HETEROZJA
Nie ma jednoznacznego wyjaśnienia podłoża genetycznego
Jest to ogólnobiologiczne zjawisko występujące u zjawiska heterozji.
organizmów rozmnażających się płciowo. Polegające na
większej bujności, żywotności i plenności mieszańców HIPOTEZY:
pierwszego pokolenia F1 w porównaniu do krzyżowanych
ik l i F1 ó i d k ż h
form rodzicielskich. 1) SUPERDOMINACJA = NADDOMINOWANIE
w obrębie jednej pary alleli (1936).
Efekt heterozji dotyczy głównie cech ilościowych, ogranicza
się tylko do pokolenia F1, w następnych pokoleniach maleje Zakłada się istnienie par alleli, które w stanie
lub zanika. heterozygotycznym warunkują większą żywotność.
Każdy allel A i a warunkuje produkcje korzystnych enzymów,
Efekt heterozji zależy od komponentów rodzicielskich, których równoczesna obecność prowadzi do zwiększenia
odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych bujności i żywotności roślin.
(niespokrewnionych) homozygotycznych linii wsobnych. W tym przypadku osobnik AA jest bujniejszy niż aa,
lecz heterozygota Aa jest jeszcze bujniejsza (Aa>Aa>aa).
MIARY EFEKTU HETEROZJI (wskaz
nik  W) 2) WSPÓA
DZIAA
ANIE GENÓW DOMINUJ
CYCH (1910-1917)
1 2
Poprzez eliminację na drodze CHOWU WSOBNEGO
niekorzystnych homozygot recesywnych uzyskuje się różne
F1 - Pśr F1 - P
linie wsobne o skumulowanych korzystnych allelach w formie
Pśr P
dominującej.
dominującej.
Róż id j ś i
Różnica w wydajności
Stosujemy jeśli
Przy produkcji F1 spotykają się geny dominujące różnych linii
mieszańców i rodziców,
wydajność rodziców jest
wsobnych. Kumulacja genów A, B, C prowadzi do heterozji.
np. P1=40kg, P2=60kg
bardzo zróżnicowana tzn.
Według tej hipotezy możliwe byłoby otrzymanie roślin
Pśr=50kg
P1-linia słaba, P2-linia
homozygotycznych o nagromadzonych dominujących allelach,
F1=120kg
dobra, wybieramy P2.
czyli utrwalenie zjawiska heterozji w dalszych pokoleniach.
W=(120-50)/50=1,4=140%
3
3) WSPÓA
DZIAA
ANIE GENOMU Z PLAZMONEM
F1  wz
Teoria ta powstała w oparciu o badania z lat 1960-1970
wz
nad biochemiczną aktywnością organelli komórkowych
F1 porównujemy do odmiany wzorcowej,
np. nad izolowanymi mitochondriami kukurydzy.
najlepiej zarejestrowanej w COBORU.
najlepiej zarejestrowanej w COBORU.
Akt ść ATP it h d i h i l h i k
Aktywność ATPazy w mitochondriach wyizolowanych z siewek
Wskaz
nik ten nie wynika z definicji heterozji.
mieszańcowych F1 była wyższa niż z siewek rodzicielskich.
Heterozja dodatnia  jeżeli wartość roślin F1 jest wyższa
1 2
od lepszego rodzica lub średniej wartości rodziców.
Heterozja ujemna  jeżeli jest niższa
1
Heterozja:
(podział w zależności od tego, w których organach się przejawia)
- generatywna (owoce, nasiona)
- wegetatywna (masa zielona)
DEPRESJA WSOBNA  obniżenie bujności, żywotności
i plenności potomstw powstałych w wyniku kojarzenia
w bliskim pokrewieństwie lub zapłodnienia wsobnego.
wigor (%)
dyniowate
100
100
słonecznik
ł ik
kukurydza
 wysokość roślin
75
cebula
50
50
kukurydza
 plenność roślin
marchew lucerna
25
wierzbówka
2 4 6 10 15 20 30
pokolenia wsobne
- w początkowych pokoleniach wsobnych pojawia się dużo
Zróżnicowane potomstwo F2
typów subletalnych i letalnych oraz występuje silna redukcja
wigoru i plenności
- materiał ulega rozbiciu na odrębne linie, które staja się coraz
bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych i innych
- wiele linii wykazuje tak dużą redukcję wigoru i płodności,
że ich dalsze utrzymywanie staje się niemożliwe nawet w bardzo
sprzyjających warunkach (potencjalne linie giną)
j j h k h ( t j l li i i )
- linie utrzymujące się przy życiu maja zmniejszony wigor
i plenność, ale u niektórych możliwe jest uzyskanie linii
3 4
wykazujących wigor i plenność na poziomie form wyjściowych
2
OGÓLNA WARTOŚĆ KOMBINACYJNA  zdolność danej linii
Metody określania wartości kombinacyjnej linii
do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżowaniu z
wieloma innymi liniami.
TEST TOPCROSS
SPECYFICZNA WARTOŚĆ KOMBINACYJNA  zdolność dwóch Wszystkie badane linie wsobne
SPECYFICZNA WARTOŚĆ KOMBINACYJNA  zdolność dwóch Wszystkie badane linie wsobne
określonych linii do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżuje się z jednym
wzajemnym przekrzyżowaniu.
zapylaczem tzw. TESTEREM.
W ten sposób L=n, czyli liczbie
TEST TOPCROSS  badane linie wsobne są krzyżowane z krzyżowanych linii.
jednym zapylaczem tzw. Testerem. Głównie stosowany dla Bujność potomstwa
gatunków u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin pos c ególn ch linii i testera
gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin poszczególnych linii i testera
matecznych poprzez kastrację lub przy wykorzystaniu męskiej
porównuje się
sterylności. w doświadczeniu polowym.
Na tej podstawie można
L1 L2 L3 L4 . . . . Ln x TESTER
badane
wyeliminować linie o niższej
linie
OWK.
F1
L1xT L2xT L3xT L4xT LnxT
TESTEREM jest wyrównana genetycznie odmiana
(homozygotyczna), wytwarzająca tylko 1 rodzaj nasion, dzięki
Doświadczenie porównawcze
temu zróżnicowanie potomstwa będzie zależało tylko od matki.
Powtórzenie I
OWK testera powinna być na średnim poziomie,
OWK testera powinna być na średnim poziomie,
F1 L x T 1 4 7 2 5 9 3 10 6 8
aby nie maskować WK rośliny matecznej.
wartość 6,4 8,2 7,6 5,9 9,7 12,6 9,3 9,6 6,4 11,4
Test TOPCROSS wykonuje się u gatunków, u których możliwe
Powtórzenie II
jest usunięcie pyłku z rośliny matecznej albo poprzez kastrację
F1 L x T 8 2 5 10 1 6 4 9 3 7 albo poprzez wykorzystanie męskiej sterylności.
wartość 10,8 6,2 10,2 9,2 6,8 6,8 8,5 13,2 10,1 8,3
Powtórzenie III
OCENA POTOMSTWA ZE SWOBODNEGO PRZEPYLENIA
F1 L x T 4 7 2 9 3 8 1 5 10 6
Wszystkie testowane rośliny wysiewa się razem na polu.
wartość 7,9 7,4 6,4 12,0 9,8 11,6 7,0 11,0 9,8 7,2
Rozmieszczenie roślin powinno mieć charakter losowy.
Potomstwo powstaje przy udziale pyłku z całego poletka.
F1(L9 x T) - 12,6 1
F1(L1 x T) - 6,7 9 F1(L5 x T) - 10,3 3
L10 - 9,5 5
L2 - 6,2 10 L6 - 6,8 8 Nasiona zbiera się oddzielnie z każdej rośliny matecznej
L3 - 9,7 4 L7 - 7,8 7
3 9 4
i porównuje na poletkach.
L4 - 8,2 6 L8 - 11,3 2
Metoda ta znalazła zastosowanie u gatunków, u których trudno
usunąć pyłek z roślin matecznych np. z powodu bardzo
5 6
L2 L1 L6 L7 < średnia=8,91 < L10 L3 L5 L8 L9
drobnych kwiatów lub braku linii męskosterylnych.
3
Metody określania wartości kombinacyjnej linii
Metody określania wartości kombinacyjnej linii
TEST POLYCROSS
KRZYZOWANIE DIALLELICZNE
formy ojcowskie
y j
Stosowany jest dla roślin
Stosowany jest dla roślin
K ż itki h li ii
Krzyżowanie wszystkich linii
wieloletnich o drobnych
według zasady  każda z każdą .
obupłciowych kwiatach np.
trawy i motylkowe
Liczba otrzymanych mieszańców
drobnonasienne.
wynosi L=n(n-1).
L - liczba kombinacji
n - liczba linii do krzyżowania Metoda znajduje
zastosowanie w hodowli
Uzyskane mieszańce F1
odmian syntetycznych
porównuje się w doświadczeniu
Kwadrat łaciński  podział pola na
polowym.
tyle wierszy i kolumn ile jest
kombinacji np 6 x 6 każdy obiekt
kombinacji np. 6 x 6, każdy obiekt
Metoda pozwala na wytypowanie 2 linii dających najlepszy efekt
występuje tylko raz w każdym
heterozji, ale nadaje się tylko do sprawdzenia niewielu linii lub wierszu i kolumnie
odmian. Wraz ze zwiększeniem liczby linii zwiększa się liczba
ETAPY:
kombinacji.
1. wyselekcjonowanie pojedynków, które potem mnoży się
Liczbę kombinacji można ograniczyć przez wykonanie
wegetatywnie (klonuje).
krzyżowania tylko w 1 kierunku. Liczba mieszańców jest
y y j
2 śli ól h kl ó d i i bl k h
2. rośliny poszczególnych klonów sadzi się w blokach
mniejsza o połowę L=n(n-1)/2.
krzyżowania, tak dobierając rośliny, aby ich kwitnienie było
formy ojcowskie równoczesne.
Pyłek stanowi chmura pyłku z różnych roślin ze wspólnego
1 2 3 4 5
Np. przy sprawdzaniu 20 linii bloku krzyżowania.
otrzyma się 380 lub 190 3. ocena potomstwa z każdego bloku i wybór najkorzystniejszego
1
1
+ + + +
+ + + +
mieszańców. zestawu komponentów rodzicielskich.
Ocena tak dużej liczby roślin 4. ustaloną kombinację wysiewa się na plantacji nasiennej,
2
+ + +
jest kosztowna, dlatego z której otrzymuje się nasiona elitarne nowej odmiany.
opracowano dwustopniową
3
+ +
metodę oceny wartości linii
4
(test topcross).
( p )
+
5
7 8
4
m
Formy mateczne
Formy mateczne
Hodowla odmian mieszańcowych
Mieszańce handlowe F1
- polega na uzyskaniu efektu heterozji w wyniku krzyżowania
odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych
1. pojedyncze
homozygotycznych linii wsobnych.
krzyżowanie 2 linii wsobnych A x B
krzyżowanie 2 linii wsobnych A x B,
największy efekt heterozji, ale uzyskuje się mało nasion.
Materiał do wyprowadzenia linii wsobnych:
heterozygotyczny, niespokrewniony
2. potrójne
krzyżuje się 2 linie wsobne, a otrzymane mieszańce
krzyżuje się z trzecią linią:
Kilkukrotne samozapylenie wybranych
Kilkukrotne samozapylenie wybranych
A x B AB
roślin pod izolatorem (odrzucanie linii
AB x C F1
wykazujących depresję wsobną)
komponent mateczny AB jest bardziej żywotny,
otrzymuje się więcej nasion, ale mniejszy efekt heterozji
Sprawdzenie
OGÓLNEJ WARTOŚCI KOMBINACYJNEJ (OWK)  3. podwójne (czteroliniowe)
OGÓ J OŚC O C J J (O ) 3. podwójne (czteroliniowe)
TEST TOPCROSS  krzyżowanie wszystkich linii
obydwa komponenty rodzicielskie są mieszańcami
z zapylaczem (formy mateczne muszą być
pojedynczymi:
kastrowane albo męskosterylne)
A x B C x D
Ocena i wybór linii o największej OWK
AB x CD
wykazujących efekt heterozji
F1
Uzyskuje się największą liczbę nasion
Uzyskuje się największą liczbę nasion,
ale najmniejszy efekt heterozji
Sprawdzenie
SWOISTEJ WARTOŚCI KOMBINACYJNEJ (SWK) 
TEST DIALLELCROSS  krzyżowanie każdej linii z
każdą i ocena ich potomstwa
Ocena i wybór linii o największej SWK
wykazujących efekt heterozji
Ustalenie FORMUA
Y MIESZAC
CA
 która linia z którą i w jakiej kolejności krzyżowania
da największy efekt heterozji
Odmianą jest mieszaniec pokolenia F1, populacja
homogeniczna, wysoce heterozygotyczna, uzyskana
9 10
po ocenie OWK i SWK i kontroli przepylenia
5
Do systemów kontrolujących zapylenie krzyżowe zapewniające
HODOWLA ODMIAN SYNTETYCZNYCH
mieszańcowość materiału siewnego zalicza się:
OS powstaje z połączenia pewnej liczby linii, klonów
Kastracje ręczną lub chemiczną
lub populacji selekcjonowanych pod względem WK.
Rozdzielnopłciowość
p
Efekt heterozji utrzymuje się dzięki swobodnemu krzyżowaniu
Efekt heterozji utrzymuje się dzięki swobodnemu krzyżowaniu
Heterostylię kwiatów
się roślin we wszystkich możliwych kombinacjach.
Samoniezgodność
Materiał mateczny wytwarza się corocznie przez łączenie
Męską sterylność (męską niepłodność)
komponentów rodzicielskich, których hodowla prowadzona
jest oddzielnie.
J
DROWA M
SKA STERYLNOŚĆ
J
DROWA M
SKA STERYLNOŚĆ
Wytwarzanie niefunkcjonalnego pyłku uwarunkowane jest
zwykle 1 genem recesywnym ms
CHÓW WSOBNY
MS  męskosterylny
msms x MsMs Msms (100%)
1-6 generacji
MP k ł d
MP - męskopłodny
MS MP MP
Trudno odtworzyć po
msms x Msms Msms + msms
krzyżowaniu mateczne linie
MS MP MP ms
niepłodne (tylko 50%)
50% 50%
JMS jest mało przydatna do tworzenia materiału siewnego
j p y g
odmiany mieszańcowej na skalę handlową (wyj. pomidor,
Liczba linii
ponieważ owoce produkują dużo nasion).
rodzicielskich
- optimum 5-10
CYTOPLAZMATYCZNA M
SKA STERYLNOŚĆ
100%
100%
KRZYŻOWANIE potomstwa
msms S
X
niepłodnego
LINII W BLOKACH
S
N
POLYCROSS
Warunkowana jest genami znajdującymi się w cytoplazmie
i przekazywana jest tylko przez formę mateczną
SPRAWDZENIE
SPRAWDZENIE
N msms jest linią dopełniającą i służy do rozmnażania roślin
WARTOŚCI
męskoniepłodnych. Geny jądrowe msms nie funkcjonują w obecności
UZYSKANYCH
cytoplazmy N.
12
 SYNTETYKÓW 11 CMS ma zastosowanie w hodowli heterozyjnej.
6
ETAP 2.
Cytoplazmatyczno-jądrowa męska sterylność
Wprowadzenie genów restorera Rf (Ms), przywracających
Jest wynikiem współdziałania czynnika cytoplazmatycznego S
płodność.
i recesywnych genów msms.
Genotyp S msms  całkowita męska niepłodność (MS)
N msms  do rozmnażania form MS (linia dopełniająca)
Potomstwo uzyskane z przekrzyżowania obu powyższych form
jest całkowicie męskoniepłodne.
P d k j i i ń h b j j
Produkcja nasion mieszańcowych obejmuje:
ETAP 1.
Wprowadzenie cechy MS do wybranej linii wsobnej, która będzie
następnie wykorzystywana jako linia mateczna męskoniepłodna.
NIEPA
ODNA FORMA
BACKCROSS
MATECZNA
 KRZYŻOWANIE
WYPIERAJ
CE
ETAP 3.
Komponentami rodzicielskimi do produkcji nasion mieszańcowych F1 są:
Komponentami rodzicielskimi do produkcji nasion mieszańcowych F1 są:
linia męskoniepłodna  S msms
linia restorer (zapylacz)  S RfRf S (MsMs)
Linia dopełniająca 
forma płodna i niezbędna
do rozmnażania formy S
S
N
płodny
niepłodnej
ep od ej
S
S
Uzyskujemy
Analogi  różnica
formę
w cytoplazmie
ojcowską,
ale niepłodną
N
S
13 14
7