SKŁADNIKI BŁON BIOLOGICZNYCH
Błony występują we wszystkich znanych układach biologicznych zdolnych do samodzielnego
życia. Oddzielają one zarówno komórkę od środowiska, jak również mogą dzielić wnętrze komórki
na mniejsze obszary o zróżnicowanych funkcjach.

Główne funkcje błony komórkowej to:
- oddzielanie wnętrza komórki od środowiska,
- bierny lub czynny transport jonów i substancji niejonowych,
- transport produktów komórki do środowiska,
- reakcje na impulsy pochodzące ze środowiska,
- przenoszenie impulsów do innych okolic komórki lub do innych komórek,
- interakcja miedzy komórkami.

Składnikami błon biologicznych są lipidy, białka i woda. Wzajemny stosunek tych składników
może być różny w różnych błonach, których ułożenie też bywa zmienne. Czyni to błony
strukturami o budowie dostosowanej do pełnionej funkcji.
Lipidy w błonie komórkowej można zaliczyć do trzech klas: fosfolipidów, lipidów obojętnych i
glikolipidów. Podstawową strukturą błony jest podwójna warstwa fosfolipidowa. Błona taka
stanowi środowisko, w którym inne lipidy i białka mogą poruszać się w dwu wymiarach ( w wodzie
cząsteczki poruszają się w trzech wymiarach). Fosfolipidy mają charakter amfipatyczny, czyli tak
są zbudowane, że ich cząsteczki mają w pewnej okolicy grupy hydrofilne, polarne, a w innej
hydrofobowe, polarne. Takie substancje, gdy znajdą się w środowisku wodnym, układają się w ten
sposób, że kierują grupy polarne do środowiska wodnego, a grupy hydrofobowe w kierunku
przeciwnym. Tworzą one kuliste twory, zwane micelami, albo układają się w błony dwu- lub
kilkuwarstwowe, zamykające się w pęcherzyki.

BŁONA ERYTROCYTU
Najlepiej poznaną błoną komórkową jest błona erytrocytu ludzkiego. Przyczyniła się do tego
łatwość otrzymywania dużej liczby tych błon bez konieczności oddzielania ich od błon
śródplazmatycznych. W skład dwu warstw lipidowych błony erytrocytu wchodzą:
- warstwa zewnętrzna od strony środowiska oraz
- warstwa cytoplazmatyczna od strony cytoplazmy.
Pierwsza jest zbudowana głównie z fosfolipidów cholinowych: fasfatydylocholiny (lecytyny) i
sfingomieliny.

Natomiast

fosfolipidy

aminowe,

tzw.

kefaliny:

fosfatydyloseryna

i

fosfatydyloetanolamina są skłądnikami warstwy protoplazmatycznej. Te ostatnie mają też łańcuchy
węglowodorowe zawierające więcej nienasyconych wiązań, a fosfatydyloseryna ponadto nosi jeden
ładunek dodatni na dwa ujemne w fizjologicznym pH, ma więc nadmiar ładunków ujemnych. Z
tego wynika, że istnieje asymetria błony spowodowana asymetrią rozmieszczenia grup polarnych
fosfolipidów w dwu warstwach błony, asymetrią łańcuchów weglowodorowych i ładunków
elektrycznych. Asymetria ta utrzymuje się dzięki rzadkim ruchom flip-flop cząsteczek lipidów w
błonie.
Dodatkowo asymetria ta jest spowodowana obecnością glikolipidów w warstwie zewnętrznej.
Glikolipidy decydują o oktywności grupowej krwinek –AB0, a także są powierzchniowymi
receptorami dla pewnych toksyn bakteryjnych, np. cholery. Pochodzenie glikolipidów błony nie jest
jasne. Zarówno one, jak i cholesterol mogą zostać wbudowane do warstwy zewnętrznej błony ze
środowiska otaczającego erytrocyt.
Białka błonowe erytrocytu są wbudowane w podwójną warstwę lipidów również asymetrycznie. Od
strony środowiska są do nich dołączone łańcuchy cukrowcowe. Łatwo można analizować liczbę
różnych białek i ich wzajemne proporcje oraz przybliżoną masę cząsteczkową po solubilizacji
(przeprowadzenie do roztworu wodnego kompleksów detergentów i składników błony) błon
detergentem. Detergent przyłącza się do hydrofobowych okolic cząsteczki białka, zastępując lipidy.
Powstałe kompleksy białko-detergent mogą być rozdzielone elektroforetycznie w wodnym

środowisku zawierającym nadmiar detergentu. Białka błonowe, które można przeprowadzić do
roztworu jedynie w postaci kompleksów z detergentem nazywamy białkami integralnymi w
odróżnieniu od tych, które dają się usunąć z błony wodą, roztworami soli lub czynników
chelatujących. Te ostatnie nazywamy białkami powierzchniowymi.
Trzy białka błonowe erytrocytu poznano najlepiej: białko 3 szczytu elektroforetycznego i główny
glikoproteid erytrocytu, które są białkami integralnymi oraz powierzchniowe białko tektynę A.
Właściwości białek błony erytrocytu człowieka podano niżej:
Białko 3 szczytu elektroforetycznego = komponenta α

1) Białko integralne, 100 000 daltonów
2) Wystaje po obu stronach błony
3) 5 x 10

5

kopii na komórkę

4) Tworzy dimery, także kompleksy z glikoforyną
5) Niewrażliwe na trypsynę, trawione pronazą, ok. 10% masy stanowią węglowodany
6) Funkcja kanału dla anionów

Główny glikoproteid = glikoforyna = główny sjaloglikoproteid

1. Białko integralne, 30 000 daltonów, 131 aminokwasów w tym ¼ ser i thre
2. Wystaje po obu stronach błony
3. 7 x 10

5

kopii na komórkę

4. Peptydowy odcinek z 23 aminokwasów tworzy spiralę α w obrębie podwójnej warstwy

lipidowej, kompleksy z białkiem 3 szczytu elektroforetycznego

5. Wrażliwy na trypsynę, ok. 100 reszt cukrowcowych w 10 łańcuchach polisacharydowych
6. Łańcuchy cukrowcowe warunkują ujemny ładunek powierzchniowy komórki oraz

aktywnośc grupową MN krwinek, są receptorami błonowymi dla wirusa grypy i lektyn

Spektryna = tektyna A
Białko powierzchniowe, kształt włóknisty, 220 000 (α) i 240 000 (α’) daltonów,
Po cytoplazmatycznej stronie błony
2,2 x 10

5

kopii na komórkę

Tworzy dimery (α+α’)
Nie zna wrażliwości na proteazę
Wykazuje aktywność ATPazy zależnej od Ca

2+

Więcej białek błonowych wystepuje od strony cytoplazmy. Od strony tej leży również tektyna A.
Białko to ma charakter włóknisty i tworzy sieci dochodzące do cytoplazmatycznych, hydrofilnych
części białek integralnych błony. Wzajemnym oddziaływaniem białek integralnych z tektyną
tłumaczy się ich stosunkowo małą ruchliwość w płaszczyźnie błony erytrocytu.
Inne białka integralne błonowe erytrocytu występują w mniejszych ilościach, a niektóre nie daja
sięwykazać metodami barwienia białek w żelach. Należą tu również białka enzymatyczne np.
ATPaza zależna od sodu i potasu oraz acetylocholinesteraza.


Cytoszkielet (szkielet komórki)- skomplikowana sieć białkowych filamentów rozciągających się w
wnętrzu cytoplazmy.
Odpowiedzialny jest za:
-mechaniczne oddziaływanie z otoczeniem
-przyjowanie różnorodnych kształtów
-wykonywanie skoordynowanych ruchów
-zdolność komórek eukariotycznych do organizowania wielu składników swojego wnętrza
-ruchy na dużą skalę jak i pełzanie komórek po powierzchni
stanowi maszynerię ruchów wewnątrzkomórkowych, takich jak transport organeli z jednego
miejsca na drugie, rozkład chromosomów do dwóch komórek potomnych w trakcie mitozy i
separacja komórek zwierzęcych w czasie podziałów
Cytoszkielet zbudowany jest z trzech rodzajów filamentów białkowych: filamentów pośrednich,
mikrotubul i filamentów aktynowych . Rodzina białek włóknistch tworzy filamenty pośrednie,

tubulina jest podjednostką mikrotubul, a aktyna stanowi podjednostkę filamentów aktynowych.

FILAMENTY POŚREDNIE
Mają dużą wytrzymałość i ich główną funkcją jest umożliwienie komórce przeciwstawienia się
mechanicznym stresom, które pojawiają się podczas rozciągania komórki. Nazywane pośrednimi bo
ich średnica wacha się między średnicą filamentów aktynowych a średnicą mikrotubul. Filamenty
pośrednie są najbardziej sztywne i wytrzymałe(gdy komórki są poddawane działaniu stężonych
roztworów soli i detergentów niejonowych to filamenty pośrednie pozostaną gdy reszta ulegnie
zniszczeniu).
Filamenty pośrednie zazwyczaj tworzą sieć wewnątrz cytoplazmy, otaczając jądro komórkowe i
rozciągając się aż do krańców komórki. Wykrywane są w obrębie jądra komórkowego, gdzie
utworzona przez nie sieć zwana laminą (blaszką) jądrową, stanowi podstawę i wzmocnienie otoczki
jądrowj.
Filamenty pośrednie przypominają linę składającą się z wielu długich skręconych nici
(wytrzymałość na rozciąganie). Nici tej liny są wydłużonymi białkami włóknistymi, z których
każde jest złożone z globularnej głowy na końcu aminowym, globularnego ogona na końcu
karboksylowym, oraz domeny środkowej wydłużonej w kształt pałeczki. Domena środkowa o
charakterze alfa umożliwia parom białek filamentów pośrednich stworzyć stabilne dimery poprzez
wzajemne owijanie się jeden wokół drugiego w strukturę superhelisy. Dwa takie dimery łączą się
poprzez wiązanie niekowalencyjne aby utworzyć tetrametr a następnie tetrametry łącza się jeden z
drugim, koniec do końca i bok do boku również przez wiązanie niekowalencyjne aby utworzyć
filament pośredni.
F P dominują w obrębie cytoplazmy komórek narażonych na stresy mechaniczne. Występuja w
dużej ilości wzdłuż aksonów komórek nerwowych, w obrębie komórek mięśniowych czy
nabłonkowych. W tych komórkach F P poprzez napinanie i rozkładanie w wyniku miejscowo
przyłożonych sił zapobiegają pękaniu komórek i ich błon w odpowiedzi na rozciąganie.
KLASY FILAMENTÓW POŚREDNICH

7) filamenty keratynowe w komórkach nabłonkowych
8) filamenty wimentynowe i filamenty wimentynopodobne w komórkach tkanki łącznej i

mięśni oraz w komórkach glejowych układu nerwowego

9) neurofilamenty w komórkach nerwowych
10) laminy jądrowe które wzmacniają otoczkę jądrową wszystkich komórek zwierzęcych

(1-3 filamenty cytoplazmatyczne a 4 filamenty jądrowe)
najbardziej urozmaiconą rodziną podjednostek stanowią keratyny, różne zestawy keratyn znajdują
się w różnych nabłonkach. Filamenty keratynowe spinają wewnątrz każdej komórki nabłonkowej
poszczególne regiony błony komórkowej, a filamenty w przylegających do siebie komórkach
nabłonkowych są pośrednio złączone poprzez połączenia komórka komórka zwane
desmosomami.końce filamentów keratynowych są przyczepione do desmosomów i łączą się z
innymi elementami komórki poprzez domeny globularne głów i ogonów, które wystają ponad
powierzchnię utworzonego filamentu. Większość filamentów pośrednich jest dodatkowo
stabilizowana i wzmacniana przez białka pomocnicze, które łączą krzyżowo pęczki filamentów
tworząc mocne układy. Takim białkiem jest plektyna, która oprócz utrzymywania razem pęczków
filamentów pośrednich(zwłaszcza wimentynowych) łączy również filamenty pośrednie z
mikrotubulami, z filamentami aktynowymi i z adhezyjnymi strukturami w desmosomie.
O ile cytoplazmatyczne filamenty pośrednie przypominaja liny, o tyle filamenty pośrednie
wyściełające i wzmacniające wewnętrzną powierzchnię wewnętrznej błony jądrowej są
zorganizowane w dwuwymiarową sieć. Filamenty posrednie w obrębie mocnej blaszki jadrowej są
zbudowane z białek zwanych laminami. W odróżnieniu od bardzo stabilnych cytoplazmatycznych
filamentów pośrednich znajdowanych w wielu komórkach, filamenty pośrednie blaszki jądrowej
ulegają demontażowi i formowaniu na nowo przy każdym podziale komórkowym, gdy otoczka
jądra rozpada się podczas mitozy. Demontaż i ponowne montowanie jest kontrolowane przez
fosforylację i defosforylację lamin prowadzoną przez kinazy i fosfatazy białkowe.

MIKROTUBULE
mikrotubule odgrywają decydującą rolę organizacyjną we wszystkich komórkach eukariotycznych.
Są długimi i stosunkowo sztywnymi, wydrążonymi rurkami białowymi, które mogą być szybko
zdemontowane w jednym miejscu i uformowane w innym. Mikrotubule wyrastają z niewielkiej
struktury znajdującej się w pobliżu środka komórki zwanej centrosomem. Rozprzestrzeniając się ku
krańcom komórki tworzą system szlaków, wzdłuż których mogą być przemieszczane pęcherzyki,
organele i inne składniki komórkowe. Te i inne systemy mikrotubul cytoplazmatycznych są częścią
szkieletu komórki odpowiedzialnego głównie za określenie pozycji organeli w jej obrębie oraz za
ukierunkowany transport wewnątrzkomórkowy. Kiedy komórka wchodzi w stadium mitozy,
mikrotubule ulegaja demontażowi, a następnie ponownie formują złożoną strukturę zwaną
wrzecionem mitotycznym, które stanowi maszynerie, która tuż przed podziałem komórki rozdziela
chromosomy równo dlakażdej komórki potomnej. Mikrotubule tworzą również stałe struktury
zwane rzęskami i wiciami.
Mikrotubule są utworzone z podjednostki-cząsteczki tubuliny- z których każda jest dimerem
złożonym z dwóch bardzo podobnych białek glabularnych zwanych tubuliną alfa i tubuliną beta,
powiązanych razem wiązaniem niekowalencyjnym. Podjednostki tubuliną łączą się ze sobą również
przez wiązanie niekowalencyjne, tworząc ścianę wydrążonej cylindrycznej mikrotubuli. Całość ma
kształt cylindra zbudoanego z 13 równoległych protofilamentów, z których każdy jest linearnym
łańcuchem podjednostek tubulinowych z tubulina alfa i beta, występującymi na przemian wzdłuż
całego łańcucha. Każdy protofilament wykazuje strukturalną polarność polegającą na tym, że
tubulina alfa jest eksponowana na jednym końcu( zwanym końcem minus) a tubulina beta na
drugim(zwanym końcem plus), gdyby nie miały polarności nie mogłyby służyć np do określania
kierunku transportu wewnątrzkomórkowego. Mikrotubule powstają z inicjującego pierścienia 13
cząsteczek tubuliny. Dimery tubuliny są dodawane pojedynczo, stopniowo budując strukturę
wydrążonej rurki.
Centrosom jest głównym ośrodkiem organizującym mikrotubule w komórkach zwierzęcych.
Mikrotubule w komórch tworzą sie w wyniku wyrastania z wyspecjalizowanych ośrodków, które
kontrolują ich liczbę, umiejscowienie i orientację w cytoplazmie. Centrosom typowo obecny po
jednej stronie jądra komórkowego, organizuje mikrotubule w układ promieniujący od jądra poprzez
cytoplazmę. Centrosomy zawierają struktury w kształcie pierścienia utworzone przez tubulinę γ .
pierściń tubuliny γ służy jako punkt startowy wzrostu jednej mikrotubuli.dimery tubulin alfa i beta
dołączaja się do pierścienia tubuliny γ w określonej orientacji co jest rezultatem że konie minus
mikrotubuli jest osadzony w centrosomie, a wzrost następuje od końca plus skierowanego na
zewnatrz.
Mikrotubule jak i filamenty aktynowe biorą udział w ruchu w komórkach eukariotycznych. Ruchy
te są generowane przez białka motoryczne które wiążą się z mikrotubulami lub filamentami
aktynowymi i wykorzystują energię z powtarzających się cykli hydrolizy ATP aby przemieszczać
sie wzdłuż filamentów aktynowych lub mikrotubul w jednym kierunku. Białka motoryczne, które
wędrują wzdłuż cytoplazmatycznych mikrotubul tworzą dwie rodziny:
kinezyny-przemieszczające się głównie w kierunku końca plas mikrotubuli(od centrosomu na
zewnątrz)
dineiny- przemieszczające się głównie z końca minus(w kierunku centrosomu do wewnątrz) .

FILAMENTY AKTYNOWE
filamenty aktynowe są znajdowane we wszystkich komórkach eukariotycznych i są niezbędne do
wykonywania ruchów np pełzanie po podłożu czy pochłanianie dużychcząstek w wyniku
fagocytozy. Filamenty aktynowe są niestabilne ale potrafią tworzyć stabilne struktury w komórce
np takie jak aparat kurczliwy mięśnia. W zależności od białka z jakim się łączą mogą tworzyć
sztywne i względnie trwałe struktury takie jak:
-mikrokosmki- umiejscowione na szczytowej powierzchni komórek rąbka szczoteczkowego
wyściełającego jelito
-małe pęczki kurczliwe w cytoplazmie, które są zdolne do skurczu i działają jak “mięśnie” komórki

-tymczasowe struktury takie jak uwypuklenia które powstają na wiodącym końcu pełzającego
fibroblastu
-pierścienie kurczliwe, które dzielą cytoplazmę na dwie części w momencie podziału komórki
Filamenty aktynowe są cienkie i giętkie. Każdy filament jest skręconym łańcuchem identycznych
globularnych cząsteczek aktyny, z których wszystkie “celują” w tym samym kierunku wzdłuż osi
łańcucha,tym samym mają koniec plus i koniec minus. Filamenty aktynowe są cieńsze, krótsze i
bardziej elastyczne od mikrotubul.w komórce jest znacznie więcej pojedynczych filamentów
aktynowych aniżeli mikrotubul. Całkowita długość filamentów aktynowych jest conajmniej 30 razy
większa niż całkowita długość mikrtubul.
Filamenty aktynowe mogą rosnąć przez przyłączanie monomerów aktynowych do każdego z
końców, ale tempo wzrostu jest szybsze przy końcu plus niż przy końcu minus.
BIAŁKA WIĄŻĄCE SIĘ Z AKTYNĄ :
1) tymozyna i profilina wiążą się z monomerami aktyny w cytozolu chroniąc je przed
przyłączeniem ich do końców filamentów aktynowych. Tymozyna gra decydującą rolę w regulacji
polimeryzacji aktyny w komórkach.
2) gelsolina białka tnące filamenty aktynowe na krótsze fragmenty i w ten sposób zmieniają żel
aktynowy w bardziej płynną postać.
3) białka motoryczne tworzą pęczki skurczowe, jak to jest w mięśniach
4) białka wiążące aktynę w pęczki utrzymują filamenty aktynowe razem w równoległych pęczkach
w mikrokosmkach; białka wiążące poprzecznie trzymają razem filamenty aktynowe w
żelopodobnej sieci w obrębie kory komórki-warstwy cytoplazmy tuż pod błoną komórki.