Ad. 8. Błony biologiczne i transport przez błony

Błony występują we wszystkich znanych układach biologicznych zdolnych do samodzielnego życia. Oddzielają one komórkę od środowiska, a w komórkach Eukariota dzielą również wnętrze komórki na mniejsze obszary o zróżnicowanych funkcjach (budują struktury błoniaste: endoplazmatyczne retikulum, aparat Golgiego, pojedyncza błona otacza wakuolę, lizosomy, peroksysomy a podwójna jądro komórkowe, mitochondria i plastydy). Błony różnią się składem białek i fosfolipidów oraz nieznacznie właściwościami.

1. Błony biologiczne uczestniczą w:

• biernym lub czynnym, selektywnym transporcie jonów i substancji niejonowych,

• wydzielaniu produktów komórki do środowiska (egzocytoza) oraz pobieraniu makrocząsteczek do komórki (endocytoza),

• reakcjach na sygnały pochodzące ze środowiska (transdukcja sygnałów) poprzez receptory błonowe,

• przenoszeniu sygnałów do innych okolic komórki lub przekazywaniu ich do innych komórek,

• oddziaływaniu między komórką i podłożem oraz między komórkami.

• oddzielenie wnętrza komórki od środowiska,

• oddzielanie w komórkach kompartymentów (przedziałów) o różnej koncentracji różnych substancji (enzymów, jonów, substratów),

• pośredniczenie w transporcie biernym i czynnym,

• wytwarzanie potencjału elektrochemicznego - różnej koncentracji jonów,

• miejsce przebiegu procesów (np. łańcuch transportu elektronów w mitochondriach i chloroplastach).

2. Teorie budowy błon

• Model lipidowy- W roku 1895 Overton opierając się na fakcie, że substancje rozpuszczalne w tłuszczach wnikały do komórki bardziej efektywnie niż nierozpuszczalne - wydedukował, że lipidy muszą stanowić ważny składnik błony plazmatycznej.

• Model dwuwarstwy lipidowe (1925) - Gortel i Grendel ekstrahując acetonem lipidy z błon erytrocytów ludzkich i obliczając powierzchnię błonki utworzonej przez ten ekstrakt, stwierdzili, że jest ona dwukrotnie większa od powierzchni wyjściowych krwinek. Sformułowali więc hipotezę, że błona komórkowa składa się z dwóch warstw lipidowych, sugerując uwodnienie obu ich stron tzn. polarne główki cząsteczek lipidów muszą być skierowane na zewnątrz, a niepolarne łańcuchy węglowodorowe ku sobie, do wnętrza podwójnej warstwy lipidowej.

• Model trójwarstwowej błony (1935) - Dowson i Danielli korzystając z obserwacji Cole, że białka dodane do emulsji olejowo-wodnej w znacznym stopniu obniżają napięcie powierzchniowe pomiędzy wodą i kroplami oleju (napięcie takie jak w naturalnych błonach komórkowych) wysnuli hipotezę, że błony komórkowe zbudowane są symetrycznie z podwójnej warstwy lipidowej pokrytej po obu stronach warstwą białek.

• Model płynnej mozaiki (1972) - Singer i Nicolson opublikowali teorię modelu płynnej mozaiki w której białka nie tworzą warstwy na powierzchni lipidów, lecz pływają w dwuwarstwie lipidowej zanurzone w różnym stopniu. Błona taka jest asymetryczna, płynna i dynamiczna.

3. Składniki błon biologicznych

Wszystkie błony w komórce zbudowane są z lipidów i białek, oraz mają wspólny plan budowy ogólnej.

Głównymi składnikami są lipidy i białka. Wzajemny stosunek tych składników może być różny w różnych błonach, a ich ułożenie też bywa zmienne.

Lipidy w błonach należą do trzech klas: fosfolipidów, glikolipidów i lipidów obojętnych (sterole). Podstawową strukturą błony jest dwuwarstwa lipidowa utworzona z fosfolipidów. Błona taka stanowi ośrodek, w którym lipidy i białka mogą przemieszczać się po powierzchni błony a także w poprzek błony. 

Fosfolipidy zawierają dwie cząsteczki kwasów tłuszczowych połączone z dwoma spośród trzech atomów węgla glicerolu. Trzeci węgiel w glicerolu połączony jest z ujemnie naładowaną hydrofilową grupą fosforanową do której z kolei jest przyłączony mały związek hydrofilowy, taki jak cholina. Każda cząsteczka fosfolipidu zawiera więc hydrofobowy „ogon", złożony z dwóch łańcuchów kwasu tłuszczowego, oraz hydrofilową „głowę", gdzie znajduje się fosfo­ran. Cząsteczki takie jak fosfolipidy, z regionami zarówno hydrofobowymi jak i hydrofilowymi, są na­zywane cząsteczkami amfipatycznymi.

Zdolność fosfolipidów do tworzenia błon jest związana z ich amfipatycznym charakterem. Fosfolipidy rozprzestrzeniają się na powierzchni wody, tworząc pojedynczą warstwę cząsteczek fosfolipidowych, z hydrofobowymi „ogonami" skierowanymi ku górze, i hydrofilowymi „głowami" kontaktują­cymi się z wodą. Dwie takie jednocząsteczkowe warstwy mogą łączyć się na zasadzie „ogon z ogonem", tworząc dwuwarstwę fosfolipidową. Taka orientacja jest najbardziej korzystna pod względem energetycznym, gdyż pozwala na swobodny kontakt hydrofilowych głów z wodą, podczas gdy hydrofobowe łańcuchy kwasów tłuszczowych unikają kontaktu z wodą, gromadząc się w środku układu. Dodatkowo cząsteczki fosfolipidów mają w przybliżeniu jednakową szerokość, co również sprzyja układaniu się ich w podwójne warstwy cylindrycznych struktur.

            Cząsteczka fosfolipidu w błonie nie jest sztywna. Oprócz ruchów obrotowych całej cząsteczki wokół swojej osi występuje rozchodzenie się i zginanie łańcuchów kwasów tłuszczowych. Mniej ruchliwa jest okolica polarna cząsteczki, natomiast schowane w głębi warstwy hydrofobowej końce łańcuchów węglowodorowych wykonują szybkie ruchy. Ruchliwość łańcucha węglowodorowego jest tym większa im jest on krótszy i ma liczniejsze wiązania nienasycone. Fosfolipidy łatwo przemieszczają się w obrębie jednej warstwy lipidowej błony (dyfuzja boczna) - zachodzi co około 10^-6 sekundy. Natomiast wymiana cząsteczek lipidów między jedną i drugą warstwą (tzw. ruchy flip-flop) może być bardzo wolna i zachodzić raz na kilkaset godzin.

W komórkach bakterii i drożdży, które muszą adaptować się do różnych temperatur, zarówno długość jak i stopień nienasycenia kwasów tłuszczowych są stale dopasowywane, tak aby utrzymać względnie stały poziom płynności błony: w wyższych  temperaturach komórka wytwarza lipidy o łańcuchach dłuższych i zawierających mniej wiązań podwójnych, co sprzyja zachowaniu stabilności i płynności błony.

Płynność błon umożliwia fuzję błon ze sobą i mieszanie się ich składników, co przy podziale komórki zapewnia równomierne rozdzielenie budujących błonę cząsteczek pomiędzy komórki potomne.

            Glikolipidy -  są to cząsteczki lipidów połączone z łańcuchami polisacharydowymi. Zlokalizowane są w zewnętrznej warstwie błony. Domeny polarne glikolipidów wystają ponad powierzchnię błony komórkowej, prezentując swoje grupy polarne do środowiska. Jakkolwiek rola glikolipidów nie jest do końca poznana, to przypisuje się im rozmaite funkcje: 1) utrzymują asymetryczność błony komórkowej, 2) oddzielają komórki od środowiska i stabilizują błonę komórkową, 3) są receptorami dla niektórych hormonów peptydowych i toksyn bakteryjnych, 4) dzięki specyficznej kombinacji topograficznej reszt cukrowych w błonach erytrocytów określają grupy krwi (ABO). Glikolipidy są na tyle ważnymi składnikami błon, że w przypadku wad genetycznych związanych z ich metabolizmem występują duże zaburzenia rozwojowe, kończące się przedwczesną śmiercią noworodka. Warstwa glikolipidów pokrywa większość komórek zwierzęcych tworząc tzw. glikokaliks. Glikolipidy uzyskuja swoje grupy cukrowe w aparacie Golgiego.

            Sterole - zbudowane są ze sztywnego poczwórnego pierścienia węglowego z bocznymi podstawnikami. W komórkach zwierzęcych głównym sterolem (steroidem) jest cholesterol, zaś u roślin występują fitosterole: sitosterol, kamposterol i stigmosterol. W błonie lokalizują się pomiędzy łańcuchami węglowodorowymi fosfolipidów. Cholesterol jest lipidem o słabych właściwośćiach amfipatycznych. Jego cząsteczka składa się z części hydrofobowej – steroidowej  i łańcucha alifatycznego dołączonego do węgla 17 w pierścieniu D. Domena hydrofilowa reprezentowana jest przez grupę (OH^-), związaną z 3. węglem w pierścieniu A. Cholesterol jest umiejscowiony w błonie komórkowej, podobnie jak glikolipidy, w jej zewnętrznej warstwie. W niej wiąże się swoją grupą hydroksylową z 1. węglem łańcucha alifatycznego kwasu tłuszczowego fosfolipidu. Cholesterol jest podstawowym czynnikiem regulującym przepuszczalność błon komórkowych. Położenie grupy hydrofobowej pomiędzy łańcuchami alifatycznymi fosfolipidów zapobiega przejściu fazowemu dużych obszarów błony ( zapobiega zbytniemu zbliżaniu się łańcuchów i uniemożliwia powstawanie pomiędzy nimi oddziaływań van der Waalsa, co prowadziło by do ich unieruchomienia i przejście w stan stały), utrzymuje wewnętrzną, hydrofobową część dwuwarstwy lipidowej  w stanie płynnym. Natomiast grupy polarne cholesterolu uszczelniają oraz usztywniają i stabilizują zewnętrzne krawędzie dwuwarstwy lipidowej, zapobiegając niekontrolowanej migracji małych cząstek rozpuszczalnych w wodzie pomiędzy cząsteczkami fosfolipidów.  

4. Właściwości błon

Półpłynność: dwuwarstwa lipidowa błony biologicznej jest w stanie półpłynnym lub inaczej płynno-krystalicznym. Ze względu na wysoki stopień uporządkowania ma ona właściwości krystaliczne (fosfolipidy ułożone w szeregi, biegunem polarnym na zewnątrz, apolarnym do środka). Z drugiej zaś strony podwójna warstwa lipidowa wykazuje właściwości płynne, bowiem pomimo tego uporządkowania łańcuchy węglowodorowe pozostają w ciągłym ruchu, co oznacza, że cząsteczki fosfolipidów mają swobodę rotacji i mogą dyfundować w obrębie pojedynczej warstwy błony, w której występują. Nadaje to podwójnej warstwie fosfolipidowej charakter cieczy krystalicznej, który bywa też określany jako półpłynny.  Niektóre błony biologiczne w temperaturze optymalnej dla wzrostu komórki zawierają jednak pewne lipidy w formie krystalicznej. Krystaliczna struktura jest stanem, w którym cząsteczki lipidów są względem siebie uporządkowane, co powoduje ich wzajemne powiązanie a tym samym unieruchomienie .

            Półpłynny charakter dwuwarstwy lipidowej w błonie komórek ma ważne znaczenie biologiczne dla organizmów żywych. Zachowanie odpowiedniej płynności błon umożliwia dyfuzję białek błonowych w płaszczyźnie obu warstw fosfolipidów i ich wzajemne oddziaływanie (np. podczas procesów transdukcji sygnałów), wzajemne zlewanie się błon (np. w czasie egzo- i endocytozy) i mieszanie się jej składników (zachodzące podczas podziałów komórkowych). Organizmy poikilotermiczne (zmienno cieplne, żyjące w środowisku o zmiennej temperaturze) takie jak bakterie i drożdże dostosowują skład lipidowy błon do temperatury otoczenia w jakim żyją. Temperatura przejścia fazowego ich błon staje się wyższa wówczas, gdy organizm dostosuje się do wzrostu w podwyższonej temperaturze, a niższa, gdy rośnie w hodowli o obniżonej temperaturze. To dostosowanie ma istotne znaczenie dla funkcji błony związanej z oddziaływaniem różnych cząsteczek białkowych i lipidowych wymagających jej półpłynnego stanu.

            Dynamiczność:  jest wyrażona w ruchach budujących błonę lipidów i białek. Cząsteczki fosfolipidów w błonie nie są sztywne. Mniej ruchliwe są ich okolice polarne, natomiast zanurzone w głębi warstwy hydrofobowej końce łańcuchów węglowodorowych wykonują szybkie ruchy, tym szybsze im te łańcuchy są krótsze i zawierają liczniejsze wiązania podwójne. Białka błony mogą natomiast być w jej płaszczyźnie przemieszczane dyfuzyjnie, wykonywać ruchy obrotowe w osi prostopadłej do powierzchni błony oraz wynurzać się z dwuwarstwy lipidowej lub w niej zanurzać.

Ruchliwość składników błon powoduje zamykanie wszelkich wyrw i ubytków. Błony w żywych komórkach nigdy nie tworzą wolnych krawędzi. Dzięki temu wnętrze komórki i poszczególnych jej przedziałów jest zawsze otoczone selektywnie przepuszczającą barierą. Ponieważ błona jest dwuwymiarowym płynem, wiele jej białek, podobnie jak i lipidów, może swobodnie poruszać się w obrębie płaszczyzny dwu-warstwy lipidowej. Można to w sposób łatwy i oczywisty wykazać, dopro­wadzając do fuzji komórki myszy z komórką ludzką, tworząc podwójnej wielkości komórkę hybrydową, a następnie śledząc rozmieszczenie białek błony komórkowej zarówno myszy, jak i człowieka. Aczkolwiek na po­czątku białka te pozostaną na powierzchni swych odpowiednich połówek nowo powstałej komórki hybrydowej, to już po niecałej godzinie dwa ze­stawy tych białek zostaną równomiernie wymieszane na całej powierzch­ni komórki.

Jednakże obraz morza lipidów, w którym wszystkie białka pływają swo­bodnie, jest zbyt uproszczony. Komórki mają swoje sposoby ograniczenia lokalizacji poszczególnych białek błony komórkowej do pewnych pól dwuwarstwy, co prowadzi do powstania na powierzchni komórki wyspecjalizo­wanych funkcjonalnie obszarów, czyli domen błonowych.

Białka mogą być złączone z trwałymi strukturami na zewnątrz komór­ki, na przykład z cząsteczkami substancji międzykomórkowej. Białka błonowe mogą być także zakotwiczone do względnie nieruchomych struktur wewnątrz komórki, zwłaszcza do rozwi­niętej pod powierzchnią błony komórkowej części cytoszkieletu, czyli ko­ry komórki. W końcu, komórki mogą wytwarzać barie­ry ograniczające obecność poszczególnych składników błony do jednej domeny błonowej. Na przykład w komórkach nabłonka wyścielającego je­lito ważne jest, aby białka transportujące, działające przy pobieraniu sub­stancji odżywczych z jelita, występowały tylko w szczytowejpowierzchni komórek (powierzchni zwróconej do światła jelita) oraz aby obecność in­nych białek, wyprowadzających rozpuszczone substancje z komórki na­błonkowej do tkanek i krwiobiegu, była ograniczona do powierzchni podstawnej i bocznej (rys. 11-37). To asymetryczne rozmieszczenie białek bło­nowych jest zachowywane dzięki barierze utworzonej wzdłuż strefy, w której komórka jest zespolona z przyległymi komórkami nabłonkowy­mi przez tak zwane, połączenia zamykające. W miejscu tym wyspecjalizo­wane białka łączące formują wokół komórki ciągły pas, gdzie kontaktuje się ona ze swoimi sąsiadami, wytwarzając ścisłe zespolenie pomiędzyprzylegającymi do siebie błonami komórkowymi. Białka błonowe nie mo­gą w drodze dyfuzji przekroczyć tego połączenia.

            Asymetryczność: polega na różnicach w budowie obu powierzchni błony, skierowanych na zewnątrz  i ku wnętrzu komórki lub organelli. Dwie warstwy dwuwarstwy często zawierają różny skład fosfolipidów i glikolipidów a białka są wtopione w dwuwarstwę ze specyficzną orientacją przestrzenną, konieczną dla ich funkcji. W błonie komórkowej (plazmolemie) wyróżnia się dwie warstwy:

·       warstwę lipidową zewnętrzną E (ang. exoplasmic) od strony środowiska,

·       warstwę lipidową cytoplazmatyczną  P. (ang. protoplasmic) od strony protoplazmy       

Pomiędzy warstwami istnieją uchwytne różnice. Na przykład w błonie erytrocytu człowieka warstwa E zbudowana jest głównie z fosfolipidów cholinowych (fosfatydylocholin = lecytyn i sfingomielin), natomiast warstwa P zbudowana jest z fosfolipidów aminowych tzw. kefalin: fosfatydyloseryny i fosfatydyloetanoloaminy. Fosfolipidy warstwy P mają łańcuchy węglowodorowe zawierające więcej nienasyconych wiązań , a fosfatydyloseryny ponadto noszą jeden ładunek dodatni i dwa ujemne, mają więc przewagę ładunków ujemnych (asymetria jonowa). Asymetria dwuwarstwy lipidowej błony komórkowej jest utrzymywana głównie przez obecność glikolipidów i glikosacharydów, które wchodzą w skład zewnętrznej (E) warstwy błony, a ich reszty cukrowe są eksponowane na zewnątrz komórki. Przykładem glikolipidów mogą być cząsteczki noszące własności grupowe ABO erytrocytów człowieka.

            Półprzepuszczalność (selektywność): przez błonę mogą swobodnie przenikać tylko nieliczne związki np. H₂O, CO₂, glicerol; natomiast większość substancji, aby mogła przeniknąć przez błonę wymaga obecności w błonie odpowiednich układów transportujących, którymi są odpowiednie białka błonowe. Przepuszczalność błony dla danej substancji zależy od rozmiaru i ładunku jej cząsteczki. Na przykład cząsteczki wody z dużą szybkością przedostają się przez szczelinę w podwójnej warstwie lipidowej, powstałą na skutek chwilowego odchylenia się łańcucha kwasu tłuszczowego. Bez trudu przez dwuwarstwę przenikają gazy, np. tlen, CO₂ i N₂, małe cząsteczki polarne, np. glicerol, i niektóre większe cząsteczki apolarne (hydrofobowe), np. węglowodory. Cząsteczki większe, np. glukoza i jony różnej wielkości nie przedostają się z powodu zbyt dużych rozmiarów lub na skutek odpychania przez ujemnie naładowaną powierzchnię błony. Przepuszczalność dla tych związków wiąże się z występowaniem w błonie specyficznych białek transportujących. Wszystkie błony plazmatyczne są selektywnie przepuszczalne dla różnych rodzajów cząsteczek a wynika to z występowania w poszczególnych typach błon różnych zestawów białek transportujących. W odpowiedzi na zmianę warunków środowiska lub na aktualne zapotrzebowanie komórki błona może czasami stawać się barierą dla danej substancji, w innych natomiast okolicznościach może je aktywnie transportować. Kierując ruchem cząsteczek, komórka jest w stanie zapewnić stałość składu jonowego i cząsteczkowego swego wewnętrznego środowiska.

Zdolność do fuzji: ważną cechą podwójnych warstw lipidowych jest unikanie tworzenia układów z wolnymi końcami, czego wyrazem jest spontaniczne zamykanie się błon w struktury pęcherzykowate, oraz zdolność w określonych warunkach do łączenia się z innymi, podobnymi strukturami błonowymi. Fuzja (łączenie się, zlewanie) błon jest powszechnie występującym procesem i ma istotne znaczenie dla funkcjonowania komórki, np. podczas endocytozy, wydzielania i krążenia składników błon. Zachodzi też w wyspecjalizowanych komórkach, np. podczas egzocytozy (wydzielania) enzymów, neurohormonów, podczas łączenia się komórki jajowej z plemnikiem, łączenia się mioblastów. Fuzja zachodzi też w procesach patologicznych, np. w odpowiedzi zapalnej podczas tworzenia się komórek olbrzymich, podczas wnikania do komórki wirusów z otoczką.

 

5. Transport przez błony biologiczne

		TRANSPORT
PRZEZ  BŁONĘ			PĘCHERZYKOWY (z fragmentami błon)
bez udziału nośników	z udziałem nośników		egzocytoza		endocytoza:
·       dyfuzja prosta ·       dyfuzja złożona	dyfuzja ułatwiona	transport aktywny			·       pinocytoza ·       fagocytoza
		·       pierwotny ·       wtórny ·       translokacja grupowa			·       endocytoza receptorowa

Transport bez udziału nośników:

Dyfuzja prosta - wypadkowe przemieszczanie się cząsteczek z obszarów o wyższym stężeniu do obszarów o niższym stężeniu, tak że ostatecznie rozkład cząstek staje się równomierny (dyfuzja jest zatem ruchem cząsteczek zgodnym ze spadkiem gradientu stężenia). Szybkość dyfuzji zależy od wielkości i kształtu cząsteczek, ich ładunku elektryczne go i temperatury otoczenia.

Dyfuzja złożona – przenikanie substancji zachodzi nie tylko pod wpływem gradient stężenia, ale i innych bodźców, jak np. gradientu potencjału elektrochemicznego czy gradientu ciśnienia

Osmoza - przemieszczanie się (dyfundowanie) wody z obszarów o wyższym jej stężeniu do obszarów o stężeniu niższym.

Transport z udziałem nośników - transport przez błony z uczestnictwem  w przenoszeniu różnych, zlokalizowanych w błonie białek. W ten rodzaj transportu mogą być zaangażowane dwa mechanizmy: dyfuzji ułatwionej (wspomaganej) oraz aktywnego transportu.

W dyfuzji ułatwionej ruch cząsteczek odbywa się tylko w kierunku zgodnym ze spadkiem gradientu stężenia (od wyższego do niższego) - błona jest przepuszczalna dla przemieszczanej substancji, lecz obecność w błonie specyficznego nośnika, wiążącego czasowo transportowaną cząstkę przyspiesza jej przemieszczanie się przez błonę. Białko przenośnikowe nie ulega w tym procesie żadnym zmianom; po odłączeniu jednej cząsteczki może natychmiast wiązać się z drugą. Przykładem takiego nośnika jest białko transportujące glukozę przez błonę komórkową erytrocytów.

Transport aktywny - transport cząsteczek wbrew gradientowi stężeń, odbywający się kosztem energii metabolicznej. Energia do tego transportu pochodzi najczęściej z ATP, np. pompa sodowo-potasowa - zlokalizowana w błonach plazmatycznych grupa specyficznych białek, które wykorzystują energię pochodzącą z rozkładu ATP do wymiany jonów sodowych z wnętrza komórki na jony potasowe wnikające z zewnątrz. W tym wypadku wytwarzany gradient stężenia dotyczy cząstek obdarzonych ładunkiem, zatem w poprzek błony tworzy się nie tylko gradient stężenia, lecz i także gradient potencjału elektrycznego. Można wyróżnić trzy różne mechanizmy transportu aktywnego:

translokacja grupowa – gdy energia do transportu danej cząsteczki równa jest energii potrzebnej do wytworzenia nowych wiązań kowalencyjnych w transportowanej cząsteczce

transport aktywny pierwotny – gdy energia do transportu danej cząsteczki równa jest energii potrzebnej do wytworzenia nowych wiązań kowalencyjnych w nośniku

transport aktywny wtórny – gdzie aktywnie transportowana pierwsza substancja (np. Na⁺) tworzy gradient potencjału elektrochemicznego, który warunkuje transport innej substancji, np. cukru, aminokwasu, zgodnie z tym gradientem.

Transport przez błonę można podzielić inaczej na bierny, czyli bez nakładu energii ze strony komórki ( osmoza, dyfuzja prosta, złożona i dyfuzja ułatwiona) oraz na transport aktywny, wymagający dostarczenia energii metabolicznej

W procesie egzocytozy komórka pozbywa się produktów odpadowych lub też wytworzonych przez siebie specyficznych wydzielin w wyniku zlania się pęcherzyka z wydzieliną (lub wydaliną) z błoną komórkową. Egzocytoza polega zatem na wbudowaniu błony tworzącej pęcherzyk wydzielniczy w błonę komórkową. Jest to również podstawowy mechanizm powiększania się błon.

W procesie endocytozy komórka pochłania materiał pochodzący z zewnątrz. W wyniku fagocytozy komórka pochłania cząstki pożywienia lub bakterie. Proces ten polega na otoczeniu pochłanianych cząsteczek przez mikrofałdy błony komórkowej i utworzeniu wokół nich wakuoli. Gdy cząstki są już całkowicie otoczone, dochodzi do fuzji  z lizosomami, w których następuje rozkład pochłoniętego materiału.

Inną formą endocytozy jest pinocytoza, w wyniku której komórka pobiera z zewnątrz materiał w postaci rozpuszczonej. Małe kropelki płynu zostają uwięzione w mikrofałdach błony komórkowej, z której odrywają się po stronie cytoplazmy drobne pęcherzyki. Płynna zawartość pęcherzyków przenika powoli do cytoplazmy, podczas gdy pęcherzyki powoli zmniejszają się stopniowo, aż w końcu znikają .

W endocytozie receptorowej specyficzne białka lub cząstki łączą się z receptorami białkowymi zlokalizowanymi w błonie komórkowej. Kompleksy cząstek z receptorami przesuwają się wzdłuż płaszczyzny błony do zagłębień opłaszczonych (po stronie cytoplazmatycznej) grzybkowatymi strukturami. W wyniku fuzji (zlania się) zagłębienia te przekształcają się w opłaszczone pęcherzyki. Struktury opłaszczające są białkami (klatrynami), które formują wokół pęcherzyka sieć. W kilka sekund po oderwaniu się pęcherzyka od błony do cytoplazmy białkowa sieć oddysocjowuje. Uwolnione z sieci pęcherzyki zlewają się z innymi podobnymi pęcherzykami, tworzącendosom - czyli większy pęcherzyk w którym transportowane cząstki nie są już związane z receptorami błonowymi. Endosom rozpada się  z kolei na pęcherzyki dwóch rodzajów: jedne, zawierające receptory , powracają do błony, drugie - zawierające wchłonięte cząstki, zlewają się z lizosomem, gdzie zostają przetworzone, co umożliwia ich wykorzystanie przez komórkę. W taki sposób wchłaniany jest cholesterol do komórek zwierzęcych.