FIZJOLOGIA ROŚLIN

1. PROCES OSMOZY

OSMOZA - samorzutne (nie wymagające nakładu energii) przemieszczanie się substancji przez
błonę, przebiegające zgodnie z gradientem stężenia tej substancji.

Błony komórkowe są selektywnie przepuszczalne – pozwalają na swobodne przemieszczanie się
małym, nienaładowanym cząsteczkom np. gazom. Cząsteczki nienaładowane ale polarne – np.
woda, etanol, przemieszczają się przez błony nieco gorzej, ale jeszcze z dość dużą wydajnością.
Jony oraz duże cząsteczki praktycznie nie mogą przechodzić przez błony.

Selektywna przepuszczalność zapewnia komórce możliwość kontrolowania składu wnętrza oraz
tworzenia gradientów w poprzek błon (co jest sposobem magazynowania energii, ale umożliwia też
np. przekazywanie informacji w formie impulsów elektrycznych w układzie nerwowym) wymusza
jednak obecność białek transportowych.
Akwaporyny – białka tworzące duże kanały, przez które może przepływać woda wraz z
rozpuszczonymi drobnocząsteczkowymi substancjami, występują w błonach komórkowej i
tonoplastach roślin.

O przemieszczaniu się wody przez błonę półprzepuszczalną (hasło błona półprzepuszczalna we
wszelkich rozdziałach poświęconych osmozie w układach biologicznych należy rozumieć jako
błona przepuszczalna dla wody a nieprzepuszczalna dla rozpuszczonych w niej związków np. soli
czy cukrów) decydują dwa czynniki:

gradient stężenia wody

gradient ciśnienia

Rozważmy przykład przedstawiony na powyższym obrazku.

Gdyby błona pomiędzy dwoma naczyniami była całkowicie przepuszczalna zarówno substancja
rozpuszczona, jak i woda „dążyłyby do wyrównania stężeń”. – cząsteczki substancji rozpuszczonej
wydostawałyby się z mniejszego naczynia do dużego, natomiast cząsteczki wody – mogłyby
swobodnie wpływać do mniejszego naczynia i po pewnym czasie stężenia zarówno wody jak i

substancji rozpuszczonej w obydwu naczyniach by się wyrównały.
Ale tak nie jest.
Mamy półprzepuszczalną błonę, przez którą może przechodzić tylko woda. Woda wnika do
mniejszego naczynia, w większym naczyniu nadal mamy czystą wodę natomiast stężenie wody w
naczyniu mniejszym wzrasta (równocześnie stężenie substancji rozpuszczonej spada). Również
ilość wody w naczyniu mniejszym wzrasta.

Ponieważ obydwa naczynia mają sztywne ściany w naczyniu większym poziom wody się obniża a
w mniejszym – podnosi. Słup wody w naczyniu mniejszym wywiera ciśnienie hydrostatyczne,
które ostatecznie w pewnym momencie uniemożliwi dalszy napływ wody do naczynia mniejszego.
Uogólniając: mamy sytuację, w której woda „chce” wpływać przez błonę półp. z naczynia
zawierającego czystą wodę do naczynia zawierającego wodny roztwór jakiejś substancji.

Gdyby nie było żadnych przeszkód mogłaby się całkowicie przemieścić – z reguły jednak są jakieś
ograniczenia – w przypadku powyższym jest to ciśnienie hydrostatyczne wzrastającego słupa wody
w naczyniu, w przypadku komórek roślinnych sztywna ściana komórkowa uniemożliwia wzrost
objętości (w młodych komórkach ściana jest jeszcze dość elastyczna i rozciągliwa, dzięki czemu
komórki te mogą wchłaniać wodę i rosnąć dzięki temu)

CIŚNIENIE OSMOTYCZNE

Nas jednak interesuje – by w jakiś sposób opisać „potencjalną siłę wnikania” wody do danego
roztworu przez błonę półprzepuszczalną. Dlatego wprowadzono pojęcie ciśnienia osmotycznego.
Jest to ciśnienie, które trzeba by przyłożyć, aby przeciwdziałać przepływowi wody przez błonę
półprzepuszczalną zgodnemu z gradientem potencjałów chemicznych (wody) z ośrodka
zawierającego czystą wodę do ośrodka zawierającego wodny roztwór jakiejś substancji.

Ciśnienie osmotyczne opisuje więc nam właściwość roztworu, wyraża niejako zdolność tego
roztworu do „pobierania” wody definiowaną względem standardu, którym jest czysta woda.

Ciśnienie osmotyczne roztworu zależy od kilku czynników, co wyraża wzór:

V = nRT

- ciśnienie osmotyczne

V – objętość roztworu
R - stała gazowa: 8,3143 Pa*m

/(mol*K) lub J/(mol*K) lub 83,143 hPa*dm

/(mol*K)

T – temperatura w stopniach K (ciśnienie osmotyczne wzrasta wraz z temperaturą)
n – liczba molekuł w roztworze

UWAGA – n nie zawsze jest tożsame ze stężeniem danego związku, oznacza bowiem liczbę
osobnych molekuł (cząsteczek lub jonów). Jak należy to rozumieć?
Jeśli rozpuścimy 1 mol cząsteczek glukozy w wodzie, n = 1 mol, bo z glukozą się nic nie dzieje.
Jeśli natomiast rozpuścimy 1 mol NaCl to NaCl w wodzie zdysocjuje i w roztworze będzie się
znajdować 1 mol Na

i jeden mol Cl

, co daje nam n = 2 mole

Jeśli rozpuszczalibyśmy np. 1 mol K

, też dojdzie od dysocjacji, w wyniku której w roztworze

znajdą się 2 mole K

i 1 mol SO

, czyli po zsumowaniu n = 3 mole.

I tak dalej.

Ciśnienie osmotyczne 1 molowego roztworu niedysocjującej substancji w temperaturze 273 K
(0

C), i pod ciśnieniem 1 atmosfery wynosi około 2270 kPa.

Obecność w roztworze związków wielkocząsteczkowych nie wpływa znacząco na wartość ciśnienia

osmotycznego.

Skopiowane z opracowań Kopcewicza autorstwa NN. Prowadzących u Gabryś

TRANSPORT WODY W KSYLEMIE

Wstęp: potencjał wodny

Potencjał wody (

) – ilość energii swobodnej wnoszonej do układu przez każdy mol wody.

Nie można go zmierzyć bezpośrednio, definiuje się go względem potencjału chemicznego czystej
wody (

µ°

) o temperaturze i pod ciśnieniem takim samym jak T i p w układzie badanym.

Potencjał wody jest różnicą między potencjałem chemicznym wody w układzie badanym (

) a

potencjałem chemicznym czystej wody (

µ°

−

gdzie V

– parcjalna molowa objętość wody (objętość mola wody), ok. 18 cm

Potencjał wody może być wyrażany w następujących jednostkach
[J/m

= N/m

= Pa]

Zazwyczaj potencjał wodny jest wyrażany w jednostkach ciśnienia.

Zarówno potencjał wodny jak i ciśnienie osmotyczne są wielkościami definiowanymi względem
standardu – czystej wody (podobnie jak np. potencjały półogniw w elektrochemią definiowane
względem standardowego ogniwa wodorowego)

Wartości potencjału wody w komórkach roślinnych są na ogół mniejsze od 0. W dobrze
uwodnionych komórkach zwykle w granicach od –0,1 do – 1,0 MPa

O wartości potencjału wody w komórce decydują trzy siły:

a) ciśnienie hydrostatyczne (

), wyższe od atmosferycznego zwiększa energię swobodną

wody, a więc podwyższa potencjał wody w komórce

b) siły osmotyczne, zmniejszają energię swobodną wody, wobec czego potencjał osmotyczny

(

) ma wartość ujemną

UWAGA! Potencjał osmotyczny a ciśnienie osmotyczne

Nie mylić tych dwóch rzeczy – różnią się bowiem znakiem

Potencjał osmotyczny danego roztworu jest wyrażany liczbą przeciwną ciśnieniu osmotycznemu.
Jeśli ciśnienie osmotyczne danego roztworu wynosi 0,1 MPa, to potencjał osmotyczny tego
roztworu jest równy – 0,1 MPa.
Potencjały osmotyczne roztworów przyjmują wartości ujemne.

c) siły matrycowe (

lub

) – oddziaływania elektrostatyczne, wiążące wodę z

maromolekułami obdarzonymi ładunkiem, siły pęcznienia, oddziaływania
międzycząsteczkowe na granicy faz, siły te zmniejszają energię swobodną wody, potencjał
matrycowy jest zatem ujemny.

Co wyraża wzór:

W przypadku komórki roślinnej:

to ciśnienie turgorowe ściany komórkowej,

- oddziaływania osmotyczne związków małocząsteczkowych, głównie wakuolarnych

(jeśli mamy do czynienia z dojrzałą, typową komórką roślinną, w której sporą część
objętości komórki zajmuje wakuola)

- napięcie powierzchniowe w mikrokapilarach ściany komórkowej, oraz przyciąganie

wody przez grupy polarne (hydroksylowe, karboksylowe oraz aminowe) ścian
komórkowych, koloidów cytoplazmy, fosfolipidów) Potencjał matrycowy ma szczególne
znaczenie podczas pobierania wody przez nasiona, które zawierają niewiele wody i w
pierwszej fazie kiełkowania główna „siła ssąca wodę” pochodzi od odwodnionych
makrocząsteczek.

Wartości poszczególnych parametrów składających się na potencjał wody w komórce nie są stałe,
zależą od etapu rozwojowego komórki, jej stanu fizjologicznego oraz czynników środowiskowych.
Ciśnienie turgorowe zależy m.in. od właściwości mechanicznych ściany komórkowej, które ulegają
zmianom w czasie wzrostu i różnicowania komórek, lub pod wpływem niektórych bodźców
zewnętrznych. W naczyniach ksylemu może powstawać ujemne ciśnienie hydrostatyczne
wynikające z intensywnej transpiracji, więc

w ksylemie może mieć wartość ujemną. Hydroliza

makromolekuł do osmotycznie czynnych związków małocząsteczkowych (np. skrobi do cukrów
prostych) lub odwrotnie – polimeryzacja małych cząsteczek do makrocząsteczek mogą stanowić
mechanizm regulacji ciśnienia osmotycznego komórki.

Potencjał wody a translokacja wody między komórkami.

Jeśli potencjał wody różny w dwóch sąsiadujących komórkach to woda będzie przepływać z
komórki o wyższym (mniej ujemnym) potencjale do komórki o niższym potencjale - czyli
zgodnie z gradientem potencjału wody.

Przepływ wody pomiędzy dwoma komórkami – proporcjonalny do różnicy potencjału wody w tych
komórkach.

Stosunki wody w komórce zależą od dostępności wody w środowisku, dochodzi do wyrównywania
potencjałów wody pomiędzy komórką a jej środowiskiem o ile nie ma utrudnień dla dyfuzji wody.
W samej komórce szybko następuje ustalenie się równowagi pomiędzy potencjałami wody w
różnych przedziałach.

WŁAŚĆIWE: transport w ksylemie

Transport wody w ksylemie może być skutkiem pompowania pod zwiększonym ciśnieniem lub
zasysania przez podciśnienie.

Siły kapilarne nie wystarczą, by podnieść wodę na wysokość większą niż 1 m nawet w najwęższych
naczyniach.

a) Parcie korzeniowe

Odkryto w doświadczeniach, w których po ucięciu pędu rośliny – z kikuta wydzielał się tzw. sok
płaczu. W korzeniach wytwarzało się ciśnienie rzędu 0,1-0,2 MPa a czasem nawet 0,7-0,8 MPa –
tzw. parcie korzeniowe.

Zjawisko takie zachodzi tylko w warunkach sprzyjających aktywności metabolicznej korzenia.

Ustaje w warunkach beztlenowych, pod wpływem inhibitorów oddechowych. W niskiej
temperaturze, czy w przypadku zagłodzenia tkanek.

Jak to działa?
Otóż – z komórek walca osiowego do ksylemu aktywnie pompowane są jony i inne substancje
osmotycznie czynne, które „ciągną wodę za sobą” (aktywne pompowanie prowadzi do obniżenia
potencjału wody w ksylemie – bo zwiększa się stężenie substancji w soku ksylemu; jednocześnie
zwiększa się potencjał wody w komórkach miękkiszu – bo tam z kolei stężenie substancji spada,
skoro wypompowują je z siebie; sok ksylemu staje się hipertoniczny względem miękkiszu – woda
zaczyna napływać z komórek miękkiszu do ksylemu). UWAGA – woda nadal przepływa zgodnie z
gradientem potencjału wody – tylko ten gradient potencjału jest aktywnie wytwarzany.

Skutkiem parcia korzeniowego jest gutacja – wydzielanie się kropli płynu na brzegach liści, gdy
roślina znajduje się w atmosferze dobrze wysyconej parą wodną i nie może „napędzać” transportu
wody transpiracją, gdyż ta nie zachodzi wydajnie – a roślina potrzebuje utrzymać przepływ wody w
ksylemie, bo ta woda niesie rozpuszczone jony, które są potrzebne częściom nadziemnym przez
cały czas i stąd konieczność aktywnego transportu.
Wydzielanie się kropli jest skutkiem wyciskania soku ksylemu z porów znajdujących się nad
zakończeniami wiązek przewodzących. Pod wpływem parcia korzeniowego.

Zarówno sok płaczu z uciętych kikutów pędów, jak i gutacja podlegają rytmowi okołodobowemu,
którego maksimum przypada na godziny południowe.

Parcie korzeniowe szczególnie istotne u roślin drzewiastych wczesna wiosną, gdy liście dopiero
zaczynają się rozwijać i nie mają jeszcze powierzchni wystarczającej, by zapewnić wydajną
transpirację, a roślina musi transportować większe ilości wody zawierające rozpuszczone związki
mineralne do rozwijających się tkanek.

b) Transpiracja

Jeśli warunki sprzyjają transpiracji, nadziemne części rośliny tracą dużo wody. Jej uzupełnianie
polega na pobieraniu z ksylemu, w wyniku czego spada ciśnienie hydrostatyczne ksylemu – można
powiedzieć, że np. miękkisz liści zasysa wodę z ksylemu, co powoduje powstawanie w ksylemie
siły ssącej. W niektórych młodych pędach w warunkach aktywnej transpiracji może nawet
dochodzić do zmniejszania się średnicy tychże z powodu kurczenia się ksylemu. Prawdopodobnie
transpiracja jest najważniejszym mechanizmem w roślinach drzewiastych. Podciągnięcie słupa
wody na wysokość większą niż 10 m wymaga wytworzenia podciśnienia ponad 98 kPa. Siła ssąca
w liściach roślin drzewiastych osiąga 98-150 kPa.

c) Teoria kohezyjno-transpiracyjna

Sformułowana pod koniec XIX w. (Dixon, Joly, Askenasy) – woda w ksylemie tworzy słup cieczy,
który jest podciągany na znaczne wysokości w wyniku podciśnienia hydrostatycznego,
wywołanego transpiracją.
Komórki liścia pozostające w kontakcie z atmosferą środowiska lub atmosferą przestworów
międzykomórkowych stale tracą wodę, co powoduje w nich spadek potencjału wody. Obniżanie się
potencjału wody powoduje jej napływ z innych, głębiej położonych komórek i tak dalej, aż do
komórek położonych obok ksylemu, które uzupełniają ubytek wody pobierając ją z ksylemu.
Ubytek wody w ksylemie powoduje powstanie podciśnienia hydrostatycznego w naczyniach, co
powoduje podciąganie słupa wody w górę. Z kolei ubytki wody w dolnych partiach ksylemu są
uzupełniane przez jej napływ z komórek korzeni. Komórki korzeni z kolei pobierają wodę z gleby.

Co zasila transport wody w ten sposób? Słońce – ale tym razem przez ogrzewanie pędów i
powodowanie transpiracji.

Przepływ wody (J) w układzie gleba-woda-atmosfera zależy więc od gradientu potencjału wody
(

∆Ψ

) i od sumy oporów (

∑

∆Ψ

Siły kohezji powodujące wzajemne przyciąganie się cząsteczek wody umożliwiają utrzymanie
słupa wody pod napięciem. Dla czystej wody – powinny wytrzymać naprężenia rzędu 130 MPa.
Obliczenia sił kohezji w ksylemie – z uwzględnieniem średnicy naczyń, struktury ich ścian,
obecności substancji i gazów rozpuszczonych w soku – wykazały, że in situ – naprężenie to wynosi
tylko około 3 MPa. Naprężenie rzędu 2 MPa pozwala przezwyciężyć przeciętny opór w ksylemie i
podnieść słup cieczy na wysokość około 100 m. Jednakże siła grawitacji powoduje, że kolumna
wody o wysokości 100 wywiera ciśnienie 1 MPa u podstawy kolumny. I tak summa summarum
okazuje się, że potrzebne jest podciśnienie 3 MPa, by podnieść słup na wysokość 100 m.

Podciśnienie wywołane transpiracją wystarczy, by zapewnić transport wody do koron drzew.

Wielkość podciśnienia ksylemu odzwierciedla stosunki wodne w całej roślinie, stąd wykorzystuje
się pomiar podciśnienia ksylemowego (metodą komory ciśnieniowej Scholandera) do oznaczania
potencjału w całej roślinie.

Ta teoria zakłada obecność nieprzerwanego słupa wody, tymczasem w naturze dochodzi do
rozerwania ciągłości kolumn (kawitacji) – pod wpływem wstrząsów mechanicznych, zranienia
tkanek, powstawania pęcherzyków na skutek okresowego zamarzania wody lub w wyniku
hamowania pobierania wody przez korzenie pod wpływem ich nagłego schłodzenia. Roślina potrafi
sobie z tym poradzić – prawdopodobnie – po prostu „omija” zatory – naczynia są ze sobą połączone
także poprzecznie.

d) Szybkość przepływu wody w ksylemie

Czyli ilość wody przemieszczającej się w ksylemie na jednostkę czasu – decyduje o niej
powierzchnia systemu przewodzącego i wielkość oporów. Na szybkość przewodzenia wpływają też
stan fizjologiczny rośliny (np. stopień rozwarcia szparek) i czynniki środowiska. Powierzchnię
przewodzącą odnosi się zazwyczaj do powierzchni lub świeżej masy transpirującego organu i
wyraża jako względną powierzchnię przewodzenia. Opory na drodze przepływu są spowodowane
typem perforacji w ścianach poprzecznych (występujących w pewnych odległościach w
naczyniach) oraz tarciem w węższych elementach naczyń. Miarą charakteryzującą przemieszczanie
wody w roślinie jest specyficzny opór elementów ksylemu w osi pędu (wyrażany w jednostkach
ciśnienia, które trzeba zastosować, aby w ciągu sekundy nastąpił przepływ wody przez 1c m

powierzchni przewodzenia, lub jego odwrotność – specyficzna przewodniość ksylemu.

Na ogół – jeśli nie ma utrudnień pobierani wody przez korzenie, szybkość przepływu wody w danej
roślinie zależy od szybkości transpiracji. U większych drzew przemieszczanie wody zaczyna się
rano w szczytowych częściach korony i na wierzchołkach gałęzi, co powoduje podciąganie
kolumny wody od podstawy pnia. Maksymalną szybkość sok osiąga niedługo po wschodzi słońca.
Szybkość przepływu maleje wieczorem, w pniach przepływ trawa do późnych godzin nocnych.

Skopiowane z opracowań Kopcewicza autorstwa NN. Prowadzących u Gabryś

3. KOMÓRKI SZPARKOWE. POTENCJAŁ OSMOTYCZNY W

WAKUOLACH KOMÓREK SZPARKOWYCH

Typowy aparat szparkowy – 2 komórki szparkowe zawierające chloroplasty i nie połączone
plazmodesmami z resztą symplastu, pomiędzy nimi szparka (przestwór w liściu za szparką nazywa
się komorą podszparkową).
Trawy, niektóre jednoliścienne – komórki szparkowe w kształcie „ciężarków” – wąskie w środku,
rozszerzone na końcach, dookoła nich kilka komórek przy-szparkowych.
Dwuliścienne, wiele jednoliściennych, nagonasienne, paprocie, mchy – komórki szparkowe w
kształcie nerkowatym. Często nie występują dookoła nich komórki przyszparkowe.

Charakterystyczna cecha budowy kom szparkowych – nierównomierna grubość, specyficzne
rozmieszczenie mikrofibryli celulozowych w błonach (w zwykłych komórkach mikrofibryle
zazwyczaj poprzecznie w stosunku do głównej osi komórki, co umożliwia wydłużanie komórki,
tutaj – rozchodzą się promieniście od otworu szparkowego, jak komórka pęcznieje, szparka się
otwiera).
Na co reagują komórki szparkowe?

zmiany natężenia i jakości światła

temperaturę

wilgotność względną powietrza

wewnątrzkomórkowe stężenie CO

kwas abscysynowy (ABA) –sygnał „zamykaj”

Szparki otwierają się zazwyczaj gdy – światło, dobre zaopatrzenie w wodę, niskie stężenie CO

przestworach międzykomórkowych. Ciemność, niedostatek wody, zwiększone stężenie CO

–

zamykanie szparek (wyjątek – rośliny CAM otwierają szparki w nocy).
Otwieranie szparek jest wynikiem wzrostu ciśnienia turgorowego w komórkach szparkowych – jest
więc przykładem ruchu turgorowego.

Schemat z wykładów Gabryś.

Jak to wygląda?
W odpowiedzi na bodziec „otwórz” – aktywowana H

-ATPaza (czyli pompa protonowa zasilana

ATP) w błonie komórkowej, wyrzuca protony z komórki, tworząc gradient ładunków, który sprzyja
napływowi K

do komórek szparkowych, K

oraz pobierane na drodze symportu z H

jony Cl

trafiają do wakuoli, potencjał osmotyczny w wakuoli spada.
Dodatkowo w wyniku przemian glukozy pochodzącej z hydrolizy skrobi powstaje jabłczan, który
także trafia do wakuoli i również powoduje obniżanie tam potencjału osmotycznego. Niski
potencjał wody w wakuoli sprawia, że do komórki zaczyna na drodze osmozy napływać woda –
komórka pęcznieje i szparka się otwiera.
(K

i Cl

napływają do komórek z apoplastu a także z komórek sąsiadujących.)

Zamykanie się szparek wywołane jest zmniejszaniem turgoru w komórkach szparkowych – spadek
turgoru może być spowodowany utratą wody do atmosfery (zamykanie hydropasywne) lub
reakcjami metabolicznymi (zamykanie hydroaktywne) indukowanymi przez odwodnienie całego
liścia i/lub zwiększoną podaż ABA.

W odpowiedzi na bodziec „zamknij” – dochodzi do depolaryzacji błony komórkowej, co powoduje
otwieranie kanałów jonowych dla K

, który wypływa z komórek zgodnie z gradientem stężeń, z

kolei jabłczan zostaje wykorzystany do resyntezy skrobi, w wyniku tego potencjał wody w komórce
rośnie, jeśli będzie wyższy niż potencjał wody w komórkach sąsiednich woda będzie wypływać z
komórki.

ABA – aktywuje nieselektywne kanały jonowe, co powoduje depolaryzację błony komórkowej.
Wtórne przekaźniki takie jak Ca

czy IP

(trifosforan inozytolu).

Fosforylacja/defosforylacja białek
(w Kopcewiczu jest to opisane bardziej szczegółowo).

Pełne zamknięcie szparek – tylko transpiracja kutykularna.

W sytuacji częściowego rozwarcia szparek – wpływ innych czynników na intensywność transpiracji
– jeśli warunki atmosferyczne nie sprzyjają parowaniu wody, transpiracja osiąga maksimum, gdy
szparki są tylko częściowo otwarte, jeśli zaś czynniki zewnętrzne są dla parowania korzystne –
intensywność transpiracji rośnie wraz z rozwarciem szparek.

Skopiowane z opracowań Kopcewicza autorstwa NN. Prowadzących u Gabryś

4. DYFUZJA JONÓW I CZĄSTECZEK ROZPUSZCZONYCH W WODZIE

(brak)

5. POMPY JONOWE W BŁONACH KOMÓRKI ROŚLINNEJ

W czasie aktywacji pompy następuje przeniesienie końcowej gr fosforanowej z ATP na cząsteczkę
białka enzymu (E) przez co powstaje jego ufosforylowana forma (E-P). ufosforylowany enzym
transportuje jony, po czym reszta fosforanowa zostaje uwolniona do środowiska, a cząsteczka
ATPazy może przejść w kolejny cykl przemian. Głównym enzymem uczestniczącym w
energizowaniu błony komórki roślinnej jest pompa protonowa a w mniejszym stopniu pompa
wapniowa. W tonoplasćie stwierdzono obecność H+-ATPazy i H+-pirofosfatazy.
Pompa protonowa:

Zbudowana z pojedynczego polipeptydu

Łańcuch polipeptydowy tworzy cząsteczki H+-ATPazy tworzy 10 fragmentów
transbłonowych

N- i C-końcowe fragmenty polipeptydu występują po wewnętrznej str plazmolemy

Miejsce katalityczne i 4 regiony uczestniczące w wiązaniu ATP znajdują się w drugiej,
długiej pętli cytoplazmatycznej

6 pierwszych odcinków transbłonowych tworzy kanał przez który odbywa się transport
protonów

C-końcowy regulatorowy odcinek pełni funkcje autoinhibitora ( jego proteolityczne
usunięcie powoduje wzrost aktywności H+-ATPazy)

Inaktywacja H+-ATPazy przez usunięcie reszty fosforanowej z domeny regulatorowej
(reakcję tę przeprowadza domena fosfatazowa wchodząca w skład pompy)

Plazmolemmowa H+-ATPaza pełni wiele funkcji:

e) Bierze udział w regulacji turgoru i wewnątrzkomórkowego pH
f) Umożliwia wtórny transport wielu związków mineralnych i organicznych

Największa aktywność H+-ATPazy w komórkach sitowych, szparkowych i epiblemy korzeni
Aktywność pompy regulują m.in. auksyny, światło, fitoaleksyny i czynniki stresogenne.
Wakuolarna H+-ATPaza zaliczana do pomp protonowych typu V. Budową przypomina ATPazy
typu F0F1. Tonoplastowa ATPaza typu V jest zbudowana z 10 podjednostek (część z nich stanowi
integralne składniki błony wakuolarnej i pełni funkcje kanału protonowego). Podjednostki
katalityczna i regulatorowa ATPazy typu V należą do białek peryferyjnych. Wakuolarna ATPaza
uczestniczy w regulacji turgoru i cytoplazmatycznego pH. Tworozny przez nią gradient protonowy
w poprzek tonoplastu umożliwia transport jonów i związków org. do wnętrza wakuoli.
W tonoplaście oprócz H+-ATPazy występuje drugi typ pompy protonowej: H+-pirofosfataza

(H+-

PPaza). Nie stwierdzono jej w blonach zwierzęcych. Zbudowana z pojedynczego polipeptydu
penetrującego 14 razy błonę tonoplastu. Do podtrzymania jej aktywności niezbędne są jony H+ i
K+ oraz Mg2+. Oprócz transportu protonów prawdopodobnie uczestniczy również w transporcie
K+ z cytoplazmy do wnętrza wakuoli.
Pompa wapniowa Ca2+-ATPaza: jej główna funkcja to usuwanie nadmiaru Ca2+ poza
cytoplazmę. Obecnośc pomp wapniowych stwierdzono w plazmolemie, błonach ER i zewnątrznej
błonie otoczki jądrowej.
Roślinne przenośniki ABC nazywa się pompa GS-X lub pompami wykorzystującymi konjugaty
glutationu. Przenośniki typu ABC to duża rodzina białek, które pompują przez tonoplast różnego
typu substraty niezależnie od gradientu elektrochemicznego H+ wykorzystując ATP.
Przemieszczenie substratów przez błonę wakuolarną z udziałem pomp ABC jest dwuetapowe. W
1szym etapie z udziałem enzymów zwanych transferazami glutationowymi zachodzi przyłączanie
glutationu do substratu (np. herbicydu lub alkaloidu). Tak zmodyfikowana cząsteczka
transportowana z udziałem ATP do wnętrza wakuoli. Poza tonoplastem transportery ABC działąją w
błonie komórkowej.
Do pierwotnych pomp protonowych zaliczamy: plazmolemmową, tonoplastową H+-ATPazę i H+-
pirofosfatazę.

6. FOTOSYNTEZA. FAZY - LOKALIZACJA, BARWNIKI

ZWIĄZANE Z FOTOSYNTEZĄ, CENTRUM
FOTOCHEMICZNE.

Fotosynteza jest to synteza związków organicznych z prostych substancji nieorganicznych przy
udziale energii świetlnej. Substancjami wyjściowymi są dwutlenek węgla pobierany z atmosfery
przez liście i woda pobierana z gleby przez korzenie, energii do fotosyntezy dostarcza światło
pochłaniane przez barwniki fotosyntetyczne:

+ H

O + energia świetlna +chlorofil → C

+ O

+ H

Fotosynteza zachodzi w chloroplastach i zachodzi w dwóch etapach oddzielnych, ale związanych ze
sobą faz (faza jasna – uzależniona od światła i faza ciemna – niezależna od światła). W procesie

tym uczestniczą m. in. barwniki asymilacyjne, enzymy, białkowe i niebiałkowe przenośniki
elektronów oraz związki wysokoenergetyczne (ATP, NADPH).

Czynnikami, które mają bezpośredni wpływ na wydajność tego procesu są: światło, dwutlenek
węgla, temperatura oraz woda.

Fotosynteza:

a) Jasna faza fotosyntezy (świetlna faza fotosyntezy):

- zachodzi w tylakoidach chloroplastów
-polega na przemianie energii świetlnej w energię chemiczną zmagazynowaną w formie
wysokoenergetycznych wiązań ATP i potencjału redukcyjnego NADPH
-w pierwszym etapie dochodzi do rozbicia cząsteczki H

O poprzez kompleks rozszczepiający

wodę. Kompleks ten zawiera 4 jony Mn, które poprzez 4 stopniową zmianę swojej wartościowości
mają możliwość utlenienia cząsteczki wody. Uzyskane elektrony z rozbicia wody wędrują na
fotoukład PSII za pośrednictwem tyrozyny 161 .
- następnie elektrony te przy udziale feofityny (chlorofil bez Mg) i 2 plastochinonów(ruchliwe
przenośniki) wędrują na kompleks cytochromowy b

f ( skład: centrum żelazowo -siarkowe

Rieskiego typu Fe

2 cząsteczki cytochromu b

, cząsteczka cytochromu f)

- z kompleksu cytochromowego b

f elektrony przenoszone są na fotoukład PSI za pośrednictwem

plastocyjaniny (przyjmując elektron redukuje się z Cu

do Cu

; ruchliwy przenośnik)

-z PSI elektrony kolejno przekazywane są cząsteczkę chlorofilu witamin K, 3 centra żelazowo
siarkowe, ferredoksynę . Ostatnim etapem transferu elektronów jest ich przeniesienie z
ferredoksyny na NADP

przy udziale enzymu reduktaza ferredoksyna- NADP

i powstanie

zredukowanej formy NADPH.
- podczas transportu elektronów wytworzony zostaje w poprzek błony gradient potencjału
chemicznego, który jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP(zwany także czynnik
sprzęgający) do syntezy ATP z ADP i fosforu nieorganicznego (jest to tzw proces fosforylacji; na
syntezę 1 czasteczki ATP przypada przepływ 3 jonów H

z wnętrza pęcherzyka tylakoidu do

stromy)
-wyróżniamy fosforylację cykliczną i niecykliczną. Fosforylacja niecykliczna jest to fosforylacja
towarzysząca przepływowi elektronów z wody na NADP

(opisana powyżej). Natomiast

fosforylacja cykliczna pojawia się w sytuacji zwiększonego zapotrzebowania na ATP w stosunku do
NADPH. Uczestniczy w niej tylko fotoukład PSI, nie powstaje wtedy NADPH natomiast tworzy
się ATP. Elektron z ferredoksyny nie jest przekazywany na NADP

jak w przypadku fosforylacji

niecyklicznej tylko zostaje skierowany do kompleksu cytochromowego b

f a następnie przez pasto

cyjaninę wraca do P-700(PSI).

b) Ciemna faza fotosyntezy (cykl Calvina- Bensona):

- zachodzi w stromie chloroplastów
- niezależna od światła
-dochodzi tu do zużycia produktów fazy jasnej - ATP i NADPH – do redukcji CO

i wbudowania go

w związki organiczne
- poniższy schemat przedstawia wiązanie CO

w roślinach typu C

-pierwszy etap to włączenie do cyklu CO

, którego akceptorem jest rybulozo-1,5- bis fosforan (1,5-

bisfosforybuloza, RuBP). Reakcja ta katalizowana jest przez enzym karboksylaza 1,5-
bisfosforybuloza (karboksydysmutaza, rubisco). Powstaje nietrwały związek 6-węglowy który
rozpada się na 2 cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego
- następnie kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany na koszt ATP do kwasu 1,3-
bisfosfoglicerynowgo, który z udziałem NADPH ulega redukcji do. aldehydu 3-
fosfoglicerynowego. Aldehyd ten może zostać wykorzystany do syntezy sacharozy bądź skrobi,
albo ulec regeneracji do rybulozo-1,5-bisfosforanu.
- wyróżniamy 3 fazy ciemnej fazy fotosyntezy: karboksylacyjna(dochodzi do wytworzenia 2
cząsteczek kwasu 3-fosfoglicerynowego), redukcyjna (dochodzi do wytworzenia aldehydu 3-
fosfoglicerynowego), regeneracyjna (polega na odtworzeniu 1,5-bisfosforybulozy).
- związanie 1 cząsteczki CO

w cyklu Calvina- Bensona wymaga wkładu energii w postacii 2

cząsteczek NADPH i 3 cząsteczek ATP.

Rośliny typu C

-rośliny pochodzące z gorącego klimatu np. kukurydza, trzcina cukrowa
-wykształciły dodatkowy mechanizm wiązania CO

poprzedzający cykl Calvina- Bensona

-odmienna budowa miękiszu liścia i komórek tworzących pochwę okołowiązkową
- pierwszy mierzalny produkt fotosyntezy to związek 4- węglowy np. jabłczan, asparaginian,
szczawiooctan, stąd szlak ten zwany szlakiem C

, a rośliny,w których występuje roślinami typu C

-w cytozolu komórek miękiszu występuje enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC),
który katalizuje przyłączenie CO

do fosfoenolopirogronianu. Powstaje szczawiooctan, który ulega

przekształceniu do jabłczanu a następnie jest transportowany do pochwy okołowiązkowej poprzez
plazmodesmy. Tam następuje dekarboksylacja jabłczanu przy udziale enzymu tzw. enzymu
jabłczanowego( dehydrogenaza jabłczanowa dekarboksylująca). Uwolniony CO

jest ponownie

wiązany przez karboksylazę 1,5-bisfosforybulozy, znajdującą się w chloroplastach pochwy
okołowiązkowej, a następnie przekształcany zgodnie z reakcjami cyklu Calvina Bensona.
Natomiast pirogronian który również powstał podczas dekarboksylacji, wraca do komórek mezofitu
gdzie jest fosforylowany do fosfoenolopirogronianu (reakcja katalizowana przez dikinazę
pirogronian-fosforan). (powyższe procesy są rozdzielone przestrzennie)
- większy koszt energetyczny niż w roślinach typu C

, i większa wydajność fotosyntetyczna,

szybszy przyrost biomasy
- rośliny posiadają zdolność do zagęszczania stężenia CO

Rośliny typu CAM( rośliny kwasowe):
- gatunki pustynne i półpustynne
-prowadzą oszczędną gospodarkę wodną( przez cały dzień zamknięte aparat szparkowe, otwierane
w nocy)
- pozyskiwany w nocy CO

jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu przy udziale karboksylazy

fosfoenolopirogronianowej(PEP), z wytworzeniem szczawiooctanu . Ten z kolei ulega redukcji do
jabłczanu, który jest transportowany do wakuoli i tam gromadzony w dużych ilościach powoduje
jej zakwaszenie. Podczas dnia jabłczan wędruje do cytozolu i ulega dekarboksylacji przez enzym
jabłczanowy, dostarczając CO

Pod wpływem światła zachodzą procesy fazy jasnej fotosyntezy,

wytworzony jest ATP i NADPH, a następnie uruchamia się cykl Calvina – Bensona.(powyższe
procesy są rozdzielone w czasie)
- cykl podobny do cyklu roślin typu C

, różnie się natomiast umiejscowieniem

Centrum reakcji fotochemicznej tworzy specjalna para cząsteczek chlorofilu a. W centrum reakcji
fotochemicznej dochodzi do trwałej separacji ładunków, polegające na oddzieleniu elektronu od
wzbudzonej cząsteczki chlorofilu. Barwniki pomocnicze i większość cząsteczek chlorofilu tworzą
kompleksy barwnikowo- lipidowo- białkowe, które pełnią rolę anten energetycznych. Po
zaabsorbowaniu kwantu światła, cząsteczki barwników antenowych przechodzą ze stanu
podstawowego w stan wzbudzony, a wzbudzenie to przekazywane jest dalej do centrum reakcji
fotochemicznego na drodze rezonansowej. Wyróżniamy 2 typy centów reakcji fotochemicznych i
towarzyszących im anten energetycznych. Określa się je jako fotoukład I (PSI) i fotoukład II (PSII).

PSI

PSII

-centrum reakcji fotochemicznej stanowi
para cząsteczek chlorofilu a
-chlorofil wykazuje maksimum absorpcji
przy 700 nm, stąd układ jest określany jako
P-700
- znajduje się w tylakoidach stromy
- wzbudzona cząsteczka chlorofilu jest
silnym reduktorem

-centrum reakcji fotochemicznej stanowi
para cząsteczek chlorofilu a
- posiada dodatkowo chlorofil b
-chlorofil wykazuje maksimum absorpcji
przy 680 nm stąd układ jest zwany P-680
- jest wbudowany w strukturę gran
chloroplastów
-wzbudzona cząsteczka chloroplastu jest
silnym utleniaczem

Anteny energetyczne towarzyszące centrom reakcji fotochemicznych mają złożoną naturę .
Wyróżnia się wśród nich część rdzeniową fotoukładu oraz anteny peryferyjne. W błonie tylakoidów
występuje także antena LHC- kompleks zbierający energię świetlną(zawiera dużo chlorofilu b),
która jest związana przede wszystkim z fotoukładem II, ale w pewnych warunkach może też
przekazywać energię wzbudzenia do fotoukładu I.

BARWNIKI FOTOSYNTETYCZNE są to barwne związki chemiczne umiejscowione w błonach
systemu lamelarnego chloroplastów, pełniące kluczowa rolę w procesie fotosyntezy
( pochłaniają energię świetlną i zamieniają ją na energię chemiczną niezbędną w tym procesie).

Wyróżnia się trzy główne grupy barwników asymilacyjnych:

1). CHLOROFILE – pod względem chemicznym zbudowane są z 4 pierścieni pirolowych,
których atomy azotu połączone są z centralnie położonym atomem magnezu, tworząc układ
magnezoporfirynowy. Z jednym z pierścieni pirolowych połączony jest dodatkowo pierścień
cyklopentanowy, z innym natomiast dwudziestowęglowy alkohol – fitol – zakotwiczający
cząsteczkę chlorofilu w błonach chloroplastów. W zależności od rodzaju podstawników przy
układzie magnezoporfirynowym wyróżnia się barwniki chlorofilowe: chlorofil a, chlorofil b,
chlorofil c, chlorofil d, bakteriochlorofil i bakteriowirydynę. Wszystkie chlorofile są dobrze
rozpuszczalne w tłuszczach i rozpuszczalnikach organicznych (np. aceton, alkohol, eter) – nie są
rozpuszczalne w wodzie. Są to zielone barwniki, które dzięki występowaniu w cząsteczce układu
wiązań sprzężonych, posiadają zdolność absorpcji światła niebiesko-czerwonego w zakresie
długości fali 370 – 760 nm. Działanie kwasem lub zasadą na chlorofil powoduje zmiany ich
właściwości fizykochemicznych. W efekcie powstaje feofityna i chlorofilid.
Feofityna jest to związek o barwie oliwkowo- brunatnej, powstający w wyniku działania kwasem
na cząsteczkę chlorofilu – atom magnezu zostaje zastąpiony przez atom H.
Chlorofilid jest to substancja powstała w wyniku działania zasadą na cząsteczkę chlorofilu –
dochodzi do zmydlania i odłączenia reszty fitolu. Chlorofil bez magnezu i bez fotlu to feoforbid.

2). KAROTENOIDY pod względem chemicznym należą do politerpenów, zbudowanych z 8 reszt
izoprenowych. Występują 2 pierścienie jononowe połączone długim łańcuchem węglowodorowym,
w którym na przemian występują wiązania pojedyncze i podwójne

– tworzą układ wiązań

sprzężonych. Karotenoidy dzieli się na dwie grupy: karoteny –są to węglowodory nie zawierające
tlenu, i ksantofile – są to węglowodory zawierające tlen w grupie hydroksylowej, ketonowej lub
epoksydowej. Najważniejszymi właściwościami tej grupy barwników jest: rozpuszczalność w
tłuszczach i rozpuszczalnikach organicznych (np. aceton, alkohol, eter) natomiast nie są
rozpuszczalne w wodzie, a także łatwość rozpadu w obecności wody i tlenu (tzw. fotolabilność). Są
to żółte, pomarańczowe lub czerwone barwniki, które posiadają zdolność absorpcji światła
niebiesko-fioletowego

w zakresie długości fali 400 – 500 nm.

3. FIKOBILINY pod względem chemicznym zbudowane są z 4 pierścieni pirolowych,
połączonych liniowo i białka należącego do globulin ( związki te są trwale połączone z białkiem i
tworzą tzw. biliproteidy). Są to barwniki, które posiadają zdolność absorpcji światła w zakresie
długości fali 550 – 650 nm . Poszczególne fikobiliny różnią się między sobą podstawnikami w
układzie bilanu. Do tej grupy barwników należy niebieska fitocyjanina (630 nm) i czerwona
fitoerytryna (550 – 570 nm).

ANTOCYJANY są to związki barwne charakteryzujące się odcieniami koloru niebieskiego,
czerwonego i fioletowego posiadające zdolność absorpcji światła nadfioletowego w zakresie
długości fal poniżej 300 nm. Barwa może zmieniać się wraz ze zmianą pH (w roztworach kwaśnych
związki te są czerwone, a w zasadowych są niebieskie). Obecność składników cukrowych i grup
hydroksylowych w budowie chemicznej, powoduje, że są one łatwo rozpuszczalne w wodzie.

Źródło: fizjologia roślin pod redakcją Jana Kopcewicza i Stanisława Lewaka, wykłady profesora
Jana Białczyka

7. ORGANELLE KOMÓRKOWE ZWIĄZANE Z

PROCESEM FOTOODDYCHANIA

Fotooddychanie:

1. Stymulowane przez światło wydzielanie CO2 związane z pobieraniem O2
2. Nie generuje energii metabolicznie czynnej ale ją konsumuje

3. Związane z właściwościami karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy, która może działać jak

karboksylaza wiążąc CO2 lub jak oksygenaza rozbijając cząsteczki 1,5-bisfosforybulozy z
udziałem O2

4. Produktem oksygenacyjnego rozszczepienia 1,5-bisfosforybulozy są 2 cząsteczki:

fosfoglicerynian i fosfoglikolan- właściwy substrat fotooddychania.

5. W fotooddychaniu uczestniczą chloroplasty, mitochondria i peroksysomy

Mitochondria: obecne we wszystkich komórkach eukariotycznych. Istnieją dwie formy: sferyczno-
eliptyczne i nitkowate. Często tworzą one skomplikowane struktury przestrzenne. Typowe maja
kształt pałeczek o wymiarach 0,5 na 1-2 mikrometra (choć w niektórych roślinach inne kształty:
kuliste, wydłużone, włókniste). U niektórych glonów np. Chlorella czy Chlamydomonas
mitochondria tworzą tzw. Retikulum mitochondrialne- pojedyncza, rozgałęziona struktura. Tego
typu mitochondria mogą także, choć żadko wystepować u roślin wyższych.
Całkowita liczba mitochondriów zwiększa się wraz z wiekiem komórki, ale ich liczba na jednostkę
objętości cytoplazmy podobna niezależnie od stadium rozwojowego rośliny. ( centralna część
czapeczki korzeniowej kukurydzy- ok. 200 mitochondriów na komórkę, komórki dojrzałe po 2-3
tysiące, niektóre jednokomórkowe glony np. Micromonas mają tylko 1 mitochondrium).
Bardzo dużo mitochondriów: we wszystkich komórkach o dużej aktywności metabolicznej np. w
komórkach towarzyszących floemu lub w komórkach wydzielniczych. Do 20% objętości
cytoplazmy może być u nich zajęte przez mitochondria. Mitochondria nie są w komórce
rozmieszczone preferencyjnie, choć często w tkankach fotosyntetycznych są w pobliżu
chloroplastów.
Budowa:

d) Błona mitochondrialna zewnętrzna- gładka
e) Przestrzeń międzybłonowa
f) Błona mitochondrialna wewnętrzna- pofałdowana- wpuklenia tzw. Grzebienie (cristae)

zwiększające jej powierzchnie

g) Matriks mitochondrialna

Czasem zewętrzna błona wydaje się być związana z gładkim ER. Pasma Er otaczają mitochondria.
W błonie zewnętrznej- duże kanały białkowe- poryny, przechodzą przez nie cząstki do 10 kDa.
Blona wewnętrzna- 70% białek, ok. 15% z nich stanowi syntaza ATP. Błona wewnętrzna jest
główną barierą osmotyczną mitochondriów- związki typu jony, drobnocząsteczkowe metabolity
mogą dosyć swobodnie wpływać z cytozolu do przestrzeni międzyblonowej, ale już nie do matriks.
W poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej tworzony jest gradient pH niezbędny do
generowania ATP przez syntazę ATP.
Mitochondria są semiautonomiczne- mają własny:

2. DNA i RNA (mitochondrialny DNA koduje kilkanaście do dwudziestu kilku białek, reszta

białek mitochondrialnych ma geny w genomie jądrowym i potrzeby jest ich import do
mitochondrium

3. Rybosomy bardziej podobne do prokariotycznych oraz aparat replikacji DNA, transkrypcji i

translacji.

Mitochondria roslin zwiększają swą liczebność w komórce poprzez podział lub rozszczepienie form
już istniejących, a nie przez ich biologiczną syntezę de novo.
W mitochondriach zachodzi cykl Krebsa. W fotooddychaniu: glicyna powstała przez transaminację
glioksalanu transportowana do mitochondrium gdzie dekarboksylaza glicynowa i
hydroksymetylotransferaza serynowa prowadzą do utworzenia z 2 cząsteczek glicyny 1 cząsteczki
seryny z uwolnieniem CO2 i NH3. uwolniony NH3 wiąże syntaza glutaminianowa a utworzony
glutaminian transportowany do peroksysomów gdzie może służyć jako donor gr aminowej dla
kolejnej cząsteczki glioksalanu. Do peroksysomów przemieszcza się także seryna.

Chloroplasty
Należą do plastydów, które występują tylko w komórkach roślinnych. Tylko chloroplasty mają

chlorofil i są zdolne do przeprowadzania fotosyntezy gdyż zawierają wszystkie ogniwa fotosyntezy
i wielu szlaków metabolicznych powiązanych z przebiegiem tego procesu. Chloropasty
występujące w komórkach roślin wyższych mają kształt dyskoidalny, ich średnica mieści się
najczęściej w granicach 4-10 mikrometra a grubość wynosi ok. 1 mikrometra. Liczba chloroplastów
w komórce może się wahać w bardzo szerokich granicach (od 1-100) zależnie od gatunku rośliny i
warunków w których ona rośnie. (komórki niektórych roślin niższych- glonów- zawierają
pojedyncze chloroplasty różniące się kształtem i wielkością od chloroplastów roślin wyższych).
Otoczone są osłonką zbudowaną z 2 błon: zewnętrznej i wewnętrznej różniących się składem i
funkcją. Wnętrze chloroplastu zajmuje stroma. Błona wewnętrzna wnikając do stromy tworzy
tylakoidy stromy i tylakoidy gran. Układ błon tworzy system lamellarny zbudowany z połączonych
ze sobą pęcherzyków- tylakoidów. Zgrupowania tylakoidów tworzą grana, które łączą się ze sobą
za pośrednictwem tylakoidów stromy.
W błonach systemu lamellarnego (tylakoidach) występują barwniki fotosyntetyczne i tutaj ma
miejsce tzw świetlna faza fotosyntezy, polegająca na przemianie energii świetlnej w energię
chemiczną zmagazynowaną w formie wysokoenergetycznych wiązań ATP i potencjału
redukcyjnego NADPH.
W stromie ma miejsce tzw. ciemna faza fotosyntezy, w której ATP i NADPH wytworzone w fazie
świetlnej, są zużywane do redukcji CO2 i wbudowania go w związki organiczne. Oprócz enzymów
zaangażowanych w asymilację CO2 w stromie znajduje się m.in. DNA (genom) chloroplastowy
oraz plastydowy aparat biosyntezy białka. Plastydy mają pewnien stopień autonomii genetycznej
związanej z obecnością DNA. Wiele białek chloroplastowych jak karboksylaza 1,5-
bisfosforybulozy, kluczowy enzym w procesie asymilacji CO2 powstaje w wyniku współdziałania
genomu plastydowego i jądrowego.
W stromie plastydów występuje wiele kopii kolistego DNA, pozbawionego histonów typowego dla
komórek prokariotycznych oraz tego samego rodzaju cząsteczki tRNA i rRNA- dlatego procesy
transkrypcji i translacji mają podobny przebieg jak w komórkach Prokaryota. Namnażanie
plastydów zachodzi w wyniku ich podziałów, które są zsynchronizowane a podziałami komórki.
W chloroplastach zachodzi pierwsza z reakcji fotooddychania: hydrolityczne odłączenie reszty
fosforanowej od fosfoglikolanu przez specyficzną fosfatazę. Uwolniony glikolan transportowany
jest do peroksysomów, gdzie oksydaza glikolanowa przekształca go w glioksalan. Glioksalan
ulagając reakcji transaminacji przekształca się w glicynę. Donorem gr aminowej jest glutaminian.
Glicyna przemieszcza się do mitochondrium.

Peroksysomy

Cytoplazmatyczne okrągłe lub owalne struktury o średnicy 0,1-1,5 mikrometra

Występują w tkankach roślinnych i zwierzęcych

Otoczone pojedyncza błoną

W ich wnętrzu (macierzy) są krystaliczne, amorficzne lub włókienkowate wtręty zwane
nukleoidem lub krystaloidem

Zawierają enzymy rozkladające H2O2 (katalaza, peroksydaza), oraz enzymy uczestniczące
w metabolizmie lipidów, degradacji puryn, w cyklu glioksalanowym i szlaku glikolanowym.

Ze względu na lokalizację i pełnione funkcje, u roślin wyróżnia się 2 klasy peroksysomów:
glioksysomy i peroksysomy liści.

Peroksysomy występujące w komórkach liści współdziałają z chloroplastami i mitochondriami w

procesie fotooddychania. W peroksysomach przebiega jedna z reakcji tego procesu: utlenianie

glikolanu do glioksalanu.Ponadto w peroksysomach liści zachoodzą niektóre reakcje (transaminacji

i odwodorowania) związane z metabolizmem amninokwasów.

8.TRANSPORT SUBSTANCJI W RURKACH

SITOWYCH

Podstawowym systemem przewodzącym związki organiczne(w tym produkty fotosyntezy) na duże
odległości jest floem. Transport ten odbywa się w kierunku bazypetalnym (w kierunku korzenia),
bądź akropetalnym (w kierunku wierzchołka). Podczas transportu wiosennego, kiedy nie ma jeszcze
liści cukry przemieszczane są przez ksylem. Wiąże się to z zimową blokadą floemu przez kalozę.
Szybkość transportu floemowego jest tysiące razy większa od dyfuzyjnego , a intensywność tego
transportu wynosi przeciętnie ok. 0,6-5 g*h

-1

*cm

-2

. Transport produktów fotosyntezy w roślinie

składa się z trzech współzależnych od siebie etapów:

1. Załadunek floemu
- eksport asymilatów z chloroplastów do cytozolu w większości na zasadzie
antysportu(triozofosforan przemieszcza się z chloroplastu a fosforan z udziałem przenośnika do
chloroplastu),
- następnie z komórek miękiszowych liści do tkanek przewodzących (floemu)
-załadunek jest to transport aktywny wymagający pokonania wysokiej bariery gradientów
potencjału chemicznego
-odbywa się na dwojaki sposób: drogą symplastyczną (przez plazmodesmy między komórkami
miękiszowymi a komórkami towarzyszącymi i rurkami sitowymi) lub drogą
apoplastyczną(wtedy załadunek odbywa się na zasadzie symportu sacharozy i protonu)
2. Transport w samym floemie, zwany niekiedy transportem na duże odległości.
3. Rozładunek floemu
-przemieszczanie transportowanych związków z floemu do komórek takich organów, jak
korzenie lub owoce (akceptorów)
-przebiega zgodnie z malejącym gradientem potencjału chemicznego, na zasadzie aktywowanej
lub ułatwionej dyfuzji
-drogą apoplastyczną(głównie związki węglowe; w nasionach) lub symplastyczną(do młodych
liści, korzeni)
- inwertaza kwaśna lub syntaza sacharozy hydrolizuje importowaną sacharozę

Organy, które eksportują przez całą dobę związki organiczne to donory substancji pokarmowych,
natomiast organy, do których importowane są substancje pokarmowe zwane są akceptorami
związków organicznych. Aktywność akceptora zależy od jego zdolności do sprawnego rozładunku
floemu, czyli zmniejszania stężenia cukrów w rurkach sitowych, zaopatrujących ten organ.
Powoduje to powstawanie gradientów potencjałów chemicznych( wynik zmian stężenia) między
donorem i akceptorem, umożliwiających transport floemowy.

Skład soku floemowy :
- brak cukrów redukujących
-przewaga cukrów nad innymi związkami
-dominuje sacharoza, występuje również rafinoza, stachioza, werbaskoza, ajugoza
-występują alkohole 6- węglowe: sorbitol i mannitol
-występują związki azotowe, głównie aminokwasy: kwas glutaminowy, asparaginowy oraz ich
amidy
-kwasy organiczne, witaminy ADP, ATP, jony(dużo K

, H

)

- pH 8- 8,5

Transport floemowy:
-mała energochłonność etapu przepływu przez rurki sitowe,
-duży nakład energii na załadunek(energia ta pochodzi z mitochondriów komórek towarzyszących,
gdzie dochodzi do syntezy ATP) i na rozładunek

-obniżenie temperatury powoduje hamowanie przemieszczania substancji
-siłą motoryczną ruchu w rurkach sitowych jest gradient ciśnienia hydrostatycznego, czyli
turgorowego, między punktem załadunku i rozładunku floemu
-związki i jony przemieszczają się w rurkach sitowych wraz z wodą, w każdej rurce tylko w 1
kierunku

Źródło: Fizjologia roślin pod redakcja Jana Kopcewicza i Stanisława Lewaka.

9. PROCES CHEMOSYNTEZY U BAKTERII

Chemosyntezą nazywa się proces przekształcania CO

,w którym- w odróżnieniu od

fotosyntezy- wykorzystywana jest nie energia świetlna, ale energia pochodząca z utleniania różnych
związków nieorganicznych lub prostych jednowęglowych związków organicznych. Podstawą
podziału grup organizmów przeprowadzających chemosyntezę opiera się w szczególności na rodzaj
substratu wykorzystywanego jako źródło energii. Bakterie chemosyntetyczne dzieli się zazwyczaj
na dwie grupy: chemolitotrofy i chemoorganotrofy. Do pierwszej z nich zalicza się bakterie
wykorzystujące jako źródło energii takie substraty nieorganiczne jak związki siarki (bakterie
siarkowe), wodór (bakterie wodorowe),związki azotu (bakterie nitryfikacyjne) czy żelaza (bakterie
żelaziste). Bakterie te są jedynymi organizmami przeprowadzającymi fotosyntezę, które mogą
rosnąć w warunkach zupełnego braku substancji organicznych w środowisku. W grupie
chemoorganotrofów umieszcza się z kolei bakterie, które czerpią energię z utleniania prostych,
jednowęglowych związków organicznych, tj. metan, metanol czy mrówczan.

Bakterie siarkowe.
Bakterie siarkowe występują w zbiornikach wody słodkiej i morskiej obfitujących w

niektóre związki siarki, tj. źródła siarkowe, środowiska z rozkładająca się materią organiczną (np.
osady denne, ścieki kanalizacyjne), gdzie wytwarza się siarkowodór. Do substratów najczęściej
wykorzystywanych przez bakterie siarkowe należą siarkowodór, tiosiarczan oraz siarka
pierwiastkowa. Zależnie od rodzaju substratu i typu przeprowadzanej reakcji wydziela się różna
ilość energii. Najwięcej energii uzyskują bakterie utleniające siarkowodór zgodnie z reakcją:
H

S + 2O

-----> 2H

+ SO

-789 kJ*mol

-1

Nieco mniej energii uwalnia się przy utlenianiu siarki pierwiastkowej:
S

+ H

O + 1

-----> 2H

+ SO

-587 kJ*mol

-1

Stosunkowo najmniej energii dostarcza utlenienie tiosiarczanu:
Na

+ H

O + 2O

-----> 2H

+ 2Na

+ 2SO

-411 kJ*mol

-1

Bakterie wykorzystujące siarkowodór np. Thiothrix nivea czy Beggiatoa często utleniają ten
związek najpierw do pierwiastkowej siarki zgodnie z reakcją:
H

S +

-----> H

O + S

-210 kJ*mol

-1

Siarka ta odkłada się w komórce jako energetyczny materiał zapasowy i kiedy H

S w środowisku

ulegnie wyczerpaniu, ona z kolei dostarcza energii ulegając przekształceniu do siarczanu, który jest
ostatecznym produktem utlenienia. Jony wodorowe tworzące się podczas reakcji utlenienia siarki i
jej związków mogą powodować znaczne zakwaszenie środowiska.

Bakterie siarkowe wykazują duże zróżnicowanie metaboliczne. Należą tu m.in. gatunki

autotroficzne, asymilujące CO

w cyklu Calvina- Bensona, do których zaliczyć należy Thiobacillus

thiooxidans, T.thioparus i inne. Bakterie te muszą wytwarzać zarówno ATP, jak i NADPH,
niezbędne do przeprowadzenia tego cyklu. ATP powstaje zgodnie z mechanizmem
chemiosmatycznym, w którym siłę napędową procesu fosforylacji stanowi gradient stężenia
protonów w poprzek błony, powstający w czasie przepływu elektronów z utlenianego związku
siarki na tlen. W transporcie tym uczestniczą różne odcinki łańcucha transportu elektronów,
zależnie od stopnia utlenienia siarki w wykorzystywanym substracie. Tak więc elektrony
pochodzące z utleniania siarkowodoru przekazywane są na flawoproteinę łańcucha oddechowego,
zaś kiedy substratami są tiosiarczan lub siarka pierwiastkowa, elektrony włączają się w łańcuch
transportu elektronów na poziomie cytochromu c. Redukcja NADP

do NADPH zachodzi

natomiast na skutek stymulowanego przez potencjał błonowy odwrotnego przepływu elektronów
(wbrew gradientowi potencjału oksydoredukcyjnego) z cytochromów poprzez chinony i reduktazę
NADP-chinon. Wymuszony odwrotny transport elektronów na koszt energii ATP jest
koniecznością, gdyż wiele związków siarki wykorzystywanych przez bakterie siarkowe ma bardziej
elektrododatni potencjał erdoks niż NADP i dlatego bezpośrednie przekazanie elektronu z substratu
na ten związek nie jest możliwe ze względów termodynamicznych.

Bakterie wodorowe.
Bakterie wodorowe występują zazwyczaj w glebie i mają zdolność wykorzystywania

wodoru obecnego w środowisku do uzyskiwania energii potrzebnej do przeprowadzenia procesów
życiowych. Bakterie te stanowią grupę dosyć niejednorodną pod względem metabolicznym. Można
wśród nich wyróżnić takie gatunki, w których akceptorem elektronów jest tlen, a zatem końcowym
produktem utleniania wodoru jest woda, oraz gatunki , które żyją w warunkach anaerobowych
wykorzystują jako akceptor elektronów inne związki niż tlen. Za właściwe bakterie wodorowe
często uważa się organizmy należące do pierwszej z wymienionych grup. Zalicza się do nich różne
gatunki, tj. Hydrogenomonas, Mycobacterium i Nocardia. Bakterie wodorowe mają enzym-
hydrogenaza, który uczestniczy w przeniesieniu elektronów z H

na NAD

lub chinon. Dalej

elektrony przenoszone są przez łańcuch oddechowy na tlen generując siłę protonomotoryczną i
syntezę ATP. Sumarycznie reakcje utlenienia wodoru oraz jej wydajność energetyczną można
zapisać w sposób następujący:
H

O -237 kJ*mol

-1

Przedstawicielem bakterii wodorowych należących do drugiej grupy może być Micrococcus
denitrificans, który w warunkach beztlenowych wykorzystuje azotany, jako akceptory elektronów.
Gatunek ten może zatem uczestniczyć w procesie denitryfikacji. M. denitrificans jest
fakultatywnym autotrofem mogącym zależnie od warunków wiązać CO

w procesie asymilacji lub

też przyswajać węgiel w formie prostych związków organicznych.

Podobnie jak wśród bakterii siarkowych, rodzaje bakterii wodorowych wykazują

zróżnicowany metabolizm. Wiele gatunków wykorzystuje jako źródło energii wodór, kiedy jest on
obecny w środowisku, ale mogą również czerpać energię z utlenienia związków organicznych. Są
więc chemolitotrofami fakultatywnymi. Zróżnicowanie obserwuje się również w odniesieniu do
formy węgla, która może być przyswajana przez te organizmy. Jeżeli w środowisku jest obecny CO

jako jedyne źródło węgla, to bakterie te rosną autotroficznie, przyswajając CO

poprzez cykl

Calvina- Bensona. Kiedy jednak w środowisku znajdują się substancje organiczne, wówczas
bakterie przechodzą na heterotroficzny sposób odżywiania się. Istnieje również grupa bakterii
wodorowych, które potrafią czerpać energię z utlenienia H

, ale jako źródło węgla mogą

wykorzystywać wyłącznie związki organiczne.

Bakterie żelaziste.
Bakterie żelaziste przekształcają związki żelazawe w żelazowe, czerpiąc z utleniania jonu

do Fe

energię niezbędną do przeprowadzania swoich procesów życiowych. Reakcja ta

przebiega według następującego schematu:

4FeCO

+ O

+ 6H

O-------> 4Fe(OH)

+ 4CO

-11 kJ*mol

-1

(w przeliczeniu na 1 mol atomów żelaza)

Jon Fe

jest trwały w obecności tlenu tylko w pH kwaśnym. W pH obojętnym ulega

szybkiemu samorzutnemu utlenieniu do Fe

, który wytrąca się z roztworu jako wodorotlenek

żelazowy – Fe(OH)

. Dlatego też większość bakterii żelazistych występuje w środowiskach

zakwaszonych, gdzie jony Fe

wykazują większa stabilność.

Ilość energii uzyskiwanej przez utlenienie Fe

do Fe

jest stosunkowo niewielka w

porównaniu z ilością energii uzyskiwanej przez bakterie siarkowe czy wodorowe podczas utleniania
związków siarki lub cząsteczek wodoru. Mała ilość energii wyzwalanej podczas przejścia elektronu
z Fe

na tlen wiąże się z stosunkowo elektrododatnim, wynoszącym + 0,77 V, potencjałem

oksydoredukcyjnym pary Fe

/Fe

. Zatem elektrony włączane są w łańcuch transportu elektronów

dopiero na jego ostatnim odcinku, bezpośrednio poprzedzającym tlen. Pośredniczy w tym
rustycyjanina- białko zawierające miedź oraz cytochromy c i a

. Ilość wyzwolonej energii jest zbyt

mała aby mogła być wykorzystana do transportu protonów, co jest warunkiem wytworzenia siły pro
tonometrycznej i syntezy ATP. Dlatego też bakterie żelaziste wykorzystują do syntezy ATP
naturalny gradient stężenia jonów wodorowych, jaki istnieje pomiędzy zakwaszonym środowiskiem
zewnętrznym a wnętrzem komórki (odczyn zbliżony do obojętnego). Protony wnikając do komórki
przez kompleks syntazy ATP powodują syntezę ATP zgodnie z koncepcją Mitchella. Następnie, już
wewnątrz komórki, protony te łączą się z tlenem zredukowanym elektronami przeniesionymi z Fe

i powstaje woda. W ten sposób komórka pozbywa się nadmiaru wnikających protonów, co pozwala
jej na utrzymanie obojętnego pH cytoplazmy.

Ponieważ, jak już wcześniej wspomniano, utlenianie Fe

do Fe

wyzwala stosunkowo

niewielką ilość energii, bakterie żel. w celu zaspokojenia swojego zapotrzebowania energetycznego
muszą przerobić znacznie więcej substratu niż inne, wcześniej omówione rodzaje bakterii
prowadzących chemosyntezę a wzrost kolonii bak. żel. jest zazwyczaj bardzo wolny. Ich aktywność
metaboliczna manifestuje się zazwyczaj występowaniem obfitych złogów wodorotlenku
żelazowego.

Niektóre bak. żel., np. Thiobacillus ferrooxidans, mogą utleniać także zredukowane związki

siarki uzyskując w ten sposób energię. Thiobacillus ferrooxidans prowadzą autotroficzny tryb życia.

Acydofilne bakterie żelaziste występują zazwyczaj w glebach zakwaszonych i środowiskach

zanieczyszczonych, a niektóre ich rodzaje, np. Sulfolobus- nawet w kwaśnych gorących źródłach o
temp. zbliżonej do punktu wrzenia wody.

Istnieje także grupa bakterii żelazistych, które żyją w strefie przejściowej pomiędzy

środowiskiem zawierającym tlen i nie zawierającym tlenu. W warunkach ograniczonych
dostępności tlenu Fe

jest stabilny nawet w pH obojętnym co stwarza możliwość wykorzystania go

jako substratu energetycznego. W środowiskach tego typu występują np. bakterie z rodzaju
Gallionella (G. ferruginea), u których stwierdzono występowanie autotrofii a także Syphaerotillus
(S. dichotomus, S. natans) oraz Leptothrix (L. ochracea). Do tego ostatniego rodzaju należy też
gatunek L. discophorus, który może czerpać energię z utleniania związków manganu.

Bakterie nitryfikacyjne.
Bakterie nitryfikacyjne występują pospolicie w glebie i w zbiornikach wodnych, a energię

potrzebną do przeprowadzania procesów życiowych czerpią z utleniania takich form azotu jak NH

i NO

podobnie jak w innych grupach chemolitotrofów, występuje tu daleko posunięta specjalizacja

w wykorzystywaniu substratu. Tak więc bakterie z rodzajów Nitrosomonas, Nitrosocistis i inne
utleniają amoniak do azotynu zgodnie z reakcją:
NH

+ 1

2 -

----->

+ H

O -271 kJ*mol

-1

Etapem pośrednim jest tu wytworzenie hydroksylaminy (NH

OH).

Z kolei bakterie z grupy Nitrobacter czy Nitrococcus utleniają powstały azotyn do azotanu:

-----> NO

-77 kJ*mol

-1

Jak wynika z przytoczonych reakcji, bakterie z rodzaju Nitrobacter uzależnione SA

metabolicznie od substratu wytworzonego przez Nitrosomonas i w rzeczywistości te dwie grupy
bakterii występują wspólnie. Potencjał redoks obu substratów tak jak amoniaku i azotynu, jest
stosunkowo wysoki, dlatego też elektrony odłączane od tych związków włączają się dopiero w
ostatnie ogniwa łańcucha transportu elektronów, dostarczając w związku z tym niewielkich ilości
energii. Amoniak przekształcany jest najpierw przez enzym błonowy- monooksygenazę
amoniakową do hydroksylaminy, która jest następnie utleniana prze oksydoreduktazę
hydroksylaminową do azotynu. Elektrony odłączone w tym procesie przerzucane są przez
cytochrom typu c na chinon.

Szczególnie wysoki, bo wynoszący + 0,043 V jest potencjał erdoks pary NO

/NO

, co –

podobnie jak w przypadku bakterii żelazistych skutkuje małą ilością uzyskiwanej energii i wolnym
wzrostem bakterii. Jon NO

utleniany jest przez enzym błonowy- oksydazę azotynową, a odłączane

elektrony są przekazywane na cytochrom c łańcucha oddechowego. Bakterie nitryfikacyjne oprócz
utleniana azotynów, mało wydajnego energetycznie, mogą w większości przypadków
wykorzystywać również energię pochodzącą z rozkładu niektórych związków organicznych, przez
co można je zaliczyć także do chemoorganotrofów.

Bakterie nitryfikacyjne stanowią ważne ogniwo w biochemicznym cyklu krążenia azotu, a

ponadto stanowią niezmiernie istotny czynnik z punktu widzenia gospodarki rolnej. Przekształcają
one bowiem stosunkowo lotny amoniak, tworzący się w czasie rozkładu materii organicznej, w
nielotne azotany, przez co wzbogacają glebę w zazwyczaj deficytowe związki azotu.
Źródło: Kopcewicz „FR”

10. PROCES FERMENTACJI ETANOLOWEJ

Los pirogronianu powstającego w glikolizie zależy od dostępu tlenu. W warunkach

tlenowych pirogronian jest utleniany w mitochondriach do dwutlenku węgla, czemu towarzyszy
redukcja dalszych cząsteczek NAD

do NADH. Ten ostatni zostaje następnie utleniony tlenem

atmosferycznym za pośrednictwem mitochondrialnego łańcucha transportu elektronów. W ten
sposób zapewnione jest stałe odtwarzanie NAD

, potrzebnego do przebiegu glikolizy.

W warunkach beztlenowych, gdy brak tlenu cząsteczkowego pełniącego rolę końcowego

akceptora elektronów, oddychanie mitochondrialne nie może się odbywać. Rośliny wyższe są
organizmami bezwzględnie tlenowymi i mogą tolerować brak tlenu tylko przez krótki czas.
Warunki beztlenowe zdarzają się stosunkowo rzadko, np. podczas zalania korzeni wodą.
Metabolizm rośliny zostaje wówczas przestawiony z normalnego oddychania na fermentację.

Wobec braku tlenu pirogronian może być przekształcony na dwóch drogach. Albo

redukowany jest do mleczanu przez dehydrogenazę mleczanową, albo najpierw ulega
dekarboksylacji do aldehydu octowego w reakcji katalizowanej przez dekarboksylazę
pirogronianową, a następnie redukcji do etanolu przez dehydrogenazę alkoholową. Obie reakcje
katalizowane przez dehydrogenazę dostarczają utlenionej formy NAD

, niezbędnej do

podtrzymania przebiegu glikolizy i produkcji ATP na drodze fosforylacji substratowej.

W odróżnieniu od tkanek zwierzęcych, w których pirogronian jest w warunkach

anaerobowych redukowany do mleczanu, tkanki roślinne w tych warunkach wytwarzają głównie
etanol. Funkcja roślinnej dehydrogenazy mleczanowej jest inna niż enzymu zwierzęcego: działa ona
tylko przez krótki czas (ok. 20 min) po spadku stężenia tlenu. Nagromadzający się mleczan
powoduje zmniejszenie pH cytoplazmy i aktywuje dekarboksylazę pirogronianową ułatwiając w ten
sposób rozpoczęcie fermentacji etanolowej. Proce fermentacji alkoholowej prowadzony przez
drożdże był przedmiotem zainteresowania ludzi od tysięcy lat w związku z wykorzystaniem go do
produkcji napojów alkoholowych  :P ukochane procenciki
Źródło: Kopcewicz „FR”

11. PROCES ODDYCHANIA TLENOWEGO, WSPÓŁCZYNNIK ODDECHOWY (RQ)

1) Glikoliza

- pierwszy etap oddychania wewnątrzkomórkowego. Zachodzi w cytoplazmie.

Istotą glikolizy jest rozkład glukozy na dwie cząsteczki trójwęglowego kwasu
pirogronowego. Powstają również dwie cząsteczki NADH + H

i cztery cząsteczki ATP.

Glikoliza jest wspólnym etapem zarówno oddychania tlenowego, jak i beztlenowego. W
oddychaniu beztlenowym glikoliza jest jedynym źródłem energii.

Glikoliza polega na przemianie cukru ( najczęściej glukozy ) w kwas pirogronowy w warunkach
beztlenowych, wyniku czego wydzielana jest energia w postaci

ATP

. Wzór reakcji glikolizy:

+ 2Pi + 2ADP = 2CH3CHOHCOOH + 2ATP + H

Proces glikolizy zachodzi z udziałem jedenastu

enzymów

. Enzymy oraz wszystkie substraty

dostarczane są do

cytoplazmy

komórki, gdzie proces ten się odbywa. Glikoliza jest przemianą

beztlenową, lecz może zachodzić również w warunkach tlenowych.
Proces ten podzielony jest na dwa etapy. W pierwszym dochodzi do ufosforylowania glukozy lub
innego cukru będącego

substratem

glikolizy, np. fruktozy,

sacharozy

glikogenu

skrobi

. Do procesu

tego zużywany jest ATP, a produktem reakcji jest

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

W drugim etapie , wyniku reakcji redukcji i utleniania powstaje kwas pirogronowy. W reakcji tej
bierze udział dinukleotyd nikotynamidoadeninowy ( NAD+ ), a powstała energia kumulowana jest
w cząsteczkach ATP.
Powstający w czasie glikolizy kwas pirogronowy bierze udział w procesach oddychania .
Niezbędny jest w tak zwanym cyklu kwasów trikarboksylowych (

cykl Krebsa

).Przemiany te

zachodzą w warunkach tlenowych.

www.bryk.pl

2) Cykl Krebsa

Cykl rozpoczyna się od kondesacji szczawiooctanu z acetylo-CoA , w wyniku czego powstaje
cytrynian, a następnie w drodze izomeryzacji jego przez cis-akonitan powstaje izocytrynian. W
następnej kolejności następuje dekarboksylacja izocytrynianu do α-ketoglutaranu, a ten po przez
oksydacyjną dekarboksylację daje bursztynylo-CoA. Wiązanie tioestrowe w bursztynylo-CoA
zostaje rozerwane przez fosforan, powstaje bursztynian i 1 cząsteczka GTP. W wyniku utleniania
bursztynianu powstaje fumaran, który po uwodnieniu daje jabłaczan. Cykl kończy regeneracja
szczawiooctanu, powstałego w wyniku utleniania jabłaczanu. Bilans energetyczny cyklu kwasu
cytrynowego stanowi 10 wysokoenergetycznych wiązań fosforanowych powstałych z całkowitego
utleniania każdego fragmentu dwuwęglowego do CO2 i H2O.

http://chemik12.webpark.pl/rozne/citric.htm

3) Łańcuch oddechowy

inaczej

łańcuch transportu elektronów

Funkcją transportu

elektronów

fosforylacji oksydacyjnej

jest utlenianie

NADH

FADH

oraz

zatrzymywanie uwolnionej energii w cząsteczce

ATP

. U

eukariotów

transport elektronów i

fosforylacja oksydacyjna zachodzą w wewnętrznej

błonie mitochondrialnej

, u

prokariotów

zaś

procesy te przebiegają w

błonie komórkowej

TRANSPORT ELEKTRONÓW Z NADH

Elektrony są transportowane z NADH do atomów

tlenu

przez łańcuch transportu elektronów.

NADH przenosi elektrony do

dehydrogenazy

NADH, dużego kompleksu białkowego

zawierającego

FMN

i dwa typy

centrów żelazowo-siarkowych

(Fe-S) umieszczonych w białkach

żelazowo-siarkowych. FMN przyjmuje elektrony przechodząc w

FMNH2

i przekazuje je dalej do

centrum Fe-S, gdzie atom żelaza odbiera i oddaje elektrony oscylując między stanem Fe

a stanem

Z dehydrogenazy NADH elektrony są przenoszone do

ubichinonu

(

koenzym Q

, CoQ),

przekształcają go w ubichinol (czyli CoQH2) i przechodzą dalej do kompleksu III

cytochromów

bc1

. Ten ostatni obejmuje

cytochrom b

cytochrom c1

, a także białko Fe-S.

Każdy cytochrom zawiera

grupę hemową

z umieszczonym w centrum atomem

żelaza

, który w

trakcie przyjmowania elektronu przechodzi ze stanu Fe

do stanu Fe

. Po oddaniu elektronu do

następnego przenośnika atom żelaza powraca do stanu Fe

. Kompleks cytochromów bc1 przenosi

elektrony do

cytochromu c

, który z kolei przekazuje je do

oksydazy cytochromowej

, kompleksu IV

zawierającego dwa cytochromy (cytochrom a i cytochrom a3), związane z dwoma
atomami

miedzi

(odpowiednio Cu A i Cu B). Podczas przenoszenia elektronów atomy miedzi

oscylują między stanem Cu

a stanem Cu

W końcu oksydaza cytochromowa przenosi 4 elektrony do tlenu cząsteczkowego, z utworzeniem
dwóch cząsteczek wody. Uwolniona w wyniku tych procesów energia i atomy

wodoru

uczestniczą

chemiosmozie

http://pl.wikipedia.org/wiki/Łańcuch_oddechowy

Współczynnik oddechowy (RQ) jest to stosunek liczby moli produkowanego CO

do zużywanego

podczas oddychania rośliny. Na podstawie pomiaru współczynnika oddechowego można

określić typ zużywanego związku podczas tego procesu. Jeśli całkowitemu utlenieniu ulega glukoza
lub inny cukier to RQ=1. Gdy substratem oddechowym jest związek bardziej utleniony, kwas
organiczny, wtedy RQ przyjmuje wartości większe niż 1. Podczas utleniania bardziej
zredukowanych związków, takich jak kwasy tłuszczowe i białka, RQ przyjmuje wartości mniejsze
niż 1: RQ białek wynosi 0,8, RQ lipidów wynosi 0,7.
RQ sukulentów wynosi ok. 0,2 (z powodu ponownego włączania CO

, który powstaje w procesie

oddechowym, do kwasów organicznych)
„FR” Kopcewicza (może troszeczkę zmieniony ale chyba jest okiej)

12. PROCES NITRYFIKACJI

Bakterie nitryfikacyjne to chemosyntetyzujące bakterie czerpiące energię z utleniania amoniaku.

Amoniak może pozostać w glebie związany w postaci soli amonowych, może także zostać

utleniony najpierw do azotynu a potem do azotanu w procesie nitryfikacji przez autotroficzne

bakterie glebowe.

2 NH

+ 3 O

-> 2HNO

+ 2 H

2HNO

+ O

-> 2HNO

Pierwszy etap, utlenianie amoniaku do azotynu przeprowadzają bakterie z grupy Nitrosomonas,

zaś drugi, utlenianie azotynu do azotanu , bakterie z grupy Nitrobacter.

[Białczyk, wykład nr 6]

13. SYMBIOZA. BAKTERIE BRODAWKOWE

Prokariotyczne organizmy zdolne do wiązania atmosferycznego azotu są bardzo ważnym ogniwem

obiegu azotu w przyrodzie. Wiązanie azotu atmosferycznego polega na jego redukcji, w wyniku

której powstają dwie cząsteczki amoniaku. Proces ten jest silnie endoergiczny.

Organizmy symbiotyczne:

•

Rizobia: Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium (symbioza z roślinami

motylkowatymi: łubin, wyka, koniczyna) – są najważniejszą grupą, jeśli chodzi o ilość

wiązanego N

, brodawki korzeniowe i w łodydze,

•

Frankia (Actinomycetes) (symbioza z np. olchą, tworzą brodawki korzeniowe

•

Azospirillum (Actinomycetes), symbioza z trawami tropikalnymi – nie tworzą brodawek

korzeniowych, tylko pozostają na powierzchni korzenia

•

symbiotyczne sinice Anabaena -symbioza z Azolla (paproć wodna)

•

Acetobacter, symbioza z trzciną cukrową

Etapy infekcji bakteryjnej:

1. Korzeniowe komórki włośnikowe wydzielaja cukty, aminokwasy.

2. KKW uwalniają specyficzne flawonoidy, które uaktywniają specyficzne geny nod,

odpowiadające za proces nodulacji ( wykształcanie brodawek korzeniowych)

3. Rhizobia rozpuszczają ścianę komórkową, przy udziale lektyn

4. Bakterie uruchomiają podziały komórkowe, u rośliny 'gospodarza'

5. Tworzenie bakteroidu.

Atraktanty- są pochodnymi flawonowymi (luteina, kwercytyna, kumaryna), które wydzielane są ze

strefy włośnikowej, z tej części, gdzie pożądane jest rozpoczęcie wytwarzania się brodawki

korzeniowej. Zazwyczaj każdy gatunek uwalnia specyficzne spektrum flawonoidów, przez co

dochodzi do kooperacji z wyspecjalizowaną bakterią, np.:

•

fasola---------------------- Rhizobium leguminosum

•

lucerna-------------------- R. meliloti

•

soja------------------------ Bradyrhizobium japonicum

•

łubin ---------------------- B. lupinum

Brodawki tworzą się zazwyczaj na korzeniach bocznych, na włośnikach, czy też u podstawy pędu.

[ Białczyk, wykład nr 6]

14. SYNTEZA AMINOKWASÓW W KOMÓRKACH ROŚLINNYCH

(brak)

15.

HORMONY ROŚLINNE (FITOHORMONY) -

WPŁYW NA RÓŻNICOWANIE KOMÓREK
ROŚLINNYCH

Hormony roślinne(fitohormony) należą do regulatorów wzrostu i rozwoju roślin. Od innych
regulatorów różnią się one 2 cechami. Po pierwsze hormony roślinne są aktywne w wyjątkowo
małych stężeniach (rzędu 10

-6

mol*I

-1

). Po drugie hormony te cechuje powszechność występowania

i aktywności w roślinach. Występują one i są aktywne we wszystkich zbadanych roślinach
wyższych i u wielu przedstawicieli roślin niższych . Hormony roślinne wykazują działanie
plejotropowe. Zarówno formy wolne i związane( koniugaty) hormonów są transportowane w
obrębie rośliny. Transport ten może odbywać się w kierunku wierzchołka (tzw. akropetalny)lub
skierowany ku podstawie (tzw. bazypetalny). . Poznano dotąd 6 klas hormonów roślinnych. Każda
klasa liczy od jednego do kilkudziesięciu przedstawicieli.
1.)AUKSYNY- Do tej grupy zaliczamy kwas indolilo-3-octowy(IAA), który jest pierwszym
odkrytym fitohormonem. Auksyny indolowe: nitryl kwasu indolilooctowego, kwas 4-chloro-3-
indolilooctowy; auksyny nieindolowe np. kwas fenylooctowy. Najlepiej poznanymi procesami
regulowanymi przez auksyny są : wzrost wydłużeniowy komórek, ukorzenienie, ruchy roślin,
dojrzewanie owoców, starzenie się. Prekursorem IAA jest tryptofan. Synteza IAA zachodzi w
rosnących tkankach(wierzchołki wzrostu, młode liście, pąki, kwiaty owoce). Posiadają receptory
ABP- białka wiążące auksynę. Auksyny pobudzają działanie pompy protonowej w błonach
komórkowych. Auksyny przemieszczają się od światła w stronę bardziej zacienioną łodygi. W ten
sposób strona zacieniona łodygi powiększa się i wygina w stronę światła (fototropizm dodatni).
2.) ETYLEN (ETEN)- Bierze udział w regulacji tych samych procesów co auksyny, lecz efekt jego
działania jest inny , często przeciwstawny. Uczestniczy również w regulacji roślin na stres.
Prekursorem etylenu jest metionina. Zdolność komórki do biosyntezy etylenu jest zmienna w czasie
ontogenezy. Etylen jest odpowiedzialny za tzw. potrójną odpowiedź u roślin. Gdy nasiono kiełkuje i
napotyka przeszkodę musi wykonać manewr, aby ją ominąć. Etylen stymuluje grubienie łodygi,
zmniejszenie elongacji i wykrzywienie się rośliny, tak by ta mogła przedostać się na powierzchnię.
3.) GIBERELINY- Uczestniczą w regulacji wzrostu, spoczynku, kiełkowania nasion, kwitnienia,
zawiązywania owoców. Pierwszym poznanym członkiem tej klasy jest giberelina A

(kwas

giberelowy)- składnik toksyny grzyba Gibberella fujikuroi. Synteza tych hormonów zachodzi w
dojrzewających nasionach i owocach, pręcikach kwiatów, w młodych liściach, wierzchołkach
wzrostu i w korzeniach.
4.) CYTOKININY(FITOKININY) - Zeatyna to najwcześniej poznana naturalna cytokinina.
Cytokininy są izopentenylowymi pochodnymi adeniny. Uczestniczą w regulacji podziałów
komórkowych (cytokineza), różnicowaniu komórek , wzrostu, spoczynku, transportu asymilatów w
kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin, starzenia się (poprzez hamowanie rozkładu
białek i syntezę RNA) . Ponadto stymulują różnicowanie się chloroplastów, indukują różnicowanie

się pędów i uczestniczą w kiełkowaniu nasion(wychodzenie nasion ze stanu spoczynku).
Syntetyzowane są głównie w korzeniach roślin, ale także w owocach i młodych liściach.
5.) KWAS ABSCYSYNOWY(ABA) – Uczestniczy w regulacji wzrostu , spoczynku, morfogenezy,
opadania owoców i liści, starzenia się i reakcji na czynniki stresowe. Najczęściej obserwowany
efekt ABA to hamowanie wzrostu i kiełkowania. Należy do seskwiterpenów. Powstaje głównie w
dojrzałych liściach i owocach , a także w korzeniach, nasionach i pąkach. Jest syntetyzowany w
trakcie przemian szlaku kwasu mewalonowego. Hamuje fotosyntezę i syntezę chlorofilu, transport
jonów przez błony komórkowe. Powoduje zamykanie się aparatów szparkowych.
6.)JASMONIDY- Główny przedstawiciel to kwas jasmonowy(JA). Ja reguluje wzrost,
kiełkowanie, morfogenezę i starzenie się oraz reakcją rośliny na stres. Powstaje w wyniku
przekształceń lipidów. Prekursorem jest kwas linolenowy. Hamują wzrost korzenia oraz hipokotyla,
kiełkowanie ziaren pyłku, aktywność procesów fotosyntezy. Stymulują dojrzewanie owoców,
rozpad chlorofilu, zwijanie liści, oddychanie liści i fotorespirację oraz zamykanie się aparatów
szparkowych.
Ostatnio do fitohormonów zalicza się także brasinosteriody. Uczestniczą one w regulacji wielu
procesów jak wzrost, rozwój , fotosynteza, niektóre przemiany metaboliczne oraz reakcje rośliny na
stres i infekcje. Ich aktywność zależy od obecności innych hormonów. Syntetyzowane są na drodze
inicjowanej przez kwas mewalonowy, a prekursorem jest kampesterol.
Źródło: Fizjologia roślin pod redakcją Jana Kopcewicza i Stanisława Lewaka. Wikipedia.

16. FITOCHROM, FUNKCJE

(brak)

17. FOTOPERIOD. INDUKCJA FOTOPERIODYCZNA

(brak)

18. TAKSJE

Są to swobodne ruchy w przestrzeni w odpowiedzi na bodziec kierunkowy. Wykonują je:

bakterie, sinice, okrzemki, wiciowce, pływki glonów i grzybów, gamety paprotników i

nagonasiennych, jak i również chloroplasty.

Taksje mogą być dodatnie( ruch zachodzi, w stronę źródła bodźca), bądź ujemne, przeciwnie do

źródła bodźca.

Fobotaksje – niecelowa zmiana kierunku ruchu w wyniku stresowego działania bodźca, jej

częstość zwiększa się po osiągnięciu strefy o mniejszej intensywności bodźca w przypadku

fobotaksji dodatniej i zmniejsza w przypadku fobotaksji ujemnej.

Topotaksja – celowa zmiana kierunku, która dokonuje się po jednostronnym zadziałaniu bodźca.

Bakterie – reagują z reguły fobicznie, spermatozoidy mchów i paproci – topicznie, sinice,

okrzemki, wiciowce – i tak i tak.

Fototaksja

Głównie u organizmów fotosyntetyzujących, chociaż niektóre bezbarwne wiciowce też.

Z reguły jest dodatnia. Czasem, jeśli jest zbyt duże natężenie światła, to jest ujemna.

Najchętniej reagują na światło niebieskie prawdopodobnie fotoreceptorami są flawoproteiny, być

może karotenoidy.

Fototaksje dzielą się na fototopotaksje, fobotaksje, oraz fotokinezy ( wzrost natężenia światła,

powoduje wzrost szybkości ruchu organizmu).

Chemotaksja

Przede wszystkim u heterotrofów. Umożliwia znajdowanie pokarmu. Komórki rozrodcze – szukają

partnera. Różne substancje chemiczne mogą być chemotaktycznie czynne. Dla bakterii

saprofitycznych są to cukrowce, aminokwasy, białka, fosforany, tlen, jony metali... Komórki

rozrodcze reagują na: glikoproteiny, kwas cytrynowy, kwas jabłkowy, cukrowce, białka, organizmy

autotroficzne - na CO

, azotany i fosforany. Wrażliwość chemotaktyczna zależy od organizmu i

rodzaju substancji.

Dodatkowo mogą występować termotaksje (ruch w kierunku optymalnej temperatury), hydrotaksje

(migracje w gradiencie stężenia wody).

[Białczyk, wykład 14, Kopcewicz]

Document Outline

CIŚNIENIE OSMOTYCZNE
Peroksysomy
- Organizmy symbiotyczne:

FIZJO ROŚLIN

Document Outline