Fizjologia układu nerwowego

• Neuron jako podstawowa jednostka strukturalna

• Zjawiska zachodzące w ośrodkach nerwowych

• Organizacja czynnościowa układu nerwowego

• Układ siatkowaty wstępujący

• Pojęcie i klasyfikacja odruchów

Podział neuronów

W zależności od liczby wypustek odchodzących od ciała komórki wyróżnia się neurony:

Jednobiegunowe - tylko jedna wypustka (akson)

Dwubiegunowe - neurony posiadające akson i dendryt (np. neurony siatkówki)

Rzekomojednobiegunowe - neurony, których wypustki uległy złączeniu na kształt litery T (komórki zwojów rdzeniowych)

Wielobiegunowe - komórki kory mózgowej, komórki Purkiniego, motoneurony

Pod względem długości wypustek wyróżnia się neurony:

Golgi I - posiadają długie aksony i służą do przewodzenia impulsów na duże odległości

Golgi II - posiadają krótkie wypustki i przewodzą impulsy między sąsiednimi lub blisko położonymi ośrodkami (interneurony)

Pod względem czynnościowym neurony można podzielić na:

Czuciowe (aferentne) - słuchowe, wzrokowe, węchowe, przedsionkowe, skórne i trzewne)

Eferentne somatyczne - zaopatrujące mięśnie szkieletowe (motoneurony)

Eferentne autonomiczne - unerwiające mięśnie gładkie, mięsień sercowy oraz gruczoły

Glej i jego czynności

Morfologicznie i czynnościowo wyróżnia się dwie grupy komórek glejowych:

• Komórki makrogleju (komórki ependymy, astrocyty i oligidendrocyty)

• Komórki mikrogleju (mikrocyty)

Astrocyty

• Posiadają liczne wypustki , które stykają się z naczyniami włosowatymi tworząc tzw. stopki naczyniowe

• Stopki tworzą glejową błonę okołonaczyniową będącą jednym z ważnych elementów bariery krew mózg

FUNKCJE GLEJU:

• Udział w barierze krew-mózg

• Oddzielanie i podpora neuronów

• Funkcja odżywcza - pośrednictwo w wymianie produktów metabolicznych między krwią, a neuronami

• Oddzielenie sąsiadujących synaps i włókien bezrdzennych

• Ochrona neuronów przed substancjami toksycznego pochodzenia zewnętrznego lub wewnętrznego

• Udział w wytwarzaniu płynu mózgowo-rdzeniowego

Ukrwienie mózgowia

Krążenie mózgowe obejmuje 15% wyrzutu sercowego i pochodzi z dwóch źródeł:

• Tętnic szyjnych wewnętrznych

• Tętnic kręgowych tworzących wspólny pień tętnicy podstawnej mózgu

Na powierzchni brzusznej mózgowia powstaje z odgałęzień tętnic szyjnych wewnętrznych i tętnicy podstawnej tzw. krąg tętniczy Willisa, od którego odchodzą tętniczki unaczyniające poszczególne obszary mózgu.

Szczególną właściwością tych naczyń jest ścisłe przyleganie naczyń śródbłonka i otaczająca je błona podstawna z licznymi stopkami astrocytów od zewnątrz. Te elementy tworzą opisaną poprzednio barierę krew-mózg i ściśle oddzielają przepływającą krew od tkanki mózgowej.

Ukrwienie mózgowia

Całkowity przepływ mózgowy krwi utrzymuje się na względnie stałym poziomie, pomimo wahań ciśnienia, w zakresie 70-180mmHg. Zjawisko to określa się mianem autoregulacji mózgowej.

Do czynników wzmagających przepływ należą zmiany metabolizmu, np. wzrost pCO₂ lub spadek O₂ w tkance mózgowej, wzrost stężenia jonów H⁺, K⁺, neuromediatory i adenozyna.

Pobudzenie nerwów adrenergicznych prowadzi do skurczu, a cholinergicznych do rozkurczu naczyń mózgowych.

Główna funkcja krążenia mózgowego to ciągła podaż tlenu i substancji odżywczych do mózgu. Ogółem mózg zużywa około 20% całkowitego zapotrzebowania organizmu na tlen, to jest około 50ml/min. Krążenie mózgowe zaopatruje stale tkankę mózgową w glukozę, gdyż jej łączna zawartość w komórkach mózgu wraz z niewielką ilością glikogenu wystarcza zaledwie na okres dwóch minut.

Czynność i rodzaje synaps

SYNAPSA - anatomicznie wyspecjalizowane złącze do przewodzenia stanu czynnego pomiędzy dwoma neuronami, lub pomiędzy neuronem i komórką nieneuronową (np. mięśniową, gruczołową) Aktywność elektryczna neuronu przedstykowego wpływa poprzez synapsę na pobudliwość drugiego neuronu albo wzmagając pobudliwość tego neuronu (synapsa pobudzająca) albo ją hamując (synapsa hamująca).

Każda synapsa składa się z:

• Elementu przedstykowego (presynaptycznego)

• Szczeliny synaptycznej

• Elementu pozastykowego (postsynaptycznego)

Czynność i rodzaje synaps

Synapsy ze względu na swoje umiejscowienie dzielą się na:

• Nerwowo-nerwowe

W zależności od lokalizacji na neuronie odbierającym wyróżnia się cztery rodzaje synaps:

• Aksono-dendryczne; pomiędzy zakończeniem aksonu, a dendrytem

• Aksono-somatyczne; pomiędzy zakończeniem aksonu, a ciałem neuronu

• Akso-aksonalne; pomiędzy zakończeniem jednego aksonu, a aksonem innego neuronu

• Pomiędzy dendrytem jednego i dendrytem innego neuronu (bezaksonowego)

• Nerwowo-mięśniowe

Ze względu na rodzaj przekaźnictwa synapsy możemy podzielić na:

• Elektryczne - potencjał czynnościowy wędrujący do zakończeń aksonu wywołuje lokalne prądy depolaryzujące błonę postsynaptyczną (koneksony), przewodnictwo w tych synapsach jest dwukierunkowe

• Chemiczne - mitochondria i pęcherzyki synaptyczne + cały zestaw enzymów niezbędnych do syntezy neurotransmitera wytwarzane są w ciele komórki i stąd wędrują wzdłuż aksonu ortodromowo do jego zakończeń na zasadzie transportu aksonalnego

Neurotransmitery

Substancja, której przypisuje się funkcje neurotransmitera musi spełniać następujące kryteria:

• Powstaje w neuronie i jest gromadzona w elementach presynaptycznych w puli wolnej w cytoplazmie i w puli związanej w pęcherzykach synaptycznych

• Jest uwalniana przy wzroście stężenia jonów wapnia w wyniku depolaryzacji zakończenia presynaptycznego

• Działa na komórkę postsynaptyczną jako ligand i za pośrednictwem receptorów otwiera związane z nim jonowe białkowe kanały powodując depolaryzację lub hiperpolaryzację błony postsynaptycznej

• Ulega szybko inaktywacji w rejonie synapsy przez odpowiednie enzymy, przez wychwyt neuronalny poprzez specyficzne receptory lub na drodze dyfuzji poza obręb synapsy

• Działanie tej substancji może być znoszone przez odpowiednie związki antagonistyczne blokujące jej syntezę, uwalnianie lub działanie na receptory w błonie postsynaptycznej

• Podanie tej substancji w pobliżu synapsy powinno dawać podobne odpowiedzi, jak stymulacja neuronu, który ją uwalnia

Do najbardziej znanych neurotransmiterów występujących w układzie nerwowym należą:

ACETYLOCHOLINA (Ach) - neurony cholinergiczne

NORADRENALINA (NA) - neurony adrenergiczne

DOPAMINA - neurony dopaminergiczne

A po za tym kwas γ-aminomasłowy (GABA), serotonina, histamina, kwas glutaminowy, kwas asparaginowy, glicyna i tauryna

Czynność i rodzaje synaps

Ze względu na efekt wywoływany przez neuromediator synapsy można podzielić na:

Pobudzające - neurotransmiter (acetylocholina, noradrenalina, serotonina, dopamina) powoduje otwarcie kanałów sodowych i napływ sodu do komórki co prowadzi do depolaryzacji błony postsynaptycznej i powstawania postsynaptycznego potencjału pobudzającego (EPSP)

Hamujące - neurotransmiter (GABA, glicyna, somatostatyna, alanina, prostoglandyny) wywołuje otwarcie kanałów potasowych i chlorowych, ucieczka potasu i napływ chloru do komórki wywołuje hiperpolaryzację błony postsynaptycznej czyli powstanie postsynaptycznego potencjału hamującego (IPSP)

CECHY PRZEKAŹNICTWA CHEMICZNEGO:

• Jednokierunkowość

• Opóźnienie synaptyczne - powodowane bezwładnością chemicznych procesów związanych z przewodnictwem synaptycznym (uwalnianie transmitera, jego dyfuzja przez szczelinę, czas reakcji z receptorami na błonie postsynaptycznej

• Wrażliwość na hipoksję, leki i zmęczenie (zaburzenia równowagi Ca⁺²/Mg⁺²)

• Sumowanie czasowe i przestrzenne

• Torowanie i hamowanie

Zasada dywergencji i konwergencji

Występowanie na błonie pojedynczej komórki postsynaptycznej tysięcy synaps pochodzących z kolbek od wielu różnych neuronów presynaptycznych nosi nazwę konwergencji. Każdy zaś neuron łączy się rozbieżnie z sąsiednimi neuronami i jego akson rozgałęziając się przesyła impulsy do wielu innych neuronów wpływając na ich pobudliwość. Zjawisko to nosi nazwę dywergencji.

W integracji nerwowej odgrywają rolę następujące fakty:

• Aktywacja pojedynczej synapsy zwykle nie wywołuje potencjału czynnościowego

• Neurony tworzą sieci połączone ze sobą anatomicznie w taki sposób, ze zachodzą zjawiska dywergencji i konwergencji

• Przewaga aktywności synaps pobudzających powoduje częściową depolaryzację neuronów postsynaptycznych (torując) ułatwiając ich wyładowanie

Poziomy funkcjonalne układu nerwowego

• Rdzeń kręgowy (poziom najstarszy filogenetycznie z zachowanymi cechami budowy odcinkowej)

• Czynność rdzenia kręgowego ma głównie charakter odruchowy (szczególne znaczenie mają odruchy somatyczne: odruch rozciągania, odruch odwróconego rozciągania i odruchy zginania oraz odruchy autonomiczne, takie jak naczynioruchowe, termoregulacyjne i oddawania stolca i moczu)

• Niższy poziom mózgowy obejmuje ośrodki leżące w obrębie rdzenia przedłużonego, mostu, śródmózgowia, podwzgórza, wzgórza i jąder kresomózgowia. Ośrodki te, zwłaszcza układ siatkowaty, jądra przedsionkowe, nakrywka i oliwka dolna mają zdolność do modyfikacji funkcji rdzenia.

• Układ siatkowaty pnia mózgu - regulacja ciśnienia tętniczego krwi, kontrola akcji serca i oddychania

• Ośrodki pnia mózgu, jądra podkorowe i podwzgórze - odruchy pokarmowe (żucie, połykanie, wydzielanie śliny)

• Jądra przedsionkowe, móżdżek i układ pozapiramidowy - regulacja postawy ciała, równowaga

• Układ limbiczny - zachowania popędowo-emocjonalne (złość, gniew, strach, agresja, ból, podniecenie, aktywność seksualna)

• Wyższy poziom mózgowy obejmuje struktury najmłodsze filogenetycznie tj. korę mózgową

• Na korę składa się kora somatoruchowa i somatoczuciowa, kora wzrokowa, słuchowa, smakowa oraz kora obszarów kojarzeniowych. Tutaj magazynowana jest pamięć (płat skroniowy) i znajdują się wzorce reakcji motorycznych. Tu wreszcie jest siedlisko myślenia, planowania i przewidywania.

Podział odruchów rdzeniowych

W zależności od rodzaju efektora wyróżnia się:

• Odruchy wegetatywne (autonomiczne) - zmiana ukrwienia skóry, zmiana częstości skurczów serca, pocenie się. Rolę efektora spełniają mięśnie gładkie, naczynia krwionośne lub gruczoły

• Odruchy somatyczne - efektorem są mięśnie poprzecznie prążkowane

W zależności od ilości neuronów tworzących łuk odruchowy wyróżnia się:

• Odruchy proste (dwuneuronowe, monosynaptyczne), o krótkim czasie utajenia (odruch na rozciąganie)

• Odruchy złożone (wieloneuronowe, polisynaptyczne), o długim czasie utajenia w związku z większym opóźnieniem synaptycznym

ODRUCH WŁASNY - receptor odruchu leży w tym samym narządzie co receptor (wydzielanie soku żołądkowego w fazie żołądkowej). W innym wypadku odruch nazywamy odruchem obcym (wydzielanie śliny na widok pokarmu)

Odruch rozciągania

ODRUCH ROZCIĄGANIA - zwany również odruchem miotatycznym lub własnym mięśnia, jest najprostszym, dwuneuronowym, monosynaptycznym odruchem rdzeniowym. Wywołuje się go poprzez nagłe rozciągnięcie mięśnia lub jego ścięgna.

• Droga aferentna - włókna mielinowe należące do grupy Ia. Biegną one od pierwotnych zakończeń we wrzecinach nerwowo mięśniowych, czyli od zakończeń pierścieniowato - spiralnych. Włókna Ia po wejściu do rdzenia rozgałęziają się tworząc liczne kolaterale, które przekazują impulsy z wrzecion mięśniowych na motoneurony danego mięśnia i mięśni synergistycznych

• Ośrodek odruchu - synapsy zlokalizowane w rogach przednich rdzenia

• Droga eferentna - wypustki motoneuronów α opuszczające rdzeń przez korzenie brzuszne i podążające do tych samych mięśni (wrzecion nerwowo mięśniowych) od których zaczęło się pobudzenie

Układ siatkowaty

FUNKCJE:

• W jego obrębie mieszczą się życiowo ważne ośrodki: oddechowy, sercowy i naczynioworuchowy

• Regulacja temperatury ciała

• Kontrola czynności endokrynnej podwzgórza

• Kontrola procesów snu i czuwania

• Wpływa na funkcje motoryczne i aktywność odruchową mięśni

• Uczestniczy w przekazywaniu impulsów czuciowych do kory i pośrednio w odbiorze bodźców

• Oddziałuje na impulsacje motoryczne

• Wpływa na podwzgórze i układ limbiczny kontrolując reakcje emocjonalne

---