Wykład 3 Reakcja roślin na niekorzystne warunki
glebowe
Niedobór i nadmiar składników mineralnych,
zasolenie, skrajne pH gleby
zanieczyszczenie metalami ciężkimi
Autor dr Anna Dzierżyńska
Wykład 3 Reakcja roślin na niekorzystne warunki
glebowe
Niedobór i nadmiar składników mineralnych,
zasolenie, skrajne pH gleby
zanieczyszczenie metalami ciężkimi
Autor dr Anna Dzierżyńska
K
K
K
Ruchliwość pierwiastków w roślinie
i lokalizacja objawów ich niedoboru
N
N
N
Na
Na
Na
bardzo ruchliwe
P
P
P
Cl
Cl
Cl
częściowo ruchliwe
Zn
Zn
Zn
Cu
Cu
Cu
Mg
Mg
Mg
Mn
Mn
Mn
Mo
Mo
Mo
Fe
Fe
Fe
B
B
B
S
S
S
Ca
Ca
Ca
ruchliwe
nieruchliwe
liść młodszy – objawy braku
pierwiastków nieruchliwych
liść starszy – objawy braku
pierwiastków ruchliwych
Mikro
Mikro
Mikro
element
element
element
Makro
Makro
Makro
element
element
element
Stres niedoboru i nadmiaru
składników mineralnych
Schemat reakcji roślin na działający toksycznie
nadmiar niektórych mikroelementów
F
ab
is
ze
w
sk
i
1
9
7
9
z
m
o
d
y
fi
k
o
w
an
e
Warunki glebowe sprzyjające
niedoborom pierwiastków
Warunki w glebie
Pierwiastki, których może brakować w danych
warunkach glebowych
zimne
N
P
S
Fe
Zn
wilgotne
N
P
K
Fe
Zn
zasadowe
Cu
Fe
Mn
Zn
kwaśne
S
Ca
Mg
Mo
zbite
P
K
Mg
suche
P
K
S
B
piaszczyste
S
Mg
K
B
Mn
wapienne
P
Fe
organiczne
K
Cu
Mn
mineralne
S
K
P
B
Zn
Rodzaje objawów niedoboru
pierwiastków mineralnych
• Zahamowanie wzrostu korzenia i pędu
• Zmiana tempa rozwoju
• Zmiana pokroju roślin
• Chlorozy – żółknięcia związane z brakiem chlorofilu
• Fioletowe przebarwienia antocyjanowe liści i łodyg
• Wygięcia i pofałdowania liści
• Więdnięcie
• Nekrozy – martwice liści
• Zamieranie wierzchołków wzrostu
• Zaburzenia kwitnienia i zapylania
• Zaburzenia wytwarzania i ukształtowania owoców
• Zaburzenia wytwarzania nasion
Podstawowe objawy niedoboru
makroelementów na liściach
•
-Ca
małe, zniekształcone blaszki
młodych liści, zamieranie
wierzchołka pędu
•
-S
chloroza całych blaszek
młodych liści, przebarwienia
antocyjanowe
•
-Mg
plamy chlorotyczne
międzywiązkowe, przechodzące w
nekrotyczne w starszych liściach
•
-K
chloroza wierzchołkowo-
brzeżna przechodząca w nekrozę,
podwijanie blaszek starszych liści
•
-P
barwa ciemnozielona blaszek,
przebarwienia antocyjanowe
wiązek przewodzących, zasychanie
starych liści
•
-N
chloroza całych blaszek starych
liści, przebarwienia antocyjanowe,
zasychanie
-
-
N
N
-
-
P
P
-
-
K
K
-
-
S
S
-
-
Ca
Ca
-
-
Mg
Mg
chloroza
chloroza
nekroza
nekroza
antocyjany
antocyjany
Choroby fizjologiczne roślin
Deficyt miedzi Cu
Deficyt miedzi Cu
„
„
choroba nowin
choroba nowin
”
”
h
ttp
://
la
n
d
re
s
o
u
rc
e
s
.m
o
n
ta
n
a
.e
d
u
/s
o
ilf
e
rti
lit
y
/c
o
p
p
e
rd
e
fic
ie
n
c
y
.h
tm
l
Choroby fizjologiczne roślin
spowodowane brakiem wapnia
www.omafra.gov.on.ca/.../blossom-end-
rot.html
sucha zgnilizna wierzcho
sucha zgnilizna wierzcho
ł
ł
kowa
kowa
owoc
owoc
ó
ó
w papryki
w papryki
sucha zgnilizna wierzcho
sucha zgnilizna wierzcho
ł
ł
kowa
kowa
owoc
owoc
ó
ó
w pomidora
w pomidora
Aggie-
horticulture.tamu.e
du/.../end_rot2.jpg
Blossom End Rot
www.omafra.gov.on.ca/.../2
005/on_1205a2f1.jpg
Bitter
Pit in Apples
,
gorzka plamisto
gorzka plamisto
ść
ść
podsk
podsk
ó
ó
rna jab
rna jab
ł
ł
ek
ek
www.omafra.go
v.on.ca/.../facts/9
8-00112.jpg
www.umassveget
able.org/newslette
rs/archive/20...
plamisto
plamisto
ść
ść
marchwi
marchwi
zamieranie li
zamieranie li
ś
ś
ci
ci
kapusty
kapusty
-
-
Ca
Ca
Objawy toksycznego nadmiaru
pierwiastków
w
w
w
.h
o
.h
as
lo
.p
l/
im
ag
es
/a
rt
ic
le
/2
0
0
1
/0
5
/6
6
5
/3
.j
p
g
pobrany
azot
nadmiar azotu
nadmiar azotu
liście zwiotczałe
ciemnozielone zdeformowane
nadmiar azotu
nadmiar azotu
zwiększenie stosunku
pęd : korzeń
M
a
rs
c
h
n
e
r
H
.,
1
9
9
5
Niedobory i nadmiary pierwiastków
- zapamiętaj
•
•
Niedob
Niedob
ó
ó
r i nadmiar
r i nadmiar składnika
mineralnego jest groźny dla
rośliny i dla roślinożercy
•
Niedobór pierwiastka może
przejawiać się
chorob
chorob
ą
ą
fizjologiczn
fizjologiczn
ą
ą
•
•
Brak i niedob
Brak i niedob
ó
ó
r
r składnika
mineralnego w roślinie może być
wywołany nieodpowiednim jego
stężeniem i/lub wadliwymi
stosunkami jonowymi
stosunkami jonowymi w glebie
•
•
Lokalizacja objaw
Lokalizacja objaw
ó
ó
w
w niedoboru
pierwiastka na roślinie jest
związana z
ruchliwo
ruchliwo
ś
ś
ci
ci
ą
ą tego
pierwiastka i przemieszczaniem ze
starych
do m
do m
ł
ł
odych
odych części pędu
•
Istnieje wielka różnorodność
og
og
ó
ó
lnych objaw
lnych objaw
ó
ó
w
w niedoboru
pierwiastków i jeszcze większa
różnorodność
specyficznych
specyficznych
objaw
objaw
ó
ó
w
w gatunkowych
Zapamiętaj
!
Zanieczyszczenie gleby solą –
zasolenie i jego rodzaje
Rodzaje jonów,
powodujących
zasolenie gleb
• Kationy zasalające
Na
+
, Ca
2+
, Mg
2+
• Aniony zasalające
Cl
-
, HCO
3
-
, SO
4
2-
, CO
3
2-
,
PO
4
3-
, borany
• Sole zasalające gleby
Na
2
CO
3
, Na
2
SO
4
, MgSO
4
,
NaCl, MgCl
2
, CaCl
2
Główna sól zasalająca
gleby to
• chlorek
sodu NaCl
w
w
w
.w
e
b
s
c
h
o
o
l.o
rg
.u
k
/re
v
is
io
n
/n
a
c
l.j
p
g
Przyczyny zasolenia gleb
Źródłem soli zasalających
gleby są:
•
nieumiejętne nawadnianie
terenów rolniczych klimatu
suchego
•
zbyt intensywne nawożenie
•
nieprawidłowa ochrona
chemiczna roślin
•
zanieczyszczenia
atmosferyczne - dymy, pyły
•
użytkowanie złóż soli i solanek
•
ścieki przemysłowe i wody
kopalniane
•
substancje chemiczne przeciw
śliskości zimowej
h
tt
p
:/
/e
n
.w
ik
ip
e
d
ia
.o
rg
/w
ik
i/
F
ile
:S
o
il_
S
a
lin
it
y
2
.j
p
g
Zasolona gleba nawadniana -
zamieranie roślin w łanie uprawnym
Stężenie soli w glebie i klasyfikacja
zasolenia różnych rodzajów gleb
Miarą stężenia soli w glebie jest
–
–
Elektroprzewodnictwo
Elektroprzewodnictwo
roztworu glebowego
roztworu glebowego
– EC
1:5
electrical conductivity,
oznaczone w roztworze
(1 część gleby na 5 części
wody)
[µS/cm, dS/m]
(S – Simens, jednostka
elektroprzewodnictwa)
- Zasadowe pH gleby
związane z nadmiarem sodu
Stopie
Stopie
ń
ń
zasolenia
zasolenia
Strata
Strata
plonu
plonu
Elektroprzewodnictwo
Elektroprzewodnictwo
gleby EC
gleby EC
1: 5
1: 5
[
[
d
d
S
S
/m]
/m]
piasek
ił
glina
Lekko
zasolone
< 10%
0.16–
0.3
0.18–
0.35
0.41–0.8
Średnio
zasolone
10%-
20%
0.31–
0.60
0.36–
0.75
0.81–1.6
Bardzo
zasolone
20%-
50%
0.61–
1.2
0.76–
1.45
1.6–3.2
Przyczyny uszkodzeń i zaburzeń w
roślinach w warunkach zasolenia
Stres zasolenia NaCl -
multistres
•
Stres osmotyczny
i indukowany
stres wodny
- odwodnienie
komórek
•
Stres jonowy
- nadmiar Na
+
i Cl
-
przy zaburzeniu stosunku
K
+
/Na
+
w komórkach
•
Indukowany
stres pokarmowy
-
niedobory K, Ca, N, P, Mg, S
•
Stres oksydacyjny
– nadmiar
reaktywnych form tlenu
•
Bezpośrednia toksyczność
jonów
Na
+
i Cl
-
– Uszkodzenie struktury białek
– Uszkodzenie błon
komórkowych i struktur
wewnątrzkomórkowych
– Zaburzenia procesów redukcji
azotanów, syntezy białek,
fotosyntezy, oddychania
w
p
c
o
n
te
n
t.
a
n
s
w
c
d
n
.c
o
m
/w
ik
ip
e
d
ia
/c
o
m
m
o
n
s
/2
/2
9
/.
..
Odmiana pszenicy
wrażliwa na zasolenie
(po prawej) i mieszaniec
(po lewej) o zwiększonej
tolerancji
Wybrane uszkodzenia i zaburzenia
w roślinach przy zasoleniu
•
Wtórny stres pokarmowy wynika z ograniczonego pobierania jonów
pokarmowych oraz z wycieku jonów, szczególnie K
+
, przez uszkodzone błony
komórkowe. Powoduje to podobieństwo objawów zasolenia NaCl do objawów
deficytu K. Nadmiar jonów Na
+
hamuje pobieranie jonów K
+
i Ca
2+
a nadmiar
jonów Cl
-
ogranicza pobieranie NO
3
-
i HPO
4
2-
.
•
Uszkodzenie błon wynika m.in. z odwodnienia białek błonowych, gwałtownego
uwalniania Ca
2+
z błon, inaktywacji ATP-az i blokady kanałów jonowych.
Struktury komórkowe podlegające dezintegracji to także błony organelli
komórkowych, szczególnie chloroplastów. Zmniejszenie natężenia fotosyntezy
wynika ze zmniejszenia zawartości chlorofilu, inaktywacji fotosystemu PSII,
obniżenia aktywności karboksylazy RuBP i ATP-azy. Niedobór K
+
związany z
zasoleniem powoduje spadek aktywności wielu enzymów m.in. związanych z
eksportem fotoasymilatów z liścia. Akumulacja cukrów w chloroplaście hamuje
zwrotne fotosyntezę. Dochodzi też do zaburzenie otwierania aparatów
szparkowych, koniecznego do pobrania CO
2
.
•
Intensywność procesu oddychania może wzrastać w warunkach stresu w związku z
dużym zapotrzebowaniem na energię.
•
Zmiany w intensywności podstawowych procesów życiowych i jednoczesne
zmiany zawartości hormonów (zwiększenie stężenia ABA, zmniejszenie stężenia
stymulatorów wzrostu ) oraz stres oksydacyjny powodują w rezultacie hamowanie
wzrostu.
Względna wrażliwość wybranych
roślin uprawnych na zasolenie
tolerancyjne
tolerancyjne
ś
ś
rednio
rednio
tolerancyjne
tolerancyjne
ś
ś
rednio
rednio
wra
wra
ż
ż
liwe
liwe
wra
wra
ż
ż
liwe
liwe
jęczmień
żyto
kukurydza
cebula
burak cukrowy
owies
ziemniaki
fasola
łubin
groch
marchew
soja
lucerna
seler
pszenica
pomidor
dynia
koniczyna
kapusta
truskawka
słonecznik
sałata
malina
proso
ogórek
jagoda
Reakcja obronna roślin na
nadmierne zasolenie
•
Reakcją na nadmierne stężenie jonów w komórkach jest wydzielanie tych
jonów z komórek lub ich kompartmentacja tzn. przeniesienie do
przedziałów komórki, w których nie mają bezpośredniego wpływu na
metabolizm.
•
Mechanizm ukierunkowanego na zewnątrz lub do wakuoli transportu
jonów polega na działaniu H
+
ATP-az błon, wytwarzających gradient
protonowy. Umożliwia on wtórny, sprężony z transportem protonów
wodorowych, transport (symport/antyport) jonów na zewnątrz komórki lub
do odpowiednich jej przedziałów. Te same pompy wodorowe regulują pH
wewnątrz i zewnątrzkomórkowe.
•
Utrzymanie równowagi wodnej pomiędzy wakuolą, cytoplazmą i
otoczeniem komórki w warunkach stresu osmotycznego następuje dzięki
syntezie osmolitów, czyli związków kompatybilnych. Przed szkodliwymi
skutkami odwodnienia komórek chronią osmoprotektanty. Są to związki
organiczne np. aminokwasy: prolina, alanina, glutamina, asparagina.
Zagadnienia te są szczegółowo omówione w wykładach z gospodarki
wodnej, przy stresie suszy.
Objawy zasolenia roślin wrażliwych
i tolerancja zasolenia
Wczesne
Wczesne
•
Hamowanie kiełkowania
•
Ciemny, niebiesko-zielony,
matowy kolor liści
•
Mniejsza powierzchnia blaszki
liścia
•
Krótsze międzywęźla łodygi
•
Karłowacenie pędu
•
Możliwe początkowe
zwiększenie systemu
korzeniowego
P
P
ó
ó
ź
ź
ne
ne
•
Chloroza liści
•
Brązowienie i nekroza brzeżna
liści, przedwczesne zrzucanie
liści
•
Opóźnienie kwitnienia
•
Zasychanie pędów
•
Obniżenie plonu
•
Wzrost wrażliwości na infekcje
Specyficzne
Specyficzne
•
cechy kseromorfizmu
(Cl
-
), zmniejszenie ubytków
wody w tkance
•
cechy sukulencji
(SO
4
2-
, CO
3
2-
), rozcieńczenie soli
Objawy zasolenia
NaCl na liściach
Mechanizmy tolerancji zasolenia
NaCl na poziomie komórkowym
•
Utrzymanie wewnątrzkomórkowej równowagi jonowej i osmotycznej
ochrona cytozolu i organelli komórkowych przed toksycznym
nadmiarem jonów Na
+
i Cl
-
kontrola pobierania Na
+
i Cl
-
przez plazmalemę
gromadzenie jonów Na
+
i Cl
-
w wakuoli
synteza ochronnych białek stresowych
utrzymanie równowagi jonowej K
+
/Na
+
kontrola i regulacja transportu jonów Na
+
wewnątrz komórek
przystosowanie osmotyczne komórek do pobierania wody
gromadzenie jonów w wakuoli
utrzymanie równowagi osmotycznej wewnątrz komórek
gromadzenie osmolitów kompatybilnych w cytozolu
utrzymanie turgoru i wzrost komórek
osmotyczne pobieranie wody z zasolonego otoczenia
zabezpieczenie przed stresem oksydacyjnym
detoksykacja reaktywnych form tlenu przez odpowiednie enzymy
lub związki chemiczne
Mechanizmy tolerancji zasolenia
NaCl na poziomie rośliny
• Utrzymanie równowagi jonowej i osmotycznej tkanek
i organów rośliny
ochrona tkanek twórczych, zdolnych do podziałów i
tkanek aktywnych metabolicznie, szczególnie miękiszu
asymilacyjnego liścia przed nadmiarem jonów
kontrola transportu jonów z korzenia do pędu zatrzymywanie
jonów przez słabo przepuszczalne dla Na
+
i Cl
-
błony w
endodermie korzenia czyli wykluczenie jonów toksycznych
akumulacja Na
+
w tkankach pędu mało aktywnych
metabolicznie jak starsze liście, komórki skórki
transport zwrotny Na
+
z pędu do korzenia przez floem
wydzielanie nadmiaru jonów toksycznych przez gruczoły solne
słonorośli
Naprawa uszkodzeń
zabezpieczenie antyoksydacyjne
Stres zasolenia - zapamiętaj
•
•
Nadmierne st
Nadmierne st
ęż
ęż
enie
enie niektórych
jon
jon
ó
ó
w
w w glebie, które ma różne
przyczyny, powoduje stres
zasolenia w roślinie
•
Na
stres zasolenia
stres zasolenia składa się
bezpośrednia toksyczność
jonów oraz wtórne stresy:
osmotyczny, jonowy,
pokarmowy
•
Reakcją na zasolenie może być
wra
wra
ż
ż
liwo
liwo
ść
ść roślin na
uszkodzenia i zaburzenia
wynikłe z nadmiaru jonów oraz
tolerowanie
tolerowanie tego nadmiaru.
Jest to
cecha gatunkowa.
cecha gatunkowa.
•
Negatywne skutki stresu zależą
od
dawki soli i stopnia
dawki soli i stopnia
wra
wra
ż
ż
liwo
liwo
ś
ś
ci
ci rośliny
•
Sposobem zmniejszenia
negatywnych skutków
zasolenia jest
zapobieganie
zapobieganie
zasoleniu gleby i nowoczesna
hodowla
hodowla roślin o podwyższonej
tolerancji zasolenia
Zapamiętaj
!
Odczyn gleby
h
tt
p
:/
/c
o
m
m
o
n
s
.w
ik
im
e
d
ia
.o
rg
/w
ik
i/
F
ile
:S
o
il-
p
H
.s
v
g
Dostępność składników
mineralnych w zależności
od pH gleby
Optymalne pH gleby
Gleby o skrajnym pH – deficyty
i toksyczność pierwiastków
Gleby kwaśne i reakcja roślin
na kwaśny odczyn
Czynniki zwiększające
kwasowość gleb
Zaburzenie żywienia
mineralnego roślin na glebach
o skrajnym pH
Objawy toksycznego wpływu
Al
3+
na rośliny w glebach
kwaśnych
Tolerancja wysokich stężeń
Al
3+
przez rośliny
Optymalne pH gleby
Optymalny odczyn, w
zależności od typu gleby i
sposobu użytkowania
•
•
gleb ornych mineralnych
gleb ornych mineralnych
pH
pH
6.5
6.5
(do 7 dla gatunk
(do 7 dla gatunk
ó
ó
w
w
wra
wra
ż
ż
liwych na zakwaszenie
liwych na zakwaszenie
np
np
. buraka cukrowego)
. buraka cukrowego)
•
•
gleb ornych gliniastych
gleb ornych gliniastych
pH
pH
5.8
5.8
dla wi
dla wi
ę
ę
kszo
kszo
ś
ś
ci
ci
gatunk
gatunk
ó
ó
w uprawnych
w uprawnych
•
•
łą
łą
k na glebach mineralnych
k na glebach mineralnych
pH
pH
6.0
6.0
•
•
łą
łą
k na glebach gliniastych
k na glebach gliniastych
pH
pH
5.3
5.3
Granice pH optymalnego
dla wybranych upraw
pH
pH
5
5
-
-
6
6
• zboża
• ziemniaki
• łubin
pH
pH
6
6
-
-
7
7
• Rzepak
pH
pH
7
7
• Burak cukrowy
Gleby o skrajnym pH – deficyty i
toksyczność pierwiastków
W glebach
kwaśnych
jest
•
ograniczona dostępność P, Ca,
Mg, K i Mo
•
dobra dostępność Fe, Mn, B,
Cu, Zn i Co
•
do poziomu toksycznego może
wzrastać zawartość metalu Al
3+
,
przechodzącego w formę
rozpuszczalną w niskim pH
•
w stężeniach toksycznych mogą
występować inne metale,
mikroskładniki Fe, Mn i metale
ciężkie Cd i Ni
•
w kwaśnych glebach
organicznych, bez Al w
kompleksie glebowym, toksyczny
staje się nadmiar jonów H
+
•
W glebach
alkalicznych
jest
•
Dobra dostępność K, Ca, Mg, S,
Mo,
•
ograniczona dostępność P, Fe a
także Cu, Mn, B,
•
Gleby wapienne należą do gleb
alkaicznych
•
w glebach wapiennych występuje
niska dostępność P z powodu
tworzenia się nierozpuszczalnych
fosforanów wapnia
•
w glebach wapiennych występuje
czasem ograniczenie
dostępności mikroelementów –
Zn i Fe
Gleby kwaśne i reakcja roślin na
kwaśny odczyn
`
`
Naturalne i sztuczne
czynniki zwiększające
kwasowość gleb
•
•
Korzenie ro
Korzenie ro
ś
ś
lin
lin
•
•
Opady
Opady
Kwa
Kwa
ś
ś
ne opady
ne opady
•
•
Nawo
Nawo
ż
ż
enie
enie
Sole fizjologicznie
Sole fizjologicznie
kwa
kwa
ś
ś
ne
ne
(NH
(NH
4
4
)
)
2
2
SO
SO
4
4
nadmiar NH
nadmiar NH
4
4
+
+
•
•
Nitryfikacja
Nitryfikacja
•
•
Kwasy organiczne
Kwasy organiczne
i kwas
i kwas
w
w
ę
ę
glowy
glowy
Zakres pH
pH
,
,
kwasowość
Reakcja roślin
5,5
5,5
–
–
6,5
6,5
niska
Normalny wzrost przy
dobrym poziomie
składników mineralnych
4,5
4,5
–
–
5,5
5,5
średnia
Deficyty kationów
Brak P
P
Toksyczność Al
Al
3,5
3,5
–
–
4,5
4,5
wysoka
Duży deficyt
Mg, Ca, K, P
Mg, Ca, K, P
Dominuje toksyczność Al
Al
,
,
czasem Mn
Mn
<
<
3,5
3,5
ekstremalna
Duże deficyty pokarmowe,
duża toksyczność, zwykle
toksyczne Fe
Fe
Wpływ wzrastającej kwasowości
gleby na rośliny
Czynniki zwiększające kwasowość
gleb
•
Wydzielanie przez rośliny protonów wodorowych w zamian za kationy
pokarmowe jest przyczyną naturalną, ale wzmagać się może na skutek
jednostronnego nawożenia solami fizjologicznie kwaśnymi. Opady
powodując zstępujący ruch wody w profilu glebowym, wymywają słabo
wiązane na koloidach aniony a także kationy obecne w roztworze
glebowym. Tracone są szczególnie kationy zasadowe, np. Ca
2+
.
Zanieczyszczenia atmosferyczne dwutlenkiem siarki i tlenkami azotu są
główną przyczyną występowania kwaśnych opadów. Obniżają one często
bardzo znacznie pH gleby, dostarczając H
2
SO
4
i HNO
3
. Nawożenie może
być przyczyną zakwaszenia także wtedy, gdy dostarcza do gleby
nadmierne ilości NH
4
+
. Kation amonowy, podlegając procesowi
nitryfikacji powoduje zwiększenie kwasowości
.
Zakwaszenie może też
być skutkiem stosowania siarczanu amonu, który hydrolizuje w glebie
tworząc kwas siarkowy. Kolejnym powodem zakwaszenia mogą być
kwasy organiczne. Pochodzą z organicznych składników gleby i mogą być
w niewielkich ilościach wydzielane przez korzenie. Słaby kwas węglowy
powstaje przez rozpuszczenie, pochodzącego z oddychania, fermentacji
korzeni i organizmów glebowych, dwutlenku węgla.
Zaburzenie żywienia mineralnego
roślin na glebach o skrajnym pH
•
Gleba kwaśna działa bezpośrednio na ograniczenie wzrostu korzeni, powoduje
zwiększenie pobierania przez korzenie, aż do stężeń toksycznych, mikroelementów
(Fe, Mn, Cu, Zn i Ni) oraz innych metali – (Al, Cd) a ograniczenie pobierania
jonów pokarmowych. Wzrasta w roślinach stosunek jonowy NH
4
+
/NO
3
-
. Na
glebach kwaśnych brak symbiotycznego wiązania N
2
i powszechnie występują
infekcje grzybowe. Czynnikami najsilniej ograniczającymi produktywność roślin
uprawnych w glebach kwaśnych jest toksyczność aluminium i deficyt fosforu.
Toksyczność nadmiaru protonów wodorowych przejawia się zaburzeniem
pobierania i transportu kationów pokarmowych. Toksyczność metali ciężkich jest
omówiona dalej.
•
Alkalizacja gleby następuje pod wpływem soli CaCO
3
, MgCO
3
, CaO, Ca(OH)
2
,
CaSiO
3
. Wzrost roślin jest ograniczony w tych warunkach głównie na skutek
ograniczenia szybkości pobierania i deficytu P oraz toksyczności boranów.
Występuje duże zagrożenie chorobami bakteryjnymi.
•
Przypomnijmy, że dostępność metali ciężkich jest mniejsza w glebach o pH
obojętnym i zasadowym (przechodzą w formy nierozpuszczalne), zasobnych w
substancje organiczne i próchnicę (są wiązane w chelaty) i zasobnych w
antagooonistyczne jony pokarmowe (Fe
2+
zmniejsza pobieranie Cd
2+
a Ca
2+
pobieranie Pb
2+
).
Objawy toksycznego wpływu Al
3+
na rośliny w glebach kwaśnych
•
Toksyczność dużego stężenia
Al
dla roślin przejawia się
•
Zaburzeniem transdukcji sygnałów
w komórce
•
hamowaniem podziałów
komórkowych
•
hamowaniem wzrostu korzeni na
długość
•
zmianami struktury i właściwości
błon komórkowych
•
hamowaniem pobierania i
przemieszczania składników
pokarmowych i wody
•
stresem oksydacyjnym
•
hamowaniem fotosyntezy,
oddychania, mobilizacji azotu i
fosforylacji glukozy
•
Objawy nadmiaru Al
•
Korzenie zaginają się,
nabrzmiewają, pękają i
brunatnieją na wierzchołkach, nie
rozgałęziają się, nie rosną
•
Objawy na pędzie wynikają z
uszkodzeń korzeni i są podobne
do objawów niedoboru Ca i P
•
Na liściach występują chlorozy i
nekrozy
h
tt
p
:/
/w
w
w
.s
c
ie
n
ti
s
tl
iv
e
.c
o
m
/E
u
ro
p
e
a
n
-F
o
o
d
-
S
c
ie
n
ti
s
t/
F
o
o
d
_
S
a
fe
ty
/B
y
p
a
s
s
in
g
_
a
lu
m
in
iu
m
_
to
x
ic
it
y
_
e
ff
e
c
ts
/2
1
1
2
2
/
(Agronomie 2001, 21:3 )
Tolerancja wysokich stężeń
Al
3+
przez rośliny
•
Al
3+
jest w 70% przyczyną strat
w produkcji rolniczej na
glebach kwaśnych.
•
Bardzo ważne jest poznanie
mechanizmów tolerancji
wysokich stężeń Al
3+
przez
rośliny i wprowadzenie
poznanych już częściowo
genów do roślin uprawnych.
•
Nie ma jeszcze roślin
transgenicznych z cechą
tolerancji Al
3+
.
•
Przykłady mechanizmów
tolerancji wysokich stężeń Al
3+
przedstawione są obok w
formie animacji.
COOH
Al
Al
Al
H
2
PO
4
-
Al
COOH
Kompleks
glinu z
kwasem
Al
Al
COOH
Al
1
2
3
4
H
2
PO
4
-
Al
Fosforan
glinu
5
Brak
wnikania
Objaśnienia
symboli
Skrajne pH gleby - zapamiętaj
•
•
Optymalny odczyn
Optymalny odczyn gleby
zależy od rodzaju gleby i
rośliny
•
•
Skrajne odczyny
Skrajne odczyny
powodują deficyty i
toksyczność pierwiastków
•
•
Zakwaszenie gleb
Zakwaszenie gleb na
przyczyny naturalne oraz
antropogeniczne i jest
zjawiskiem powszechnym
•
•
Reakcja ro
Reakcja ro
ś
ś
lin
lin na
zakwaszenie gleby zależy
od stopnia kwasowości
• Rośliny wykształciły
mechanizmy tolerancji
toksycznych st
toksycznych st
ęż
ęż
e
e
ń
ń
glinu
glinu
w glebach bardzo
kwaśnych
Zapamiętaj
!
Metale pobierane przez rośliny z gleby i
zanieczyszczenie gleby metalami ciężkimi
Klasyfikacja metali ciężkich
według rosnącego zagrożenia
biologicznego
G
ó
re
c
k
i
R
J
,
G
rz
e
s
iu
k
S
,
2
0
0
2
s
tr
2
6
6
ś
ś
rednie
rednie
wysokie
wysokie
bardzo
bardzo
wysokie
wysokie
Glin
Al
Al
Lit
Li
Li
Fluor
F
F
Cez
Cs
Cs
Nikiel
Ni
Ni
Tytan
Ti
Ti
Uran
Se
Se
U
U
Bor
B
B
Mangan
Mn
Mn
Molibden
Mo
Mo
Selen
Se
Se
Bizmut
Bi
Bi
Rtęć
Hg
Hg
Kadm
Cd
Cd
Cynk
Zn
Zn
Miedź
Cu
Cu
Ołów
Pb
Pb
Chrom
Cr
Cr
Jako
składniki
toksyczne:
Srebro
Srebro
- Ag
Kadm
Kadm
- Cd
Chrom
Chrom
- Cr
Rt
Rt
ęć
ęć
- Hg
Hg
O
O
ł
ł
ó
ó
w
w
- Pb
Pb
Arsen
Arsen
- As
As
Metale
Metale
podlegaj
podlegaj
ą
ą
ce
ce
fitoremediacji
fitoremediacji
Jako
mikroskładniki
pokarmowe
toksyczne w
nadmiarze:
ś
ś
elazo
elazo
–Fe
Mangan
Mangan
– Mn
Mn
Mied
Mied
ź
ź
- Cu
Cu
Molibden
Molibden
- Mo
Nikiel
Nikiel
- Ni
Ni
Cynk
Cynk
– Zn
Zn
Selen
Selen
- Se
Se
Kobalt
Kobalt
- Co
Co
Reakcje roślin na wysokie stężenia
metali ciężkich w glebie
•
Tolerancja metali ciężkich
poprzez
strategię eliminacji
•
Ograniczone pobieranie
metali wynika z wydzielania
substancji chelatujących do
gleby
•
Zwiększone wydzielanie
pobranych metali do gleby
wynika z aktywacji
przenośników błonowych
•
Zmniejszenie stopnia
transportu metali z korzeni do
pędu pozwala na utrzymanie
niskiego stężenia metali w
pędzie
•
Gatunki o strategii eliminacji
mogą być stosowane w
fitostabilizacji
•
Tolerancja metali ciężkich poprzez
strategię akumulacji
•
Metale pobrane z gleby
akumulowane są w określonych
częściach rośliny i przemieniane
w formy fizjologicznie
nieszkodliwe - detoksykowane
•
Niektóre gatunki roślin wykazują
wyjątkowe zdolności akumulacji
metali ciężkich, takich jak Zn, Ni
czy Cd, w bardzo wysokich
stężeniach (1000 razy więcej niż
w podłożu) czyli
hyperakumulacji, bez
uszkodzenia komórek i objawów
toksyczności
•
Głównym miejscem akumulacji
metali ciężkich w komórkach roślin
jest apoplast i wakuola
Rola ochronna przed metalami
ciężkimi metalotionein i fitochelatyn
Fitochelatyny- oligomery glutationu
(Glu-Cys)n –Gly, n 2-5
Glu – Cys – Glu – Cys - Glu – Cys – Gly
S
S
S
Cd
Cd
S
S
S
Glu – Cys – Glu – Cys - Glu – Cys - Gly
Fragment kompleksu
fitochelatyna - kadm
Fitoremediacja
•
Fitormediacja to metoda
oczyszczania środowiska z
zanieczyszczeń z
wykorzystaniem roślin.
Obejmuje szereg technik
usuwania zanieczyszczeń z
gleby, wody lub powietrza,
rozkładu i przekształcania
zanieczyszczeń w formę mniej
szkodliwą.
•
Rodzaje zanieczyszczeń
usuwane metodami
fitoremediacji
metale ciężkie, insektycydy,
pestycydy, produkty
ropopochodne, materiały
wybuchowe, rozpuszczalniki
zawierające chlor,
rozpuszczalniki zawierające
halogeny, węglowodory
zanieczyszczenie
1
Techniki fitoremediacji
2
3
4
5
Fitostabilizacja
Fitoekstrakcja
Fitodegradacja
Fitoulatnianie
Fitostymulacja
Mechanizmy hiperakumulacji metali
w roślinach
Objaśnienia animacji
1.
wydzielanie kwasów
organicznych
2.
pobieranie kompleksów kwas-
metal i jonów metalu
3.
gromadzenie kompleksów
kwas-metal w wakuoli
komórek korzenia
4.
Transport ksylemowy
kompleksów kwas—metal
i/lub kompleksów
chelatowych histydyna-metal
5.
Gromadzenie w wakuoli
komórek miękiszu i skórki w
formie kompleksów metali z
kwasami, fitochelatynami lub
metalotioneinami
Objaśnienia symboli
MT – metalotioneiny, Me – metale
ciężkie, COOH - kwasy organiczne,
PC-fitochelatyny
Al
3+
Al
3+
Ni
2+
Mn
2+
Zn
2+
Cd
2+
Co
2+
Hg
2+
Cu
2+
Hg
2+
Me
histydyna
Me
MT
COOH
COOH
Me
Me
PC
COOH
Me
COOH
Me
2
2
COOH
3
3
4
4
5
5
1
1
1
Me
Me
COOH
Me
Hiperakumulacja podstawą
fitoekstrakcji
•
Hiperakumulatory gromadzą
metale ciężkie w ilości aż
0,1%
- 3 % metalu w suchej
biomasie
•
Wybrane hiperakumulatory
ołowiu
Armeria maritima- zawciąg morski
Brassica napus- rzepak
Brassica oleacea- kapusta ogrodowa
Festuca ovina- kostrzewa owcza
Helinthus annuus- słonecznik roczny
Thalspi rotundifolium- tobołki
okrągłolistne
Triticum aestivum- pszenica
Zea mays- kukurydza
w
w
w
.a
g
ro
a
tl
a
s
.r
u
/.
..
/F
a
g
o
p
y
ru
m
_
e
s
c
u
le
n
tu
m
_
K
.j
p
g
Fagopyrum esculentum Moench.
ssp. vulgare – gryka
hiperakumulator ołowiu (Pb)
Akumulacja
Akumulacja
do 4,200
do 4,200
µ
µ
g
g
Pb / g
Pb / g
suchej masy
suchej masy
-
-
1
1
Metale ciężkie - zapamiętaj
•
•
Metale ci
Metale ci
ęż
ęż
kie
kie występujące w
glebie należą do mikroelementów
lub do zanieczyszczeń gleby
•
Wiele gatunków rośliny gromadzi
duże stężenia metali ciężkich
bez
bez
objaw
objaw
ó
ó
w
w
ich toksycznego
ich toksycznego
dzia
dzia
ł
ł
ania
ania a włączając je w łańcuch
pokarmowy powoduje zatrucia
roślinożerców
•
Rośliny wykształciły różne
mechanizmy
tolerancji metali
tolerancji metali
ci
ci
ęż
ęż
kich
kich
•
Zdolność niektórych gatunków
roślin do gromadzenia metali
ciężkich w dużych stężeniach,
które są toksyczne dla innych
gatunków, nazywa się
hiperakumulacj
hiperakumulacj
ą
ą
•
Gatunki roślin –
hiperakumulatorów są
wykorzystywane do ekstrakcji
metali ciężkich z gleby metodą
fitoremediacji
fitoremediacji
Zapamiętaj
!
Literatura podstawowa
•
AlbertsB., Bray D., Johnson A., Lewis J., Ratt M., Roberts K., Walter P., 1999 „Podstawy biologii komórki
– wprowadzenie do biologii molekularnej” rozdz. 12 Transport błonowy, Wydawnictwo Naukowe PWN,
Warszawa.
•
Bandurska H., 2007: Odżywianie mineralne roślin, [w:] Fizjologia roślin, (red.) M.Kozłowska, PWRiL,
Poznań, s. 161-212.
•
Epstein E., Bloom A. J., 2004: Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives, Sunderland.
•
Gabryś H., 2002: Gospodarka azotowa, [w:] Fizjologia roślin, (red.) J. Kopcewicz, S. Lewak,
Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, s. 246-258.
•
Górecki RJ, Grzesiuk S, 2002. Fizjologia plonowania roślin. Wyd. Uniw. Warmińsko-Mazurskiego,
Olsztyn.
•
Kopcewicz J., Lewak S.,2009: Fizjologia roślin- wprowadzenie, Wydawnictwo Naukowe PWN,
Warszawa, s.58-69.
•
Marschner H., 1995: Mineral Nutrition of Higher Plants, Academic Press, London.
•
Mengel K., Kirkby E.,A., 2001. Principles of Plant Nutrition, Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht/Boston/London.
•
Starck Z., 2002: Pobieranie i dystrybucja jonów, [w:] Fizjologia roślin, (red.) J. Kopcewicz, S. Lewak,
Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, s. 259-271.
•
Starck Z., 2002: Rola składników mineralnych w roślinie, [w:] Fizjologia roślin, (red.) J. Kopcewicz, S.
Lewak, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, s. 228-239.
•
Zalewski K., 2002: Odżywianie mineralne roślin i jego znaczenie w plonowaniu, [w:] Fizjologia
plonowania roślin, (red.) R.J. Górecki, S. Grzesiuk, Wydawnictwo Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego,
Olsztyn, s.222-281.
Filmy video
• Stres zasolenia
•
http://www.youtube.com/watch?v=QOAn0anO0Ho
• Wpływ zakwaszenia gleby na wzrost pszenicy i
wrażliwość na choroby
•
http://www.youtube.com/watch?v=qzJGnY2Kovo
• pH gleby
•
http://www.youtube.com/watch?v=bQ9HXDACRws&feat
ure=related
• Dlaczego przenawożenie zabija rośliny
•
http://www.youtube.com/watch?v=jC7FRRIzwo4
• Projekt fitoremediacji
•
http://www.youtube.com/watch?v=IabslL-SgqY