych.
Poszczególne aminokwasy i białka wykazują różną reaktywność w reakcjach z produktami
radiolizy wody, co wynika z różnego składu chemicznego (aminokwasów) i struktury
przestrzennej (białek). Spośród pierwotnych produktów radiolizy wody zasadnicza rolę w
reakcjach z aminokwasami i białkami odgrywają rodniki OH
•
i uwodnione elektrony.
124. Ilościowa charakterystyka bezpośredniego działania promieniowania jonizującego
(promienioczułość).
Inaktywacja białka zachodzi po bezpośrednim pojedynczym „trafieniu w tarczę” cząsteczki
białka przez cząsteczkę jonizującą. Tarcza to wyliczona na podstawie porównania dawki i
skutku biologicznego tzw. „objętość drażliwa”, trafienie w nią prowadzi do inaktywacji
danego obiektu.
Jeżeli jedno trafienie wywołuje inaktywację, czyli uszkodzenie cząsteczki białka, to zależność
między liczbą nieuszkodzonych (aktywnych0 cząsteczek a dawką promieniowania ujmuje
wzór:
D
e
n
n
α
−
=
0
lub
D
n
n
α
−
=
0
ln
gdzie:
n
0
– ilość cząsteczek nieuszkodzonych przed
napromieniowaniem
n – ilość cząsteczek nieuszkodzonych po
napromieniowaniu
α – stała, określająca rozmiar tarczy (α=1/D
37
)
D – dawka promieniowania
Istnieje taka dawka pochłaniania, która spowoduje, że liczba elementów, które nie zostały
uszkodzone w stosunku do początkowej ich liczby wynosi 37%. Taką dawkę nazywamy D
37
.
Odwrotnością tej dawki jest promienioczułość K = 1/D
37
, czyli wrażliwość populacji i
komórek na promieniowanie.
Wykazano, że na jeden pierwotny akt oddziaływania (jedno trafienie) przypada średnio 60eV
pochłoniętej energii promieniowania.
g
trafień
eV
g
eV
eV
y
/
10
*
04
,
1
60
100
*
/
10
*
24
,
6
60
16
14
13
=
=
Dawka D
37
spowoduje więc D
37
*1,04*10
14
trafień/g. Zatem masę przypadającą na jedno
trafienie, tj. masę tarczy określa wzór:
37
14
14
37
10
*
96
,
0
10
*
04
,
1
*
1
D
D
M
T
−
=
=
Objętość tarczy to:
)
(
*
10
*
96
,
0
3
37
14
cm
D
M
V
T
T
ρ
ρ
−
=
=
Natomiast mnożąc masę tarczy przez liczbę Avogadro, otrzymamy masę cząsteczkową
tarczy:
)
(
10
*
8
,
5
*
37
7
daltony
D
A
M
T
=
Na podstawie powyższego równania, wyznaczając D
37
, obliczono masy cząsteczkowe tarcz
wielu białek i porównano je z masami cząsteczkowymi samych białek.
Podczas napromieniowywania suchych preparatów w temp. pokojowej promieniotwórczość
cząsteczek wzrasta wraz z ich rozmiarami, a przekazywanie cząsteczce energii o wartości 50-
100eV zawsze powoduje jej inaktywację.
Bakterie i komórki haploidalne – mają 1 tarczę
Komórki diploidalne – więcej niż 1 tarcza
Uszkodzenie części tarcz powoduje subtelne zmiany, możliwe do odtworzenia.
Uszkodzenie wszystkich tarcz jest letalne, uniemożliwia naprawę.
125. Ilościowa charakterystyka pośredniego działania promieniowania jonizującego.
Na skutek „migracji energii” wynik reakcji pierwotnej zachodzącej pod wpływem
promieniowania jonizującego w jednym punkcie cząsteczki, może być przekazany i może
spowodować zmiany w innych jej częściach lub innych cząsteczkach. Jeżeli zmiany
obserwuje się w innych cząsteczkach niż te, w których zaszła absorpcja energii, wówczas
mówi się o pośrednim działaniu promieniowania.
Działanie promieniowania jonizującego na rozcieńczone roztwory białek sprowadza się do
reakcji produktów radiolizy wody z rozpuszczonymi cząsteczkami.
Założenia przy opracowaniu ilościowym działania pośredniego:
• Liczba wolnych rodników wzrasta proporcjonalnie do dawki promieniowania
• Rodnika nie oddziałują ze sobą
Możemy wyróżnić 2 przypadki skutków działania pośredniego promieniowania jonizującego:
1. Cząsteczki rozpuszczonych substancji wchodzą jednorazowo w reakcję z rodnikami wody.
W konsekwencji wszystkie cząsteczki ulegają przekształceniu.
KD
n
n
o
−
= 1
Liczba zmienionych cząsteczek jest liniowa funkcje dawki
2. Biopolimery, które wchodzą wielokrotnie w reakcje z rodnikami
KD
e
n
n
−
=
0
,
, gdzie
KD
e
n
n
−
=
0
37
1
D
K
=
„K” nie ma związku z rozmiarem tarczy!
Radioliza biopolimerów (reakcje wtórne).
1. Jonizacja i wzbudzenie cząsteczek (również rozpuszczalnika)
2. Powstawanie wolnych rodników organicznych
3. Migracja energii, wewnątrzcząsteczkowa i zewnątrzcząsteczkowa
4. Reakcje między rodnikami (również powstałymi podczas radiolizy wody)
5. Powstawanie rodników wtórnych (z nietrwałymi zmianami strukturalnymi oraz
końcowych, stabilnych produktów)
126. Rodniki aminokwasowe i białkowe
Rodniki białkowe powstają głównie po reakcji z e
-
aq
i
•
OH.
Wyróżniamy dwa rodzaje rodników białkowych:
a) Rodnik z niesparowanym spinem elektronu przy węglu α
b) Rodnik siarkowy (niesparowany spin przy atomie siarki)
Ze względu na reaktywność aminokwasów z e
-
aq
dzielimy je na grupy:
• o niskiej reaktywności (alifatyczne, karboksypochodne, hydroksypochodne)
• o pośredniej reaktywności (aromatyczne, amidy)
• o najmniejszej reaktywności (cysteina, histydyna – białka, które zawierają te aminokwasy
są bardzo wrażliwe)
Zmiany w cząsteczce po napromieniowaniu:
a) chemiczne
• zerwanie wiązań
• tworzenie niespecyficznych wiązań (polimeryzacja, agregacja)
• modyfikacje reszt aminokwasowych
b) fizykochemiczne
• charakterystyka widmowa
• współczynnik lepkości
• współczynnik sedymentacji
• zdolność do wymiany izotopowej
Działanie promieniowania w ostatecznym efekcie prowadzi najczęściej do denaturacji białka i
obniżenia jego aktywności biologicznej.
127. Czynniki wpływające na promieniotwórczość.
1. Obecność wody
2. Wpływ stężenia
Efekt rozcieńczenia – gdy przy różnych
stężeniach białka napromieniowanego i stałej
dawce promieniowania, bezwzględna liczba
uszkodzonych makrocząsteczek jest
jednakowa.
3. Wpływ temperatury
Promienioczułość zmniejsza się
wraz ze spadkiem temperatury.
128. Promieniotwórczość a pojęcie tarczy.
Druga część pojęcia nr 124 (Ilościowa charakterystyka bezpośredniego…)
129. Podstawy efektu tlenowego
130. Zmiany popromienne w kwasach nukleinowych.
131. Aberracje chromosomów po napromienieniu (biodozymetr).
Biodoyzmetr – badanie chromosomów, pozwalające określić dawkę jaką przyjął człowiek w
wyniku napromieniowania
132. Przyczyny dużej wrażliwości komórek na napromienienie.
133. Podstawy radioochronny (chemiczne radioprotektory).
134. Teoria pasmowa przewodności elektrycznej.
Pasmowa teoria przewodnictwa elektrycznego – kwantowomechaniczna teoria opisująca
przewodnictwo elektryczne. W przeciwieństwie do teorii klasycznej punktem wyjścia w tej
teorii jest statystyka Fermiego-Diraca i falowa natura elektronów. Najważniejszym pojęciem
tej teorii jest pasmo energetyczne - jest to przedział energii, jaką mogą posiadać elektrony w
przewodniku. Istnienie ciągłego widma energetycznego jest związane z oddziaływaniem na
siebie poszczególnych atomów (jest to zbiór bardzo blisko położonych widm liniowych),
natomiast występowanie obszarów zabronionych wynika z warunków nakładanych na
periodyczność funkcji falowej elektronów.
135. Typy polaryzacji. Wyrysuj i objaśnij wykres ilustrujący dyspersję przenikalności
przez roztwory makrocząsteczek.
136. Właściwości magnetyczne materii (diamagnetyki, paramagnetyki i
ferromagnetyki).
137. Wykrywalne efekty biologiczne różnych pól elektromagnetycznych.
118-126
Strona 1 z 8
138. CHARAKTERYSTYKA MIKROFAL I ICH DZIAŁANIA BIOLOGICZNEGO
Mikrofale to fale elektromagnetyczne o małej długości fali zawierającej się w granicach od 30 cm do około 1
mm. Jest to rodzaj promieniowania, które rozchodzi się w postaci wzajemnie przenikających się drgań
elektrycznych i magnetycznych. Są to najkrótsze fale spośród fal radiowych.
Mikrofale powstają podobnie jak fale radiowe, ale mają wyższą częstotliwość. W technice mikrofalowej
przesyłanie fal elektromagnetycznych wymaga rozwiązania problemu zakodowania informacji w postaci
zmodulowanej amplitudy fali nośnej. Propagacja mikrofal jest w zasadzie ograniczona do zasięgu bezpośredniej
widoczności, gdyż w bardzo małym stopniu ulegają one ugięciom i odbiciom od jonosfery.
Mikrofale
ulegają
odbiciu
od
obiektów
o
dużej
gęstości,
oraz
rozpraszaniu
i
tłumieniu
w atmosferze i innych ośrodkach. Intensywność tłumienia zależy od długości fali. Efektem charakterystycznym
dla mikrofal jest zjawisko echa, które jest wykorzystywane w radarach. Promieniowanie mikrofalowe podlega
wszystkim
prawom
znanym
na
przykład
w promieniowaniu ultrafioletowym, podczerwonym czy innych. W odróżnieniu od innych rodzajów fal
elektromagnetycznych promieniowanie mikrofalowe powoduje tylko rotację molekuł w zmiennym polu
elektrycznym bez naruszania trwałości wiązań chemicznych w nich istniejących. Energia transportowana
poprzez promieniowanie mikrofalowe jest znacznie mniejsza niż energia dysocjacji wiązania chemicznego,
nawet tak słabego jak wiązanie wodorowe. Za efekt ogrzewania mikrofalowego odpowiedzialne jest zjawisko
polaryzacji dielektrycznej. Wynika ono z polaryzacji cząsteczek związków chemicznych przez pole elektryczne.
Mikrofale oddziałują na organizmy żywe. Różne organizmy wykazują różną wrażliwość na przegrzanie, np.
szczury są najbardziej odporne. U ludzi mogą spowodować zwiększenie temperatury organizmu, uczucie
zmęczenia, senności lub zdenerwowania, bóle głowy, uczucie apatii, zaburzenia pamięci, zmiany metabolizmu.
Za sferę bezpieczną uważa się obszar, w którym średnia gęstość strumienia mocy stacjonarnej mikrofal jest
mniejsza niż 0,1 W/m2. Strefa o gęstości przekraczającej 100 W/m2 jest bardzo niebezpieczna i nie wolno
w niej przebywać ludziom.
139. EFEKTY BIOLOGICZNE PROMIENIOWANIA ULTRAFIOLETOWEGO
Ultrafiolet (UV, promieniowanie ultrafioletowe, pozafioletowe, nadfioletowe) to promieniowanie
elektromagnetyczne o długości fali krótszej niż światło widzialne i dłuższej niż promieniowanie rentgenowskie
(ang. X-rays). Oznacza to zakres długości od 100 nm do 380 nm. Ze względu na działanie na człowieka
wyróżnia się:
•
UV-C - długość fali 200-280 nm
•
UV-B - długość fali 280-320 nm
•
UV-A - długość fali 320-380 nm
Promieniowanie UV-A jest mniej szkodliwe niż inne zakresy; uszkadza włókna kolagenowe w skórze, co
przyspiesza procesy starzenia. UV-B jest niebezpieczne dla oka i może powodować zaćmę. Długa ekspozycja na
działanie UV-B ma związek ze zwiększoną częstością występowania nowotworu złośliwego skóry - czerniaka, a
także częstszych, choć mniej agresywnych guzów jak rak płaskonabłonkowy i podstawnokomórkowy .
Promieniowanie prowadzi do uszkodzenia łańcuchów DNA. W komórkach dochodzi do szeregu mutacji. W
warunkach prawidłowych większość uszkodzeń DNA jest usuwana przez systemy naprawcze. Osoby obarczone
wadami tych systemów naprawy bardzo często chorują na nowotwory skóry. Także u osób bez szczególnych
predyspozycji promieniowanie UV zwiększa ryzyko rozwoju nowotworów skóry.
118-126
Strona 2 z 8
Zakres A – pigmentacja (przenika przez naskórek)
Zakres B – fizykoterapia (leczenie krzywicy)
Zakres C – sterylizacja (wykazuje właściwości bakteriobójcze i niszczące tkanki)
140. MECHANIZM WENTYLACJI PŁUC
Ruch powietrza w płucach jest spowodowany zmienną różnicą ciśnień między powietrzem atm. a płucami.
Ciśnienie powietrza w pęcherzykach, czyli ciśnienie śródpęcherzykowe p
p
jest większe od ciśnienia
wewnątrzopłucnego p
op
, panującego w przestrzeni opłucnowej.
Różnica p = p
p
– p
op
rozciąga płuca przeciwdziałając naprężeniom sprężystym tkanki płucnej. Wynikiem
działania sił sprężystych tkanki jest ciśnienie p
sp
, w stanie równowagi jest ono równe p
sp
= p
p
– p
op
. W stanie
spoczynku p
p
jest równe ciśnieniu atmosferycznemu, p
a
= p
p
.
Przyjmując ciśnienie atm. jako ciśnienie odniesienia – za zero, ciśnienie wewnątrzopłucnowe jest ujemne (bo
p
op
< p
p
= 0).
Podczas wdechu mięśnie oddechowe powiększają obj. klatki piersiowej – p
op
zmniejsza się wtedy, płuca
rozciągają się jeszcze bardziej. Wzrost obj. płuc powoduje wzrost obj. pęcherzyków. Zgodnie z prawem Boyle’a
– Mariotte’a ze wzrostem obj. gazu zmniejsza się jego ciśnienie. Ciśnienie p
p
staje się więc nieco mniejsze od
atmosferycznego – w ten sposób powstaje spadek ciśnienia w drogach oddechowych, kierujący strumień
powietrza do pęcherzyków. Gdy strumień staje się maksymalny, tłoczące się do pęcherzyków powietrze zaczyna
zwiększać panujące w nich ciśnienie, niwelując spadek ciśnienia w drogach oddechowych (aż p
p
= p
at
= 0).
Podczas wydechu mięśnie rozluźniają się, klatka zmniejsza obj., siły sprężyste (retrakcyjne) zmniejszają obj.
pęcherzyków. Ciśnienie p
op
rośnie, a p
p
staje się nieco dodatnie. Wzrastające ciśnienie w pęcherzykach wypiera z
nich powietrze, strumień maleje gdy ciśnienie w pęcherzykach zrówna się ponownie z atm.
Ciśnienie wewnątzropłucnowe zmienia się w rytmie oddychania w granicach od –0,33 kPa do –0,8 kPa,
ś
ródpęcherzykowe od –0,2 kPa do +0,2 kPa
118-126
Strona 3 z 8
141. HISTEREZA CIŚ NIENIOWO – OBJĘTOŚCIOWA
Inaczej zmienia się objętość płuc przy podwyższaniu ciśnienia niż przy jego obniżaniu – zjawisko to nosi nazwę
histerezy ciśnieniowo – objętościowej. Odpowiedzialne za nie są przede wszystkim właściwości sprężyste tkanki
płucnej i napięcie powierzchniowe warstwy powierzchniowej pęcherzyków.
Ś
ciany pęcherzyków pokryte są substancjami powierzchniowo czynnymi. Grubsze warstwy surfaktantów mają
małe napięcie powierzchniowe, natomiast cienkie – znacznie większe, w przybliżeniu takie jak osocze. Przy
wdechu powiększa się pow. pęcherzyków, tym samym zmniejsza się grubość surfaktantów, zwiększa się
napięcie powierzchniowe. Zwiększone napięcie, zgodnie z prawem Laplace’a daje większe ciśnienie, które
wspomagane ciśnieniem sprężystym pozwala na utrzymanie równowagi z ciśnieniem napierającego powietrza –
wzrost objętości może zachodzić w sposób ciągły. Podczas wydechu, wraz ze zmniejszającą się powierzchnią
pęcherzyków
i
rosnącą
grubością
surfaktantów
napięcie
powierzchniowe
i ciśnienie się zmniejszają. Wobec tego zmniejszenie obj. odbywa się w sposób ciągły, bez zapadania
pęcherzyków, w równowadze z ciśnieniem śródpęcherzykowym.
W pierwszej fazie inflacji potrzebne jest ciśnienie otwarcia dla przezwyciężenia sił adhezyjnych. W następnej
fazie objętość rośnie ze zmianą ciśnienia, najpierw nieznacznie, później gwałtownie (rekrutacja pęcherzyków).
Włączenie się w ostatniej fazie inflacji sił sprężystości ogranicza dalszy wzrost obj.
W pierwszej fazie deflacji ciśnienie spada gwałtownie przy nieznacznym zmniejszaniu się obj., płuca są mało
podatne na odkształcenia. Siły naprężeń maleją. Opróżnianie pęcherzyków zachodzi powoli, równomiernie. W
drogiej fazie deflacji obj. maleje ze spadkiem ciśnienia, opróżniają się przede wszystkim małe pęcherzyki
.
142. PRAWA RZĄDZĄ CE WYMIANĄ GAZOWĄ
Wymiana gazów oddechowych między krwią o pęcherzykami odbywa się na zasadzie dyfuzji. Rozpuszczalność
gazów w cieczy podlega w prawu Henry’ego, wg którego: stężenie gazu rozpuszczonego w cieczy jest w stanie
równowagi proporcjonalne do ciśnienia cząstkowego (p) gazu pozostałego nad cieczą, niezależnie od obecności
innych gazów:
c = α * p, gdzie c – stężenie gazu w cieczy; α – współczynnik rozpuszczalności gazu (współczynnik absorpcji); p
– ciśnienie cząstkowe.
α
zależy od rodzaju gazu i cieczy, od temp. (maleje ze wzrostem) oraz ciśnienia całkowitego gazu nad cieczą [α]
= Pa
-1
.
Podczas wdechu do płuc dostaje się ok. 0,5 l powietrza, z czego 0,12 l pozostaje w przestrzeni martwej
(tchawicy, oskrzelach, oskrzelikach), a pozostałe 0,38 miesza się z powietrzem w przestrzeni czynnościowej.
Szybkość dyfuzji gazów z pęcherzyków do krwi wyraża się strumieniem ob. dV/dt gazu dyfundującego.
Strumień jest proporcjonalny do różnicy ciśnień cząstkowych gazu w pęcherzykach p
A
i naczyniach włosowatych
p
C
:
dV/dt = D
m
(p
A
– p
C
)
118-126
Strona 4 z 8
D
m
– zdolność dyfuzyjna płuc, wyraża obj. gazu dyfundującą w jednostce czasu przy jednostkowej różnicy
ciśnień cząstkowych gazu między pęcherzykami a krwią; zależy m.in. od właściwości błon, powierzchni,
rozpuszczalności gazu
143. WPŁYW CIŚ NIENIA NA ORGANIZM
Zmienione ciśnienie wywołuje działanie mechaniczne i biochemiczne.
- działanie mechaniczne – występuje w zmianach, zwłaszcza szybkich, ciśnienia w otoczeniu → sprężanie i
rozprężanie gazów np. w jelitach
- działanie biochemiczne – zleży od powinowactwa chemicznego gazów do składników tkanek organizmu;
określone zależnością Berta: wpływ poszczególnych gazów, wchodzących w skład mieszaniny, na żywy
organizm zależy od ich ciśnień cząstkowych, a nie od ich procentowej zawartości w mieszaninie. Działanie
biochemiczne będzie większe przy wzroście jego ciśnienia parcjalnego.
1.Wpływ obniżonego ciśnienia (hipobarii)
Ciśnienie atm. zmniejsza się wraz z wysokością zgodnie z równaniem:
p = p
0
e
-αh
T = const
p – ciśnienie powietrza
p
0
– ciśnienie na poziomie morza
e – podstawa log
h – wysokość
(patrz slajd)
Działanie mechaniczne:
Następuje rozprężenie gazów m.in. w uchu środkowym, żołądku, jelitach, źle wypełnionych ubytkach w zębach,
co może prowadzić do bólu ucha, zębów (aerodontalgia), wzdęć i kolki.
Przy gwałtownym rozprężeniu może dojść do uszkodzenia płuc.
AEROEMBOLIZM – nadmiar gazów, które nie rozpuściły się we krwi w skutek zmniejszonego ciśnienia może
wydzielać się w postaci pęcherzyków i przy dostatecznie szybkim i dużym spadku powodować zatory małych
naczyń (embolie).
EBULIZACJA – zjawisko wrzenia płynów tkankowych w organizmie; u człowieka ma małe znaczenie, gdyż
występuje na wysokości ponad 19 km, wcześniej pojawia się niedotlenienie.
Działanie biochemiczne:
HIPOKSJA = NIEDOTLENIENIE
Działanie biochemiczne związane jest z powinowactwem tlenu do hemoglobiny. Ilość tlenu związanego z
hemoglobiną spada wraz ze spadkiem ciśnienia cząsteczkowego i obniżaniem ciśnienia atm. W wyniku hipoksji
dochodzi do wielu zmian, głównie adaptacyjnych:
-
zwiększenie wentylacji płuc
-
przyspieszenie akcji serca
-
wzrost liczby erytrocytów i hemoglobiny
a także:
-
upośledzenie trawienia
-
zaburzenia koordynacji
-
zmiany psychiczne
118-126
Strona 5 z 8
Bardzo poważnie niedotlenienie prowadzi do drgawek, porażeń, utraty przytomności i śmierci (powyżej 7000 m
n.p.m.).
2.Wpływ podwyższonego ciśnienia (hiperbarii)
Ciśnienie w wodzie wzrasta liniowo wraz z głębokością o ok. 101,3 kPa (= 1atm) na każde 10 m.
Działanie mechaniczne:
Sprężanie gazów w jamie brzusznej nie powoduje dolegliwości, jakie powstają przy ich rozprężaniu.
Choroba dekompresyjna (kesonowa) – przy zbyt szybkim wynurzaniu z głębokości mogą wystąpić objawy
jak: duszność, porażenia kończyn, niemota, zapaść, utrata przytomności, które mogą prowadzić nawet do śmierci
(zastępowanie w mieszankach oddechowych azotu helem zmniejsza niebezpieczeństwo pojawienia się choroby).
Działanie biochemiczne:
Zwiększona prężność tlenu (hipertoksja) może prowadzić do zatrucia tlenem. 2 – krotny wzrost prężności może
okazać się szkodliwy przy dłuższym wdychaniu; mogą pojawić się drgawki, utrata przytomności, uszkodzenie
miąższu płucnego oraz narządu wzroku.
Narkoza azotowa powstaje przy oddychaniu powietrzem na głębokościach pow. 50 – 60m; halucynacje, objawy
jak przy upojeniu alkoholowym.
144. WPŁYW PRZYSPIESZEŃ NA ORGANIZM
Siły bezwładności powodują w organizmach żywych przemieszczanie płynów i narządów.
Przyspieszenia krótkotrwale (<1s)
-
nie wywołują większych zmian, jeśli nie są rzędu kilku g (1g = 9,81m/s
2
)
-
niebezpieczne
są
przyspieszenia/opóźnienia
wynoszące
dziesiątki
i
setki
g,
np.
w wypadkach komunikacyjnych lub upadkach z dużej wys. – wówczas następuje zmiana położenia
narządów, może dojść do uszkodzenia tkanek (np. rozerwanie śledziony)
Człowiek może znieść do 100 g jeśli t<0,25 s
Przyspieszenia o średnim czasie trwania (rzędu sekund, minut) – w lotnictwie, kosmonautyce
Przyspieszenia podłużne:
Dodatnie – w kierunku do stóp – przemieszczenie krwi i narządów w kierunku odgłowowym, spadek ciśnienia w
głowie, wzrost w kończynach, upośledzenie widzenia (czarna zasłona), omdlenia
Ujemne – w kierunku głowy – przemieszczenie krwi i narządów dogłowowo, wzrost ciśnienia w głowie,
czerwona
zasłona,
bóle
głowy,
wybroczyny,
krwawienia,
zaburzenia
serca
i oddechu. – przez 10 s 3g
Przyspieszenia poprzeczne – powyżej 10g może dojść do zatrzymania ruchów oddechowych.
Przyspieszenia o długim czasie trwania:
Np. przyspieszenie ziemskie – największy wpływ na ukł. Krążenia (żylaki, omdlenia ortostatyczne, czyli
związane z pionową postawą ciała).
Nieważkość – człowiek doznaje wiele wrażeń subiektywnych i zaburzeń orientacji, ale może się adaptować; w
odciążonym szkielecie odwapnienie, cefalizacja –wzmożony dopływ krwi do głowy.
118-126
Strona 6 z 8
118-126
Strona 7 z 8
145. WPŁYW TEMPERATURY NA ORGANIZM – DROGI ODDAWANIA CIEPŁA
Do wyrażania wpływu temp. na procesy biologiczne wprowadza się współczynnik Van’t Hoffa (Q
10
). Jest to
stosunek szybkości przebiegu procesu w temp. T+10K do jego szybkości w temp. T. Dla procesów w org.
ż
ywych Q
10
1-4.
+ slajd wpływ temperatury
Zbyt wysoka temp. wprowadza ustrój w stan hipertermii, przy zbyt niskiej temp. – hipotermii. Odchylenia o ok.
2
o
są tolerowane, wzrost do 41-42
o
C wprowadza zakłócenia w funkcjonowaniu ośrodka centralnego, co
prowadzi do wyłączenia termoregulacji. Wzrost temp. powoduje wzrost procesów metabolicznych, co pociąga
za sobą wytwarzanie ciepła – sprzężenie zwrotne staje się dodatnie. Powyżej 44-46
o
następuje śmierć osobnika.
Obniżenie do 33
o
wprowadza zakłócenia, poniżej 30 – wyłączenie termoregulacji. Przy 28
o
pojawia się
zagrażające życiu zaburzenie rytmu serca. Organizm ludzki jest bardziej odporny na hipo- niż na hipertermię.
Wymiana ciepła:
- konwekcja
- promieniowanie (za pomocą promieniowania elektromagnetycznego w zakresie podczerwieni; skóra
zachowuje się jak ciało doskonale czarne – a=1)
- parowanie wody
- przewodzenie (przewodność właściwa tkanki uzależniona jest od stopnia jej ukrwienia
146. UKŁAD TERMOREGULACJI
(slajd – termoregulacja, rysunek!)
Rolę układu regulującego pełni podwzgórze. Pełni ono rolę receptora informującego o temp. krwi dopływającej
do podwzgórza, jak również układu sterującego procesami utrzymania temp. ciała na stałym poziomie.
118-126
Strona 8 z 8
147. Omów cechy ATP jako idealnego no
ś
nika energii
•
Elektrostatyczne napi
ę
cie – ładunki zgromadzone s
ą
w jednym obszarze,
niewielki bodziec powoduje ich rozbicie, mo
ż
e oddawa
ć
energi
ę
bez udziału
enzymów.
•
Stabilizacja rezonansowa produktów – łatwo ulega rozpadowi, poniewa
ż
entropia ADP i P
i
jest wy
ż
sza ni
ż
entropia ATP.
•
Entalpia rozpuszczania ADP i P
i
jest wi
ę
ksza ni
ż
entalpia rozpuszczania ATP
– łatwo dyfunduje w poddawany jest transportowi (mała masa), a jego gradient
cały czas jest odnawiany.
•
∆
G
hydrolizy ok. –31 kJ/mol i syntezy pomi
ę
dzy efektami energetycznymi
zwi
ą
zków
wysokoenergetycznych
(np.
fosfoenelopirogronian,
1,3–
difisfoglicerynian, fosfokreatynina)
i niskoenergetycznych (glukozo–6–fosforan,
glicerolo–3–fosforan) – mo
ż
e by
ć
styntezowany zarówno przy udziale zwi
ą
zków
wysoko- jak i niskoenergetycznych.
148. Omów, w jaki sposób dochodzi do syntezy ATP
komórkowego w ła
ń
cuchu utleniania komórkowego
Mechanizm powstawania ATP komórkowego w organizmach
ż
ywych wyja
ś
nia
teoria
chemiosmotyczna, która uznaje ró
ż
nic
ę
potencjału elektrochemicznego po obu
stronach wewn
ę
trznej błony mitochondrialnej jako bodziec sprawczy syntezy ATP.
Fosforylacja oksydacyjna zlokalizowana jest w błonie wewn
ę
trznej mitochondrium,
która charakteryzuje si
ę
nisk
ą
przepuszczalno
ś
ci
ą
dla protonów.
1. Po wewn
ę
trznej stronie wewn
ę
trznej błony mitochondrialnej gromadz
ą
si
ę
protony
bogate w energi
ę
pochodz
ą
ce z kompleksów dehydrogenaz NADH + H
+
i FADH
2
powstałych w cyklu Krebsa.
2. Protony te pompowane s
ą
przez cytochrom b, cytochrom c i oksydaz
ę
cytochromow
ą
do przestrzeni mi
ę
dzybłonowej mitochondrium dzi
ę
ki energii
wydzielanej w trakcje transportu elektronów wzdłu
ż
ła
ń
cucha oddechowego.
3. Powstała ró
ż
nica potencjału elektrochemicznego ok. –200 mV jest bod
ź
cem dla
przeskoku protonów (potencjał przeskoku protonu wynosi ok. 200–300 mV) z
przestrzeni mi
ę
dzybłonowej mitochondrium do matrix mitochondrialnego.
4. Protony powracaj
ą
c do macierzy przez hydrofilny transporter ATPazy uwalniaj
ą
energi
ę
, która wykorzystywana jest do syntezy ATP, poprzez wytworzenie
wi
ą
zania wysokoenergetycznego mi
ę
dzy ADP a reszt
ą
fosforanow
ą
P
i
.
5. Protony oddaj
ą
c energi
ę
podczas przej
ś
cia do macierzy, przekształcaj
ą
si
ę
w
protony ubogie w energi
ę
; ł
ą
cz
ą
si
ę
z cz
ą
steczkami tlenu i elektronami, które
opuszczaj
ą
ła
ń
cuch oddechowy tworz
ą
c cz
ą
steczki wody.
Aby powstała jedna cz
ą
steczka ATP musz
ą
przeskoczy
ć
2–3 protony H
+
.
Reakcj
ę
fosforylacja mo
ż
na przedstawi
ć
za pomoc
ą
nast
ę
puj
ą
cej reakcji:
+
−
−
+
−
+
−
−
+
+
+
→
−
+
+
+
+
ubogie
e.
2
4
H
z
energia
bogate
e.
2
4
3
H
ATP
O
H
ATP
H
ATP
H
HPO
ADP
bogate
e.
n
n
.
przestrze
ń
mi
ę
dzybłonowa
macierz (matrix)
mitochondrialna
dehydrogenazy:
NADH + H
+
→
NAD
+
+ 2H
+
FADH
2
→
FAD + 2H
+
c
y
to
c
h
ro
m
b
c
y
to
c
h
ro
m
c
o
k
s
y
d
a
z
a
c
y
to
c
h
ro
m
o
w
a
A
T
P
a
z
a
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
przepływ elektronów
e
–
p
o
m
p
o
w
a
n
ie
p
ro
to
n
ó
w
2H
+
+
2
1
O
2
→
H
2
O
p
rz
e
p
ły
w
p
ro
to
n
ó
w
ADP + P
i
↓
ATP
149. Scharakteryzuj homeostaz
ę
– zilustruj wykresami
Homeostaza to zdolno
ść
organizmu do utrzymania stało
ś
ci
ś
rodowiska
wewn
ę
trznego mimo zmian zachodz
ą
cych w
ś
rodowisku zewn
ę
trznym.
Organizm ludzki wymienia z otoczeniem materi
ę
i energi
ę
w sposób kontrolowany
tak, aby zachowa
ć
wzgl
ę
dn
ą
stało
ść
ś
rodowiska wewn
ę
trznego. Claude Bernard
stwierdził,
ż
e zachowanie stało
ś
ci
ś
rodowiska wewn
ę
trznego jest warunkiem
swobodnego i niezale
ż
nego
ż
ycia. Aby utrzyma
ć
stan homeostazy organizm
wybiórczo reaguje na bod
ź
ce zewn
ę
trzne – reakcja na wszystkie bod
ź
ce zewn
ę
trzne
prowadziłaby do zbyt intensywnego napływu informacji i zachwiania stanu równowagi
(homeostazy).
Analiza wykresów:
Odcinek II wykresu odpowiada homeostazie (reakcje organizmu s
ą
niemal
ż
e
niezale
ż
ne od bod
ź
ców zewn
ę
trznych) – organizm zdrowy.
Odcinki I i III wykresu odpowiadaj
ą
odwracalnemu zachwianiu homeostazy (bod
ź
ce
zewn
ę
trzne zaczynaj
ą
wpływa
ć
na reakcje organizmu) – choroba organizmu.
Odcinki poza wyznaczonymi polami wykresu odpowiadaj
ą
nieodwracalnemu
zachwianiu homeostazy –
ś
mier
ć
organizmu.
Obszar H wykresu odpowiada stanowi równowagi homeostazy – organizm zdrowy.
Je
ż
eli obszar H wkroczy do obszaru S – H zostaje odwracalnie zachwiana
homeostaza – choroba organizmu.
Je
ż
eli obszar H przekroczy granice obszaru S – H zostaje nieodwracalnie zachwiana
homeostaza –
ś
mier
ć
organizmu.
Y
bodziec wewn
ę
trzny
(reakcja)
X
bodziec zewn
ę
trzny
I II III
X
bodziec zewn
ę
trzny
Y
bodziec wewn
ę
trzny
(reakcja)
H S
S – obszar stacjonarno
ś
ci, w
którym organizm jest w stanie
prze
ż
y
ć
150. Omów znane ci rodzaje kodów informacyjnych
Kod to odpowiednio
ść
polegaj
ą
ca na tym,
ż
e ka
ż
demu elementowi jednego zbioru
odpowiada element zbioru drugiego.
Kod to zbiór m wyrazów, który tworzy pewn
ą
wiadomo
ść
. Wiadomo
ść
ta mo
ż
e
zosta
ć
przesłana przez n sygnałów (sygnał – proces fizyczny stanowi
ą
cy materialny
no
ś
nik informacji). Maksymalna liczba nowych wiadomo
ś
ci, czyli pojemno
ść
informacyjna układu jest równa
n
m
N
=
.
Wyró
ż
niamy
kody ziarniste (np. cyfrowe lub literowe) lub ci
ą
głe (opisuj
ą
ce zmiany
nat
ęż
e
ń
wielko
ś
ci fizycznych).
(Redundancja – stopie
ń
niewykorzystanej pojemno
ś
ci informacyjnej.)
•
Kod amplitud – amplitudy iglic powstałego potencjału w czasie zale
żą
proporcjonalnie od siły bod
ź
ca zewn
ę
trznego – im silniejszy bodziec tym wy
ż
sza
amplituda iglicy (ogromna redundancja, podatno
ść
na bł
ę
dy, nie wyst
ę
puje u
organizmów
ż
ywych).
•
Kod dwójkowy – amplitudy iglic powstałego potencjału s
ą
stałe, jednak ilo
ść
iglic
w czasie zale
ż
y od rodzaju bod
ź
ca zewn
ę
trznego (wytłumienie lub nadmiar iglic
przynosi ten sam efekt, nie wyst
ę
puje u organizmów
ż
ywych).
•
Kod przedziałów – amplitudy iglic powstałego potencjału s
ą
stałe, jednak
odst
ę
py mi
ę
dzy iglicami w czasie zale
żą
od siły bod
ź
ca zewn
ę
trznego – im
słabszy bodziec tym wi
ę
ksza odległo
ść
mi
ę
dzy iglicami ( nie wyst
ę
puje u
organizmów
ż
ywych).
•
Kod cz
ę
sto
ś
ci – amplitudy iglic powstałego potencjału s
ą
stałe jednak ich liczba
w jednostce czasu zmienia si
ę
w zale
ż
no
ś
ci od siły bod
ź
ca zewn
ę
trznego
(najbardziej odporny na szumy, wyst
ę
puje u organizmów
ż
ywych).
151. Podaj przykłady przetwarzania informacji w organizmie –
analogowego, cyfrowego i analogowo–cyfrowego
•
Analogowe – przebiega w my
ś
l zasady „wszystko albo nic”, bod
ź
ce zewn
ę
trzne
w obr
ę
bie struktur komórkowych powoduj
ą
wzrost st
ęż
enia niektórych zwi
ą
zków,
np. cAMP, Ca
2
, NO. Gdy te zwi
ą
zki zostan
ą
uwolnione nast
ę
puje np. aktywacja
kinaz lub przekazywanie bod
ź
ców w obr
ę
bie synapsy.
•
Cyfrowe – sygnał po przekroczeniu warto
ś
ci progowej generuje seri
ę
nast
ę
pnych
sygnałów. Impuls biopotencjalny w błonie neuronu powoduje fal
ę
depolaryzacji
wzdłu
ż
aksonu.
•
Analogowo–cyfrowe – warto
ść
potencjału generuj
ą
cego receptora jest wprost
proporcjonalna do logarytmu siły działaj
ą
cego bod
ź
ca. W taki sposób
przekazywana jest informacja o sile bod
ź
ca w ciałkach blaszkowatych
(receptorach bólu).
152. Wyja
ś
nij, na czym polega rozpoznanie cz
ą
steczkowe –
podaj przykłady
Rozpoznanie cz
ą
steczkowe zachodzi pomi
ę
dzy
ligandem a kieszeni
ą
wi
ążą
c
ą
receptora, które wykazuj
ą
wzgl
ę
dem siebie wysokie powinowactwo. Kiesze
ń
wi
ążą
ca aktywnie dopasowuje si
ę
do przył
ą
czaj
ą
cego si
ę
liganda, którego kształt
odpowiada powierzchni wi
ążą
cej kieszeni receptora. Aby kiesze
ń
wi
ążą
ca receptora
była w stanie zwi
ą
za
ć
si
ę
z ligandem receptor musi zosta
ć
uaktywniony, co
najcz
ęś
ciej odbywa si
ę
na drodze przył
ą
czenia lub odł
ą
czenia grupy aktywuj
ą
cej do
lub od powierzchni receptora.
Powierzchnia
receptora integrynowego najcz
ęś
ciej jest pomarszczona i posiada
odpowiednio rozmieszczone ładunki, które zapewniaj
ą
ś
cisł
ą
adhezj
ę
cz
ą
steczki
kolagenu do powierzchni kieszeni wi
ążą
cej tego receptora. Stabilno
ść
kompleksu
zapewniaj
ą
oddziaływania elektrostatyczne (wi
ą
zania wodorowe, siły van der
Waalsa).
Kompleksy s
ą
nietrwałe i posiadaj
ą
energi
ę
aktywacji ni
ż
sz
ą
ani
ż
eli wynosi energia
aktywacji elementów, z których powstały, wzi
ę
tych osobno.
Przykłady: tworzenie kompleksów antygen–przeciwciała podczas infekcji, aktywacja
enzymów bior
ą
cych udział w reakcjach biochemicznych, tworzenie struktur
białkowych wy
ż
szych rz
ę
dów – 3
o
i 4
o
.
153. Omów typy drga
ń
oscylacyjnych oraz zastosowanie
pomiaru widma oscylacyjnego
Oscylacje dotycz
ą
cz
ą
steczek wieloatomowych – je
ż
eli energia pochodz
ą
ca z
zewn
ą
trz wprawi w drganie jeden atom to energia tego drgania zostanie przekazana
na kolejny atom, który równie
ż
zacznie drga
ć
.
Wyró
ż
niamy nast
ę
puj
ą
ce
typy drga
ń
oscylacyjnych:
•
Drgania symetryczne (normalne) i asymetryczne
•
Drgania w płaszczy
ź
nie cz
ą
steczki i poza płaszczyzn
ą
cz
ą
steczki
•
Drgania rozci
ą
gaj
ą
ce (walencyjne) i zginaj
ą
ce (deformuj
ą
ce)
(Zjawisko Fermiego – rezonans mi
ę
dzy dwoma drganiami podstawowymi lub
podstawowym i nadtonem daje zamiast jednego – dwa oddzielne pasma.)
Gdy ruch oscylacyjny j
ą
der atomowych powoduje zmian
ę
momentu dipolowego
powstaje widmo oscylacyjne. Pomiar
widma oscylacyjnego ma szeroki zastosowanie.
Widmo jest zastosowane do identyfikacji grup funkcyjnych i składników zło
ż
onych
cz
ą
steczek – po zastosowaniu
ś
wiatła spolaryzowanego liniowo, nast
ę
puje
wzbudzenie tylko tych drga
ń
, których kierunek wi
ą
za
ń
jest zgodny z kierunkiem
wektora elektrycznego padaj
ą
cego promieniowania. Widmo kryształu w podczerwieni
daje wówczas informacj
ę
o uło
ż
eniu wi
ą
zania wzgl
ę
dem osi kryształu.
Widmo oscylacyjne:
•
dostarcza informacji na temat poziomów energetycznych cz
ą
steczek oraz
charakteru ich orbitali molekularnych,
•
umo
ż
liwia rozpoznanie niektórych grup atomów po charakterystycznych dla nich
oscylacjach,
•
pozwala analizowa
ć
skład gazów oddechowych, okre
ś
la
ć
skład powietrza w danej
przestrzeni,
•
umo
ż
liwia wykrywanie nowotworów na podstawie badania steroidów w moczu,
•
badania widma w podczerwieni przyczyniły si
ę
do poznania struktury penicyliny.
154. Podaj przykłady wa
ż
nych wi
ą
za
ń
wodorowych w
przyrodzie
Wi
ą
zania wodorowe tworz
ą
si
ę
wówczas, gdy atom wodoru zwi
ą
zany kowalencyjnie
z elektroujemnym atomem tlenu, siarki lub azotu znajdzie si
ę
w s
ą
siedztwie innego
elektroujemnego atomu.
Do
najwa
ż
niejszych wi
ą
za
ń
wodorowych zaliczamy wi
ą
zania pomi
ę
dzy:
•
cz
ą
steczkami wody – wi
ą
zania te przyczyniaj
ą
si
ę
do powstania form
pentagonalnych (2 pi
ę
cioboki poł
ą
czone na kraw
ę
dziach sze
ś
ciobokami) lub
klatratów (20 cz
ą
steczek, które tworz
ą
12 pi
ę
cioboków), które ł
ą
cz
ą
si
ę
ze sob
ą
tworz
ą
c obszary „clusters”, w obr
ę
bie których cz
ą
steczki wody s
ą
poł
ą
czone
wi
ą
zaniami
wodorowymi
a
przestrze
ń
mi
ę
dzy
nimi
jest
wypełniona
niepowi
ą
zanymi ze sob
ą
cz
ą
steczkami wody,
•
grup
ą
hydroksylow
ą
alkoholu a wod
ą
R
O
H
O
H
H
•
grup
ą
karbonylow
ą
ketonu a wod
ą
O
H
H
C
R1
R2
O
•
grupami peptydowymi w polipeptydach – przyczyniaj
ą
si
ę
do powstania struktury
2
o
polipeptydów:
β
–kartki i
α
–helisy
H
N
C
O
H
N
C
O
•
komplementarnymi zasadami w DNA – spajaj
ą
dwie nici DNA
N
N
N
N
N
H
H
N
H
N
O
O
CH
3
155. Na czym polega hydrofobowo
ść
i hydrofilno
ść
cz
ą
steczek
– omów na przykładach
Cz
ą
steczki hydrofobowe to takie, które oznaczaj
ą
si
ę
małym powinowactwem do
wody i słab
ą
rozpuszczalno
ś
ci
ą
w wodzie. Cz
ą
steczki hydrofobowe nie ulegaj
ą
dysocjacji, nie posiadaj
ą
grup polarnych, nie maj
ą
charakteru dipolowego. Takimi
zwi
ą
zkami s
ą
np. w
ę
glowodory, lub reszty kwasów tłuszczowych bior
ą
ce udział w
wytwarzaniu hydrofobowego ogonka lipidu. Zwi
ą
zki te tworz
ą
własne skupiska, w
których wyst
ę
puje du
ż
a ilo
ść
słabych oddziaływa
ń
van der Waalsa.
Cz
ą
steczki hydrofilowe charakteryzuj
ą
si
ę
wysokim powinowactwem do wody i
bardzo dobrze rozpuszczaj
ą
si
ę
w wodzie. Cz
ą
steczki hydrofilowe ulegaj
ą
dysocjacji,
posiadaj
ą
grupy polarne i maj
ą
charakter dipolowy. Przykładem substancji
hydrofobowej mo
ż
e by
ć
NaCl, który w trakcie rozpuszczania w wodzie dysocjuje na
jony Na
+
i Cl
–
, które oddziałuj
ą
c z cz
ą
steczkami wody tworz
ą
hydraty. Jon staje si
ę
tzw. jonem hydratowym za
ś
dipole wody otaczaj
ą
go wie
ń
cem tworz
ą
c tzw. warstw
ę
hydratow
ą
. Hydrofilowy charakter ma tak
ż
e polarna główka lipidu utworzona z reszty
fosforanowej.
NaCl
→
O
H
2
Na
+
+
Cl
–
Dipol cz
ą
steczki wody
– +
156. Zbilansuj zmian
ę
entropii podczas samorzutnego
przyjmowania
struktury
uporz
ą
dkowanej
przez
układy
biologiczne
Układy biologiczne zdolne s
ą
do samorzutnego przyjmowania struktury
uporz
ą
dkowanej.
Sił
ą
nap
ę
dow
ą
procesów spontanicznych zachodz
ą
cych w
organizmach
ż
ywych jest energia oddziaływa
ń
cz
ą
steczek wody.
Cz
ą
steczki wody zdolne s
ą
do wytwarzania wi
ą
za
ń
wodorowych, które oddziałuj
ą
we
wła
ś
ciwy sobie sposób z podstawnikami hydrofilowymi i hydrofobowymi ró
ż
nych
zwi
ą
zków. Mo
ż
na to zaobserwowa
ć
przy: odbudowie i tworzeniu błon lipidowo-
białkowych, formowaniu białek z ła
ń
cuchów polipeptydowych (bezpo
ś
rednio po
translacji), odtwarzaniu białkowej struktury wirusów, utrzymywaniu stabilnej struktury
B–DNA.
Zmian
ę
entropii mo
ż
na prze
ś
ledzi
ć
na podstawie spontanicznego przyjmowania
struktury uporz
ą
dkowanej białka z pierwotnego ła
ń
cucha polipeptydowego.
Pocz
ą
tkowo ła
ń
cuch polipeptydowy posiada wysok
ą
entropi
ę
0
biako
polipeptyd
−
S
. Natomiast
entropia wody, która wyst
ę
puje w postaci uporz
ą
dkowanej „clusters” wynosi
0
dipol
pojedynczy
clusters"-
"
S
. Aby polipeptyd uzyskał form
ę
uporz
ą
dkowan
ą
białka, formy
„clusters” zostaj
ą
rozbite – entropia o
ś
rodka wodnego w zwi
ą
zku z utrat
ą
formy
uporz
ą
dkowanej ro
ś
nie do warto
ś
ci
1
dipole
pojedyncze
clusters"-
"
S
. W tym samym czasie
entropia polipeptydu przekształcaj
ą
cego si
ę
w białko maleje, gdy
ż
ro
ś
nie stopie
ń
jego
uporz
ą
dkowania i osi
ą
ga warto
ść
1
biako
polipeptyd
−
S
.
Bilans dla danego procesu przedstawia si
ę
nast
ę
puj
ą
co:
0
0
dipole
pojedyncze
clusters"-
"
1
dipole
pojedyncze
clusters"-
"
dipole
pojedyncze
clusters"-
"
>
−
=
S
S
∆
S
0
0
biako
polipeptyd
1
biako
polipeptyd
biako
polipeptyd
<
−
=
−
−
−
S
S
S
∆
Z tego wynika,
ż
e entropia układu polipeptyd–białko oraz „clusters”–pojedyncze
dipole ro
ś
nie. Wynika to z reguły, i
ż
entropia układu nigdy nie maleje:
0
dipole
pojedyncze
clusters"
"
biako
polipeptyd
>
+
−
−
S
∆
S
∆
– nast
ę
puje produkcja entropii.
polipeptyd
„clusters”
pojedyncze
dipole
białko
157. Scharakteryzuj funkcje błon biologicznych
Błony biologiczne bior
ą
udział we wszystkich przejawach aktywno
ś
ci komórek (jest
to poj
ę
cie szersze ni
ż
błona komórkowa).
Do funkcji błon biologicznych nale
ż
y:
•
tworzenie fizycznych granic, kontrola składu komórki, nadanie organellom
komórkowym pewn
ą
suwerenno
ść
– błona biologiczna organellum wyodr
ę
bnia je
z cytoplazmy,
•
selektywna przepuszczalno
ść
, transport ograniczonej liczby cz
ą
steczek – białka
integralne, kanały jonowe, pompy, receptory zanurzone w błonach biologicznych
umo
ż
liwiaj
ą
transport bierny b
ą
d
ź
aktywny,
•
stanowienie granic faz, przekazywanie sygnałów chemicznych i energii z jednego
przedziału do drugiego – wewn
ę
trzna błona biologiczna mitochondrium stanowi
granic
ę
faz dla elektronów podczas fosofrylacji oksydacyjnej, błony mog
ą
prowadzi
ć
egzocytoz
ę
,
•
zapewnienie optymalnych warunków działania enzymów, pomp jonowych,
receptorów – błony biologiczne stanowi
ą
rusztowanie, w którym umocowane s
ą
ww. struktury, oddzielaj
ą
od siebie
ś
rodowiska o ró
ż
nym pH jak np. lizosom i
cytoplazm
ę
, dlatego zarówno w lizosomie jak i w cytoplazmie działaj
ą
inne
enzymy dostosowane do ró
ż
nego pH.
158. Omów ruchy cz
ą
steczek w obr
ę
bie błony
Ruchy cz
ą
steczkowe w błonie mo
ż
na podzieli
ć
na nast
ę
puj
ą
ce rodzaje:
1. ruchy w obr
ę
bie jednej cz
ą
steczki:
a. wokół wi
ą
za
ń
pomi
ę
dzy dwoma atomami w
ę
gla C–C
b. fragmentów fosfolipidów (najmniej ruchliwa – cz
ęść
glicerolowa, najbardziej
ruchliwe – ko
ń
ce polarne i metylowe)
2. ruchy cz
ą
steczki jako cało
ś
ci:
a. ruchy rotacyjne:
•
izotropowe – dotycz
ą
małych, kulistych, hydrofobowych cz
ą
steczek
wł
ą
czonych do dwuwarstwy lipidowej, ruch nie posiada wyró
ż
nionej osi
ruchu w przestrzeni 3D,
•
anizotropowe – dotycz
ą
małych, podłu
ż
nych cz
ą
steczek wł
ą
czonych do
dwuwarstwy lipidowej, ruch odbywa si
ę
wahadłowo po płaszczy
ź
nie
sto
ż
ka, którego wysoko
ść
jest prostopadła do płaszczyzny dwuwarstwy
lipidowej.
( )
t
θ
D
4
2
R
=
, gdzie:
R
D
– współczynnik dyfuzji rotacyjnej,
( )
t
θ
4
2
–
ś
rednie kwadratowe k
ą
towe przesuni
ę
cie w czasie t.
b. ruchy translacyjne:
•
lateralne – ruch odbywa si
ę
w płaszczy
ź
nie dwuwarstwy lipidowej,
zwi
ą
zany jest z dyfuzj
ą
białek i lipidów w błonach komórkowych; dokonuj
ą
c
fuzji komórek mo
ż
na stwierdzi
ć
,
ż
e dyfuzja lipidów w nowo powstałej
komórce zachodzi szybciej ni
ż
dyfuzja białek w tej
ż
e komórce,
•
transwersalne – ruch zwi
ą
zany jest z dyfuzj
ą
lipidów w błonach
komórkowych, w ich wyniku cz
ą
steczka lipidu zmienia swoje miejsce
poło
ż
enia w obr
ę
bie jednej z warstw dwuwarstwy lipidowej (dyfuzja boczna
– szybka) lub zmienia swoje miejsce poło
ż
enia z obr
ę
bu jednej z warstw
na obr
ę
b drugiej warstwy dwuwarstwy lipidowej (dyfuzja poprzeczna –
powolna, tzw. flip – flop).
( )
t
L
D
4
2
T
=
, gdzie:
T
D
– współczynnik dyfuzji translacyjnej,
( )
t
L
4
2
–
ś
rednie kwadratowe liniowe przesuni
ę
cie w czasie t.
159. Modele dyfuzji ułatwionej
Dyfuzja ułatwiona polega na przenoszeniu cz
ą
steczek z zewn
ą
trz komórek do ich
wn
ę
trza za pom
ą
c
ą
przeno
ś
ników, którymi najcz
ęś
ciej s
ą
białka no
ś
nikowe lub
integralne – tworzy si
ę
kompleks no
ś
nik + substancja przenoszona.
Istniej
ą
dwa modele dyfuzji ułatwionej:
1. model przeno
ś
nikowy w wytworzeniu którego udział bior
ą
:
a. białka błonowe no
ś
nikowe – tworz
ą
kompleksy z jonami na zewn
ą
trz błony a
nast
ę
pnie przeskakuj
ą
na wewn
ę
trzn
ą
stron
ę
błony lub obracaj
ą
si
ę
o 180
o
i
uwalniaj
ą
zwi
ą
zane jony do wn
ę
trza komórki,
b. przeno
ś
niki antybiotykowe – przenosz
ą
jony wytwarzaj
ą
c „mał
ą
karuzel
ę
”
(antybiotyki hydrofobowe tworz
ą
kompleksy z jonami w obr
ę
bie błony) lub
„du
żą
karuzel
ę
” (antybiotyki rozpuszczalne w wodzie tworz
ą
kompleksy poza
obr
ę
bem błony) i uwalniaj
ą
je do wn
ę
trza komórki.
2. model kanałowy w wytworzeniu którego udział bior
ą
:
a. białka integralne błony – przybieraj
ą
form
ę
kanału zamkni
ę
tego od wn
ę
trza
komórki, wi
ążą
jony na zewn
ą
trz błony a po zmianie konformacyjnej
(strukturalnej) uwalniaj
ą
je do wn
ę
trza komórki,
b. kanały
antybiotykowe
–
o
wielko
ś
ci
ok.
0,4–0,5
nm,
posiadaj
ą
charakterystyczny por przez który mo
ż
e przenikn
ąć
jon; kanały utworzone
przez antybiotyki ró
ż
ni
ą
si
ę
ilo
ś
ci
ą
cz
ą
steczek, które je tworz
ą
i sposobu ich
uło
ż
enia w błonie, s
ą
nieselektywne.
OUT IN
OUT IN
OUT IN
OUT IN
„mała karuzela” „du
ż
a karuzela”
Przeno
ś
niki antybiotykowe:
•
walinomycyna
•
eniatyna
•
nonaktyna
•
nigerycyna
Kanały antybiotykowe:
•
gramicydyna
•
alametycyna
•
monazomycyna
•
nystatyna
160. Omów współdziałanie systemów transportu podczas
wytwarzania kwasu solnego w
ż
oł
ą
dku
W procesie wytwarzania kwasu solnego w
ż
oł
ą
dku mamy do czynienia z czterema
ró
ż
nymi systemami transport.
Pierwszy rodzaj transportu to
dyfuzja prosta dwutlenku w
ę
gla
z krwi do komórek
wydzielniczych
ż
oł
ą
dka, która zachodzi zgodnie z gradientem st
ęż
e
ń
. Przy udziale
anhydrazy wodorow
ę
glanowej dwutlenek w
ę
gla reaguje w komórce wydzielniczej
ż
oł
ą
dka z wod
ą
tworz
ą
c anion wodorow
ę
glanowy i kation wodorowy. Powstały anion
wodorow
ę
glanowy jest wyprowadzany z komórki wydzielniczej
ż
oł
ą
dka przez białko
tworz
ą
ce
antyport (
−
3
HCO ,
−
Cl )
, które równocze
ś
nie wprowadza do komórki
wydzielniczej
ż
oł
ą
dka anion chlorkowy – nast
ę
puje zatem wymiana anionów w
komórce
ż
oł
ą
dka. Rozkład ATP w komórkach wydzielniczych
ż
oł
ą
dka indukuje
pomp
ę
protonow
ą
zale
ż
n
ą
od ATP
, która rozpoczyna przerzucanie kationów
wodorowych z wn
ę
trza komórki wydzielniczej do wn
ę
trza
ż
oł
ą
dka. Z pomp
ą
protonow
ą
zale
ż
n
ą
od ATP sprz
ęż
one jest integralne błonowe białko
transportuj
ą
ce Cl
–
, które przerzuca aniony chlorkowe z wn
ę
trza komórki
wydzielniczej
ż
oł
ą
dka do wn
ę
trza
ż
oł
ą
dka. We wn
ę
trzu
ż
oł
ą
dka aniony chlorkowe
ł
ą
cz
ą
si
ę
z kationami wodorowymi tworz
ą
c kwas solny.
krew
komórka wydzielnicza
ż
oł
ą
dka wn
ę
trze
ż
oł
ą
dka
CO
2
CO
2
+ H
2
O
−
3
HCO + H
+
a
n
h
y
d
ra
z
a
w
o
d
o
ro
w
ę
h
la
n
o
w
a
Cl
–
−
3
HCO
Cl
–
H
+
H
+
Cl
–
Cl
–
ATP ADP + P
i
161. Omów endocytoz
ę
na drodze p
ę
cherzyków klatrynowych i
kaweolinowych
Endocytoza polega na przenoszeniu cz
ą
steczek z zewn
ą
trz komórek do ich wn
ę
trza
i zwi
ą
zana jest ze zmian
ą
kształtu błony komórkowej.
Transport za pomoc
ą
p
ę
cherzyków klatrynowych jest mo
ż
liwy dzi
ę
ki obecno
ś
ci na
zewn
ę
trznej stronie błony komórkowej receptorów wra
ż
liwych na obecno
ść
cz
ą
steczek substancji, z którymi mog
ą
utworzy
ć
kompleks. Gdy cz
ą
steczki substancji
spowinowaconej z receptorem zostan
ą
rozpoznane przez ten receptor i utworz
ą
kompleks, po wewn
ę
trznej stronie błony komórkowej gromadz
ą
si
ę
cz
ą
steczki
klatryny. Cz
ą
steczki klatryny ł
ą
cz
ą
si
ę
ze sob
ą
tworz
ą
c struktur
ę
p
ę
cherzykowat
ą
i
wpuklaj
ą
błon
ę
komórkow
ą
do
ś
rodka komórki wraz ze znajduj
ą
cymi si
ę
na jej
zewn
ę
trznej stronie kompleksami receptor–substancja transportowana – powstaje
p
ę
cherzyk klatrynowy. Białko pomocnicze – dyneina w momencie utworzenia
p
ę
cherzyka zaczyna zw
ęż
a
ć
jego
ś
wiatło zaciskaj
ą
c si
ę
wokoło jego uj
ś
cia i
ostatecznie separuje p
ę
cherzyk klatrynowy od błony komórkowej. P
ę
cherzyk
klatrynowy w
ę
druje do miejsca docelowego, gdzie zostaje rozpuszczony i uwalnia
cz
ą
steczki substancji, któr
ą
transportował.
P
ę
cherzyki klatrynowe transportuj
ą
prawie wszystkie substancje o
ż
ywcze i
niezb
ę
dne do utrzymania homeostazy.
Transport za pomoc
ą
p
ę
cherzyków kaweolinowych jest mo
ż
liwy dzi
ę
ki obecno
ś
ci
w błonie dwuwarstwy lipidowej bogatej w cholesterol i sfingolipidy, w której
zanurzone s
ą
receptory zdolne do utworzenia kompleksu z odpowiednim białkiem.
Po wewn
ę
trznej stronie dwuwarstwy lipidowej zlokalizowane s
ą
wzajemnie ze sob
ą
poł
ą
czone dimery kaweoliny, które tworz
ą
mocn
ą
sie
ć
. W momencie poł
ą
czenia
receptorów z białkami sie
ć
zaczyna zaciska
ć
si
ę
wokół p
ę
cherzyka i zostaje on
odseparowany od błony komórkowej. Białka s
ą
transportowane do miejsca
docelowego.
P
ę
cherzyki kaweolinowe transportuj
ą
białka osocza, np. albuminy do tkanek.
162. Omów sposoby przetwarzania informacji przez sieci
nerwowe
W skład sieci nerwowej wchodz
ą
nerwy obwodowe oraz komórki o
ś
rodkowego
układu nerwowego.
Przetwarzanie informacji w sieci nerwowej odbywa si
ę
nast
ę
puj
ą
cymi sposobami:
•
komórka B zostanie pobudzona wówczas, gdy została pobudzona komórka A
bezpo
ś
rednio z ni
ą
poł
ą
czona – implikacja,
•
komórka C zostanie pobudzona, gdy
zostanie pobudzona jedna z komórek
A
lub
B
bezpo
ś
rednio
z
ni
ą
poł
ą
czonych
–
implikacja
z
alternatyw
ą
•
komórka C zostanie pobudzona, gdy
zostan
ą
pobudzone obie komórki A i B
bezpo
ś
rednio z ni
ą
poł
ą
czone –
implikacja z koniunkcj
ą
•
komórka C zostanie pobudzona, gdy zostanie pobudzona komórka A
bezpo
ś
rednio z ni
ą
poł
ą
czona i nie zostanie pobudzona komórka B, poł
ą
czona z
komórk
ą
A za pomoc
ą
komórki inhibitorowej In – implikacja z koniunkcj
ą
i
negacj
ą
.
A
B
A
B C
A
C
In
B
163. Omów mechanizmy pami
ę
ci
Pami
ęć
to odtwarzanie impulsów dochodz
ą
cych do o
ś
rodkowego układu nerwowego
po pewnym, nieraz długim, czasie.
Podło
ż
em pami
ę
ci krótkotrwałej s
ą
impulsy elektryczne kr
ążą
ce po obwodach
zamkni
ę
tych składaj
ą
cych si
ę
z komórek nerwowych. Impuls dochodz
ą
cy z zewn
ą
trz
do p
ę
tli składaj
ą
cej si
ę
z neuronów od czasu do czasu dochodzi do neuronu, który
aktywowany jest dodatkowo zewn
ę
trznym impulsem.
Pami
ęć
krótkotrwała mo
ż
e by
ć
trwale usuni
ę
ta poprzez: szok elektryczny, silny
mechaniczny, raptowne impulsy elektryczne, przerwanie dopływu tlenu, ozi
ę
bienie
tkanki nerwowej.
Informacje z pami
ę
ci krótkotrwałej s
ą
przekazywane do pami
ę
ci długotrwałej i
mog
ą
by
ć
tam przechowywane nawet dziesi
ę
ciolecia. Podło
ż
e pami
ę
ci nie jest
znane. Jedna z hipotez zakłada utrwalenie si
ę
poł
ą
cze
ń
miedzy neuronami,
szczególnie łatwo przewodz
ą
cymi impulsy. Inna hipoteza zakłada modyfikacje
biosyntezy kwasów nukleinowych i białek przez impulsy elektryczne pami
ę
ci
krótkotrwałej.
Pami
ęć
długotrwała nie zanika przy przej
ś
ciowym zaburzeniu czynno
ś
ci
elektrycznych mózgu.
164. Transmisja d
ź
wi
ę
ku z ucha
ś
rodkowego do wewn
ę
trznego
Na ucho
ś
rodkowe składaj
ą
si
ę
nast
ę
puj
ą
ce struktury:
•
młoteczek, który przyczepiony jest swoj
ą
r
ę
koje
ś
ci
ą
do błony b
ę
benkowej,
•
kowadełko,
•
strzemi
ą
czko, które zamyka okienko owalne
ś
limaka ucha wewn
ę
trznego.
Fala akustyczna dochodz
ą
ca do błony b
ę
benkowej działa na ni
ą
z pewnym
ci
ś
nieniem oraz sił
ą
. Układ młoteczek–kowadełko–strzemi
ą
czko stanowi element
po
ś
rednicz
ą
cy mi
ę
dzy uchem zewn
ę
trznym a uchem wewn
ę
trznym. Drgaj
ą
ca błona
b
ę
benkowa wprawia w ruch młoteczek, młoteczek – kowadełko, kowadełko –
strzemi
ą
czko, a strzemi
ą
czko wprawia w ruch błon
ę
okienka owalnego. Drgania
błony okienka owalnego wprawiaj
ą
w ruch płyn
ś
limakowy. Tak oto fala akustyczna
zostaje przekształcona na okresowe drgania kosteczek słuchowych a dalej na fal
ę
hydrodynamiczn
ą
płynu
ś
limaka.
Okienko owalne posiada powierzchni
ę
S
2
17 razy mniejsz
ą
ni
ż
wynosi powierzchnia
S
1
błony b
ę
benkowej i dlatego zgodnie ze wzorem:
1
2
2
1
17
p
p
S
S
=
=
ci
ś
nienie, jakie wywiera błona b
ę
benkowa na błon
ę
okienka owalnego za
po
ś
rednictwem trzech kosteczek słuchowych jest wy
ż
sze ni
ż
ci
ś
nienie jakie wywiera
fala akustyczna na błon
ę
b
ę
benkow
ą
.
Młoteczek posiada rami
ę
o długo
ś
ci L
1
dłu
ż
sze o ok. 1,2–1,4 razy ni
ż
wynosi długo
ść
L
2
ramienia kowadełka – razem te dwie kosteczki słuchowe tworz
ą
klasyczn
ą
d
ź
wigni
ę
i zgodnie ze wzorem:
1
2
2
1
1,4
1,2
F
F
L
L
=
−
=
przyczyniaj
ą
si
ę
wzrostu wyj
ś
ciowej siły fali akustycznej działaj
ą
cej na błon
ę
b
ę
benkow
ą
, która działa za po
ś
rednictwem strzemi
ą
czka na błon
ę
okienka
owalnego.
Gdy amplituda drga
ń
fali d
ź
wi
ę
kowej jest zbyt du
ż
a i mogłoby nast
ą
pi
ć
pora
ż
enie
narz
ą
du słuchu, zwi
ę
ksza si
ę
napi
ę
cie mi
ęś
nia napr
ęż
acza błony b
ę
benkowej i
mi
ęś
nia strzemi
ą
czkowego, które zmniejszaj
ą
amplitud
ę
fali dochodz
ą
cej do ucha
wewn
ę
trznego – efekt strzemi
ą
czkowy.
Przy nadmiernej sile fali akustycznej działaj
ą
cej na błon
ę
b
ę
benkow
ą
nast
ę
puje
skr
ę
cenie strzemi
ą
czka, co jest równie
ż
elementem przeciwdziałaj
ą
cym dostaniu
si
ę
zbyt silnej fali do ucha wewn
ę
trznego.
Gdy w uchu wewn
ę
trznym ci
ś
nienie wywołane działaniem fali akustycznej na błon
ę
b
ę
benkow
ą
jest zbyt du
ż
e aktywowany jest mechanizm jego obni
ż
enia polegaj
ą
cy na
otworzeniu tr
ą
bki Eustachiusza.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 1 z 13
145. Omów, na czym polega zmiana sygnału mechanicznego na elektryczny w komórkach
zmysłowych.
Mechanoreceptory. W ostatnich latach poznano bliżej szczególny rodzaj receptorów, zlokalizowanych w uchu
wewnętrznym, reagujących na drgania akustyczne, a także na przyspieszenie i zmiany równowagi organizmu. Są
to komórki mające na jednym z końców włosowate wyrostki - slereocilia - ułożone w pęczek o jednej tylko
płaszczyźnie symetrii. Odkształcenie wyrostków w określonym kierunku powoduje depolaryzację komórki w
okolicy pęczka, która rozprzestrzenia się ku podstawie komórki i tam aktywuje kanały przepuszczające jony
wapniowe. Wniknięcie Ca2+ do komórki powoduje wydzielenie neuroprzekaźnika do synapsy i generację
potencjału czynnościowego w nerwie kontaktującym się z receptorem.
Receptor reaguje już na odkształcenia rzędu 0,1 nm i na bodźce o częstotliwości do 10 kHz.
Receptorowe komórki włosowate rozmieszczone w narządzie słuchu - w błonie podstawnej ślimaka ucha -
reagują na drgania akustyczne udzielające się tej błonie. Inne komórki włosowate, znajdujące się w błędniku,
reagują na przemieszczenia błony oto litycznej pod wpływem przyspieszeń, jakich doznaje organizm. Jak widać,
ten sam typ receptorów może dostarczać informacji o zupełnie różnych bodźcach. Komórka receptorowa
reaguje na odkształcenia leżące w płaszczyźnie symetrii pęczka wyrostków lub mające składową leżącą w tej
płaszczyźnie; może więc wyróżniać kierunek działającego bodźca. Odkształcenia w jednym kierunku powodują
depolaryzację, a w drugim - hiperpolaryzację komórki. Molekularny mechanizm zmian przepuszczalności błony
receptora pod wpływem odkształcenia wyrostków nie jest jeszcze poznany. Wiadomo, że aktywacji ulegają
kanały potasowe i przepływ tych jonów jest odpowiedzialny za pierwszy etap depolaryzacji.
Nie poruszyliśmy dotychczas problemu zamiany sygnału mechanicznego na elektryczny w narządzie
spiralnym.
Zamiana ta dokonuje się w komórkach zmysłowych
.
Rys pokazuje jedynie bardzo pobieżnie narząd spiralny wraz z komórkami zmysłowymi (lub: rzęsatymi)
wewnętrznymi (pojedynczy rząd) oraz zewnętrznymi (co najmniej trzy rzędy), przy czym - jak widać to dobrze
na ryc. poniżej - wyróżnikiem przynależności do jednej z tych klas jest położenie względem tunelu Cortiego.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 2 z 13
Obie klasy są przykryte "od góry" błoną nakrywkową. U człowieka liczba wewnętrznych komórek zmysłowych
(WKZ) wynosi około 3 500, a zewnętrznych (ZKZ) jest około 20 000. Istotną różnicą między obydwiema klasami
tych komórek jest, że
WKZ zabierają aż około 95% unerwienia aferentnego
(około dwadzieścia włókien
nerwowych tworzy aferentne synapsy na każdej komórce wewnętrznej), podczas gdy jedno włókienko
aferentne "zasila" aż kilkanaście ZKZ
.
Wreszcie w odróżnieniu od komórek zewnętrznych -unerwienie aferentne
komórek wewnętrznych jest mieliniowane, co powoduje oczywistą różnicę czasową w rejestracji przez
centralny układ nerwowy sygnału pochodzącego od obu klas tych komórek (jak wiadomo mielina przyspiesza
transmisję w układzie nerwowym
). Wreszcie, komórki zewnętrzne zabierają większość unerwienia eferentnego;
współczesne badania
anatomiczne zdają się potwierdzać ponadto, że rzęski (cilia) tylko komórek zmysłowych
zewnętrznych są "wtopione" w błonę nakrywkową. Dodajmy na koniec, że odpowiednim transmiterem
"eferentnym" w ZKZ jest zapewne acetylocholina.
Przez wiele lat nie była jasna różnica roli, jaką w percepcji i analizie dźwięku odgrywają oba typy komórek.
Wiadomo było jednak od dawna, że pewne ototoksyczne leki selektywnie uszkadzają komórki zewnętrzne nie
naruszając komórek wewnętrznych (ani unerwienia aferentnego) i że u zwierząt prowadzi to do utraty
słyszalności wynoszącej około 40 dB. Narzucało się więc natychmiast podejrzenie, że komórki zewnętrzne po
prostu są odpowiedzialne za detekcję dźwięków cichych. Dzisiejszy pogląd na to zagadnienie jest jednak inny -
komórki zewnętrzne są mianowicie potrzebne do wzmocnienia odpowiedzi komórek wewnętrznych,
właściwych detektorów ruchu błony podstawnej, na padający dźwięk, przy czym współczynnik wzmocnienia
może iść tutaj w dziesiątki. Na potwierdzenie tej tezy można przytoczyć stwierdzony doświadczalnie fakt, że
mechaniczna odpowiedź błony podstawnej (jej wychylenie) na padający dźwięk zmniejsza się wraz ze wzrostem
liczby uszkodzonych ZKZ.
Jaki byłby mechanizm omawianego wzmocnienia? Po odkryciu faktu, że ZKZ zawierają białka kurczliwe
jak aktyna i miozyna, odpowiedź wydawała się prosta - zmiana potencjału błonowego prowadzi do skurczu ZKZ
analogicznego (przynajmniej z biochemicznego punktu widzenia) do skurczu mięśnia. Tak więc, zaktywowana
komórka zewnętrzna mogłaby - bezpośrednio lub poprzez bodźce eferentne - kurczyć się niczym komórka
mięśniowa, potęgując ruch błony podstawnej wywołany padającym dźwiękiem i prowadząc tym samym do
wzmocnionej odpowiedzi WKZ. Zauważmy, że aferentne unerwienie WKZ jest wyposażone w niezbędną do
tego celu mielinę. W ten sposób wywołany padającym dźwiękiem sygnałeferentny mógłby "zdążyć" wzmocnić
odpowiedź WKZ przed jej wygaśnięciem.
Jak się jednak okazało - jakkolwiek zarysowana właśnie ogólna idea jest słuszna - sam mechanizm
odpowiedzi mechanicznej ZKZ musi być inny. Mianowicie, olbrzymia szybkość reakcji tych komórek na bodziec
wyklucza klasyczny, zależny od jakiegokolwiek "wtórnego przekaźnika" (na przykład jonów wapnia) mechanizm
typu tworzenie kompleksu aktyn a-miozyna (i następna, zależna od ATP, "dysocjacja" tego kompleksu). ZKZ
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 3 z 13
ponadto wykazują w doświadczeniach in vitro zdolność "poruszania się" w całkowitej nieobecności ATP, co
więcej, utrzymują ją przez czas idący w godziny. Ostatnio, bazując na wynikach całego szeregu wyrafinowanych
pomiarów elektrofizjologicznych, Ashmore zaproponował wyjaśnienie zagadki "kurczliwości" ZKZ. Mianowicie,
zmiana potencjału błonowego ZKZ i związana z tym zmiana natężenia pola elektrycznego w błonie komórkowej
prowadzi według niego do pewnego przesunięcia ładunków elektrycznych w,. tej błonie (odpowiednia
makromolekuła w błonie ZKZ określana jest przez Ashmore jako "silnik"), zaś przesunięcie to - a właściwie
związana z .nim zmiana konformacyjna w "silniku" - zmienia powierzchnię błony komórkowej, przy czym
zmiana ta wynosi kilka procent. Pokrywa się to z wynikami eksperymentów przeprowadzonych przez Brow'llella
i współpracowników w drugiej połowie lat osiemdziesiątych, że ZKZ zwiększają długość w odpowiedzi na
hiperpolaryzację (obniżenie potencjału błonowego), zmniejszają się natomiast w skutek depolaryzacji. Wydaje
się, że w warunkach in vivo owa zmiana potencjału błonowego wywoływana jest przede wszystkim - w sposób
już opisany powyżej - przez układ eferentny.
Podkreślmy raz jeszcze z całą mocą, że rolą ZKZ jest jedynie wzmocnienie odpowiedzi na dźwięk, podczas gdy
właściwym detektorem dźwięku są komórki wewnętrzne
.
Jak ruch błony podstawnej objawia się jednak sygnałem elektrycznym przekazywanym przez komórki
wewnętrzne nerwowi ślimakowemu? Komórka zmysłowa nie posiada wypustki i tworzy połączenia synaptyczne
z dwubiegunowymi komórkami zwojowymi, których aksony z kolei konstytuują aferentną część nerwu
ślimakowego. W błonie położonych "na szczycie" komórki zmysłowej rzęsek znajdują się kanały jonowe, których
prawdopodobieństwo otwierania się zależy od naprężenia tej błony (lub, innymi słowy, od pozycji, jaką rzęski
zajmują w odniesieniu do samej komórki zmysłowej). Zauważmy, że mamy tu do czynienia z nowym,
stosunkowo niedawno odkrytym, typem kanału jonowego (aktywowanym naprężeniem w odróżnieniu od
świetnie znanych - nie tylko w układzie nerwowym - kanałów aktywowanych napięciem oraz ligandami
(agonistami). Z kolei, u podstawy komórki zmysłowej znajdują się kanały wapniowe zależne od napięcia, które
w spoczynku komórki zmysłowej (potencjał spoczynkowy tej komórki jest ujemny) są zamknięte i które
otwierają się dopiero wskutek (dostatecznie dużej) depolaryzacji.
Powstanie fali wędrującej wewnątrz ślimaka wywołane padającym dźwiękiem powoduje oczywiście ruch
rzęsek, i - jeśli natężenie dźwięku jest dostatecznie duże - otwiera wspomniane właśnie, zależne od naprężenia
kanały jonowe w ich błonie, powodując wzmożony transport kationów przez tę błonę (głównie wpływ jonów
potasu, na których duże stężenie w endolimfie zwracaliśmy już uwagę poprzednio). Wynikła stąd depolaryzacja
błony rzęsek rozchodzi się ku podstawie
komórki zmysłowej, gdzie otwiera napięciowo-zależne kanały wapniowe. Wpływające z kolei przez te kanały do
cytoplazmy jony wapnia indukują - w sposób uniwersalnie występujący w kolbkach synaptycznych - fuzję
pęcherzyków zawierających neurotransmiter z błoną presynaptyczną i jego egzocytozę. Neurotransmiter ten
jest pobudzający, prowadzi więc do depolaryzacji błony postsynaptycznej (generuje tzw. EPSP) i - jeśli tylko
powstały EPSP jest co najmniej progowy - do inicjacji potencjału czynnościowego w odpowiednich aksonach
aferentnych.
Ciągle nie jest znany transmiter przekazujący impuls elektryczny z komórek zmysłowych do nerwu
ślimakowego. Nieustannie rosnąca liczba argumentów przemawia za glutaminianem i choć ostatecznego
dowodu nadal brak, to jest on najpoważniejszym kandydatem. Sekwencję omawianych wydarzeń przedstawia
ryc poniżej
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 4 z 13
Ostatnio okazało się, że kanał zależny od naprężenia blokowany jest przez gentamycynę, co całkowicie
wyjaśnia ototoksyczne działanie tego leku. Z kolei furosemid (lek stosowany w celu zwiększonego wydalania
wody z organizmu) wpływa inhibtująco na pompowanie potasu do przewodu ślimakowego. W świetle za-
rysowanego właśnie mechanizmu transformacji sygnału mechanicznego na elektryczny jest jasne, iż lek ten
będzie osłabiać odpowiedź elektryczną ucha wewnętrznego (przy nie zmienionej odpowiedzi mechanicznej),
bowiem zależny od różnicy stężeń między przewodem ślimakowym a wnętrzem komórki zmysłowej wpływ
jonów potasu do komórek zmysłowych będzie wówczas mniejszy, a więc mniejsza będzie też ich depolaryzacja.
150. Właściwości optyczne rodopsyny.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 5 z 13
Rodopsyna, purpura wzrokowa – związek chemiczny znajdujący się w narządzie wzroku (dokładniej w
siatkówce) głowonogów, stawonogów i kręgowców. Rodopsyna znajduje się w pręcikach, składa się z białka
opsyny i retinalu (retinenu). Izomer retinalu 11-cis pod wpływem światła docierającego do rodopsyny zmienia
się w jego drugi izomer - formę trans. Forma ta rozpada się, tworzy się metarodopsyna II, która przypuszczalnie
wywołuje reakcję komórek pręcikowych na światło. Metarodopsyna II pod wpływem witaminy A powraca do
formy 11-cis, łączy się z powrotem z opsyną w cząsteczkę rodopsyny gotową do rozpadu. Nazywa się to cyklem
widzenia. Istotny wydaje się być sposób pobudzenia neuronów w siatkówce.
Retinal - aldehyd witaminy A, jest chromoforem dwóch ważnych pigmentów rodopsyny i bakteriorodopsyny.
Rodopsyna występuje w komórkach wzrokowych: pręcikach i czopkach, a bakteriorodopsyna w błonach
purpurowych bakterii. Retinal jest związany kowalencyjnie za pośrednictwem dodatnio naładowanej zasady
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 6 z 13
Schiffa z białkiem opsyną lub bakterioopsyną. W retinalu grupę końcową stanowi tlen grupy karbonylowej,
który w zasadzie Schiffa. podstawiony jest atomem azotu lizyny. W Todopsynie absorpcja fotonu powoduje
izomeryzację retinalu od formy 11-cis do formy all-trans. Odtwarzanie struktury 11-cis retinalu zachodzi przy
udziale dehydrogenazy retinalowej i izomerazy retinalowej.
Znane są również inne izomery retinalu 9-cis i 13-cis retinal. W układach biologicznych najczęściej spotykany
jest 11-cis retinal, który najsilniej pochłania światło. Podstawowe pasmo absorpcji retinalu leży w pobliżu 380
nm. Protonowana zasada Schiffa ma pasmo absorpcji blisko 450 nm, a rodopsyna w pobliżu 500 nm.
Retinal jest czułym chromoforem, który odbiera bodźce światła - fotony w zakresie światła widzialnego. W
pręcikach związkiem wrażliwym na światło jest rodopsyna, która jest integralnym białkiem błonowym. Jej masa
cząsteczkowa wynosi około 38 000 Da. Opsyna nie absorbuje światła widzialnego. Rodopsyna składa się z
opsyny i 11-cis retinalu, który jest związany z opsyną poprzez protonowaną zasadę Schiffa. 11cis retinal
rodopsyny tworzy poprzez zasadę Schiffa mostek solny z ujemnym przeciw-jonem. Grupa aldehydowa 11-cis
retinalu wiąże się z a-aminową grupą specyficznej reszty lizynowej opsyny. W spółczynnik absorpcji rodopsyny
dla A = 500 nm wynosi 40 000 cm
-I
mol
-1
. Rodopsyna jest transmembranowym białkiem dysków pręcika.
Zbudowana jest z dwóch hydrofilowych domen N i C oraz siedmiu
α
-helikalnych struktur hydrofobowych.
Domena N, ze względu na grupę NH
3
; ma ładunek dodatni i jest zwrócona do wewnętrznego obszaru dysku.
Domena C ze względu na grupę COO- ma ładunek ujemny i znajduje się w cytoplazmie komórki
fotoreceptorowej. Retinal znajduje się w kieszonce utworzonej przez domeny hydrofobowe i jest związany z
jedną z nich. Zajmuje on centralne położenie w błonie dysku. Strukturalny model rodopsyny przedstawiony na
został zaproponowany przez E. Dratza i P. Hareravea.
Pod wpływem absorpcji kwantu promieniowania zachodzi w rodopsynie izomeryzacja 11-cis retinalu do
całkowicie trans (all-trans) retinalu, poprzez obrót łańcucha zawierającego azot względem osi obrotu Atom
azotu zbliża się do osi przechodzącej przez 11 i 12 atom węgla na skutek obrotu retinalu. Wiązanie typu zasady
Schiffa zmienia położenie względem pierścienia chromoforowego o blisko 0,7 nm. Energia fotonu przekształca
się w energię elektrochemiczną. W wyniku absorpcji fotonu połączenie typu zasady Schiffa w rodopsynie jest
niestabilne. W naświetlonej rodopsynie zachodzi seria zmian konformacyjnych prowadząca do hydrolizy
wiązania typu zasady Schiffa. Proces ten jest nazywany w literaturze wybielaniem rodopsyny, ponieważ
rodopsyna pochłania w widzialnym, a retinal w nadfioletowym zakresie widma. Pochłonięcie fotonu przez
rodopsynę powoduje powstanie pigmentu zwanego batorodopsyną, którego absorpcja przesunięta jest w
kierunku czerwonego zakresu widma (
λ
max
= 543 nm). Wszystkie następne reakcje są reakcjami termicznymi, a
fotony światła nie odgrywają w nich żadnej roli.
Metarodopsyna I pojawia się wokoło 10
-5
s po absorpcji fotonu, a metarodopsyna II po upływie 10
-3
s. Proces
hydrolizy zasady Schiffa w metarodopsynie II trwa około 60-100 sekund i nie bierze udziału w procesie
widzenia. Czas tworzenia batorodopsyny jest sumą czasów dwóch procesów izomeryzacji i przeniesienia
protonu. Izomeryzacja trwa około 2,20∙10
-12
s. Przeniesienie protonu z jednego przeciw-jonu na Inny, który jest
umieszczony w pobliżu chromoforu zachodzi w ciągu 0,90∙10
-12
-2,40·10
-12
s. Proces przeniesienia protonu
zachodzi w stanie podstawowym molekuły. Naładowane ugrupowania chemiczne, które umieszczone są blisko
chromoforu (11-cis retinalu) wywołują przesunięcie widma w kierunku czerwieni. Absorpcja fotonu przez II-cis
retinal wywołuje w rodopsynie zmianę struktury białka, a na powierzchni błony utworzenie specyficznego
miejsca wiązania enzymów peryferyjnych. Wzbudzona rodopsyna aktywuje enzym - fosfodiesterazę cyklicznego
GMP (PDE) za pośrednictwem białka G
T
. To jest z książki skąd są wzięte te zdjęcia na slajdach.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 7 z 13
147.Odpowiedź komórek zwojowych na pobudzanie światłem.
Pobudzenie komórek fotoreceptorowych w siatkówce oka kręgowców powoduje pobudzenie komórek
dwubiegunowych i komórek horyzontalnych. Komórki dwubiegunowe pobudzają komórki zwojowe, komórki
horyzontalne natomiast hamują komórki dwu-biegunowe w najbliższym sąsiedztwie. Komórki zwojowe są
właściwymi neuronami czuciowymi, a ich aksony (neuryty) tworzą nerw wzrokowy (ryc. 156). Cechą
charakterystyczną komórek zwojowych jest spontaniczne generowanie przez nie potencjałów czynnościowych,
które "strzelają" z częstotliwością ok 10Hz, gdy komórki nie są pobudzane.
156
Każdy z czopków łączy się poprzez komórkę dwubiegunową z oddzielną komórką zwojową. Komórki
amakrynowe (RA) są pobudzane przez komórki dwu-biegunowe. Działanie ich jest skierowane na bocznie leżące
komórki zwojowe. Komórki amakrynowe i dwubiegunowe znoszą stan pobudzenia bocznie umiejscowionych
(sąsiednich) komórek fotoreceptorowych (pręcików i czopków). Mechanizm hamowania odgrywa ważną rolę w
zwiększaniu kontrastowości szczegółów odbieranego obrazu. Potencjał hiperpolaryzacyjny czopków i pręcików
jest przekazywany poprzez synapsy na komórki dwubiegunowe i horyzontalne. Pręciki są połączone
dwubiegunowymi komórkami pręcikowymi (RB), które po pobudzeniu pręcika ulegają depolaryzacji.
Dwubiegunowa komórka pręcika (RB) połączona jest z komórką amakrynową (ryc. 156). Komórki amakrynowe
pręcików (RA) ulegają depolaryzacji. Impuls elektryczny (depolaryzacja) z komórki amakrynowej pręcika
pobudza (aktywizuje) komórkę zwojową (ON-G). Komórka amakrynowa pręcika hamuje dezaktywujacą
komórkę zwojową (OFP-G) poprzez hamującą synapsę glicynową. Komórki dopaminowe (nie pokazane na ry-
sunku) tworzą antagonistyczne otoczenie, które wpływa hamująco na komórki amakrynowe pręcików. Czopki
łączą się z czopkową depolaryzującą komórką dwubiegunową (DCB) oraz z czopkową hiperpolaryzującą
komórką dwubiegunową (HCB). Komórka (DCB) przekazuje impulsy do komórek zwojowych (ON_G), a komórki
(HCB) do komórek zwojowych (OFP-G). Neurotransmiterami synaps hamujących są glicyna i anion kwasu 2-
amino-4-fosforomasłowego (ABB). Synapsami pobudzającymi są synapsy elektryczne (ang. gap-junctions) bądź
synapsy chemiczne. Neurotransmiterem wszystkich synaps pobudzających chemicznych jest glutaminian.
Substancją przenoszącą impulsy nerwowe w synapsach pomiędzy komórkami dwubiegunowymi i zwojowymi
jest acetylocholina. Kwas gamma-aminomasłowy (GABA) powoduje zmniejszenie odpowiedzi na światło ko-
mórki zwojowej. Kwas glutaminowy potęguje samoistną czynność komórki zwojowej. Podobnie jak w innych
komórkach nerwowych za depolaryzację i hiperpolaryzację omawianych powyżej komórek odpowiedzialny jest
mechanizm sodowo-potasowy. Jednakże, ze względu na dużą różnorodność specyficznych kanałów sodowych i
potasowych biorących udział w procesach pobudzania lub/i hamowania tych komórek szczegółowy opis
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 8 z 13
działających tu mechanizmów nie jest jeszcze do końca poznany. Każdej komórce zwojowej odpowiada pewien
obszar siatkówki nazywany polem recepcyjnym danej komórki zwojowej. Pole recepcji podzielone jest zawsze
na dwie strefy: centrum i otoczenie. W zależności od reakcji komórki. zwojowej na drażnienie światłem strefy
centrum lub otoczenia wyróżniamy dwa typy komórek; nazywane są one ON-G oraz OFP-G. Komórki zwojowe
ON-G (on centrum) są pobudzane, gdy kwant światła pada na obszar centrum. Są one natomiast hamowane,
gdy światło pada na obszar otoczenia. Komórki typu OFP-G (off centrum) ulegają hamowaniu przy oświetleniu
centrum i pobudzeniu przy oświetleniu otoczenia. Odpowiedzi komórek ON-G i OFF-G na drażnienie pola
recepcji w strefach centrum i otoczenia przedstawione są na ryc. 157. Podrażnienie fragmentu centrum
komórki ON-G powoduje wzrost częstotliwości potencjałów czynnościowych, natomiast drażnienie fragmentu
otoczenia powoduje spadek częstotliwości impulsów. Gdy drażniony jest cały obszar centrum, to obserwowany
jest największy wzrost częstotliwości impulsów; drażnienie całego otoczenia prowadzi do chwilowego
wyłączenia potencjałów czynnościowych. Jednoczesne pobudzanie fragmentów centrum i otoczenia powoduje
zakodowanie informacji w częstotliwości potencjałów czynnościowych.
Jak widać na ryc. 157, pobudzanie centrum i otoczenia pola recepcji komórek typu OFF-G daje również
modulację częstotliwości potencjałów czynnościowych, lecz obserwowane efekty są odwrotne niż w przypadku
komórek ON-G.
Sygnały generowane przez komórki fotoreceptorowe docierają do komórek zwojowych różnymi drogami, w
zależności od tego czy pochodzą one z obszaru centrum, czy otoczenia pola recepcji. Gdy światło pobudza
centrum to sygnał przekazywany zostaje bezpośrednio komórkom dwubiegunowym i następnie zwojowym.
Sygnał wywołany pobudzeniem obszaru otoczenia transmitowany jest lateralnie: za pośrednictwem komórek
horyzontalnych i amakrynowych.
•
Ze względu na szybkość przewodzenia impulsów nerwowych komórki zwojowe dzielimy na trzy
kategorie:
α
,
β
i
γ
. Komórki zwojowe
α
(klasy I - neurony Y) są grube, posiadają grubą osłonkę
mielinową i szybko przewodzą impulsy. Na oświetlenie odpowiadającego im pola recepcji reagują
krótką fazową odpowiedzią.
•
Komórki zwojowe
β
(klasy II - neuroony X) są mniejsze od neuronów
α
i posiadają jedynie cienką
osłonkę mielinową. Na oświetlenie odpowiadającego im pola recepcji reagują ciągłym, tonicznym
pobudzeniem. Są one związane z procesami widzenia barwnego.
•
Komórki zwojowe
γ
(klasy III - neurony W) są małe, stożkowate i posiadają silnie rozgałęzione
dendryty. Reagują one na ruch obiektów oraz sterują motoryką źrenicy.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 9 z 13
148. Scharakteryzuj współdziałanie systemów transportu jonów podczas pobudzenia
fotoreceptora.
W siatkówce oka człowieka występują dwa rodzaje komórek fotoreceptorowych: pręciki i czopki
Pręciki nie rozróżniają barw i mogą być pobudzane przez pojedynczy foton. Trzy typy czopków wrażliwych .na
trzy podstawowe barwy: niebieską, zieloną i czerwoną warunkują rozróżnianie wszystkich barw. Czopki
odbierają bodźce światła o silnym natężeniu. W siatkówce oka człowieka znajduje się około 3∙10
6
czopków i
około 1,2∙10
9
pręcików.
Komórka pręcika ma wysmukły kształt o średnicy około 1 µm i długości około 40 µm. Segment
zewnętrzny łączy się z wewnętrznym przez połączenie rzęskowe. Poniżej segmentu wewnętrznego znajduje się
jądro zlokalizowane blisko ciała synapsy, które tworzy synapsę z komórką dwubiegunową. Segment zewnętrzny
jest wyspecjalizowany w odbieraniu fotonów. Zamknięte, spłaszczone woreczki dysków o grubości 16 nm, które
są ułożone jeden na drugim, wypełniają segment zewnętrzny pręcika. W segmencie zewnętrznym pręcika
znajduje się od 1000 do 2000 dysków zawierających około 40 milionów cząsteczek fotoreceptora - rodopsyny.
Wytwarzanie ATP i aktywna synteza białek zachodzi w szybkim tempie w segmencie wewnętrznym pręcika,
który zawiera liczne rybosomy i mitochondria. W błonie segmentu wewnętrznego pręcika działa pompa
sodowo-potasowa transportująca jony sodu na zewnątrz komórki a jony potasu do jej wnętrza. Oprócz tego w
ciemności jony Na
+
są biernie transportowane do wnętrza komórki pręcika przez specyficzne kanały kationowe
zewnętrznej błony segmentu zewnętrznego, aktywowane przez cykliczny GMP. Jony potasu są biernie
transportowane przez błonę segmentu wewnętrznego na zewnątrz. Przez otwarte kanały kationowe
aktywowane przez cGMP do wnętrza komórki wnikają również (oprócz jonów sodu) jony wapnia, które
wpływają hamująco na produkcję cGMP. Dziesięciokrotne zmniejszenie stężenia jonów Ca
2+
we wnętrzu
komórki (występujące po zamknięciu kanałów kationowych) jest sygnałem aktywującym cyklazę guanylanową,
która katalizuje syntezę cGMP. Poziom stężenia jonów wapnia i sodu we wnętrzu pręcika jest dodatkowo
regulowany przez mechanizm wymiany Na
+
/Ca
2+
, K
+
, który transportuje jony wapnia i potasu na zewnątrz
komórki a jony sodu do jej wnętrza. Mechanizm ten działa niezależnie od procesów pobudzenia komórki
fotoreceptorowej. Gdy fotony nie oddziałują na zewnętrzny segment pręcika stężenie cGMP w komórce jest
duże. cGMP łączy się z kanałami kationowymi zewnętrznego segmenJu pręcika. Kanały kationowe w tym stanie
konformacyjnym są otwarte, jony sodu i wapnia wnikają więc do komórki. Pobudzenie pręcika przez fotony
prowadzi do zmiany konformacyjnej kanałów kationowych. Kanały kationowe zewnętrznego segmentu pręcika
są zamykane, ponieważ stężenie cGMP w komórce gwałtownie maleje. Maleje więc współczynnik przenikania
błony zewnętrznego 'segmentu pręcika dla jonów sodu i wapnia. W wyniku zamknięcia kanałów kationowych
zmniejsza się dopływ jonów Na
+
oraz Ca
2+
do komórki, zwiększa się ładunek ujemny w pręciku, a błona
segmentu zewnętrznego ulega hiperpolaryzacji .Hiperpolaryzacja jest biernie przekazywana przez zewnętrzną
błonę plazmatyczną do ciała synaptycznego.
Należy podkreślić, że bierny transport jonów sodu i wapnia przez kanały kationowe aktywowane cGMP jest
odpowiedzialny za hiperpolaryzację błony zewnętrznej i wzmocnienie odpowiedzi komórki fotoreceptorowej na
bodziec światła - foton. Chromoforem w pręcikach i we wszystkich trzech rodzajach czopków jest 11-cis retinal.
Obserwowane przesunięcia widma są wywoływane różnicami: w konformacji retinalu, wiązaniach chromoforu z
białkiem oraz oddziaływaniami chromoforu z naładowanymi grupami białka (opsyny), które znajdują się w jego
sąsiedztwie.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 10 z 13
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 11 z 13
149. Omów molekularny model pobudzenia rodopsyny i przesyłanie sygnału do błony
fotoreceptora.
Gdy komórki fotoreceptorów siatkówki nie są pobudzone przez fotony, stężenie cyklicznego GMP w
pręcikach jest duże. Aktywny enzym fosfodiesteraza (PDE) hydrolizuje cykliczny GMP do prostej formy
guanozynomonofosforanu (5'GMP). W ciągu jednej sekundy jeden aktywny enzym (PDE) hydrolizuje około 4200
cząsteczek cGMP. Stryer oraz Schnapf i Baylor szczegółowo opisali molekularne procesy zachodzące w
komórkach fotoreceptorowych siatkówki. Molekularna kaskada pobudzenia pręcika jest przedstawiona
schematycznie na ryc.
Absorpcja fotonu przez rodopsynę (R) powoduje aktywację fotoreceptora. Aktywna rodopsyna (R *) oddziałuje
z transducyną (T). Pobudzona transducyna wypiera z podjednostki a guanozynodwufosforan (GDP). Do miejsca
wiążącego w podjednostce a transducyny zostaje przyłączony guanozynotrifosforan (GTP). Pociąga to za sobą
zmianę konformacji i dysocjację transducyny na podjednostkę
α
i kompleks
β/γ
. Wolna podjednostka a
transducyny jest aktywna chemicznie, gdy w miejscu wiążącym znajduje się GTP. Aktywna podjednostka a
transducyny łączy się z podjednostką
γ
fosfodiesterazy (PDE) modulując efektor. Kompleks
α/β
fosfodiesterazy
jest aktywny (PDE*). W wyniku pobudzenia jednej cząsteczki rodopsyny aktywowanych zostaje około 1000
cząsteczek PDE. Aktywny enzym (PDE*) hydrolizuje cykliczny GMP. Podjednostka
α
transducyny ma aktywność
GTP-azową. Hydroliza GTP prowadzi do reasocjacji transducyny i powrotu do stanu wyjściowego. Kinaza
rodopsynowa rozpoznaje specyficzne struktury rodopsyny i powoduje fosforylację pobudzonej rodopsyny (R * -
metarodopsyny II). Reszty fosforanowe zostają przyłączone do opsyny, a rodopsyna-jest wiązana przez
arestynę, która ją inaktywuje. All-trans retinal przechodzi potem do formy 11-cis, a rodopsyna wraca do stanu
wyjściowego (R). Rodopsyna (R) nie posiada zdolności oddziaływania z białkiem G - transducyną.
Gdy fotony pobudzają komórki fotoreceptorowe siatkówki stężenie cyklicznego GMP w pręcikach szybko
maleje. Specyficzne kanały kationowe błony segmentu zewnętrznego pręcika są blokowane. Maleje
współczynnik przepuszczalności błony zewnętrznej komórki fotoreceptorowej dla jonów sodu i wapnia, co
powoduje jej hiperpolaryzację. Zmniejszenie napływu jonów Ca
2+
do segmentu zewnętrznego pręcika oraz
ciągły odkomórkowy transport tych jonów przez mechanizm wymiany Na
+
/Ca
2+
, K
+
powoduje, że po pewnym
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 12 z 13
czasie znacznie spada stężenie jonów wapnia w komórce. Jest to sygnałem dla zwiększenia aktywności cyklazy
guanylanowej i tym samym zwiększenia produkcji cGMP. Kanały zależne od cyklicznego GMP zostają otwarte i
komórka powraca do stanu sprzed pobudzenia. Stwierdzono, że czopki i pręciki różnią się swą wrażliwością na
pobudzenie: pojedynczy foton działając na czopek wywołuje reakcję (prąd) około sto razy mniejszy niż w
pręciku. Czopki natomiast czterokrotnie szybciej od pręcików reagują na pobudzenie. W pręcikach jeden foton
może wzbudzić pojedynczą cząsteczkę rodopsyny i uruchomić kaskadę pobudzenia, co implikuje przepływ foto-
prądu o natężeniu około 10
-12
A. Pobudzenie około 200 molekuł pigmentu czopka wywołuje fotoprąd rzędu
2∙10
-12
A. Należy tu jednocześnie podkreślić, że wielkości fotoprądów w czopkach i pręcikach nie zależą od
wartości ich potencjałów błonowych. Odpowiedź zarówno czopków, jak i pręcików na pobudzenie ulega
nasyceniu; fotoprąd nie wzrasta proporcjonalnie do wywołującego go bodźca. Gdy natężenie padającego na nie
światła przekracza pewną granicę, wielkość fotoprądu przestaje rosnąć, co jest spowodowane zablokowaniem
wszystkich kanałów kationowych w komórce fotoreceptora.
Poszczególne czopki różnią się wrażliwością na różne długości pobudzającego je światła. Z tego względu
dzielimy je na trzy grupy: czopki niebieskie, zielone i czerwone. Na rycinie 155 przedstawiono wykresy
wrażliwości trzech grup czopków na fale światła o różnej długości.
145-150 z tym, że część się powtarza z procesu widzenia np. transport poprawiłem to trochę i tutaj jest lepiej zrobiony niż tam
Strona 13 z 13
150. Metody otrzymywania dwuwarstw lipidowych.
Struktura błon biologicznych, niezależnie od spełnianych przez nie funkcji, wykazuje kilka
prawidłowości, które są podstawą wszystkich modeli budowy tych błon. Zasadniczą część struktury błon
stanowi podwójna warstwa złożona z lipidów. Cząsteczki lipidów są zorientowane prostopadle do powierzchni
błony, przy czym hydrofilowe końce cząsteczek mają kontakt z fazami wodnymi po obu stronach błony, zaś
wnętrze błony jest wypełnione hydrofobowymi końcówkami cząsteczek. Takie ustawienie cząsteczek lipidów -
względem powierzchni błony wynika z ich amfofilowych właściwości.
Strukturę-lipidowej fazy błon' biologicznych najlepiej oddaje model doświadczalny stworzony na początku lat
sześćdziesiątych przez Muellera, Rudina i Tiena. Model ten nosi nazwę bimolekularnej błony lipidowej; często
używa się również nazw: dwuwarstwowa lub czarna błona lipidowa. Błony takie można otrzymywać różnymi
metodami; trzy spośród nich zilustrowane są poniżej.
Za pomocą metody przedstawionej na rys A otrzymać można błony o powierzchni sferycznej. Na końcu cienkiej
igły połączonej ze strzykawką umieszcza się kroplę roztworu lipidu w niepolarnym rozpuszczalniku, a następnie
przez powolne wyciskanie roztworu wodnego ze strzykawki uzyskuje się błonę o grubości dwóch cząsteczek i
powierzchni dochodzącej do kilku centymetrów kwadratowych. Rys. B ilustruje metodę otrzymywania błony
bimolekularnej przez złożenie dwóch błon lipidowych utworzonych na powierzchni wody, Dokonuje się tego
przez zanurzanie przegrody z otworem w fazę wodną; obie błony powierzchniowe odkładają się na ściankach
przegrody zlepiając się ze sobą na powierzchni otworu. Tą metodą można otrzymywać błony niesymetryczne
przez złożenie błon powierzchniowych utworzonych z dwu różnych lipidów. Najbardziej rozpowszechniona jest
metoda formowania bimolekularnych błon lipidowych przedstawiona tła rys. C. Na otwór w środkowej ściance
pojemnika wypełnionego wodą lub roztworem wodnym elektrolitu ,(np. 0,1 mol/l KCl) nanosi się za pomocą
pipety, mikrostrzykawki lub pędzelka niewielką ilość roztworu lipidu w rozpuszczalniku niepolarnym (najczęściej
jest nim Ciekły węglowodór Otrzymaną w ten sposób błonę, początkowo O dużej grubości, obserwuje się w
świetle odbitym (patrz rys. na prawo). Dopóki grubość błony jest porównywalna z długością fali światła
widzialnego, widoczne są na całej jej powierzchni barwy interferencyjne. Obszar, w którym błona jest
bimolekularna, odbija znacznie mniej światła, przez co jest widoczny jako czarna plama w otoczeniu jasnej,
barwnej błony (stąd nazwa "czarna błona lipidowa"). Zwykle czas całkowitego "poczernienia" błony o
powierzchni 1 mm
2
wynosi od kilku minut do pół godziny: Czas, przez który błona bimolekularna utrzymuje się
rozpięta na otworze, przy zachowaniu odpowiednich środków ostrożności, może wynosić nawet kilka lub
kilkanaście godzin. Dla wykonania typowych pomiarów elektrycznych lub optycznych, łącznie ze zmianami
stężeń roztworów wodnych, wystarcza zwykle jedna godzina.
Bimolekularne błony lipidowe można otrzymywać przy użyciu bardzo różnych lipidów. Najczęściej używane są
lecytyny; stosuje się również mieszaniny lecytyn z cholesterolem. utleniony cholesterol, galaktolipidy, ekstrakty
lipidów z różnych tkanek i organelli komórkowych (lipidy erytrocytów, chloroplastów).
Document Outline
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
BF ukł nerw
2011 EM BF zadania 03
U5. BF- noworodki, specjalizacja-TESTY, notatki
11. BF 25 pyt, specjalizacja, bad.fiz, kradzione
bf - USG 2, ELEKTRO Katowice, USG
2011 EM BF zadania 12
bf - Referat USG - dlugi, ELEKTRO Katowice, USG
bf - pytania 2, medycyna, biofizyka
2011 EM BF zadania 01id 27553
bf wyklad 2
2. BF 19 pyt, specjalizacja, bad.fiz, kradzione
10. BF 25 pyt, specjalizacja, bad.fiz, kradzione
2011 EM BF zadania 09
2011 EM BF zadania 07id 27556 Nieznany (2)
2011 EM BF zadania 05
2011 EM BF zadania 06id 27555 Nieznany (2)
2011 EM BF zadania 10id 27558 Nieznany (2)
bf wyklad 1
2011 EM BF zadania 08id 27557 Nieznany (2)
więcej podobnych podstron