Landform Analysis, Vol. 12: 99-108 (2010)

99

Fosylne pigmenty roślinne biomarkerami stanu środowiska

ekosystemów wodnych

1

Fossil plant pigments as biomarkers of water ecosystem environmental state

Lubov E. Sigareva

1

, Piotr Gierszewski

*2

, Victor. V. Zakonnov

1

1

Instytut Biologii Wód Śródlądowych, Rosyjska Akademia Nauk, 152742 Borok, Rosja.

2

Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania Polska Akademia Nauk,

ul. Kopernika 19, 87-100 Toruń

Zarys treści: Analiza zawartości i składu pigmentów roślinnych w osadach dennych zbiorników wodnych jest sku-
teczną metodą pozwalającą na ocenę produktywności biologicznej akwenów oraz składu gatunkowego algocenoz. Na
podstawie wielkości rozkładu i stopnia zachowania pigmentów w osadach można wnioskować o warunkach środowi-
skowych panujących w zbiornikach wodnych w przeszłości. Metoda ta jest skutecznym narzędziem stosowanym w
rekonstrukcjach paleolimnologicznych jak i charakterystyce współczesnych środowisk jeziornych, w tym szczególnie
przy określaniu przebiegu sedymentacji. Możliwości metody wskazują, że może być ona wykorzystywana również w
badaniach paleogeomorfologicznych i sedymentologicznych. W artykule, na podstawie bogatej literatury oraz badań
osadów zbiornika włocławskiego scharakteryzowano właściwości pigmentów, mechanizmy ich przemian i uwarunko-
wania przetrwania pigmentów w osadach, techniki analityczne oraz możliwości zastosowań i interpretacji w badaniach
ekosystemów wodnych. Przedstawiono także możliwości wykorzystania pigmentów roślinnych w ocenie produktyw-
ności biologicznej osadów dennych zbiornika włocławskiego oraz uwarunkowań przebiegu procesów sedymentacyj-
nych, w tym przede wszystkim destrukcji materii organicznej w osadach dennych.

Słowa kluczowe: fosylne pigmenty roślinne, degradacja, zastosowania, zbiorniki zaporowe

Abstract: The analysis of plant pigments content in bottom deposits of water reservoirs is a very effective method
allowing to estimate biological productivity of reservoirs and specific composition of algocenosis. On the basis of
decay size and degree of pigments preservation in sediments it is possible to conclude about environmental conditions
of the water reservoirs that had existed in the past. This method is an effective tool used in both paleolimnological
recontructions and present lake environment characteristics, especially in defining the process of sedimentation. Fea-
tures of method show that it can be used in paleomorphological and sedimentological research as well. In the article, on
the basis of literature and the investigation of Włocławek Reservoir sediments, it has been characterized pigments
properties, mechanisms of their transformation and conditionings of pigments survival in sediments, analytical tech-
niques, as well as possibilities of application and interpretation in water ecosystem research. It has been also described
possibilities of plant pigments use in assessment of Włocławek Reservoir bottom deposits biological productivity and
conditionings of sedimental processess, especially organic matter destruction in bottom deposits.

1

Opracowanie w ramach projektu badawczego PAN i RAN pt.: „Sedimentation processes in the Uglich and Wloclawek dam rese-

rvoirs” oraz projektu RFFI nr 08-04-00384.

∗

e-mail: [e-mail]

Lubov E. Sigareva, Piotr Gierszewski, Victor. V. Zakonnov

100

Key words: fossil plant pigments, degradation, applications, dam reservoir

Wprowadzenie

Biomarkerami nazywamy substancje organicz-

ne występujące w osadach organicznych utworzo-
ne ze związków organicznych obecnych w organi-
zmach żywych. Mimo przeobrażeń jakim podlega
materia organiczna w osadach, biomarkery przez
dłuższy okres czasu zachowują bez zmian, lub
zachowują z niewielkimi zmianami, pierwotny
szkielet węglowy swojego biologicznego prekurso-
ra (Peters i in., 2005). W przypadku chlorofilu taką
substancją jest cząsteczka DPEP (dezoksyfiloery-
troetioporfiryna) (Kowalewska, 2001). Za substan-
cje wskaźnikowe uznawana jest większość produk-
tów metabolizmu (tłuszcze, kwasy tłuszczowe,
węglowodory, białka i pigmenty fotosyntetyzują-
ce) organizmów zasiedlających środowiska wodne
(Bianchi, 2007). Jednym z częściej wykorzystywa-
nych biomarkerkerów w badaniach limnologicz-
nych i paleolimnologicznych są pigmenty roślinne.
Obecne są one we wszystkich organizmach foto-
syntetyzujących, i obejmują trzy zasadnicze grupy:
chlorofile, karotenoidy i fikobiliny. Jako biomarke-
ry środowiskowe największe znaczenie mają chlo-
rofile i karotenoidy. Chlorofile traktowane są naj-
częściej jako indykatory biomasy fitoplanktonu, a
karotenoidy jako wskaźniki jego taksonomicznego
zróżnicowania (Bianchi, 2007). Głównym barwni-
kiem asymilacyjnym roślin zbiorników słodko-
wodnych są chlorofile. Wyróżnia się pięć rodzajów

tych barwników a, b, c, d, e. Podstawowymi barw-
nikami roślin są chlorofile typu a - niebieskozielo-
ny i b - żółtozielony. Ze wszystkich chlorofili je-
dynie chlorofil-a wykazuje zdolność kierowania
zaabsorbowanej energii świetlnej na drogę prze-
mian chemicznych, a pozostałe barwniki pełnią
tylko rolę pomocniczą (Szyjkowski, 1983). Źró-
dłem pigmentów w wodzie i osadach zbiorników
wodnych są glony planktonowe i bentosowe, bak-
terie fototroficzne, makrofity wodne i w mniej-
szym stopniu niezdegradowane pigmenty roślinno-
ś

ci lądowej (Leavitt, 1993).

Charakterystyczną cechą pigmentów jest ich

słaba rozpuszczalność w wodzie oraz duża zdol-
ność absorpcji promieniowania słonecznego. Po-
szczególne rodzaje pigmentów absorbują falę o
różnej długości, co umożliwia określenie ich skła-
du metodami fotometrycznymi. Macierzyste czą-
steczki pigmentów są substancjami stosunkowo
mało trwałymi w środowisku. Podlegają rozkłado-
wi pod wpływem różnych czynników środowi-
skowych, zarówno w wodzie jak i w stropowej

warstwie osadów, tworząc dziesiątki derywatów.
Podatność poszczególnych pigmentów na degrada-
cję jest zróżnicowana. Bardziej odporne są karote-
noidy, a mniej chlorofile, z których najmniej sta-
bilny jest chlorofil typu a i c (Leavitt, 1993). Pro-
dukty degradacji chlorofili – feopigmenty, w tym
szczególnie feofityna, są zdecydowanie bardziej
trwałe w środowisku, co umożliwia ich wykrycie
nawet po upływie tysięcy lat (Scheer, 1991).

Możliwości wykorzystania
pigmentów fosylnych w badaniach
ekosystemów wodnych

Pomimo znacznej podatności pigmentów ro-

ś

linnych na procesy degradacyjne, są one uważane

za wartościowe indykatory w badaniach ekolo-
gicznych i paleoekologicznych. W połączeniu z
analizą okrzemek uznawane są wskaźnik obfitości
glonów w ekosystemie wodnym, a co się z tym
wiąże również wskaźnik jego produktywności
(Smol, 2002). W wielu opracowaniach limnolo-
gicznych chlorofil uważany jest za wskaźnik wiel-
kości produkcji pierwotnej (Kajak, 1998). Produk-
tywność zbiorników wodnych, oprócz uwarunko-
wań biologicznych, zależy również od wielu czyn-
ników abiotycznych, między innymi od warunków
klimatycznych,

hydrologicznych,

dostępności

ś

wiatła, a przede wszystkim od wielkości zasobów

(dostawy biogenów). Skala ich wpływu na ekosys-
tem zbiornika wodnego jest silnie powiązana z
przebiegiem procesów przyrodniczych i antropo-
genicznych zachodzących w ich zlewniach. W tym
sensie pigmenty roślinne mogą być również indy-
katorami rejestrującymi zmiany klimatu oraz prze-
bieg procesów geomorfologicznych, co sprawia że
są one również skutecznym narzędziem w rekon-
strukcjach paleogeograficznych.

Wykorzystaniem pigmentów fosylnych w ba-

daniach przeszłości jezior, estuariów i mórz zainte-
resowano się na większą skalę w latach pięćdzie-
siątych XX wieku (Vallentyne, 1960). Analiza
zróżnicowania koncentracji zachowanych w profi-
lach osadowych pigmentów jest obecnie po-
wszechnie stosowana do określania zmian pozio-
mu trofii zbiorników słodkowodnych i mórz
(Dell’Anno i in., 2002; Kowalewska, 2005; Hyodo
i in., 2008). W związku z dużym wpływem czyn-
ników biotycznych i abiotycznych na transforma-
cję chlorofili, obecne w osadach chloropigmenty

Fosylne pigmenty ro

ś

linne biomarkerami stanu

ś

rodowiska ekosystemów wodnych

101

mogą być traktowane jako markery ich zmian w
zbiorniku wodnym. Analizy zróżnicowania kon-
centracji pigmentów i ich pochodnych w osadach
oraz analizy stosunków ilościowych między po-
szczególnymi rodzajami pigmentów stosowane są
w ocenach hydrodynamiki środowiska depozycyj-
nego, diagenezy sedymentów, żerowania organi-
zmów bentosowych (bioturbacje), warunków
ś

wietlnych oraz właściwości chemicznych wody

(Szymczak-śyła, Kowalewska, 2007), w tym
szczególnie warunków tlenowych (Itoh i in.,
2003). Na podstawie relacji między produktami
wczesnej i późnej diagenezy chlorofilu można
dokonywać ocen czasu depozycji osadu (Kowa-
lewska, 2001). Produkty degradacji chlorofilu są
również dobrymi wskaźnikami aktywności proce-
sów spasania (Bianchi i in., 2000; Chen i in.,
2003), a koncentracja karotenoidów dokumentuje
zmiany wielkości promieniowania UV. W tym
kontekście analizy pigmentów mogą być wykorzy-
stywana w rekonstrukcjach zmian warunków kli-
matycznych (Leavitt i in., 1997).

W przypadku badań współczesnych osadów je-

zior pigmenty roślinne mogą być traktowane jako
wskaźniki wpływu antropopresji na środowisko
wodne. Analizy zawartości pigmentów roślinnych
w osadach dennych mogę być wykorzystywane dla
określenia podstawowych właściwości ekosyste-
mów wodnych to jest: strefowości ekologicznej,
pionowej i horyzontalnej struktury biotopów,
współzależności zachodzących między procesami
produkcyjnymi i destrukcyjnymi oraz w ocenach
stanu troficznego akwenów (Kowalewska, 2001;
Timofeeva, Sigarieva, 2004).

Analizy pigmentów roślinnych są relatywnie

prostsze i mniej czasochłonne w porównaniu z
innymi metodami wykorzystującymi indykatory
biologiczne. Najlepsze rezultaty w interpretacjach
zmian zachodzących w ekosystemach wodnych w
przeszłości osiąga się analizując w osadach zapis
zmian wielkości koncentracji i składu pigmentów
oraz ich derywatów w połączeniu z innymi meto-
dami paleolimnologicznymi i paleooceanologicz-
nymi (Reuss i in., 2009).

Najstarszymi, liczącymi ponad 40 lat, techni-

kami analitycznymi stosowanymi w analizach
pigmentów i produktów ich rozkładu są spektrofo-
tometria i fluorymetria (Lorenzen, 1967; Yentsch,
Menzel, 1963). Od około 20 lat stosowana jest
bardzo precyzyjna technika wysokosprawnej
chromatografii cieczowej (HPLC) (Wright i in.
1991). Metody optyczne, bez separacji pigmentów
(spektrofotometryczne i fluorymetryczne), pozwa-
lają jednak określić tylko sumaryczną ilość
wszystkich rodzajów chlorofilu i ogólny udział

produktów jego degradacji. Mimo mniejszej efek-
tywności w porównaniu z metodą HPLC, zaletą
tych metod jest szybkość i względna łatwość wy-
konywania analiz. Metoda chromatograficzna po-
zwala określić zawartość poszczególnych rodzajów
chlorofilu i jego derywatów. Jest ona najskutecz-
niejsza, ale zarazem najbardziej kosztowna i cza-
sochłonna, co ma znaczenie w przypadku wyko-
nywania rutynowych analiz. Pomimo swoich ogra-
niczeń metoda spektrofotometryczna jest do tej
pory powszechnie stosowana w badaniach monito-
ringowych i studiach porównawczych różnych
akwenów. Przyjmuje się, że w badaniach tego typu
określenie całkowitej ilości pigmentów jest zazwy-
czaj wystarczające (Dos Santos i in., 2003).

Mechanizmy i uwarunkowania
degradacji pigmentów roślinnych

W związku z podatnością pigmentów na trans-

formacje, dokonujące się pod wpływem różnych
procesów chemicznych, fotochemicznych i biolo-
gicznych, wykorzystanie tych substancji w anali-
zach stanu ekosystemów wodnych oraz interpreta-
cjach paleolimnologicznych wymaga szczegółowej
wiedzy o mechanizmach ich rozkładu zarówno w
wodzie jak i w osadach dennych.

Na degradację pigmentów roślinnych wpływają

czynniki natury biotycznej oraz abiotycznej. Do
pierwszej grupy zalicza się między innymi oddzia-
ływanie enzymów i mikroorganizmów oraz proce-
sy spasania (Welschmeyer, Lorenzen, 1985; Nel-
son 1993). Wśród czynników abiotycznych naj-
większe znaczenie mają warunki świetlne i tleno-
we panujące w akwenach. Mniejszy wpływ mają
procesy hydrodynamiczne i temperatura wody oraz
wielkość i tempo sedymentacji (Leavitt, 1993;
Sunn i in., 1993). Sumaryczny wpływ większości
wymienionych czynników na szybkość i skalę
degradacji pigmentów zmniejsza się wraz ze wzro-
stem głębokości akwenu (Hurley, Garrison, 1993).

Degradacja pigmentów roślinnych w ekosyste-

mach wodnych dokonuje się przede wszystkim w
procesach oksydacji (Leavitt, Carpenter, 1990),
fotooksydacji (Welschmeyer, Lorenzen, 1985) oraz
rozkładu mikrobiologicznego (Bianchi i in., 1993).
Straty pigmentów w toni wodnej są również efek-
tem trawienia fitoplanktonu przez organizmy hete-
rotroficzne (Head, Harris, 1992) oraz aktywności
fauny bentosowej (Bianchi i in., 2000).

Zasadniczo ilość pigmentów roślinnych w osa-

dach wzrasta wraz z produktywnością zbiorników
wodnych, którą warunkuje duża dostawa substancji

Lubov E. Sigareva, Piotr Gierszewski, Victor. V. Zakonnov

102

biogennych (Leavitt, 1993). W warunkach aero-
bowych większa część sedymentującego chlorofi-
lu-a przekształca się jednak w składniki bezbarw-
ne, które mogą podlegać dalszym przemianom, aż
do utworzenia substancji rozpuszczalnych w wo-
dzie. Pozostała część chlorofilu przekształca się w
feofitynę-a, jeden z derywatów chlorofilu-a (Sunn i
in., 1993). Według Buchaca i Catalana (2008)
prawie 95% pierwotnych pigmentów roślinnych
może się przekształcić w czasie kilku dni do pro-
duktów bezbarwnych. Potwierdzają to również
badania przeprowadzone przez Szymczak-śyłę i
Kowalewską (2007) w Zatoce Gdańskiej. Wynika
z nich, że tylko około 10% produkowanego w za-
toce chlorofilu-a przechodzi do osadu w formie
chloropigmentów-a, z czego 2,8% występuje w
formie niezdegradowanego chlorofilu-a, a 7,2% w
formie jego derywatów. Aż 90% chlorofilu-a pod-
lega dekompozycji do produktów bezbarwnych.

Degradacja i częściowe usuwanie pigmentów

przebiega z różną prędkością. Najszybciej zacho-
dzi w wodzie, zwykle w ciągu kilku dni. Straty
postdepozycyjne w powierzchniowej warstwie
osadu trwają kilka lat, a obecne w głębszych war-
stwach osadu pigmenty zanikają dopiero po upły-
wie setek lat (Leavitt, 1993). W związku z tym, że
procesy degradacyjne w wodzie i powierzchniowej
warstwie osadu przebiegają z dużą intensywnością
obecność chlorofilu i barwnych produktów jego
rozkładu w osadach wiązać należy z warunkami
szybkiej depozycji cząstek detrytusu roślinnego
bądź z dostawą materiału organicznego tworzące-
go się w głębszych warstwach wody, gdzie światło
ma już zdecydowanie mniejszą intensywność
(Kowalewska, 2001).

Ś

rodowiskami, w których pigmenty mają szan-

sę przetrwać przez dłuższy czas są głębokie, słabo
natlenione, chłodne i pozbawione światła, partie
zbiorników wodnych, na dnie których zalegają
osady charakteryzujące się dużą zawartością frak-
cji ilastej i materii organicznej (Szymczak-śyła,
Kowalewska, 2007). Zachowaniu pigmentów w
osadach sprzyja także duże tempo sedymentacji
osadów, które powoduje szybką izolację już zde-
ponowanych pigmentów od aktywnej chemicznie i
biologicznie strefy kontaktowej osad-woda (Hur-
ley, Armstrong, 1990). Niekorzystne warunki, z
punktu widzenia akumulacji pigmentów w osa-
dach, występują w płytkich, zasobnych w tlen,
dobrze oświetlonych i intensywnie mieszanych
partiach zbiorników wodnych. W takich środowi-
skach duża część chloropigmentów może zostać
zdegradowana nawet do produktów bezbarwnych
(Kowalewska, Szymczak, 2001). Pośrednimi przy-
czynami zmniejszającymi szanse zachowania

większej ilości pigmentów w osadach są resuspen-
sja i bioturbacje. Procesy te wpływają na wydłuże-
nie czasu przebywania osadów w środowisku le-
piej natlenionym i oświetlonym, co sprzyja rozkła-
dowi pigmentów (Sun i in., 1993; Bianchi i in.,
2000). Duża intensywność procesów degradacyj-
nych może być powodem braku korelacji między
koncentracją pigmentów w osadach, a koncentracją
fitoplanktonu w wodzie (Reuss i in., 2009).

Pigmenty fosylne wskaźnikiem
produktywności zbiornika
włocławskiego

W badaniach osadów współczesnych zbiorni-

ków wodnych pigmenty roślinne traktowane są
najczęściej jako wskaźniki produktywności eko-
systemu. Ich zawartość zależy zarówno od wielko-
ś

ci produkcji pierwotnej jak i przebiegu procesów

dekompozycji materii organicznej w całym eko-
systemie, to jest w wodzie i osadach dennych. Z
tego względu pigmenty fosylne uznawane są za
dobry wskaźnik eutrofizacji. Świadczy o tym mię-
dzy innymi bardzo silna zależność pomiędzy kon-
centracją pigmentów roślinnych w powierzchnio-
wej warstwie osadów dennych, a wielkością zaso-
bów azotu i fosforu zasilającego zbiornik wodny
(Adams, Prentki, 1986; Leavitt i in., 1989; Timo-
feeva, Sigareva, 2004). W tym kontekście, badania
zawartości pigmentów w osadach dennych mogą
być wykorzystywane w ocenach zmian stanu tro-
ficznego zbiorników wodnych, szczególnie w sy-
tuacjach braku ciągłego monitoringu hydroche-
micznego i hydrobiologicznego.

Wyjątkowo dynamicznym przebiegiem, charak-

teryzują się procesy produkcyjno-dekompozycyjne
w dużych i płytkich, nizinnych zbiornikach zapo-
rowych. Ich szybki przebieg uwarunkowany jest w
znacznym stopniu dużą intensywnością zjawisk
hydrodynamicznych, które oddziaływają na całą
warstwę wody i dno zbiornika. Powodują one,
częstą resuspensję i redepozycję dużej części osa-
dów dennych (Gierszewski, Szmańda, 2007). W
tego rodzaju zbiornikach zaporowych, występuje
duże zróżnicowanie przestrzenne typów osadów,
szybszy przebieg procesów dekompozycji materii
organicznej oraz reemisji substancji biogennych z
osadów do toni wodnej (Zakonnov, 1993; Gier-
szewski, 2005; Gierszewski, Szmańda, 2007).
Zróżnicowanie dynamiki wód jest jednym z głów-
nych czynników wpływających na uformowanie
się charakterystycznej dla zbiorników zaporowych
strefowości ekologicznej zaznaczającej się nie

Fosylne pigmenty ro

ś

linne biomarkerami stanu

ś

rodowiska ekosystemów wodnych

103

tylko w przekroju poprzecznym zbiornika, ale
również wzdłuż jego osi. Badania przeprowadzone
na zbiornikach zaporowych górnej Wołgi (Siga-
rieva, Timofeeva, 2001; 2005) potwierdziły dużą
przydatność pigmentów roślinnych zachowanych
w osadach dennych do oceny ekologicznego zróż-
nicowania środowiska wodnego zbiorników zapo-
rowych.

W ramach wspólnego projektu realizowanego

przez Polską i Rosyjską Akademię Nauk dotyczą-
cego uwarunkowań przebiegu procesów sedymen-
tacyjnych w zbiorniku zaporowym Włocławek na
Wiśle i Uglich na górnej Wołdze podjęto również
badania, których celem jest określenie produktyw-
ności biologicznej zbiornika włocławskiego na
podstawie zawartości pigmentów roślinnych w
osadach dennych i porównanie uzyskanych wyni-
ków z produktywnością zbiorników zaporowych
na górnej Wołdze.

Osady denne do analiz zawartości pigmentów

roślinnych pobrano ze zbiornika włocławskiego we
wrześniu 2008 roku grawitacyjnym próbnikiem
rurowym typu „Kajak”. Miejsca poboru 9 rdzeni
osadów zlokalizowane były w 3 profilach po-

przecznych położonych w przejściowej oraz je-
ziornej części zbiornika. Dla porównania pobrane
zostały również 2 próbki osadów z litoralu zbior-
nika. Z rdzeni osadów o długości od 30 do 45 cm,
wypreparowano warstwy o miąższości 5 cm. W
laboratorium, w 20 próbkach osadów, określono
wilgotność osadu, jego masę objętościową, uziar-
nienie, zawartość substancji organicznej oraz pig-
mentów roślinnych. Pigmenty roślinne wydzielono
acetonem z naważki (0,2-1 g) wilgotnej wyprepa-
rowanej próbki osadu. Zawiesinę, w ekstrakcie o
temperaturze 16°C, odwirowywano przez 15 minut
z prędkością 8000 obr/min. Optyczną gęstość eks-
traktu zmierzono (przed i po podkwaszeniu) na
spektrofotometrze Lambda 25 firmy Perkin-Elmer.
Koncentrację chlorofilu i feopigmentów określono
na podstawie formuł, zaproponowanych dla fito-
planktonu (Lorenzen, 1967), z modyfikacjami
uwzględniającymi wilgotność i zawartość materii
organicznej w osadzie (Sigarieva i in., 2000). Do
obliczenia zawartości pigmentów w wilgotnej war-
stwie osadu o grubości 1 mm na powierzchni 1 m

2

wykorzystano wartość powietrznie suchej masy
objętościowej osadu.

Tabela. 1. Wskaźniki zawartości pigmentów roślinnych w osadach dennych zbiornika włocławskiego (wrzesień 2008).

Objaśnienia: * - koncentracja sumy feopigmentów i chlorofilu

Table. 1. Indicators of the sedimentary plant pigment contents in bottom deposits of Wloclawek Reservoir (September

2008). Explanation: * - concentration of pheopigments and chlorophyll total

amount

p

ro

fi

l

rd

ze

ń

głębokość

(m)

warstwa

(cm)

*C

(feo+chl)

µ

g·g

-1

suchej masy

C

feo

%

C

feo

/C

chl

E

480

/E

665

C

(feo+chl)

mg·m

-2

w 1mm

wilgotnej warstwy

1

4,6

0-5

180,1

63,0

1,70

1,50

179,8

2

4,3

0-5

5-10

753,8
113,5

56,1
55,9

1,28
1,27

1,28
1,70

146,9

91,9

I

3

3,0

0-5

20-25

680,1
184,4

56,6
70,7

1,30
2,41

1,37
2,00

159,1
112,9

4

9,5

0-5

25-30

386,7
216,6

78,7
85,1

3,69
5,71

2,12
2,42

107,2

90,2

5

4,6

0-5

30-35

511,6
200,7

75,0
87,0

3,00
6,69

1,93
2,56

98,1
77,4

II

6

4,1

0-5

40-45

318,7
130,9

78,3
90,0

3,61
9,00

2,26
3,24

62,0
50,5

7

6,2

0-5

43,4

83,6

5,10

1,98

49,7

8

7,6

0-5

20-25
40-45

503,1
254,9
429,0

79,4
91,8
91,1

3,85

11,20
10,24

1,90
2,54
2,40

98,5
82,0

104,6

III

9

9,9

0-5

20-25
40-45

852,4
408,4
321,9

74,7
86,9
90,2

2,95
6,63
9,20

1,74
2,16
2,35

134,4
100,9

95,6

10

0,0

0-5

1,9

48,4

0,94

0,76

3,1

IV

11

0,5

0-5

2,1

13,1

0,15

0,86

3,3

Lubov E. Sigareva, Piotr Gierszewski, Victor. V. Zakonnov

104

Koncentracja chlorofilu z feopigmentami w

analizowanych próbkach wynosiła w przeliczeniu
na suchy osad od 1,9 do 852,4 µg·g

-1

(tab. 1). Naj-

niższe wartości chloropigmentów stwierdzono w
piaszczystych osadach litoralu oraz rozmywanych
powierzchniach sublitoralu. Największe występo-
wały w osadach czarnych mułków ilastych i muł-
ków brunatnych zalegających na głębokościach od
3 do 10 m. Średnia zawartość chlorofilu z feopig-
mentami w osadach mułkowo-ilastych zbiornika
włocławskiego wynosiła 523 µg·g

-1

w przeliczeniu

na suchą masę osadu lub 127 µg·m

-2

w wilgotnej

warstwie osadu o grubości 1 mm. Są to wartości
znacząco wyższe od stwierdzonych w osadach
mułkowo ilastych zbiorników zaporowych górnej
Wołgi, gdzie wynoszą one od 65 do 170 µg·g

-1

(Sigarieva, Timofejeva, 2001; 2005). Tak duża
różnica koncentracji pigmentów w osadach zbior-
nika włocławskiego i zbiorników wołżańskich
wynika z różnego statusu troficznego tych akwe-
nów. Zbiornik włocławski charakteryzuje się wy-
soką eutrofią, natomiast zbiorniki zaporowe górnej
Wołgi reprezentują typ mezotroficzny, bądź słabo
zawansowanej eutrofii.

Zawartość pigmentów w próbkach osadów po-

branych z poszczególnych stanowisk, jak również
w różnych warstw rdzenia, zależy od typu osadu
oraz

batymetrycznych

charakterystyk

czaszy

zbiornika. Koncentracja pigmentów w powierzch-
niowej warstwie osadu (0-5 cm) jest niezbyt silnie
skorelowana z głębokością zbiornika w miejscu
poboru próbki (r = 0,52). W przypadku próbek
osadów pobranych z głębszych warstw rdzenia ich
skorelowanie z głębokością zbiornika jest silniej-
sze (r = 0,72). Może to być efektem zróżnicowania
przebiegu procesów biogeochemicznych zacho-
dzących w różnych horyzontach warstwy osado-
wej. Średnia koncentracja pigmentów roślinnych,
jako suma chlorofilu i produktów jego rozkładu
(feopigmentów) zwiększa się ze wzrostem udziału
frakcji ilastej w osadzie (ryc. 1). W zależności od
warunków świetlnych zmienia się stopień degrada-
cji chlorofilu. Udział feopigmentów w sumie z
chlorofilem był najmniejszy w fotycznej, litoralnej
strefie zbiornika, i wzrastał w strefie afotycznej, w
miarę zwiększania się głębokości akwenu. Zależ-
ność składu pigmentów od warunków oświetlenia
ś

rodowiska podwodnego opisuje stosunek optycz-

nej gęstości ekstraktu w zakresie optycznego pro-
mieniowania krótko- i długofalowego (E

480

/E

665

).

Wskaźnik ten stosowany jest zazwyczaj dla cha-
rakterystyki

stanu fizjologicznego

algocenoz

planktonowych (Sigarieva, 2006). Wartości tego
wskaźnika w strefie fotycznej w płytszych partiach
zbiornika były mniejsze od 1, co oznacza, że są

one charakterystyczne dla fotosyntetyzującego
fitoplanktonu. W głębszych częściach zbiornika
indeks ten osiągał wartości od 2 do 3, co jest cha-
rakterystyczne dla stref afotycznych i głębszych
warstw osadów (Sigarieva, Timofiejeva, 2004)
(tab. 1).

Ryc. 1. Średnia koncentracja sumy chlorofilu i feopig-

mentów w przeliczeniu na suchą masę osadu (a) i za-
wartość materii organicznej (b) w różnych typach osa-
dów zbiornika włocławskiego

1 – piasek, 2 – piasek mułkowaty, 3- szary mułek piaszczysty, 4 –
jasno szary mułek ilasty, 5 – ciemno szary mułek ilasty, 6 – czar-
ny mułek ilasty, 7 – mułek brunatny

Fig. 1. Mean concentration of chlorophyll and pheo-

pigments total amount per unit dry weight (a) and con-
tent of organic matter (b) in different type of sedi-
ments of Wloclawek Reservoir

1- sand, 2 – silty sand, 3 – grey sandy silt, 4 – light grey clayey
silt, 5 – dark grey clayey silt, 6 – black clayey silt, 7 – brown silt

Fosylne pigmenty ro

ś

linne biomarkerami stanu

ś

rodowiska ekosystemów wodnych

105

Wyniki przeprowadzonych badań wykazały, że

rozmieszczenie pigmentów roślinnych w osadach
dennych zbiornika włocławskiego nawiązuje do
ilości zawartej w nich materii organicznej. Duża
dynamika falowania i wiatrowa cyrkulacja prądo-
wa w litoralu zbiornika sprzyja wymywaniu mate-
riału organicznego z osadów. Dlatego w osadach
piaszczystych litoralu stwierdzano niewielkie ilości
pigmentów roślinnych. W strefie afotycznej kon-
centracja pigmentów jest bardzo zróżnicowana i
wynosi od 43 do 852 µg g

-1

w przeliczeniu na su-

chy osad. Jest to zapewne wynikiem dużego zróż-
nicowania dynamiki środowiska depozycyjnego w
zbiorniku włocławskim (Gierszewski, Szmańda,
2007). W warunkach sprzyjających sedymentacji
zawiesiny mineralno-organicznej zwiększa się w
osadach udział materii organicznej, a co za tym
idzie również pigmentów roślinnych. W strefie
afotycznej większa jest koncentracja derywatów
chlorofilu oraz stosunek koncentracji pigmentów
ż

ółtych do zielonych (E

480

/E

665

), co wskazuje na

większy stopień degradacji chlorofilu.

Zawartość sumy chloropigmentów w pobra-

nych rdzeniach zmniejsza się ku spągowi osadu,
przy jednoczesnym wzroście udziału produktów
degradacji chlorofilu (feopigmentów) (tab. 1).
Prawidłowość taką stwierdzono również w zbior-
nikach zaporowych na górnej Wołdze (Sigarieva,
Timofiejeva, 2001; 2005). Jest ona tam wiązana z
postępującym wzrostem żyzności akwenu. Po-
twierdza to także stwierdzony w zbiornikach gór-
nej Wołgi silny związek między koncentracją pig-
mentów roślinnych i koncentracją pierwiastków
biogenicznych w osadach dennych (Zakonnov,
1993; Timofiejeva, Sigarieva, 2004), czy też silna
dodatnia zależność między zawartością pigmentów
roślinnych w osadach dennych zbiorników i wiel-
kością produkcji pierwotnej fitoplanktonu (Adams,
Prentki, 1986; Gorham i in., 1974; Sigarieva, 2006;
Sigarieva, Timofiejeva, 2005). Nie zawsze jednak
duża obecność pigmentów w osadach świadczy o
wysokiej produkcji pierwotnej w zbiorniku wod-
nym. Według Carpentera i in. (1986) istnieją jezio-
ra charakteryzujące się niską produkcją pierwotną,
a znaczną koncentracją pigmentów, jaki i jeziora o
dużej produktywności charakteryzujące się małą
koncentracją pigmentów.

W przypadku zbiornika włocławskiego wyso-

kiej koncentracji pigmentów w przypowierzchnio-
wej warstwie osadów nie można łączyć ze wzro-
stem jego trofii. Przy zasadniczo podobnych, od
początku lat dziewięćdziesiątych, koncentracjach
substancji biogennych obserwowany jest bowiem
spadek koncentracji chlorofilu-a w wodzie zbior-
nika od około 60 do 20 µg·dm

-3

(Gierszewski,

2008). Większa koncentracja pigmentów w stro-
powej warstwie osadów związana jest zatem, naj-
prawdopodobniej z dostawą względnie „świeżego”
chlorofilu wraz z sedymentującym fitoplanktonem.
O świeżości tego materiału świadczy także mniej-
szy stopień przeobrażenia pigmentów wyrażony
mniejszym udziałem feopigmentów w sumie z
chlorofilem oraz niższymi wartościami koncentra-
cji pigmentów żółtych do zielonych (E

480

/E

665

).

Podobnie jak w powierzchniowej, również w

głębszych warstwach osadu koncentracja pigmen-
tów roślinnych zmniejsza się wraz ze spadkiem
zawartości materii organicznej w osadzie. Ilościo-
wy związek między ogólną koncentracją pigmen-
tów i zawartością substancji organicznej w zbior-
niku włocławskim najlepiej oddaje funkcja potę-
gowa. Zależność ta charakteryzuje się wysoką
wartością współczynnika determinacji R

2

= 0, 93

(ryc. 2). Podobnego rodzaju zależność stwierdzono
między koncentracją pigmentów a wilgotnością
osadu R

2

= 0,90 (ryc. 3). Wyniki te wskazują, że

największe koncentracje pigmentów występują w
ś

wieżych, drobnoziarnistych, nieskompakcjono-

wanych i bogatych w materię organiczną osadach.
Określone dla zbiornika włocławskiego zależności
między koncentracją pigmentów a zawartością
materii organicznej i wilgotnością osadu są podob-
ne jak w akwenach dorzecza górnej Wołgi, gdzie
odpowiednie współczynniki determinacji wynoszą
R

2

= 0,93 i R

2

= 0,99. Wskazuje to na uniwersalny

charakter powyższych zależności. Mimo podobnej
wilgotności i zawartości materii organicznej osady
denne zbiornika włocławskiego zawierają zdecy-
dowanie więcej chloropigmentów, niż osady jezior
i zbiorników zaporowych w dorzeczu Wołgi, co
oznacza że zbiornik włocławski jest akwenem
bardziej produktywnym.

Stopień zachowania pigmentów roślinnych jest

podstawą wnioskowania o warunkach środowi-
skowych wpływających na ich przetrwanie w osa-
dach. Do oceny zachowania pigmentów stosowana
jest wartość stosunku bardziej stabilnych feopig-
mentów do łatwo degradowanych chlorofili (Reuss
i in., 2005). Niskie wartości stosunku wskazują na
korzystne warunki dla zachowania pigmentów w
osadzie. W zbiorniku włocławskim, z pominięciem
piaszczystych osadów strefy brzegowej (profil IV),
która nie jest środowiskiem sprzyjającym sedy-
mentacji pigmentów, wartości tego stosunku wy-
noszą od 1,28 do 11,2 (tab. 1). Świadczy to o
przewadze produktów degradacji chlorofilu w
badanych osadach.

W zbiorniku włocławskim nie stwierdzono cha-

rakterystycznej dla zbiorników Gorkowskiego i
Ugliczskiego na Wołdze prawidłowości polegają-

Lubov E. Sigareva, Piotr Gierszewski, Victor. V. Zakonnov

106

cej na wyraźnym wzroście całkowitej zawartości
pigmentów w osadach w kierunku zapory oraz
zmniejszaniu się w tym samym kierunku produk-
tów degradacji chlorofilu.

Ryc. 2. Zależności między koncentracją pigmentów a

zawartością materii organicznej w osadach dennych
zbiornika włocławskiego (1, R

2

= 0,94), Jeziora Plesz-

czewo (2, R

2

= 0,98) i zbiornika ugliczskiego (3, R

2

=

0,98)

Fig. 2. Dependence between concentration of sedimen-

tary pigments and organic matter content in bottom
deposits of Wloclawek Reservoir (1, R2 = 0,94),
Plechscevo Lake (2, R2 = 0,98) and Uglich Reservoir
(3, R2 = 0,98)

Ryc. 3. Zależność między koncentracją pigmentów a

wilgotnością osadu w osadach dennych zbiornika
włocławskiego (1, R

2

= 0,90), Jeziora Pleszczewo (2,

R

2

= 0,99) i zbiornika ugliczskiego (3, R

2

= 0,93)

Fig. 3. Dependence between concentration of sedimen-

tary pigments and water content in ground in bottom
deposits of Wloclawek Reservoir (1, R2 = 0,90),
Plechscevo Lake (2, R2 = 0,99) and Uglich Reservoir
(3, R2 = 0,93)

W przypadku zbiornika włocławskiego zróżni-

cowanie koncentracji pigmentów w profilu po-
dłużnym zbiornika jest zdecydowanie słabiej wy-
rażone. Najmniejsze wartości chloropigmentów
stwierdzono w profilu II zlokalizowanym w środ-
kowej, jeziornej części zbiornika. Większą zawar-
tością pigmentów charakteryzują się osady pobra-
ne w przejściowej strefie zbiornika (profil I) oraz
w profilu położonym najbliżej zapory (profil III).
Koncentracja produktów degradacji chlorofilu
wzrasta natomiast systematycznie w kierunku za-
pory.

Wyniki przeprowadzonych badań wykazały, że

osady denne zbiornika włocławskiego charaktery-
zują się dużą zawartością chloropigmentów, wśród
których przeważają jednak produkty ich degradacji
(feopigmenty). Wielkość koncentracji pigmentów
w osadach jest silnie powiązana z cechami osadów
tj. ich uziarnieniem i zawartością materii organicz-
nej. Najmniejsze koncentracje stwierdzono w
piaszczystych osadach o niewielkiej zawartości
materii organicznej, a największe w osadach muł-
kowo-ilastych o znacznej zawartości materii orga-
nicznej. Zróżnicowanie zawartości chlorofili i fe-
opigmentów w osadach zależy bardziej od typu
osadu, niż od zmian głębokości czy położenia w
określonej strefie ekologicznej zbiornika. Większe
koncentracje pigmentów i jednocześnie mniejszy
udział produktów ich degradacji stwierdzono w
stropowych warstwach osadów. Związane jest to z
szybką sedymentacją świeżej materii organicznej
bogatej w nieprzekształcone pigmenty. Wyniki
przeprowadzonych analiz zawartości pigmentów
roślinnych w osadach dennych zbiornika włocław-
skiego wskazują na dużą jego produktywność, o
czym świadczą wysokie koncentracje chloropig-
mentów. Znaczący udział produktów degradacji
chlorofili w osadach, dowodzi natomiast istnienia
warunków środowiskowych sprzyjających de-
strukcji materiału organicznego. Szybki przebieg
procesów rozkładu materii organicznej uwarunko-
wany jest przede wszystkim dużą hydrodynamiką
zbiornika, która wpływa na dobre natlenienie jego
wód oraz niestabilność środowiska sedymentacyj-
nego (resuspensja i redepozycja osadów). W takich
warunkach o zachowaniu pigmentów w osadach
decyduje duża dostawa szybko sedymentującego
materiału mineralno-organicznego.

Literatura

Adams M.S., Prentki R.T., 1986. Sedimentary

pigments as an index of the trophic status of Lake
Mead. Hydrobiologia, 143: 71-77.

Fosylne pigmenty ro

ś

linne biomarkerami stanu

ś

rodowiska ekosystemów wodnych

107

Bianchi T.S., 2007. Biogeochemistry of estuaries.

Oxford University Press.

Bianchi T.S., Findlay S., Dawson R., 1993. Or-

ganic matter sources in the water column and
sediments of the Hudson River estuary: the use of
plant pigments as tracers. Estuarine Coastal Shelf
Sci, 36: 359–376.

Bianchi T.S., Johansson B., Elmgren R., 2000.

Breakdown of phytoplankton pigments in Baltic
sediments: effects of anoxia and loss of deposit-
feeding macrofauna. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, 251: 161–183.

Buchaca T., Catalan J., 2008. On the contribution

of phytoplankton and benthic biofilms to the se-
diment record of marker pigments in high moun-
tain lakes. J. Paleolimnol, 40: 369–383.

Carpenter S.R., Elser M.M., Elser J.J., 1986. Chlo-

rophyll production, degradation, and sedimenta-
tion: Implications for paleolimnology. Limnol.
Oceanogr., 31, 1: 112-124

Chen N., Bianchi T.S., Bland J.M., 2003. Implica-

tions for the role of pre-versus post-depositional
decay of chlorophyll-a in the lower Mississippi
River and Louisiana shelf. Marine Chemistry, 81:
37-55.

Dell’Anno A., Mei M.L., Pusceddu A., Danovaro

R., 2002. Assessing the trophic state and eutro-
phication of coastal marine systems: a new ap-
proach based on the biochemical composition of
sediment organic matter. Marine Pollution Bulle-
tin, 44: 611–622.

Dos Santos A.C.A, Calijuri M.C., Moraes E.M.,

Adorno M.A.T., Falco P.B., Carvalho D.P., De-
berdt G.L.B., Benassi S.F., 2003. Comparsion of
three methods for Chlorophyll determination:
Spectrophotometry and Fluorometry in samples
containing pigment mixtures and spectropho-
tometry in samples with separate pigments
through High Performance Liquid Chromatogra-
phy. Acta Limnol. Bras, 15, 3: 7-18.

Gierszewski P., 2005. Zróżnicowanie troficzne

Zbiornika Włocławskiego w półroczu letnim na
tle warunków przepływu wody. [W:] Jeziora i
sztuczne zbiorniki wodne – procesy przyrodnicze
oraz znaczenie społeczno-gospodarcze, Andrzej
T. Jankowski, Mariusz Rzętała (red.). Uniwersy-
tet Śląski – WNoZ, PTLim., PTG, Sosnowiec:
59-72.

Gierszewski P., 2008. Wieloletnie i sezonowe ten-

dencje zmian jakości wód dolnej Wisły w okresie
funkcjonowania Zbiornika Włocławskiego. [W:]
Konferencja jubileuszowa z okazji 40-lecia dzia-
łalności Stacji Naukowo-Badawczej IGiPZ PAN
w Szymbarku. XVIII Ogólnopolskie Sympozjum
ZMŚP, Szymbark, 14-16 maja 2008. Streszczenia

referatów i posterów, A. Kostrzewski, W. Bo-
chenek (red.). PAN IGiPZ. Stacja Naukowo-
Badawcza w Szymbarku: 23-24.

Gierszewski P., Szmańda J.B., 2007. Interpretacja

ś

rodowisk sedymentacyjnych zbiornika włocław-

skiego na podstawie badań uziarnienia osadów
dennych. [W:] Rekonstrukcja dynamiki procesów
geomorfologicznych – formy rzeźby i osady, E.
Smolska, D. Giriat (red.). WGiSR UW, Komitet
Badań Czwartorzędu, Warszawa: 165-176.

Gorham E., Lund J.W.G., Sanger J.E., Dean W.E.,

1974. Some relationships between algal standing
crop, water chemistry, and sediment chemistry in
the English lakes. Limnol. Oceanogr., 19, 4: 601–
617.

Head E.J.H., Harris L.R., 1992. Chlorophyll and

carotenoid transformation and destruction by Ca-
lanus spp. grazing on diatoms. Mar. Ecol. Prog.
Ser., 86: 229–238.

Hurley J.P., Armstrong D.E., 1990. Fluxes and

transformations of aquatic pigments in Lake
Mendota, Wisconsin. Limnol. Oceanogr., 35, 2:
384-398.

Hurley J.P., Garrison P.J., 1993. Composition and

sedimentation of aquatic pigments associated
with deep plankton in lakes. Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 50: 2713–2722.

Hyodo F., Tsugeki N., Azuma J., Urabe J., Naka-

nishi M., Wada E., 2008. Changes in stable iso-
topes, lignin-derived phenols, and fossil pigments
in sediments of Lake Biwa, Japan: Implications
for anthropogenic effects over the last 100 years.
Science of the Total Environment, 403: 139- 147.

Itoh N., Tani Y., Soma M., 2003. Sedimentary

photosynthetic pigments of algae and phototro-
phic bacteria in Lake Hamana, Japan: temporal
changes of anoxia in its five basins. Limnology,
4: 139–148.

Kajak Z., 1998. Hydrobiologia-Limnologia. Eko-

systemy wód śródlądowych. PWN, Warszawa.

Kowalewska G., 2001. Algal pigments in Baltic

sediments as markers of ecosystem and climate
changes, Climate Research, 18: 89-96.

Kowalewska G., 2005. Algal pigments in sedi-

ments as a measure of eutrophication in the Bal-
tic environment. Quaternary International, 130:
141–151.

Kowalewska G., Szymczak M., 2001. Influence of

selected abiotic factors on the decomposition of
chlorophylls. Oceanologia, 43, 3: 315-328.

Leavitt P.R. 1993. A review of factors that regulate

carotenoid and chlorophyll deposition and fossil
pigment abundance. J. Paleolimnology, 9: 109-
127.

Lubov E. Sigareva, Piotr Gierszewski, Victor. V. Zakonnov

108

Leavitt P.R., Carpentar S.R., Kitchell J.F., 1989.

Whole-lake experiments: The annual record of
fossil pigments and zooplankton. Limnology and
Oceanography, 34: 700-717.

Leavitt P.R., Carpenter S.R., 1990. Regulation of

pigment sedimentation by photo-oxidation and
herbivore grazing. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 47:
1166–1176.

Leavitt P.R., Vinebrooke R.D., Donald D.B., Smol

J.P., Schindler D.W., 1997. Past ultraviolet radia-
tion environments in lakes derived from fossil
pigments. Nature, 388: 457-459.

Lorenzen C.J., 1967. Determination of chlorophyll

and phaeo–pigments: spectrophotometric equa-
tions. Limnology and Oceanography, 12, 2: 343–
346.

Nelson J.R., 1993. Rates and possible mechanism

of light-dependent degradation of pigments in de-
tritus derived from phytoplankton. Jour. Mar.
Res., 51: 155-179.

Peters K.E., Walters C.C., Moldowan J.M., 2005.

The Biomarker Guide, Vol. 1: Biomarkers and
Isotopes in the Environment and Human History.
Cambridge University Press.

Reuss N., Conley D.J., Bianchi T.S., 2005. Preser-

vation conditions and the use of sediment pig-
ments as a tool for recent ecological reconstruc-
tion in four Northern European estuaries. Marine
Chemistry, 95: 283– 302.

Reuss N., Leavitt P.R., Hall R.I., Bigler Ch.,

Hammarlund D., 2009. Development and appli-
cation of sedimentary pigments for assessing ef-
fect of climatic and environmental changes on
subarctic lakes in northern Sweden. J. Paleolim-
nol. DOI 10.1007/s.10933-009-9323-x.

Scheer H., 1991. Structure and Occurrence of

Chlorophylls. CRC Press, Boca Raton, Florida:
3–30.

Sigarieva L.E., 2006. Formirovanie i transformaci

fonda rastitielnyh pigmentov v vodoemah
verhnevolžskogo bassejna. Аvtoref. dis. doktora
boil. nauk. Мoskva.

Sigarieva L.E., Zakonnov V.V., Тimofeeva N.A.,

2000. Оcenka èkologičeskogo sostoâniâ oz. Ple-
ŝ

eevo po pigmentnym harakteristikam donnyh

otloženij. Problemy regional’noj èkologii, 6: 100-
113.

Sigarieva L.E., Timofeeva N.A., 2001. Studying

the Correlation between Vegetable Pigments
Content of Bottom Deposits and the Thropic
Status Indices of the Gor’kovskoe Reservoir. Wa-
ter Resources, 28, 6: 678-687.

Sigarieva

L.E.,,

Timofeeva

N.A.,

2004.

Sodieržanie rastitielnyh pigmentov v litoral’nyh
otloženiâh Rybinskogo bodohraniliŝa v raznye po
vodnosti gody. Biologiâ vnutriennih vod, 1: 25-
35.

Sigarieva L.E., Timofeeva N.A., 2005. The con-

tent of Vegetative Pigments in Bottom Sediments
of the Mesotrophic Uglich Reservoir. Inland Wa-
ter Biology, 2: 47-55.

Smol J.P., 2002. Pollution of lakes and rivers: A

paleoenvironmental perspective: New York, Ox-
ford University Press.

Sunn M.Y., Lee C., Aller, R.C., 1993. Laboratory

studies of oxic and anoxic degradation of chloro-
phyll-a in Long Island sound sediments. Geochi-
mica et Cosmochimica Acta, 57: 147–157.

Szyjkowski A., 1983. Barwniki roślinne i ich zna-

czenie w rozwoju fitoplanktonu. Ochrona Śro-
dowiska, 5, 3-4: 47-53.

Szymczak-śyła M., Kowalewska G., 2007.

Chloropigments a in the Gulf of Gdańsk (Baltic
Sea) as markers of the state of this environment.
Marine Pollution Bulletin, 55: 512–528.

Timofeeva N.A., Sigarieva L.E., 2004. Relation-

ships between the Concentrations of Phyto-
Pigments, Nitrogen, and Phosphorus in Bottom
Deposits of Water Reservoirs. Water Resources,
31, 3: 303-306.

Vallentyne J.R., 1960. Fossil pigments. [W:] M.B.

Allen (red.), Comparative Biochemistry of Photo-
reactive Systems. Academic Press, New York:
83-105.

Welschmeyer N.A., Lorenzen C.J., 1985. Role of

herbivory in controlling phytoplankton abun-
dance: annual pigment budget for a temperate
marine fjord. Mar. Biol., 90: 75–86.

Wright S.W., Jeffrey S.W., Mantoura R.F.C, Lle-

wellyn C. A., Bjørnland T., Repeta D.,
Welschmeyer N., 1991. Improved HPLC method
for the analysis of chlorophylls and carotenoids
from marine phytoplankton. Mar. Ecol. Prog.
Ser., 77: 183-196.

Yentsch C.S., Menzel D.W., 1963. A method for

the determination of phytoplankton chlorophyll
by fluorescence. Deep Sea Res., 10: 221-231.

Zakonnov V.V., 1993. Akkumulâciâ biogennyh

èlementov v donnyh otloženiâh vodohraniliŝ
Volgi. [W:] Оrganičeskoe veŝestvo donnyh ot-
loženij volžskih vodohraniliŝ. Gigrometeoizdat,
Sankt-Peterburg: 3–16.