KIEŁKOWANIE - zespół procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki .

Fazy kiełkowania (przemiany metaboliczne):

I. Pęcznienie (imbibicja) = faza fizyczna

-intensywne pobieranie wody (bielmo, liścienie, wolniej zarodek)

-aktywacja zapasowego m-RNA

-aktywacja resztkowego m-RNA (forma zapasowego m-RNA)

pod wpływem ↑ uwodnienia i ↓ ABA

aktywacja głównego zapasowego mRNA (pod wpływem zw. wysokoenerget.) = translacja mRNA = początek syntezy i aktywacji enzymów oddechowych i innych enzymów np. hydrolitycznych

-brak zmian w zaw. DNA (brak podziałów komórkowych)

-gwałtowny wzrost oddychania: początkowo beztlenowego = ↑ aktyw. enzymów glikolitycznych = ↑ glikolizy = mało ATP, etanol, ograniczona dyfuzja tlenu, nieaktywne mitochondria; potem tlenowego = ↑ aktyw. enzymów cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej = dużo ATP, synteza de novo i dojrzewanie mitochondriów.

-synteza zw. wysokoenergetycznych (AMP, ADP, ATP)

-mobilizacja substratów oddechowych: cukry proste (glukoza, fruktoza)

początek hydrolizy oligosacharydów (sacharozy, rafinozy, stachiozy)

początek hydrolizy polisacharydów ścian komórkowych (celuloza, pektyny)

II. faza biochemiczna

1 - faza kataboliczna

-transkrypcja m RNA = synteza m RNA (głównie w zarodku)

-↑ aktywności giberelin

-↑ syntezy i aktywności białek enzymat. (np. hydrolaz)

-brak zmian w zawartości DNA

-aktywna hydroliza zw. zapasowych:

1-tłuszczów zapasowych (lipaz => kw. tłuszczowe, glicerole => substraty oddechowe i metabolity pośrednie)

2-skrobi (α-, β- amylaza = monosacharydy => substraty oddechowe)

3-polisacharydów ścian komórkowych (monosacharydy)

4-białek zapasowych (proteazy = aminokwasy, amidy => substraty oddechowe i metabolity pośrednie np. kw. glutaminowy i asparaginowy do innych syntez aminokwasów)

-wysoka intensywność oddychania tlenowego

-początek transportu prostych zw. organicznych do zarodka

2 - faza anaboliczna­

-↑ biosyntezy m RNA

-↑ biosyntezy białek (głównie strukturalnych)

-brak zmian w zaw. DNA

-wysoka intensywność oddychania tlenowego (ATP)

-wysoka aktywność stymulatorów wzrostu (np. GA)

-↓ intensywności hydrolizy związków zapasowych

-bardzo aktywny transport prostych zw. org. do zarodka

-↑ int. syntezy nowych zw. org. w zarodku (np. nowych białek, węglowodanów, tłuszczów) => aktywacja zarodka

-ujemny bilans energetyczny zarodka {często ↓ zaw. s. m.)

III. Faza fizjologiczna (wzrost embrionalny i wydłużeniowy kiełka}.

-wzrost zawartości DNA w zarodku

-embriogeneza komórek zarodka

-pojawienie się korzonka zarodkowego

-wzrost i podziały komórkowe części podliścieniowej (hipokotylu) = kiełkowanie nadziemne = wyniesienie liścieni nad powierzchnię gleby (fasola, rzodkiewka, cebula, sałata, pomidor)

-wzrost i podziały komórek części nadliścieniowej (epikotylu) = kiełkowanie podziemne = liścienie pozostają pod ziemią (groch, zboża, dąb, leszczyna, orzech włoski)

-wzrost zawartości auksyn (regulacja wzrostu siewki)

-początek autotrofizmu siewek (liścieni lub pierwszych liści ) = dodatni bilans przemiany materii = ↑ s.m.

Wpływ temperatury

Kardynalne punkty termiczne: minimum, optimum, maximum zależą od:

1. gatunku

2. strefy klimatycznej jego uprawy

Minimum temperatury dla nasion klimatu chłodnego:

groch, wyka = 1-2°C

dla nasion roślin tropikalnych: ryż, tytoń = ok. 10°C, melon = 16-19°C

Optimum temperatury - ogólnie 15-40°C

-rośliny klimatu umiarkowanego:

1.niższa temp. opt. we wczesnych fazach kiełkowania; wyższa temp. opt. w późniejszych fazach kiełkowania i wzrostu siewek

2.różne optimum termiczne w dzień i w nocy: np. nasiona mietlicy - szybsze (2x) kiełkowanie w warunkach 21°C - dzień, 12°C - noc niż w niezmienionej temperaturze 12°C lub 21°C.

Wartość kardynalnych punktów temperaturowych dla kiełkowania nasion wybranych gatunków roślin:

gatunek rośliny	temperatura (°C)
		minimalna	optymalna	maksymalna
groch	1-2	25-32	35
len	2-3	25	30
zboża	3-5	20-31	30-40
burak cukrowy	4-5	25	25-30
łubin	4-5	28	37-38
słonecznik	8-9	28	35
kukurydza	8-10	32-35	40-44
fasola	10	32	37
ogórek	12	35	40
melon	16-19	30-40	45-50

Światło

-nasiona wrażliwe na światło: fotoblastyczne

fotoblastia dodatnia: światło stymuluje kiełkowanie

fotoblastia ujemna: światło hamuje kiełkowanie

-nasiona niewrażliwe na światło: niefotoblastyczne ( 4,5% gatunków) - większość roślin uprawnych np. zboża, motylkowate

-nasiona fotoblastyczne: światło (ciemność) nie jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania, ale istotnie zwiększa szybkość kiełkowania

-nasiona fotoblastyczne pozytywne:

1-światło jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania np. nasiona jemioły

2-istotne znaczenie: energia światła, czas ekspozycji, skład spektralny światła np. niektóre odm. tytoniu, sałaty (odm. Grand Rapids) - stymulacja kiełkowania: 0,1 sek. błysk światła słonecznego (energia ≈ 10J * m^-2)

-nasiona fotoblastyczne negatywne: światło białe minimum 24 godziny: max. hamowanie kiełkowania nasion czarnuszki i facelii

-nasiona roślin sadowniczych: truskawka, malina, porzeczka, borówka, żurawina, jabłoń - fotoblastycznie pozytywne (szczególnie na światło czerwone)

-nasiona jabłoni: naświetlanie światłem czerwonym: przerywanie spoczynku względnego (za pośrednictwem fitochromu) i stymulacja kiełkowania po częściowej stratyfikacji (synteza GA4, synteza i ↑ aktywności enzymów hydrolitycznych) jednakże światło nie zastępuje bodźca termicznego tzn. niskiej temperatury) niecałkowite ustąpienie spoczynku - inne niż normalnie przemiany w zarodku, we wzroście siewki).

Tlen

-na ogół dla roślin lądowych kiełkowanie możliwe przy stężeniu O₂ poniżej 21%

-przy stężeniu poniżej 10% hamowanie kiełkowania (oddychania tlenowego), toksyczne działanie etanolu (np. napęczniałe nasiona grochu przed pęknięciem okrywy nasiennej)

-duże zróżnicowanie między gatunkami w wymaganiach tlenowych np. :

rzepień - stymulacja kiełkowania przy wyższym od 21 % stężeniu O₂

marchew, sałata - silna inhibicja przy 10% i niższym stężeniu O₂

pałka szerokolistna, psi ząb palczsty (trawa) - lepsze kiełkowanie przy 2 - 5% O₂

ryż- możliwe kiełkowanie pod wodą (aktywne oddychanie beztlenowe), ale przy 0 - 1 O₂ kiełkowanie wolniejsze, siewki - anormalny wzrost

Wpływ stężenia tlenu na kiełkowanie nasion Amaranthusa:

Warunki doświadczenia
ciemność, 20% O2; 100% skiełkowanych nasion	światło, 20% O2; słabsze kiełkowanie
	światło, 50-75% O2; lepsze kiełkowanie (znoszenie inhibicyjnego działania światła)

Dwutlenek węgla

-na ogół optymalne stężenie około 0,03%; niewielki wzrost stężenia nie wpływa negatywnie na kiełkowanie (nawet lekka stymulacja np. rzepień, sałata, koniczyna)

-wzrost stężenia CO₂ do 15-20% - na ogół hamowanie kiełkowania

-stężenie 30-35% (rzadko w warunkach naturalnych) - śmierć nasion

Składniki mineralne

-na ogół stężenie przedsiewne w glebie - mały wpływ na kiełkowanie

-azotany (np. KNO₃ przedsiewnie) - stymulacja kiełkowania

-działanie makro-i mikroelementów zależy od składu chemicznego nasion (np. niedobór P w roślinach macierzystych - słabsza zdolność kiełkowania; niedobór K ­szybki ↓ zdolności kiełkowania)

-zbyt wysokie stężenie makroelementów w glebie - obniżenie zdolności kiełkowania (zachwiana gospodarka wodna nasion)

-zbyt wysokie stężenie mikroelementów - działanie toksyczne

Pęcznienie

Zawartość wody koniecznej dla kiełkowania (wilgotność krytyczna)

l. etap (inbibicja)

nasiona oleiste i skrobiowe = 20-40%

nasiona białkowe = 50-60%

zarodki nasion oleistych = ~ 70%

Zawartość wody podczas dalszych etapów pęcznienia

2. etap (osmoza)

wzrost zaw. wody w stosunku do początkowej suchej masy:

groch, fasola - 110%

burak ćwikłowy - 63%

ALLELOPATIA (allelo - wzajemnie, pathos - doświadczenie, odczuwanie, wrażliwość, cierpienie)

-współdziałanie (dodatnie, ujemne, obojętne) występujące między różnymi organizmami wyższymi i mikroorganizmami na skutek wydzielania do środowiska związków chemicznych = wtórnych metabolitów (allelozwiązki, związki allelopatyczne, allelochemiczne, allelopatiny)

-konkurencja - jeden gatunek "zabiera" drugiemu związki ze środowiska

-allelopatia - jeden gatunek "dodaje" do środowiska związki wpływające na wzrost i rozwój innego gatunku

W praktyce najczęściej obserwowane i wykorzystywane oddziaływanie ujemne = inhibicja.

* potencjał allelopatyczny = zdolność danego związku chemicznego lub wyciągu z tkanek rośliny do hamowania kiełkowania lub wzrostu

działanie stymulujące: 1) niskie stężenia związków aktywnych biologicznie na inne gatunki roślin, 2) korzystny wpływ na skład gleby = tworzenie chelatów z Al i Fe => łatwiejsze przyswajanie tych związków przez rośliny

-allelopatia prawdziwa = uwalnianie do środowiska związków chemicznych, które są toksyczne dla innych gatunków roślin

-allelopatia funkcjonalna = uwalnianie do środowiska zewnętrznego związków chemicznych, które są toksyczne po przekształceniu przez inne organizmy (np. mikroorganizmy)

NATURA CHEMICZNA ALLELOZWIĄZKOW

-bardzo różnorodne pod względem budowy chemicznej i stanu skupienia (gazy , ciecze, substancje stałe) związki powstające w wyniku metabolizmu: cukrów, białek i tłuszczów głównie na szlaku przemian kwasu octowego, szikimowego.

Rodzaje spoczynku nasion:

1.Głęboki (bezwzględny)

2.Względny

Zasadnicze przyczyny głębokiego spoczynku:

1. Właściwości łupiny nasiennej:

a. nieprzepuszczalność dla wody (twarde nasiona), co powoduje brak napęcznienia i kiełkowania np. nasiona roślin motylkowych: łubin, koniczyna i lucerna

b. nieprzepuszczalność dla gazów: (O2, CO2) np. nasiona niektórych chwastów: ptasznik, babka, owies głuchy, komosa

c. twardość, która w sposób czysto mechaniczny nie pozwala na kiełkowanie np. orzechy, wiśnie, morele, śliwki, brzoskwinie

Skaryfikacja: przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku, polega na uszkodzeniu lub częściowo usunięciu łupiny nasiennej:

-mechaniczna (ręcznie lub przez skaryfikatory)

-chemiczna (namoczenie w kwasie i odpłukanie)

2. Niewykształcenie się zarodków:

u niektórych gatunków roślin (storczyk, zabylica, jesion, ostrokrzew) rozwój zarodka jest opóźniony w stosunku do pozostałych części nasienia, więc pozornie wydaje się, że nasiona są dojrzałe a zarodek nie jest jeszcze w pełni wykształcony.

Skaryfikacja cieplna: przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku polegające na przechowywaniu nasion w temperaturze pokojowej do momentu dojrzałości zarodka.

3. Spoczynek zarodka: polega na posiadaniu wielu rożnych substancji i złożonych cech fizjologicznych i biochemicznych.

Podczas spoczynku zarodków stwierdza się obecność dużych ilości:

-duża zawartość lipidów na powierzchni protoplastu

-obniżona ilość kwasów nukleinowych

-zmiana hormonalna: podwyższenie zawartości hormonów hamujących wzrost np. ABA, inhibitory o charakterze fenolowym (kumaryna, florydzyna) oraz obniżenie zawartości hormonów stymulujących wzrost np. giberelina, auksyna (niekiedy stwierdzono dużą zawartość auksyny podczas spoczynku nasion tak jak: jesion)

-obecność związków cjanogennych (cjanowodór)

Stratyfikacja: skracanie stanu spoczynku przez przechowywanie nasion w niskiej temperaturze (ok. 5 °C) w wilgotnym środowisku przez kilka tygodni. Kiełkowanie bez tego procesu daje nam zdeformowane i zniekształcone siewki.

Można też hormonizować (stosowanie egzogennie hormonów) np. giberelina (namoczenie nasion powoduje indukcje enzymów hydrolitycznych np. alfa amylaza). Tę metodę stosuje się też u bulw np. ziemniaków.

Spoczynek względny

Przyczyny tego rodzaju spoczynku tkwią w warunkach zewnętrznych:

-woda

-tlen

-temperatura

-światło: różne reakcje.

Na świetle: większość gatunków (tytoń, naparstnica, wierzbówka, szczaw, sałata i wiele gatunków traw).

Czas pobudzenie kiełkowania jest krótki (1-2 min. lub błysk świetlny na parę sekund).

Fitochrom: barwnik, fotoreceptor odbierający bodziec świetlny. Jego budowa podobna jest do chlorofilu bez magnezu. Jest połączony z białkiem np. plazmalemma. Pochłania światło w zakresie czerwieni bliskiej (b 660) i dalekiej (b 730), która jest fizjologicznie aktywna. Działa przez uruchamianie pewnych genów, a następnie systemów enzymatycznych.

Bez światła (czarnuszka, szarłat).

Nasiona o charakterze dobrej żywotności:

-twarde i nieprzepuszczalne łupiny

-przechowywane w warunkach małej wilgotności i niskiej temperaturze, (bardzo niskie oddychanie)

Przyczyny utraty żywotności:

1. Zanik aktywności enzymatycznej.

2. Wyczerpywanie się substancji zapasowych.

3. Zmiany fizykochemiczne w strukturze cytoplazmy zarodka.

4. Zaburzenia w przemianach białek zapasowych do białek konstytucyjnych.

5. Nagromadzenie toksycznych produktów przemiany materii.

6. Stopniowa degeneracja jąder komórkowych zarodka.

7. Zmiany w strukturze kwasów nukleinowych.

---