Fizjologia

nerki



Nerka jest narządem
parzystym, położonym
zaotrzewnowo, na tylnej
ścianie jamy brzusznej.
Przeciętne wymiary
nerki wynoszą długość:
11-12 cm, szerokość: 5-
7,5 cm i grubość: 2,5-4
cm, a ich masa od 125
do 170 g (u mężczyzn) i
115-155 g (u kobiet).
Wymiary oraz masa
nerki są proporcjonalne
do masy ciała.

Budowa nerki



Od strony przyśrodkowej wnikają do nerki tętnice i nerwy, a
wychodzą z niej żyły i moczowód. Nerka jest pokryta cienką
torebką łącznotkankową. Na powierzchni przekroju wyróżnia
się dwie części nerki:



jaśniejszą, zewnętrzną (kora) i



ciemniejszą, wewnętrzną (rdzeń).



Część korowa ma grubość około 1 cm i stanowi 3/4 miąższu
nerki. Wnika ona między jednostki strukturalne rdzenia (tzw.
piramidy), tworząc słupy nerkowe. Liczba piramid w jednej
nerce wynosi około 10-18. Mają one kształt przylegającego
podstawą do kory stożka, na wierzchołku którego znajdują się
tzw. brodawki nerkowe. Na szczycie brodawek zlokalizowane
są końcowe odcinki przewodów zbiorczych cewek nerkowych.
Od podstawy piramid wnikają w głąb kory pasmowate
struktury - promienie rdzenne Ferreina. Zawierają one cewki
bliższe, dalsze oraz zbiorcze.

Czynność nerek



regulacyjna

(utrzymanie stałej objętości, składu i odczynu

płynów ustrojowych bez względu na warunki zewnętrzne,
zapobieganie utracie substancji niezbędnych do życia, np.
wody, sodu, potasu), 



wydalnicza

(usuwanie z organizmu zbędnych końcowych

produktów przemiany materii, np. mocznika, kwasu
moczowego, fosforanów), 



wewnątrzwydzielnicza

(produkcja i wydzielanie m.in.

reniny, angiotensyny II, prostaglandyny, erytropoetyny,
aktywnej witaminy D3), 



metaboliczna

(wytwarzanie licznych substancji oraz

degradacja wielu hormonów i związków aktywnych
biologicznie).

nefron

- jednostka

czynnościowa nerki.

Jedna

nerka zawiera około 700000-

1200000 nefronów.

1.

Korowe

– stanowią one 80%

nefronów, są mniejsze od

przyrdzeniowych. Mają krótkie

pętle zaginające się w zewnętrznej

strefie rdzenia. Główną ich rolą

jest zapewnianie odpowiedniego

składu chemicznego moczu

ostatecznego

2.

Przyrdzeniowe

- stanowią 20%

wszystkich nefronów, leżą blisko

granicy kory i rdzenia . Pętle tych

nefrónów drążą głęboko i zaginają

się w okolicy brodawki nerkowej.

Zdolność nerki do zagęszczania

moczu jest skorelowana z liczbą

tych nefronów.

Budowa nefronu

W skład nefronu wchodzi:



Ciałko nerkowe
(kłębuszek nerkowy +
torebka Bowmana ),



Kanalik proksymalny,



Pętla nefronu (pętla
Henlego)



Kanalik dystalny



Kanalik zbiorczy.



Ciałko nerkowe

 zbudowane jest

z 

kłębuszka nerkowego

 sieci

dziwnej oraz otaczającej go 

torebki

(Bowmana)

. W ciałku nerkowym na

zasadzie filtracji fizycznej (tzw. filtracji
kłębuszkowej) powstaje mocz
pierwotny (jest to przesączona krew
pozbawiona białek i elementów
morfotycznych). W ciągu doby obie nerki
wytwarzają 110-220 litrów moczu
pierwotnego (dla porównania mocz
ostateczny to tylko ok. 1,5 litra).



Kłębuszek nerkowy

Sieć dziwna składa się z dwóch tętnic–

doprowadzającej o większym świetle i
odprowadzającej o węższym świetle, co
ma duże znaczenie w filtracji krwi,
ponieważ wytwarza się ciśnienie. W
skład sieci wchodzi około 30
pętli naczyń krwionośnych
włosowatych (kapilarnych).



Torebka kłębuszka

składa się z 2 blaszek.



Blaszka wewnętrzna

 (trzewna) przylega

do kłębuszka nerkowego; zbudowana jest z
nabłonka jednowarstwowego płaskiego i
komórek zwanych epicytami, które mają
beleczkowate wypustki zwiększające
powierzchnię.



Blaszka zewnętrzna

 (ścienna) zbudowana

również z nabłonka jednowarstwowego
płaskiego, ale z komórek wyższych niż
epicyty, mających błonę podstawną.



Między dwiema blaszkami torebki
znajduje się światło torebki
kłębuszka, gdzie spływa mocz
pierwotny. Miejsce, w którym blaszka
zewnętrzna przechodzi w blaszkę
wewnętrzną, nazywamy biegunem
naczyniowym, natomiast miejsce, w
którym światło torebki przechodzi w
kanalik bliższy (proksymalny),
nazywamy biegunem moczowym. W
torebce nefronu powstaje 

mocz

pierwotny

 - mocz niestężony.



Kanalik nerkowy

 na całej swojej

długości zbudowany jest z nabłonka
jednowarstwowego brukowego
(izopryzmatycznego). Ten typ
nabłonka ma zdolność do łatwego i
intensywnego transportu jonów i
związków organicznych. W kanaliku
dochodzi do wytworzenia 

moczu

ostatecznego

 (co następuje przez

proces resorpcji i sekrecji). Kanalik
nerkowy dzieli się na 3
charakterystyczne odcinki.



Kanalik kręty I rzędu (bliższy; kręty
proksymalny)

– powstał on ze zwężenia

torebki; posiada tak jak ona
charakterystyczny rąbek szczoteczkowy.



Dochodzi tu do 

resorpcji zwrotnej

obowiązkowej

 (obligatoryjnej) oraz

sekrecji kanalikowej

. Do krwi

powraca woda, jony (np. Na

+

, 

K

+

, Ca

2+

, Mg

2+

, Cl

-

), oraz związki

organiczne (glukoza, kwasy
organiczne, aminokwasy), natomiast do
światła kanalika wydzielane są niektóre
substancje (np. kwas moczowy).



Pętla nefronu (pętla Henlego)

 – składa

się z
ramienia zstępującego i wstępującego (które
w odróżnieniu od kanalika bliższego i
dalszego znajdują się w 

części rdzeniowej

nerki

). Nabłonek ramienia zstępującego jest

przepuszczalny dla wody, natomiast
wstępujący dla jonów soli (czynnie resorbuje
jony i biernie mocznik). W tej części nefronu
dochodzi do

 zagęszczenia moczu

 (im pętla

dłuższa tym mocz bardziej zagęszczony),
ponieważ organizm nie chce tracić wody.
Mechanizm ten jest
nazywany wzmacniaczem przeciwprądowym.



Kanalik kręty II rzędu (dalszy;
kanalik dystalny)

– jest to ostania

część nefronu, w której dochodzi do

resorpcji zwrotnej
nadobowiązkowej

 (fakultatywnej),

w czego wyniku powstaje mocz
ostateczny (około 1,5 litra na
dobę). 

Kanalik dystalny

 uchodzi do

większego kanału zbiorczego. Ten
dostarcza mocz do miedniczki
nerkowej.

Podsumowanie

Tworzenie moczu odbywa się dzięki

następującym procesom:



przesączanie w kłębuszkach



wchłanianie zwrotne, czyli resorpcja w
kanalikach



wydzielanie – sekrecja w kanalikach

Filtracja



Filtracja osocza krwi płynącej w naczyniach
włosowatych kłębuszków nerkowych odbywa się
dzięki różnicy ciśnienia hydrostatycznego w
naczyniach włosowatych kłębuszka (ok. 55 mm Hg)
oraz tzw. sił przeciwstawiających się filtracji, do
których należą ciśnienie onkotyczne osocza (ok. 25
mm Hg) oraz ciśnienie w torebce kłębuszka (ok. 15
mm Hg). Różnica wartości ciśnień powodujących
filtrację i przeciwstawiających się jej nosi nazwę

efektywnego ciśnienia filtracyjnego

(ok. 15 mm Hg).

W pierwszej fazie tworzenia moczu – filtracji
kłębkowej – powstaje tzw. mocz pierwotny o
składzie prawie całkowicie odbiałczonego osocza,
zwany także przesączem kłębkowym.



Skład moczu pierwotnego warunkuje
struktura błony filtracyjnej
kłębuszków zatrzymująca krwinki
oraz większość białek.

Wielkość

filtracji kłębkowej GFR

wynosi ok.

125 ml/min (180 l/dobę). Stanowi to
ok. 19% objętości osocza
przepływającego przez nerki w ciągu
minuty (650 ml/min). Ten odsetek
przefiltrowanego osocza nazywa się
frakcją filtracyjną. Wielkość filtracji
kłębuszkowej można obliczyć dzięki
technice klirensowej.



Klirens danej substancji

oznacza ilość osocza (wyrażoną w

ml), która została całkowicie oczyszczona z danej substancji w
ciągu minuty. Wielkość filtracji kłębuszkowej (GFR) możemy
określić za pomocą klirensu inuliny. Jest to polisacharyd, który
przechodzi z naczyń włosowatych kłębuszka do moczu
pierwotnego i nie ulega resorpcji ani sekrecji przez komórki
kanalików. W związku z tym ilość inuliny w moczu pierwotnym
równa się ilości inuliny w moczu ostatecznym:



P in x GFR = U in x V



P in – stężenie inuliny w moczu pierwotnym, równe stężeniu w osoczu



GFR – wielkość filtracji kłębuszkowej



U in – stężenie inuliny w moczu ostatecznym



V – objętość moczu ostatecznego.



Po przekształceniu równania otrzymujemy:



GFR = U in x V / P in



GFR=125 ml/min



Klirens inuliny

jest jednocześnie

wskaźnikiem zachowania sie innych substancji
wydalanych z moczem.



Jeśli klirens jakiejś substancji jest mniejszy od
klirensu inuliny, oznacza to, że jest ona
wchłaniana przez komórki kanalików, np.
klirens glukozy wynosi O ml/min.



Większy klirens oznacza, że dana substancja
jest wydzielana przez komórki kanalików do
ich światła. W tym przypadku ilość danej
substancji w moczu ostatecznym będzie
większa niż w moczu pierwotnym, np. klirens
kreatyniny endogennej wynosi 140 ml/min.

Czynność kanalików

nerkowych



Ze 125 ml przesączu kłębuszkowego
wytworzonego w ciągu 1 min przez nerki
powstaje ok. 1 ml moczu ostatecznego. Jego
tworzenie odbywa się w kanalikach
nerkowych w wyniku wymiany wody i
substancji rozpuszczonych między światłem
kanalików a otaczającym je śródmiąższem i
krwią naczyń włosowatych
okołokanalikowych.

Dlatego też mocz

ostateczny znacznie różni się składem,
osmolalnością i pH od przesączu
kłębuszkowego.



Transport substancji może zachodzić
w obu kierunkach i w zależności od
tego dzielimy go na

resorpcję, czyli

wchłanianie zwrotne substancji

ze światła kanalika do tkanki
otaczającej, i

sekrecję, czyli

wydzielanie substancji

przez

komórki nabłonka do światła
kanalików.



Resorpcja kanalikowa może być:



bierna

– zgodna z gradientem stężeń i

potencjału elektrycznego (np. mocznik, jony
chloru wraz z wodą)



czynna

– wbrew gradientowi, wymagająca

nakładu energii z metabolizmu komórek
kanalikowych.



Sekrecja kanalikowa może realizować się na
zasadzie następujących mechanizmów:



wydzielanie bierne

– dyfuzja zgodna z

gradientem stężenia (np. sole amonowe,
kwas salicylowy)



wydzielanie czynne

:

-pojemność wydzielnicza ograniczona

stężeniem (związki egzogenne – kwas PAH
(paraaminohipurowego), penicylina;
endogenne – kreatynina)

-pojemność wydzielnicza ograniczona

stężeniem i czasem (jony potasowe i
wodorowe).

Transport

maksymalny



Transport maksymalny (Tm)

określa maksymalną ilość

substancji (wyrażoną w miligramach), którą kanaliki mogą
przetransportować (zresorbować lub wydzielić) przez swoje
ściany w ciągu 1 minuty. Tm może być testem wydolności
resorpcyjnej lub sekrecyjnej kanalików.



Przy prawidłowym stężeniu glukozy we krwi jest ona
całkowicie wchłaniana z przesączu i nie pojawia się w
moczu. Jeżeli poziom glukozy w osoczu przekroczy wartość
10 mmol/l (ok. 180 mg%), np. w cukrzycy, komórki
kanalików nie są w stanie zresorbować jej nadmiaru i
wówczas występuje w moczu

. Maksymalna ilość glukozy

(Tm), którą kanaliki resorbują zwrotnie w ciągu 1 min wynosi
350 mg.

Progowe stężenie glukozy w osoczu, przy którym

pojawia się w moczu, nosi nazwę

progu nerkowego

(dla

glukozy wynosi on 180-200 mg%).



Komórki kanalików mają także ograniczoną
zdolność transportowania substancji z krwi
do światła kanalików (sekrecji). Na
przykład, w miarę zwiększania się stężenia
kwasu paraaminohipurowego (PAH) we
krwi początkowo wzrasta proporcjonalnie
jego wydalanie z moczem (ulega sekrecji w
kanalikach). Wzrost ten trwa tylko do
pewnego poziomu, po którego
przekroczeniu dalszy wzrost stężenia tego
kwasu w osoczu nie wpływa już na ilość
wydalaną z moczem.

Tm dla kwasu PAH

wynosi 80 mg/minutę

.

Równowaga kłębuszkowo-

kanalikowa



Bez względu na wielkość filtracji kłębuszkowej ok.
70% przesączu kłębuszkowego ulega
izoosmotycznej resorpcji w kanalikach bliższych

.

Nazywamy to równowagą kłębuszkowo-kanalikową.
Zjawisko to ma duże znaczenie, gdyż zapobiega
większym wahaniom objętości płynu dostarczanego do
kanalika dalszego, który nie ma zdolności resorbowania
dużych ilości płynu kanalikowego. Przy braku tej
równowagi wzrost filtracji kłębuszkowej powodowałby
zalanie kanalika dalszego dużą ilością płynu i utratę z
moczem znacznych ilości wody i elektrolitów. Przy
zmniejszonej filtracji zaś cały przesącz kłębuszkowy
mógłby zostać wchłonięty w całości w kanalikach
bliższych, co wiązałoby się z utratą podstawowej funkcji
nerki.

Mechanizm

zagęszczania i

rozcieńczania moczu



Nerki, dzięki zdolności do wydalania zbędnych
produktów przemiany materii w dużej lub małej
objętości moczu, odgrywają główną rolę w regulacji
bilansu wodnego ustroju. Tak więc, zależnie od
bilansu wodnego, te same ilości końcowych
produktów przemiany materii są wydalane z
moczem rozcieńczonym lub zagęszczonym.



Minimalna ilość moczu konieczna do wydalenia
zbędnych produktów przemiany materii wynosi ok.
0,4 l na dobę. Mniejsza objętość moczu wydalanego
na dobę przez nerki to anuria – bezmocz. Przeciętna
ilość wydalanego moczu wynosi 1 – 1,5 l/dobę.



Osmolalność (ciśnienie osmotyczne,
wyrażające stan zagęszczenia płynu) moczu
pierwotnego równa jest osmolalności
osocza i wynosi 300 mOsm/kg H2O.

Nerki

mogą maksymalnie zagęścić mocz do
wartości 1300 mOsm/kg H2O i rozcieńczyć
do 70 mOsm/kg H2O.



Do pętli Henlego dostaje się ok. 30% objętości
moczu pierwotnego (70% ulega izoosmotycznej
redukcji w kanaliku krętym bliższym). W ramieniu
zstępującym pętli Henlego ciśnienie osmotyczne
moczu stopniowo wzrasta, osiągając w miejscu
jej zagięcia 1200 mOsm/kg H2O, ponieważ:



substancje osmotycznie czynne dostają się z
ramienia wstępującego do otaczającego
śródmiąższu i ramienia zstępującego pętli
nefronu, powodując w ten sposób zwiększenie
osmolalności w tych elementach w miarę
zbliżania się do zagięcia pętli



woda wydostaje się z ramienia zstępującego pętli
nefronu do śródmiąższu.



Prowadzi to do wytworzenia wzdłuż długiej osi
pętli nefronu dużej różnicy stężeń, rzędu 1000
mOsm/kg H2O (300 mOsm/kg H2O w okolicy
kory nerki i 1200-1300 mOsm/kg H2O w okolicy
brodawek nerkowych).



Mechanizm ten nosi nazwę

wzmocnienia

przeciwprądowego

, ponieważ proces ten

odbywa się w warunkach przeciwkierunkowego
przepływu moczu kanalikowego w ramieniu
zstępującym i wstępującym. Naczynia
krwionośne proste, o powolnym przepływie krwi,
otaczające pętlę nefronu noszą nazwę

wymienników przeciwprądowych.



Wymienniki przeciwprądowe odprowadzają wodę
i inne związki z przestrzeni okołokanalikowych,
pozostawiając w nich duże stężenie jonów
sodowych. Zagęszczenie moczu w ramieniu
zstępującym jest przejściowe. Zagęszczony do
wartości ok. 1200 mOsm/kg H2O mocz dostaje
się do ramienia wstępującego pętli Henlego i tam
ulega postępującemu rozcieńczeniu. Ponieważ
ramię wstępujące pętli nefronu jest
nieprzepuszczalne dla wody, stałe usuwanie
substancji osmotycznie czynnych powoduje
stopniowe rozcieńczenie płynącego w nim moczu
kanalikowego. Tak więc

mocz wpływający do

kanalika krętego dalszego jest zawsze
rozcieńczony (ok. 100 mOsm/kg H2O).



Przepuszczalność kanalika krętego dalszego dla
wody zależy od stężenia hormonu
antydiuretycznego (wazopresyny) we krwi.



W warunkach ujemnego bilansu wodnego
ustroju i przy wiążącym się z tym

wysokim

stężeniem wazopresyny

ściana tych kanalików jest

przepuszczalna dla wody

. Powoduje to dyfuzję wody

ze światła kanalika do śródmiąższu, zatrzymanie
wody w ustroju i wydalanie małej objętości
zagęszczonego moczu. O stopniu zagęszczenia
moczu decyduje stężenie wazopresyny we krwi, a
maksymalne zagęszczenie równe jest osmolalności
śródmiąższu w pobliżu szczytu brodawki nerkowej
(1200 – 1400 mOsm/kg H2O).



W warunkach dodatniego bilansu
wodnego ustroju ściany kanalika krętego
dalszego i zbiorczego są

nieprzepuszczalne

dla wody

w związku

z niskim stężeniem

wazopresyny

we krwi. W tych warunkach

dostający się tu rozcieńczony mocz z
ramienia wstępującego pętli nefronu może
wydalać się bez istotnej zmiany osmolalności
(ok. 100 mOsm/kg H2O). Może zostać jeszcze
bardziej rozcieńczony do wartości ok. 70
mOsm/kgH2O podczas przepływu przez
kanalik kręty dalszy i zbiorczy w wyniku
reabsorpcji chlorku sodu.

Czynność

wewnątrzwydzielnicza

nerek



Układ RAA



Erytropoetyna



Prostaglandyny



Wit. D

Układ renina-angiotensyna-

aldosteron



W komórkach przykłębuszkowych tętniczki
doprowadzającej jest produkowany enzym
renina. Bodźcem do jego uwalniania jest
spadek ciśnienia w tętnicy nerkowej, czego
efektem jest mniejsze rozciągnięcie ścian
tętniczki doprowadzającej. Renina powoduje
odszczepienie od angiotensynogenu
angiotensyny I. Pod wpływem enzymu
konwertyny z angiotensyny I powstaje
powstaje aktywna angiotensyna II. Ten
ostatni etap zachodzi przede wszystkim w
krążeniu płucnym.



Główne działania angiotensyny II:



presyjne – powoduje podwyższenie
ciśnienia krwi, silnie obkurczając naczynia



pobudza korę nadnerczy do produkcji
aldosteronu



Uważa się, że angiotensyna II powstaje
także w tkance nerkowej, regulując w ten
sposób ukrwienie i filtrację w nefronach.



Na tempo wydzielania reniny mają

wpływ

komórki plamki gęstej

(miejsce gdzie kanalik

dystalny zbliża się do ciałka nerkowego),
które pełnią funkcję receptora reagującego
na zmiany stężenia chlorku sodu
dopływającego do tej części kanalika.



Wzrost stężenia chlorku sodu spowoduje w
ten sposób zwiększenie wydzielania reniny i
zwężenie tętniczki doprowadzającej
kłębuszka. Wydzielanie reniny wzrasta
również pod wpływem pobudzenia układu
współczulnego.



Wzrost stężenia potasu hamuje uwalnianie
reniny.

Erytropoetyna



W aparacie przykłębuszkowym
syntetyzowana jest erytropoetyna,
główny czynnik stymulujący
erytropoezę. Dlatego w przebiegu
niewydolności nerek występuje
niedokrwistość, a usunięcie nerek
prowadzi do zahamowania
erytropoezy.

Prostaglandyny



Nerki produkują PGE

2

–główną

prostaglandynę nerkową, silnie
rozszerzającą naczynia krwionośne.
Uważa się ją za nerkowy czynnik
obniżający ciśnienie krwi. Usunięcie
nerek prowadzi do wzrostu ciśnienia
tętniczego.

Witamina D

3



W nerce zachodzi ostatni etap
aktywacji tej witaminy przy udziale
parathormonu. Nerka jest
jednocześnie jednym z punktów
uchwytu działania witaminy D, która
wzmaga w nich zwrotną resorpcję
wapnia i fosforanów w cewkach
bliższych.

Hormonalna regulacja

czynności

wewnątrzwydzielniczej

nerek



Czynność wewnątrzwydzielniczą nerek regulują następujące
hormony:



wazopresyna

– zwiększając przepuszczalność cewek

dystalnych i zbiorczych dla wody, powoduje jej resorpcję
zwrotną



mineralokortykoidy

– głównie aldosteron zwiększa zwrotnie

wchłanianie jonów sodowych w cewkach dystalnych i zbiorczych
oraz wzrost sekrecji jonów potasowych



przedsionkowy peptyd natriuretyczny (ANP) i hormon
natriuretyczny

powodują zahamowanie resorpcji kanalikowej

NaCl po wprowadzeniu do organizmu jonów sodowych



parathormon

zwiększa wydalanie fosforanów z moczem,

zmniejszając ich resorpcję w cewkach.