W

ody jeziora Tanganika sà czyste, ciemne
oraz g∏´bokie. Wi´kszoÊç piel´gnicowa-
tych* (Cichlidae) upodoba∏a sobie jednak

p∏ytkie, przeÊwietlone s∏oƒcem strefy przybrze˝ne.
Bràzowe bàdê zielone pokryte niebieskimi plamkami
osobniki z rodzaju Eretmodus lawirujà wÊród za∏a-
mujàcych si´ fal. Sk∏´biona woda raczej wyrzuca krà-

g∏e ryby na ska∏y – z których zeskrobujà glony za po-
mocà ostrych jak brzytwa z´bów – ni˝ wciàga w g∏´-
bi´. Grzbiety ich bliskich sàsiadów z rodzaju Tanga-
nicodus sà podobnie zaokràglone, jednak spiczasta
g∏owa, wàski pysk oraz d∏ugie cienkie z´by przysto-
sowa∏y si´ do wyd∏ubywania larw owadów z nie-
wielkich szczelin.

68 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1999

Sukces i pora˝ka

afrykaƒskich piel´gnic

Nieprawdopodobna ró˝norodnoÊç piel´gnicowatych

podwa˝a ustalenia dotyczàce tempa powstawania nowych gatunków

Melanie L. J. Stiassny i Axel Meyer

Samica Haplotaxodon tricoti
opiekuje si´ potomstwem

Odmiany barwne Tropheus duboisi

˝yjà w odizolowanych skupiskach ska∏

W spokojniejszej wodzie pomi´dzy kamieniami le-

˝à porozrzucane stare muszle Êlimaków. W ich wn´-
trzu chronià si´ wraz z jajami i m∏odymi maleƒkie sa-
mice z rodzaju Lamprologus. ˚ó∏te, zielone lub bràzowe
samce sà za du˝e, ˝eby zmieÊciç si´ w kryjówce. Krad-
nà wi´c muszle – czasem wraz z samicà – jeden dru-
giemu i dumnie krà˝à wokó∏ swoich haremów.

W pobli˝u dajàcych schronienie ska∏ kr´cà si´ rów-

nie˝ piel´gnice z rodzaju Tropheus. Czasem skupisko
kamieni bywa oddzielone od nast´pnego kilku-
setmetrowà po∏acià piaszczystego dna, zbyt niebez-
piecznà do przebycia dla ma∏ej ryby. W rezultacie
przedstawiciele tego rodzaju, ˝yjàc w izolowanych
populacjach, ewoluowali podobnie jak zi´by Darwi-

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1999 69

SKALISTE REJONY DNA jeziora Tangani-
ka sà schronieniem setek gatunków piel´-
gnicowatych, z których ka˝dy przystosowa∏
si´ do ˝ycia w innej niszy ekologicznej.

Kobra wodna cz´sto poluje

na chowajàce si´ w muszlach piel´gnice

Erotmodus cyanostictus
˝ywi si´ glonami

Tanganicodus irsacae wyskubuje
owady z pokrywajàcej kamienie
warstwy glonów

Samiec Lamprologus ocellatus

pilnuje samicy ukrytej w muszli

ROBERTO OSTI

na na wyspach Galapagos, co doprowadzi-
∏o do powstania zró˝nicowanych form.
W jednym zbiorowisku mo˝na spotkaç
czarne osobniki z ˝ó∏tymi pionowymi pr´-
gami, w innym zaÊ z bia∏o-niebieskimi. Ba-
dacze doliczyli si´ prawie stu odmian
barwnych.

Wielka rodzina

Ze wzgl´du na ogromnà ró˝norodnoÊç

zdj´cia piel´gnicowatych znalaz∏y si´ w
wi´kszoÊci podr´czników biologii ewolu-
cyjnej. Rodzina ta obejmuje promienio-
p∏etwe ryby s∏odkowodne o niezwykle
zró˝nicowanych kszta∏tach, ubarwieniu i
zwyczajach, zasiedlajàce ciep∏e rzeki i je-
ziora Afryki (w∏àcznie z Madagaskarem),
po∏udniowych Indii, Cejlonu, Ameryki Po-
∏udniowej oraz Ârodkowej; jeden ich gatu-
nek spotkaç mo˝na tak˝e w Ameryce Pó∏-
nocnej. Wi´kszoÊç wymienionych rejonów
wchodzi∏a w sk∏ad pradawnego làdu

Gondwany, który rozpad∏ si´ 180 mln lat temu. Wska-
zywa∏oby to na bardzo stary rodowód rodziny. (Co
ciekawe, najstarsze znane skamienia∏oÊci pochodzà
sprzed zaledwie 30 mln lat.)

Jedno z nas (Stiassny) zidentyfikowa∏o 15 gatun-

ków piel´gnicowatych na Madagaskarze; trzy z nich
znane sà z po∏udniowych Indii. Ryby te pochodzà
prawdopodobnie z bardzo starej linii. (Wiele takich
dawnych gatunków prze˝y∏o na Madagaskarze, po-
niewa˝ nie musia∏y konkurowaç z rozwijajàcymi si´
w Afryce; Indie równie˝ pozostawa∏y w izolacji przez
miliony lat.) W obu Amerykach ˝yje ∏àcznie oko∏o
300 gatunków piel´gnicowatych, ale najwi´cej ich
przedstawicieli mo˝na spotkaç w Afryce, przede
wszystkim w wielkich jeziorach wschodniej cz´Êci
kontynentu: Jeziorze Wiktorii, Malawi i Tanganice.

Z danych geologicznych wynika, ˝e Jezioro Wik-

torii – w kszta∏cie spodka i o rozmiarach Irlandii –
powsta∏o 250–750 tys. lat temu. ˚yje w nim ponad
400 gatunków piel´gnicowatych. Malawi i Tangani-
ka sà jeziorami wàskimi i bardzo g∏´bokimi, gdy˝
powsta∏y w rozpadlinach tektonicznych na styku p∏yt
wschodnio- i zachodnioafrykaƒskiej. Malawi ma oko-
∏o 4 mln lat i wyst´puje w nim 300–500 gatunków
piel´gnicowatych, podczas gdy w liczàcym 9–12 mln
lat jeziorze Tanganika znaleziono ich prawie 200.
Okazuje si´ jednak, ˝e mimo imponujàcego wieku
rodziny piel´gnicowatych i zasiedlanych przez nià
jezior tak wielka ró˝norodnoÊç powsta∏a w ciàgu kil-
ku ostatnich milionów lat.

Z∏o˝y∏o si´ na to najprawdopodobniej kilka czyn-

ników, na przyk∏ad ich budowa. Piel´gnicowate
sà jedynymi rybami s∏odkowodnymi majàcymi
dwa zestawy z´bów: jeden w paszczy do chwyta-
nia, zdrapywania i odrywania kawa∏ków pokarmu
oraz drugi w gardle (tzw. z´by gard∏owe na ∏ukach
skrzelowych) do mia˝d˝enia, rozcierania i roz-
drabniania po˝ywienia przed po∏kni´ciem. Obydwa
∏atwo ulegajà rozmaitym adaptacjom: Meyer wy-
kaza∏, ˝e zmieniajà si´ one z wiekiem osobnika.
(Z´by mogà nawet przeobraziç si´ z ostrych jak szpil-
ka w p∏askie, s∏u˝àce do rozcierania.) Tak˝e zmia-
na diety piel´gnicowatych wp∏ywa niekiedy na ich
wyglàd.

70 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1999

WSCHODNIOAFRYKA¡SKIE JEZIORA: Tanganika, Malawi i Jezioro Wik-
torii sà miejscem wyst´powania najwi´kszej liczby gatunków piel´gnico-
watych, chocia˝ przedstawicieli tej rodziny spotkaç mo˝na w ciep∏ych wo-
dach na prawie ca∏ej kuli ziemskiej.

BUDOWA PIEL¢GNICOWATYCH mo˝e podlegaç znacznym ada-
ptacjom. Z´by

Cichlasoma citrinellum przybierajà form´ ostrych

i spiczastych

(a) lub p∏askich i tràcych (b). Zdj´cie rentgenowskie

(c) ukazuje dwa zestawy z´bów piel´gnicy.

ZAP¸ODNIENIE u

Ophthalmotilapia ventralis od-

bywa si´ w niezwyk∏y sposób. Samica sk∏ada jajo i w
celu zapewnienia mu bezpieczeƒstwa bierze je do pyska
(z lewej); nast´pnie samiec w tym samym miejscu uwal-

a

b

c

Z¢BY SZCZ¢KOWE

Z¢BY GARD¸OWE

AXEL MEYER

MELANIE L. J. STIASSNY

JEZ. WIKTORII

TANGANIKA

MALAWI

Dwa zestawy z´bów, ÊciÊle przystosowane do ro-

dzaju pobieranego pokarmu, pozwalajà poszczegól-
nym gatunkom zajmowaç w∏asne, specyficzne nisze.
W ten sposób mogà wspó∏istnieç setki gatunków,
bezpoÊrednio ze sobà nie konkurujàc. Gdyby wszyst-
kie walczy∏y o ten sam pokarm, wi´kszoÊç z nich naj-
prawdopodobniej by wygin´∏a.

Ciekawy przypadek takiej specjalizacji pokarmo-

wej prezentujà ∏usko˝erne piel´gnice. Mo˝na je spo-
tkaç we wszystkich trzech wspomnianych wy˝ej
afrykaƒskich jeziorach; podkradajà si´ z ty∏u do przed-
stawicieli innych gatunków z tej rodziny i zrywajà im
z boków ∏uski. W jeziorze Tanganika ˝yje siedem ta-
kich gatunków z rodzaju Perissodus. Michio Hori
z Uniwersytetu w Kioto odkry∏, ˝e P. microlepis wyst´-
puje w dwóch odmiennych formach: z g∏owà i szcz´-
kami wygi´tymi w lewo bàdê w prawo. Ryby te nie
tylko nie jedzà nic prócz ∏usek, ale tak˝e wyspecjali-
zowa∏y si´ w zdzieraniu ich tylko z jednej strony ofia-
ry: lewoskr´tne z prawej, a prawoskr´tne z lewej.

Tak zadziwiajàca asymetria w budowie tego same-

go gatunku wyksza∏ci∏a si´, poniewa˝ skr´cona g∏o-
wa bardzo u∏atwia chwytanie ∏usek. W gardle wy-
rwane ∏uski zostajà sprasowane przez drugi zestaw
z´bów, a nast´pnie po∏kni´te w formie zbitej grudki.
(Ofiary prze˝ywajà, ale zaczynajà baczniej pilnowaç
si´ z tej strony, z której nastàpi∏ atak. JeÊli populacja ryb
lewoskr´tnych przewa˝y∏aby nad prawoskr´tnymi,
by∏oby trudniej zaskoczyç potencjalne ofiary z pra-
wej strony. W efekcie populacja prawoskr´tnych zy-
ska∏aby przewag´ i zwi´kszy∏a liczebnoÊç. Dzi´ki te-
mu mechanizmowi liczba osobników obu form pozo-
staje na mniej wi´cej jednakowym poziomie.)

Kolejnym czynnikiem, który pozwoli∏ piel´gnico-

watym opanowaç ró˝ne Êrodowiska, sà ich zwycza-
je rozrodcze. Ryby te cechuje niezwyk∏a troska o po-
tomstwo. Piel´gnicowate opiekujà si´ m∏odymi
jeszcze przez d∏ugi czas po ich wyl´gu, co prowadzi
do wytworzenia si´ pomi´dzy nimi a rodzicami swo-
istej wi´zi. Zap∏odnionych jaj mo˝e strzec tylko jed-
no z rodziców, ale ruchliwy narybek wymaga cz´sto
uwagi obojga. W relacjach mi´dzy osobnikami ró˝nej
p∏ci jednego gatunku dochodzi do monogamii, po-
liandrii, a tak˝e poligamii.

WÊród piel´gnic powszechny jest zwyczaj prze-

chowywania zap∏odnionych jaj lub narybku w py-
sku. Dzi´ki temu m∏ode w razie niebezpieczeƒstwa
chronià si´ w znajdujàcej si´ zawsze w pobli˝u kry-
jówce. RównoczeÊnie korzystajà z glonów i innych
pokarmów pobieranych przez rodzica. Wiele piel´-

gnicowatych podrzuca zap∏odnionà ikr´ lub nary-
bek osobnikom innych gatunków, obarczajàc ich obo-
wiàzkami rodzicielskimi.

Gatunki przechowujàce m∏ode w pysku sk∏adajà

o wiele mniej jaj ni˝ inne ryby – czasem nie wi´cej
ni˝ 10 – poÊwi´cajà jednak swemu potomstwu znacz-
nie wi´cej czasu i energii. Ich populacje sà zwykle
niewielkie; czasem ca∏y gatunek ogranicza si´ do kil-
kuset ryb zasiedlajàcych jedno skupisko ska∏. W ta-
kich warunkach znacznie szybciej zachodzà mutacje
i w efekcie gatunek ulega przeobra˝eniom. Niewiel-
kie populacje dba∏ych o potomstwo piel´gnic mog∏y
wi´c przyczyniç si´ do wielkiego zró˝nicowania ga-
tunkowego rodziny.

W jeziorach wschodniej Afryki samce piel´gnic

przechowujàcych m∏ode w pysku nie zajmujà si´ po-
tomstwem, walczà natomiast pomi´dzy sobà o za-
p∏odnienie jak najwi´kszej liczby jaj. Czasem tworzà
grupy, w których takimi popisami próbujà zwabiç
samice. Grupa mo˝e sk∏adaç si´ z 20–50 samców,
choç u pewnych gatunków niektóre liczy∏y ponad
50 tys. osobników. Przedstawiciele innych gatunków,
na przyk∏ad mieniàce si´ pawimi barwami samce
z rodzaju Ophthalmotilapia, budujà ma∏e altanki
i w nich prezentujà swe wdzi´ki samicom. Wa˝àcy
oko∏o 30 dag samiec potrafi przenieÊç ponad 11 kg
piasku i ˝wiru potrzebnych do wzniesienia budow-
li. Gdy samica zdecyduje si´ z∏o˝yç jaja w jego altan-
ce (wybiera z regu∏y najwi´kszà), te szybko zostajà
zap∏odnione. Nast´pnie samica zbiera jaja do pyska
i odp∏ywa w poszukiwaniu kolejnego partnera.

Samice piel´gnicowatych sà zazwyczaj p∏owosza-

re bàdê bràzowe, samce zaÊ na ogó∏ mienià si´ jaskra-
wymi barwami. Zró˝nicowane odcienie (jak u opi-
sanych wczeÊniej odmian barwnych) powsta∏y praw-

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1999 71

PRZETRZYMYWANIE M¸ODYCH W PYSKU jest strategià stosowanà przez
wiele pi´l´gnicowatych w celu zapewnienia potomstwu bezpieczeƒstwa.
Ta samica

Nimbochromis livingstonii z jeziora Malawi zbiera m∏ode, gdy

tylko w pobli˝u pojawi si´ zagro˝enie.

nia nasienie. ˚ó∏te plamki na jego p∏etwach brzusznych
przypominajà jaja, samica wi´c usi∏uje je tak˝e zebraç.
Przy okazji wciàga sperm´, która zap∏adnia trzymane
w pysku jajo.

AD KONINGS

Cichlid Press

AD KONINGS

Cichlid Press

dopodobnie w odpowiedzi na upodobania samic,
a nie pod presjà Êrodowiska. Ró˝ne ubarwienie poza
tym identycznych ryb zapewne ma za zadanie unie-
mo˝liwiaç krzy˝owanie si´ odmiennych gatunków;
na przyk∏ad samica z rodzaju Tropheus, preferujàca
˝ó∏te samce, nie wybierze czerwonego.

Sekret w genach

Jeszcze do niedawna biolodzy nie zdawali sobie

sprawy, jak blisko te setki gatunków piel´gnicowa-
tych by∏y ze sobà spokrewnione. Dzi´ki wspó∏cze-
snym technikom molekularnym uzyskano odpo-
wiedê na niektóre z pytaƒ, ale dosz∏o wiele nowych.
Chocia˝ badania genetyczne potwierdzi∏y cz´Êç wcze-
Êniejszych hipotez opartych na anatomii, to jedno-
czeÊnie podwa˝y∏y wiele dotychczasowych za∏o˝eƒ.

Jak sugeruje Mutsumi Nishida z Uniwersytetu

Prefektury Fukui, wczesne formy piel´gnicowatych
z Afryki zachodniej zasiedli∏y najpierw jezioro Tan-
ganika. Ryby w nim sà ró˝norodne genetycznie, gdy˝
wywodzà si´ z 11 pierwotnych linii (odpowiadajà-
cych 11 gatunkom ich przodków). Znacznie póêniej
niektóre z nich opuÊci∏y ten akwen i rzekami dotar-
∏y nast´pnie do Jeziora Wiktorii i Malawi. Badania
mitochondrialnego DNA prowadzone przez jedno
z nas (Meyera) i wspó∏pracowników wykaza∏y, ˝e
piel´gnice z Jeziora Wiktorii sà genetycznie bardzo
blisko spokrewnione, w znacznie wi´kszym stopniu
ni˝ z podobnymi pod wzgl´dem morfologicznym
osobnikami z dwóch pozosta∏ych jezior. Prawie
wszystkie wywodzà si´ z tej samej pierwotnej linii
ryb, której przedstawiciele (tzw. pyszczaki – przyp.
red.) przechowujà potomstwo w pysku.

Wynika z tego, ˝e niemal identyczne

przystosowania mogà wykszta∏ciç si´ w
drodze ewolucji zupe∏nie niezale˝nie. Pie-
l´gnice charakteryzujàce si´ osobliwymi ce-
chami anatomicznymi – na przyk∏ad umo˝-
liwiajàcà im od˝ywianie si´ innymi rybami,
larwami, jajami, obgryzanie p∏etw, zeskro-
bywanie glonów, rozgniatanie mi´czaków
– wyst´pujà we wszystkich trzech jeziorach.
Wielu biologom przystosowania te wyda-
wa∏y si´ tak niezwyk∏e, ˝e nie przypuszcza-
no, aby wielokrotnie mog∏o dojÊç do ich wy-
kszta∏cenia. Zak∏adano wi´c, ˝e podobnie
wyspecjalizowane gatunki muszà byç bli-
sko spokrewnione.

Gdyby tak by∏o rzeczywiÊcie, to na przy-

k∏ad umiej´tnoÊç zeskrobywania glonów
wykszta∏ci∏aby si´ raz, a nast´pnie posia-
dajàce jà ryby rozprzestrzeni∏y si´ w do-
st´pnych akwenach. Jednak glono˝erne pie-
l´gnice w Jeziorze Wiktorii i Malawi ewolu-
owa∏y niezale˝nie od tych z Tanganiki po-
chodzàcych od mniej wyspecjalizowanych
przodków. Badania genetyczne wskazujà
zatem, ˝e ewolucja wielokrotnie znajduje
te same rozwiàzania dla podobnych wy-
zwaƒ Êrodowiska.

Okazuje si´ równie˝, ˝e cechy morfolo-

giczne sà ogromnie zmienne, cz´sto zupe∏-
nie niewspó∏miernie do ró˝nic genetycz-
nych. Niektóre gatunki z jeziora Tanganika
ewoluowa∏y tylko nieznacznie – skamie-
nia∏e okazy ryb, zw∏aszcza z rodzaju Tila-
pia, bardzo przypominajà ich wspó∏cze-
snych potomków. Gdy pominiemy od-
mienne ubarwienie, oka˝e si´, ˝e gatunki
z rodzaju Tropheus dotrwa∏y do naszych
czasów w zasadzie nie zmienione pod
wzgl´dem morfologicznym. W przeciwieƒ-
stwie do nich piel´gnice z Jeziora Wiktorii
– o przeró˝nych rozmiarach, kszta∏tach i
barwach – powsta∏y w bardzo krótkim cza-
sie. Zadziwiajàce jest to, ˝e 400 gatunków
z tego jeziora jest mniej zró˝nicowanych ge-
netycznie ni˝ Homo sapiens. Zegar moleku-
larny, oparty na przybli˝onej cz´stotliwo-
Êci mutacji w mitochondrialnym DNA,
wskazuje, ˝e gatunki z Jeziora Wiktorii wy-
ewoluowa∏y w ciàgu ostatnich 200 tys. lat.

72 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1999

DALEKO SPOKREWNIONE PIEL¢GNICE z jezior Malawii i Tanganika wykszta∏ci-
∏y bardzo podobne formy wskutek zasiedlenia podobnych nisz ekologicznych. Wyni-
ka z tego, ˝e zewn´trzne podobieƒstwo mo˝e mieç niewiele wspólnego z pokrewieƒ-
stwem genetycznym i rodowym. Wszystkie piel´gnice z jeziora Malawi sà ze sobà
spokrewnione bli˝ej ni˝ z jakimkolwiek przedstawicielem tej rodziny zamieszkujàcym
jezioro Tanganika.

ROBERTO OSTI

GATUNKI Z JEZIORA TANGANIKA

GATUNKI Z JEZIORA MALAWI

Melanochromis auratus

Pseudotropheus microstoma

Ramphochromis longiceps

Cyrtocara moorei

Placidochromis milomo

Lobochilotes labiatus

Cyphotilapia frontosa

Bathybates ferox

Tropheus brichardi

Julidochromis ornatus

Dane paleoklimatyczne, przedstawione przez Tho-

masa C. Johnsona z University of Minnesota i wspó∏-
pracowników, Êwiadczà nawet o bli˝szym czasie po-
wstania gatunków z Jeziora Wiktorii; wysch∏o
bowiem ono niemal ca∏kowicie 14 tys. lat temu. Tyl-
ko nieliczne piel´gnice mog∏y prze˝yç t´ katastrof´.
Wobec powy˝szego tempo specjalizacji tych ryb jest
rzeczywiÊcie imponujàce, nie spotykane u ˝adnych in-
nych kr´gowców. Ponadto w jeziorze Nabugabo, nie-
wielkim akwenie oddzielonym od Jeziora Wiktorii
przez ∏awice piasku oko∏o 4000 lat temu, wyst´puje
pi´ç endemicznych gatunków piel´gnic. Majà one
bliskie odpowiedniki w Jeziorze Wiktorii, od których
ró˝ni je tylko ubarwienie godowe samców. Jeszcze
bardziej spektakularny jest przypadek po∏udniowej
cz´Êci jeziora Malawi, dwa wieki temu suchej. Otó˝
dziÊ wyst´pujà tam liczne gatunki i odmiany barw-
ne nie spotykane gdzie indziej.

Podane przyk∏ady, wsparte ostatnimi badaniami

DNA gatunków z jeziora Tanganika, sugerujà, ˝e
g∏ównym bodêcem do specjalizacji piel´gnicowatych
by∏a powtarzajàca si´ izolacja. Stopniowe opadanie
poziomu wód Tanganiki przyczyni∏o si´ najprawdo-
podobniej do powstania odmian barwnych z rodza-
ju Tropheus i innych piel´gnic zamieszkujàcych sku-
piska skalne. Populacje, w których dochodzi∏o do
swobodnej wymiany materia∏u genetycznego, zna-
laz∏y si´ w osobnych niewielkich zbiornikach wod-
nych. Tam nastàpi∏ ich niezale˝ny rozwój, a gdy wo-
da ponownie si´ podnios∏a, nie mog∏y si´ ju˝
krzy˝owaç.

Smutny fina∏

JeÊli tempo powstawania nowych gatunków w Je-

ziorze Wiktorii mo˝na z czymkolwiek porównaç, to
tylko szybkoÊcià, z jakà dziÊ ginà. Pó∏ wieku temu
piel´gnicowate stanowi∏y ponad 99% biomasy ryb
jeziora, dziÊ zaledwie 1%. Wiele gatunków ju˝ wy-
mar∏o, a inne zosta∏y zredukowane w stopniu nie po-
zostawiajàcym du˝ych nadziei na ich przetrwanie.
Przyczyn tej masowej zag∏ady nale˝y upatrywaç
w dzia∏alnoÊci cz∏owieka: dewastowaniu siedlisk,
nieodpowiednim zarybianiu, zanieczyszczeniu, wzro-
Êcie zaludnienia i nadmiernej eksploatacji.

Sytuacj´ pogorszy∏ niezwykle ˝ar∏oczny okoƒ nilo-

wy, który zosta∏ wprowadzony do Jeziora Wiktorii
w latach pi´çdziesiàtych. W po∏owie lat osiemdziesià-
tych jego populacja zwi´kszy∏a si´ gwa∏townie, pod-
czas gdy liczebnoÊç piel´gnicowatych spad∏a 10 tys.
razy. W konsekwencji w du˝ej cz´Êci jeziora obni˝y-
∏a si´ zawartoÊç tlenu. Ofiarami okonia pada∏y bo-

wiem glono˝erne piel´gnice; gdy ich zabrak∏o, za-
warty w wodzie tlen by∏ zu˝ywany podczas rozk∏a-
du obumar∏ych glonów. ¸owione przez miejscowych
rybaków prawie dwumetrowe okonie nie mog∏y byç
suszone na s∏oƒcu jak ma∏e piel´gnice – wymaga∏y
w´dzenia, do którego u˝ywano drewna z okolicz-
nych lasów. Wycinanie drzew spowodowa∏o sp∏uki-
wanie gleby do jeziora przez opady atmosferyczne
oraz wzrastajàce zm´tnienie jego wód i zmniejsze-
nie zawartoÊci w nich tlenu.

Niezale˝nie od tego, jakie by∏y przyczyny tych

zmian, w ich efekcie niezwykle zró˝nicowany do nie-
dawna zespó∏ gatunków zosta∏ dos∏ownie zdziesiàt-
kowany. Nadzwyczajny fenomen ewolucyjny piel´-
gnicowatych z Jeziora Wiktorii zaniknie byç mo˝e
jeszcze szybciej, ni˝ si´ rozwinà∏.

T∏umaczy∏

Micha∏ Rembiszewski

* Poniewa˝ nazewnictwo piel´gnicowatych jest obecnie opracowy-
wane, odstàpi∏em od stosowania polskich nazw, aby uniknàç
zamieszania (przyp. t∏um.).

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1999 73

Informacje o autorach

MELANIE L. J. STIASSNY i AXEL MEYER badajà ryby z rodziny piel´gnicowa-

tych, grupy bardzo wa˝nej w zrozumieniu procesów ewolucji. Stiassny otrzyma-

∏a tytu∏ doktora w 1980 roku w University of London i pe∏ni obecnie obowiàzki

dyrektora dzia∏u ichtiologii w American Museum of Natural History. Jej bada-

nia koncentrujà si´ na systematyce, morfologii ewolucyjnej, a ostatnio tak˝e

ochronie piel´gnicowatych. Meyer uzyska∏ tytu∏ doktora w 1988 roku w Uni-

versity of California w Berkeley; obecnie jest profesorem biologii w Universi-

taet Konstanz w Niemczech. Jego zainteresowania skupiajà si´ na przyczynach

powstawania zró˝nicowaƒ, zarówno na poziomie fenotypu, jak i genotypu, przy

czym g∏ównym obiektem badaƒ sà piel´gnice. By∏ jednym z pierwszych na-

ukowców wykorzystujàcych testy DNA w badaniach procesów ewolucji.

Literatura uzupe∏niajàca

FREQUENCY-DEPENDENT NATURAL SELECTION IN THE HANDEDNESS

OF SCALE-EATING CICHLID FISH

. Michio Hori, Science, vol. 260,

ss. 216-219, 9 IV 1993.

PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS AND EVOLUTIONARY PROCESSES IN

EAST AFRICAN CICHLID FISHES

. A. Meyer, Trends in Ecology

and Evolution, vol. 8, nr 8, ss. 279-284, VIII/1993.

DARWIN’S DREAMPOND: DRAMA IN LAKE VICTORIA

. Tijs Gold-

schmidt. T∏um. Sherry Marx-Macdonald; MIT Press, 1996.

AN OVERVIEW OF FRESHWATER BIODIVERSITY: WITH SOME LESSONS

FROM AFRICAN FISHES

. Melanie L. J. Stiassny, Fisheries, vol. 21,

nr 9, ss. 7-13, IX/1996.

DRZEWO RODOWE PIEL¢GNICOWATYCH wskazuje, ˝e gatunki z
Malawi i Jeziora Wiktorii wywodzà si´ najprawdopodobniej z tej samej
linii przechowujàcej potomstwo w pysku (Haplochromini), która opuÊci∏a
jezioro Tanganika. W tym ostatnim, najstarszym z wymienionych, zró˝ni-
cowanie genetyczne jest najwi´ksze. Podstawy sto˝ków w sposób przybli-
˝ony pokazujà liczby gatunków.

DMITRY KRASNY

Zespó∏ gatunków

z jeziora

Tanganika

Tilapiini

Tylochromini

Trematocarini

EretmodiniTropheiniHaplochromini

Limnochromini

Ectodini Lamprologini

Cyprichromini

Perissodini

Bathybatini

Astatoreochromis alluaudi

Zespó∏ gatunków

z jeziora Malawi

Zespó∏ gatunków

z Jeziora Wiktorii