Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 395 402
RyszaRd KoRona
Instytut Nauk o Środowisku
Uniwersytet Jagielloński
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
E-mail: [e-mail]
GRANICE ADAPTACJONIZMU
Adaptacjonizm można rozumieć jako pro- zmu dostrzegać i mieć własny stosunek do
gram naukowy, dążący do rozpoznania cech tego zagadnienia. Napisano o tym wiele, ni-
powstałych w wyniku działania doboru natu- niejszy artykuł nie jest wyczerpującym prze-
ralnego, a tym samym zwiększających dosto- glądem ani też systematycznym wprowadze-
sowanie organizmu. Termin ten najczęściej niem do tematu. Chciałbym w nim przede
kojarzy się z jego rozumieniem skrajnym, wszystkim zwrócić uwagę na pojawienie się
kiedy to wszystkie lub niemal wszystkie ce- nowych obszarów badań w biologii, co może
chy organizmów są widziane jako adaptacje. pomóc w rozpoznaniu sytuacji kiedy adapta-
Skłonności do takiego przerysowania są bar- cje mogą występować a kiedy nie, czyli nie-
dzo powszechne, ale trudno się temu dziwić, jako zakreślić granice adaptacjonizmu. Rola
skoro poszukiwanie i opisywanie adaptacji adaptacjonizmu najprawdopodobniej zostanie
jest najciekawszym zajęciem biologa ewolu- częściowo ograniczona przez wyniki współ-
cyjnego. To jednak sprawia, że działając w tej czesnej biologii, ale na razie adaptacjonizm, i
dziedzinie nauki należy problem adaptacjoni- to ten przesadny, ma się całkiem dobrze.
ADAPTACJONIZM DOBRZE ZNANY
Trzydzieści lat temu Gould i lewontin
organizmy są postrzegane jako idealne, a w
(1979) opublikowali krytykę programu ada- każdym razie najlepsze z możliwych. Gould i
ptacjonistycznego. Nie protestowali przeciw- Lewontin wręcz cytują dywagacje wolterań-
ko poszukiwaniu adaptacji jako takiemu, ale
skiego Panglossa jako wzór takiego sposobu
przeciwko nadmiernemu przywiązaniu do
myślenia. Była to już oczywiście przesadzona
hipotez adaptacjonistycznych i towarzyszą- krytyka metodologicznych dylematów ada-
cemu temu pomniejszaniu lub wręcz całko- ptacjonizmu, a przy tym nie tyle naukowa
witym zarzuceniu hipotez alternatywnych.
polemika, co wręcz szyderstwo. Ich artykuł
Szczególnie mocno oponowali przeciwko
nie został jednak zignorowany jako pieniacki,
założeniu, że najczęstszym wynikiem dobo- jakkolwiek stylistycznie znakomity. Przeciw-
ru naturalnego jest optymalizacja cech, czyli
nie, został uznany za poważne i merytorycz-
osiągnięcie lub przynajmniej poważne zbliże- nie uzasadnione ostrzeżenie dla biologów
nie do maksymalnej wartości przystosowaw- ewolucyjnych, a szczególnie dla rosnących
czej. Gdyby do takiej optymalizacji miało do- wtedy w znaczenie ekologów ewolucyjnych i
chodzić w przypadku każdej cechy osobno,
socjobiologów. Lata 70. ubiegłego wieku były
konieczne byłoby pogodzenia sprzecznych
okresem powstania, gwałtownego rozwoju i
wymagań. Nieuniknione kompromisy ewolu- szerokiej popularyzacji tych kierunków ba-
cyjne zapobiegałyby perfekcji pojedynczych
dań. Koncepcje doboru krewniaczego, samo-
cech, ale same kompromisy stawałyby się
lubnego genu, altruizmu odwzajemnionego,
przedmiotem optymalizacji. W ten sposób,
strategii ewolucyjnie stabilnej, optymalizacji
RyszaRd KoRona
396
strategii życiowych zostały przyjęte z ogrom- postulujące adaptację i w każdym przypadku
nymi nadziejami wśród wielu biologów i sami muszą zdecydować gdzie leży granica
przyczyniły się do odnowienia zaintereso- solidnej nauki.
wania ewolucją wśród szerszej publiczności. Koncepcje adaptacjonistyczne istniały już
Ten rozwój miał pewne cechy rewolucji, na- wcześniej; Gould i Lewontin przekonująco
rodził się bowiem jako sprzeciw wobec kon- wykazują, że pochodzą nie tyle od samego
cepcji doboru grupowego, których najpow- Darwina co od Wallace a, Weismanna i in-
szechniejszym przejawem była przekonanie, nych entuzjastów koncepcji doboru natural-
że osobniki nie mogą dążyć wyłącznie do nego. Dla nas ważniejsze jest uświadomienie
maksymalizacji własnego dostosowania, bo to sobie, jak bardzo zmieniła się biologia ewo-
szkodziłoby przetrwaniu gatunku jako całości lucyjna od stanu opisywanego przez Goulda
(patrz artykuł A
omnicKieGo Poziomy dobo- i Lewontina. Wystarczy powiedzieć, że w
ru, adaptacje w tym zeszycie KOSMOSU). ich artykule nie ma nic o ewolucji moleku-
Socjobiolodzy argumentowali, że rzekome larnej i o ewolucji rozwoju (ang. evo-devo).
strategie altruistyczne dają się wytłumaczyć Nie dlatego, by autorzy pominęli te tematy.
jako wynik doboru prowadzącego do maksy- Te ogromnie dziś ważne dziedziny jeszcze
malizacji dostosowania samych osobników, a wtedy zasadniczo nie istniały. Współczesna
nawet tworzących je genów. Przedstawiciele biologia ewolucyjna, to nie skromne badania
tej nowej szkoły myślenia uważali się za ba- skamieniałości organizmów żyjących dawno
daczy trzez
wych, obalających wcześniejsze temu oraz zachowań, cech i rozmieszczenia
mity. Zapewne też dlatego takim wstrząsem tych, które dotrwały do dzisiaj. To nie pale-
były zarzuty Goulda i Lewontina, że tak na- ontologia i ekologia ewolucyjna, nie wspo-
prawdę, to zajmują się opowiadaniem histo- minając o anatomii porównawczej, stanowi
ryjek, bo zakładają z góry, że wyjaśnienie dziś pole najintensywniejszej pracy. To co
adaptacjonistyczne dla badanego zjawiska przyciąga uwagę współczesnych biologów to
musi być prawdziwe. Jeśli jedna hipoteza za- odkrywanie coraz to nowych i bardziej zło-
kładająca ogromną siłę doboru naturalnego żonych mechanizmów molekularnych będą-
się nie sprawdzi, to w kolejce czekają inne. cych podstawą obserwowanych fenotypów.
Przy czym nie zgodność hipotezy z danymi, W ostatnich latach doszła do tego analiza
ale adaptacjonistyczna atrakcyjność stanowi sekwencji DNA całych genomów, RNA trans-
główne kryterium jej akceptacji. Wyjaśnień kryptomów i sekwencji aminkwasów w pro-
alternatywnych nie traktuje się poważnie teomach, odbywająca się w tempie jakiego
lub nawet wcale nie rozpatruje. Każdy kto nie można było sobie wyobrazić nie parę
zetknął się z literaturą ekologii ewolucyjnej dekad ale parę lat temu. Co istotne, obser-
i socjobiologii wie, że takie zarzuty nie były wowane zmiany w pracy biologów nie mają
bezpodstawne trzy dekady temu. Bynajm- charakteru tylko ilościowego. Widoczne są
niej nie stały się takimi do dzisiaj, bo zakre- zmiany w metodologii, w szczególności odej-
ślić granice adaptacjonizmu w badaniach ście od wiodącej roli hipotez w planowaniu
ekologicznych jest bardzo trudno. Można z badań (ang. hypothesis-driven research). W
uśmiechem traktować badania o adaptacyj- biologii ewolucyjnej zwiększenie roli hipotez
nym znaczeniu jesiennego przebarwienia li- jako czynnika organizującego badania przyję-
ści, ale faktem jest, że taka zmiana powoduje ło się stosunkowo póz
no, ale stało się faktem
powstanie nowych właściwości chemicznych w końcu ubiegłego stulecia. Kilka lat temu,
i fizycznych liści, które mogą zmieniać rela- nagle pojawiły się ogromne ilości danych,
cje drzew ze środowiskiem abiotycznym lub których charakteru nie dało się wcześniej
biotycznym i przez to stać się obszarem pro- przewidzieć. Prosty przykład to liczba genów
wokującym powstawanie nowych adaptacji. w genomie, w tym liczba genów istotnych
A
atwo też wskazać, że poszukiwanie opty- dla przeżycia. Nie istniała teoria ewolucyjna
malnych parametrów wzrostu i rozmnażania pozwalająca formułować przewidywania w
nadmiernie idealizuje organizmy, które nie tym przedmiocie. Dlatego tak częste są te-
są przecież perfekcyjnie zaprojektowanie. Z raz nawoływania by uwolnić się od gorsetu
drugiej strony, warto tworzyć modele, które hipotez i nastawić się na badania nieuprze-
pomogą choćby w przybliżony sposób prze- dzone, prowadzące do odkryć (ang. discove-
widzieć czy i kiedy zmiana wielkości lub licz- ry mode of research). Takie postulaty są for-
by potomstwa na inną niż obserwowana spo- mułowane także przez klasycznie wykształco-
woduje zmniejszenie dostosowania. Ekolodzy nych biologów ewolucyjnych (Rose i oaKley
są w pewnym sensie skazani na hipotezy 2007). Możemy zatem zapytać, czy pojawie-
Granice adaptacjonizmu
397
nie się nowej, ogromnej bazy empirycznej i daje się bowiem, że w nowej biologii ewo-
częściowe choćby porzucenie przez badaczy lucyjnej, czerpiącej głównie z badań na po-
dawnych kolein myślowych przyczyniło się ziomie molekularnym, jest wiele adaptacjoni-
do bardziej trzez
wego spojrzenia na problem zmu, który jest nie mniej problematyczny niż
roli adaptacji w ewolucji biologicznej. Wynik ten dawniejszy, chociaż ma wiele nowych
takich rozważań okazuje się zaskakujący. Wy- aspektów (PiGliucci 2008).
ADAPTACJONIZM WŚRÓD BIOLOGÓW MOLEKULARNYCH
buforowanie zmienności genetycznej. Od-
Do najmodniejszych używanych obecnie
pojęć w biologii należą pojemność ewolu- woływanie się do przyszłych zysków gatun-
cyjna (ang. evolutionary capacity), niewraż- ku pomimo bieżących kosztów osobniczych
liwość (ang. robustness), buforowanie feno- było możliwe jeszcze w czasach Waddingto-
typowe (ang. phenotypic buffering) i ewo- na, ale póz
niejsze odrzucenie koncepcji do-
boru grupowego uczyniło z kanalizacji ideę
luowalność (ang. evolvability). Opisują one
właściwości organizmów, lub bardziej abs- mało atrakcyjną dla biologii ewolucyjnej.
Wyraz
na zmiana nastąpiła, gdy do upra-
trakcyjnie sieci genetycznych, które miałyby
nie tylko powstać w wyniku działania dobo- wiania biologii ewolucyjnej przystąpili bada-
cze wykształceni jako biochemicy i biolodzy
ru naturalnego, ale także to działanie istotnie
komórki. Waddington mówił tylko ogólnie o
wspomagać. Od strony koncepcyjnej jest to
idei buforowania, oni znali mechanizmy mo-
w dużym stopniu powtórzenie pomysłów
lekularne mogące takie buforowanie zapew-
waddinGtona (1959). Zwrócił on uwagę, że
nić. Przy tym biolodzy molekularni wiedzieli,
cechy organizmów, a zwłaszcza ich rozwój,
że były to odkrycia nowe, nieznane dotąd ba-
pozostają stosunkowo stabilne, nawet jeśli
daniom ewolucyjnym i dlatego mogące doko-
porównywane osobniki wykazują zmienność
genetyczną mogącą wpływać na rozwój. Ist- nać w tych badaniach przełomu. Najlepszym
nienie takiej ukrytej zmienności wykazał sto- przykładem jest wielka kariera białka opie-
sując stres środowiskowy i eksperymenty se- kuńczego Hsp90 jako ewolucyjnego konden-
lekcyjne. Wywnioskował stąd, że powstawa- satora (ang. evolutionary capacitor). Hsp90
nie wielu cech jest skanalizowane, czyli pro- uczestniczy w póz
nych etapach fałdowania
wielu białek pełniących role sygnałowe, a
wadzi do wykształcenia się powtarzalnego
tym samym ważnych w powstawaniu cech
wzorca pomimo różnic w szczegółach zapisu
fenotypowych. Częściowa inaktywacja same-
genetycznego. Poprawność takiego ujęcia
go tylko Hsp90 może prowadzić do powsta-
kanalizacji jest trudna do kwestionowania,
zresztą jest ono wspierane licznymi obserwa- nia zmian w wielu różnych cechach. Hipo-
tetycznym mechanizmem jest bezpośrednie
cjami i eksperymentami. Problem powstaje
oddziaływanie Hsp90 ze zmutowanymi biał-
wtedy, gdy kanalizację zacznie uważać się za
standardowy mechanizm ewolucji. W tym ro- kami sygnałowymi. Będąc białkiem opiekuń-
zumieniu, zdolność do kanalizacji byłaby wy- czym, Hsp90 pomagałoby w uzyskaniu funk-
cjonalnej konformacji polipeptydom zmuto-
korzystywana przez gatunek do gromadzenia
wanym, a tym samym skrywałoby istniejącą
zmienności genetycznej, która mogłaby być
zmienność genetyczną. W warunkach stresu
wykorzystana do przyśpieszenia adaptacji w
wypadku nagłej zmiany środowiska. Tym sa- wiele białek, także niezmutowanych, potrze-
mym gatunki i grupy gatunków, które potra- buje asysty w fałdowaniu, a wtedy przecią-
fiły wykształcić silne mechanizmy kanaliza- żone Hsp90 uwalniałoby ładunek zmienno-
cyjne miałyby przewagę ewolucyjną nad in- ści genetycznej do postaci fenotypowej, da-
nymi. Taka interpretacja była często krytyko- jąc doborowi szansę szybkiego zadziałania
(RutheRfoRd i lindquist 1998, quietsch i
wana, ponieważ zakładała, że dla przyszłych
współaut. 2002). Sama adaptacjonistyczna
zysków adaptacyjnych organizmy ponoszą
bieżące koszty dostosowania. Te ostanie bra- atrakcyjność tego scenariusza spowodowała,
łyby się nie tylko z konieczności utrzymywa- że został on zaakceptowany nie tylko przez
biologów molekularnych, ale też przez wielu
nia mechanizmów buforowania, ale przede
biologów ewolucyjnych. Tymczasem ani w
wszystkim z przechowywania w populacji
oryginalnych raportach, ani nigdy potem nie
wielu wariantów genetycznych o obniżonym
wykazano, że Hsp90 lub inne białka Hsp90
w danych warunkach dostosowaniu. Trudno
fizycznie oddziałują ze zmutowanymi biał-
bowiem sobie wyobrazić pełne fenotypowe
RyszaRd KoRona
398
kami, przyczyniając się do utrzymania ich by wyjaśnić jego (prionu PSI+) ewolucyjne
funkcjonalności (sanGsteR i współaut. 2004, przetrwanie (masel i sieGal 2009). Takie
tomala i KoRona 2008). Rozpoznając tę myślenie zdradza wiarę w możliwość prak-
trudność, niektórzy badacze podkreślają, że tycznie niczym nieograniczonej adaptacyjnej
ważną rolą Hsp90 może być stabilizacja sieci ewolucji, w tym wypadku prowadzącej do
oddziaływań między białkami sygnałowymi, zaniku prionu, wiarę bardzo podobną do tej
ponieważ niedobór Hsp90 zaburza stosun- wykazywanej przez Panglossa. Alternatywne,
ki ilościowe między białkami sygnałowymi, a przy tym prostsze wyjaśnienie jest takie,
a tym samym zmienia funkcjonowanie ko- że białko Sup35 ma akurat taką strukturę, że
mórki. Miałby więc Hsp90 działać jako kon- może się ona stosunkowo łatwo przekształcić
densator ewolucyjny, ale raczej na poziomie w patologiczną formę prionową, a możliwo-
sieci białek, a nie jej pojedynczych elemen- ści zmiany tego stanu są ograniczone przez
tów. Zgadzając się z taka perspektywą, za po- fakt, że białko to musi wchodzić w interak-
tencjalne kondensatory ewolucji należałoby cje fizyczne z bardzo konserwatywnym ewo-
uznać wiele innych białek, takich jak białka lucyjnie aparatem translacyjnym.
zmieniające stan chromatyny, modelujące, Zdecydowanych zwolenników hipotezy
generalne czynniki transkrypcji i translacji, wyewoluowanej ewoluowalności jest stosu-
enzymy modyfikujące i usuwające białka, itd. kowo niewielu poza środowiskami biologów
Każde z nich ma wielu  partnerów i  klien- molekularnych i informatyków (KiRschneR
tów , a tym samym stanowią ważne węzły i GeRhaRt 1998, eaRl i deem 2004, Bloom i
sieci oddziaływań. I rzeczywiście, pojawiły współaut. 2006). Jej łagodniejszą formą jest
się modele, w których każdy gen o dużym koncepcja fenotypowej niewrażliwości (ang.
oddziaływaniu plejotropowym jest potencjal- robustness). Mówi ona, że obiekty biologicz-
nym kondensatorem ewolucji (BeRGman i ne, takie jak molekuły RNA i białka, szlaki
sieGal 2003). To tylko pozorny tryumf zwo- metaboliczne, elementy sieci metabolicznych,
lenników koncepcji wyewoluowanej ewolu- wyewoluowały w ten sposób, by zachować
owalności, czyli idei głoszącej, że organizmy swoją funkcję pomimo możliwie największej
ewoluują nie tylko dlatego, że przypadkowe liczby mutacji. Innymi słowy, w ich ewolu-
zmiany dają zmienność genetyczną potrzebną cji dochodziło do powiększania  przestrzeni
do działania doboru. Dobór naturalny miałby neutralnej czyli zbioru genotypów dających
też tak kształtować cechy organizmów, by za- zbliżony fenotyp. W ten sposób powstał me-
pewnić powstawanie i trwanie w populacji chanizm pozwalający gromadzić zmienność
odpowiednich zasobów zmienności. Tymcza- niewidoczną dla doboru, która zostanie uwol-
sem, powszechność  kondensatorów sugeru- niona w zmienionych warunkach i może
je raczej, że nie jest to cecha selekcjonowa- okazać się potrzebna dla powstania adaptacji
na, ale nieunikniona właściwość systemów (waGneR 2005). Trudno zaprzeczyć, że struk-
genetycznych, w których liczba interakcji tura mniej wrażliwa na perturbacje mutacyj-
różni się znacznie między genami. Hsp90 zaj- ne będzie preferowana w ewolucji. Byłby to
muje w literaturze czołowe miejsce między przykład doboru stabilizującego korzystny
postulowanymi  mechanizmami homeostazy , fenotyp. Jego wynikiem byłoby powstawanie
ale proponowane są jeszcze inne przykła- szerszego szczytu adaptacyjnego w krajobra-
dy ewolucyjnych kondensatorów, można by zie Wrighta. Popularność koncepcji niewraż-
je nazwać  mechanizmami edycji . Jednym liwości genetycznej bierze się jednak głów-
z najbardziej znanych jest drożdżowy prion nie z jej drugiego, bardziej spekulatywnego
PSI+. Jest to zdegenerowana forma białka postulatu, że zgromadzona zmienność gene-
Sup35, biorącego udział w terminacji trans- tyczna posłużyć może do wykonania adapta-
lacji. Obecność prionu w komórce powo- cyjnego skoku. Najwyraz
niej postrzeganie do-
duje podwyższenie częstości translacji poza boru jako czynnika kreatywnego, a nie tylko
kodon STOP, co oznacza możliwość syntezy zachowawczego, jest bardziej atrakcyjne. Bo
polipeptydów normalnie nie występujących też pojawiający się wśród biologów moleku-
w komórce. Dało to początek hipotezie, że larnych adaptacjonizm jest wyrazem entu-
rolą PSI+ jest doprowadzanie do powstawa- zjazmu dla badań ewolucyjnych, jeszcze nie
nia alternatywnych form polipeptydów, z tak dawno lekceważąco porównywanych do
których część jest normalnie niepotrzebna, zbierania znaczków. Dlatego nowo odkrywa-
ale może być użyteczna w przyszłości (tRue ne procesy biologiczne będą zapewne często
i lindquist 2000).  Nie ma funkcji innej niż interpretowane w kategoriach adaptacji i nie
podwyższenie ewoulowalności, która mogła- zabraknie przy tym interpretacji zbyt daleko
Granice adaptacjonizmu
399
idących. Tamą dla takiego adaptacjonizmu by- sobie życzyć, wystarczy rzetelnie recenzować
łoby wyczerpanie się odkryć. Tego nie należy pomysły na nowych odkryciach oparte.
KLUCZOWA ROLA HISTORII (NATURALNEJ)
tywny). Porównując sekwencję tego samego
Poznanie tego co się stało, w porównaniu
genu w różnych organizmach można poli-
z tym co się by stać mogło, jest obiecującą
czyć, jaki jest stosunek podstawień niesynoni-
drogą do zakreślenia granic adaptacjonizmu.
Analiza sekwencji DNA genomów doprowa- mowych do synonimowych. Jeżeli większość
dziła do ciekawego przeinterpretowania jed- mutacji w sekwencji białek ma niekorzystny
nego z najbardziej utrwalonych wśród biolo- efekt dla dostosowania, to udział podstawień
niesynonimowych, jako prowadzących do
gów ewolucyjnych przekonań. Powszechnie
podstawień aminokwasów, powinien być ni-
zakładano, a wielu czyni tak do dzisiaj, że
ski. Tymczasem u wielu gatunków obserwuje
mutacje i dryf są ze swojej istoty losowe, a
się tak wysoką ich częstość, że narzuca się
kierunek ewolucji nadaje dobór naturalny.
wniosek, iż dobór pozytywny jest bardzo po-
Dopiero poznanie sekwencji wielu genów i
wszechny. Czy możliwe jest, by w tak wielu
rejonów niekodujących zmusiło genetyków
genach, od 9% u człowieka do 90% u muszki
populacyjnych do rewizji tych wydawałoby
owocowej, dobór pozytywny przeważał nad
się oczywistych twierdzeń. Dla niniejszego
negatywnym (BieRne i eyRe-WalKeR 2004)?
wywodu jest to o tyle istotne, że pojawia się
Dotyczy to nawet genów, których funkcja
szansa na ilościowe oszacowanie roli doboru
w ewolucji, a tym samym zakreślenia obsza- pozostaje niezmienna, gdzie więc jest miej-
sce na ciągłe zmiany popierane przez dobór?
rów, w których snucie hipotez adaptacyjnych
Ciekawym rozwiązaniem tego dylematu jest
jest lub nie jest wskazane. Podłożem mutacji
są zmiany chemiczne w DNA, a właściwo- propozycja, że te substytucje są popierane
przez dobór nie po to, by doskonalić funk-
ści chemiczne tej makromolekuły są takie,
cję białka, ale po to, by ją przywrócić. Dzie-
że częściej zachodzą spontaniczne, losowe
zmiany par komplementarnych GC w stro- je się tak, ponieważ utrwalające się od cza-
su do czasu mutacje destabilizujące białko
nę AT niż odwrotnie. Przeciwna tendencja
jest obserwowana, gdy zachodzi rekombina- muszą być potem naprawiane przez długie
serie stopniowego przywracania właściwej
cja DNA, ponieważ nowe pary GC pojawiają
się częściej przy rozwiązywaniu heterodu- stabilności lub struktury białka. Wszystkie
te drobne kompensacje zapisałyby się w se-
pleksów, czyli miejsc gdzie chromatydy z tej
kwencji DNA, wzmacniając sygnały doboru
samej pary chromosomów homologicznych
rozdzielają się do pojedynczych nici i na pe- pozytywnego (dePRisto i współaut. 2005).
Być może jednak obserwowany nadmiar do-
wien czas wymieniają się nimi odnajdując w
ten sposób rejony ścisłej komplementarno- boru pozytywnego jest wynikiem przyjęcia
ści. Rekombinacja DNA jest częstsza w jed- błędnych założeń, a nie realnym problemem.
Ostatnio pojawiła się sugestia, że to rekom-
nych rejonach niż w innych, co prowadzi
do tego, że w pewnych odcinkach chromo- binacja DNA, a nie dobór, prowadzi do ob-
somów utrzymuje się przewaga par AT po- serwowanego nadmiaru podstawień niesy-
nonimowych. Miejsca mogące dać mutacje
chodzenia mutacyjnego, a w innych par GC
pochodzenia rekombinacyjnego (eyRe-Wal- niesynonimowe mają średnio mniej par GC,
co prowadzi do tego, że w tych rejonach bę-
KeR i huRst 2001, GaltieR i współaut. 2001).
dzie szybciej takich par przybywało na sku-
Takie odkrycia nie kwestionują centralnego
założenia neodarwinizmu mówiącego, że naj- tek częstszego zachodzenia zamian AT na CG
(BeRGlund i współaut. 2009). Zagadnienie to
ważniejszym aspektem losowego charakteru
mutacji jest brak związku między prawdopo- jest jednym z najbardziej frapujących i najży-
dobieństwem wystąpienia mutacji a jej przy- wiej dyskutowanych problemów współcze-
snej biologii ewolucyjnej. Znakomicie ilustru-
szłą wartością selekcyjną. Stają się jednak w
je konieczność zachowania ostrożności przy
oczywisty sposób ważne, gdy celem analiz
próbach budowania hipotez adaptacyjnych i
sekwencji DNA jest identyfikacja procesów
potrzebę dobrego rozumienia molekularnych
kształtujących ewolucję. Jako przykład można
podstaw zjawisk biologicznych.
podać pytanie o względną częstość doboru
Także dryf genetyczny, będący czynni-
popierającego mutacje (dobór pozytywny) i
doboru usuwającego mutacje (dobór nega- kiem losowym, może nadać kierunek ewo-
RyszaRd KoRona
400
lucji i to na wielką skalę, prawdopodobnie Wtedy u wielokomórkowców wstawki DNA
większą niż mutacje. Wskazują na to różnice muszą mieć długości kilkudziesięciu lub kil-
w ilości niekodującego DNA między orga- kuset nukleotydów, by ich usuwanie przez
nizmami. Genomy prokariontów i jednoko- dobór było równie silne jak usuwanie wsta-
mórkowych eukariontów nie mają lub mają wek pojedynczych nukleotydów u jednoko-
minimalne ilości intronów i transpozonów, a mórkowców. Czy jednak stosunkowo małe
ich elementy regulatorowe są znacznie krót- dodatki DNA mogą mieć zauważalne koszty
sze niż kodujące. W rezultacie sekwencje dla dostosowania? Tak, chociaż nie chodzi tu
kodujące zajmują większość genomu. Wielo- o koszty energetyczne utrzymania powięk-
komórkowe eukarionty mają ogromne ilości szonego DNA, ale o zwiększenie niebezpie-
ruchomych elementów genetycznych i po- czeństwa zaniku funkcji na skutek zgroma-
zostałości po nich, introny często sumujące dzenia dodatków do genów. Dla przykładu,
się do długości znacznie większych niż eks- dodanie nukleotydów przed genem zwiększa
ony i rozbudowane elementy regulatorowe, niebezpieczeństwo mutacji do przedwczesne-
prawdopodobnie co najmniej tak obfite jak go kodonu START, dodanie intronu stwarza
sekwencje kodujące. Architektura genomów niebezpieczeństwo mutacji uniemożliwiającej
wielokomórkowych eukariontów nie wska- jego wycięcie, każdy nowy element regulato-
zuje, by te wielkie ilości niekodującego DNA rowy powiększa szansę mutacyjnej deregula-
wykazywały regularności ułożenia, co byłoby cji ekspresji. Nawet dodatek w pełni nieko-
oznaką, że mogą one pełnić nieznane jeszcze dującego DNA powiększa szansę, że pojawi
funkcje. Trudno byłoby zatem obalić hipo- się mutacja szkodliwa, taka jak zmiana fizycz-
tezę, że jest to nagromadzony balast. Skoro nej struktury chromosomu lub osadzenie się
balast, to znaczy, że dobór potrafił ochronić elementu pasożytniczego DNA.
przed nim organizmy jednokomórkowe, ale Lynch i Conery wyprowadzają z tego
nie wielokomórkowe, w których dryf dopro- wniosek, który brzmi paradoksalnie. Warun-
wadził do utrwalenia się zbędnych elemen- kiem rozwoju złożoności w biologii jest nie
tów genetycznych. lynch i coneRy (2003) siła, ale słabość doboru naturalnego. Trudno
poddali tę hipotezę rygorystycznej analizie bowiem sobie wyobrazić przypadki powięk-
i wyprowadzili z niej daleko idące wnioski. szenia się genomu od razu o elementy zop-
Wyszli oni od teorii genetyki populacyjnej tymalizowane funkcjonalnie. Najpierw musi
mówiącej, że mutacja tym łatwiej umknie dojść do powiększenia w ogóle, a potem do
doborowi i utrwali się w populacji, im jej perfekcji funkcji. W przypadku organizmów
szkodliwy efekt (współczynnik doboru) jest jednokomórkowych dobór przeciwko wszel-
mniejszy i im sama populacja (jej efektywna kiemu powiększaniu musi być bardzo silny,
wielkość) jest mniejsza. Ściślej mówiąc, sy- bo tylko to może tłumaczyć niezwykłą, trwa-
tuacja sprzyjająca utrwaleniu zaistnieje, gdy jącą miliardy lat konserwację oszczędnej for-
iloczyn współczynnika doboru i efektywnej my ich genomu. Wcześniej tę oszczędność
wielkości populacji będzie wyraz
nie mniej- tłumaczono istnieniem doboru na efektyw-
szy niż jeden. Organizmy wielokomórkowe ność metaboliczną lub obecnością silnych
mają stosunkowo małe populacje, co jest nie wewnętrznych ograniczeń dla zmian stwa-
tylko potwierdzone obserwacjami ich współ- rzanych przez plan budowy jednokomórkow-
czesnych populacji, ale też wynika z faktu, ców. Tutaj mamy odejście od wyjaśnień funk-
że ich genomy wykazują mniej zmienności cjonalnych na rzecz anty-degeneracyjnych.
neutralnej, która jest tym łatwiej tracona Dopiero trwałe zmniejszenie efektywnej wiel-
na drodze losowej z populacji im jest ona kości populacji, a tym samym gromadzenie
mniejsza. Inaczej mówiąc, zmienność neutral- się nowego DNA, pozwoliło na póz
niejszy
na to zapis wskazujący jak wielka była efek- rozwój adaptatywnej złożoności. To, że dzi-
tywna wielkość populacji w czasie ewolucji siejsza złożoność organizmów wielokomórko-
organizmów do ich obecnych form. Skoro wych ma niewątpliwe znaczenie adaptacyjne
efektywna wielkość populacji wielokomór- nie oznacza, że złożoność zaczęła powstawać
kowców bywa do kilkaset razy mniejsza niż jako adaptacja. Dryf okazuje się czynnikiem
u jednokomórkowców, to negatywne efekty kształtującym kierunek ewolucji, bo tempo
mutacji u tych pierwszych mogą być kilka- utrwalania się nowego DNA jest warunkiem
set razy większe niż u drugich, a i tak w obu determinującym jego póz
niejsze przeformo-
grupach tempo utrwaleń będzie podobne. wanie w genetyczny zapis adaptacji. Na przy-
Załóżmy, że potencjalna szkodliwość wstaw- kład istnienie genów zduplikowanych, a przy
ki DNA jest proporcjonalna do jej długości. tym niedostrzeganych przez dobór, pozwoliło
Granice adaptacjonizmu
401
na pierwotnie nieadaptatywne różnicowanie siedmiu podstawień. Odtwarzając pierwotne
regulacji ich ekspresji, co dopiero potem za- aminokwasy w tych pozycjach nie uzyskali
stało wykorzystane do ekspresji zróżnicowa- białka o pierwotnej podwójnej funkcji, ale
nej funkcjonalnie. Powtarzanie się tego sce- białko zupełnie niefunkcjonalne. Dopiero
nariusza doprowadziło do powstania całych dokonanie pięciu dalszych podstawień, od-
grup genów, których ekspresja mogła być gadniętych po intensywnych studiach kry-
skoordynowana lub rozdzielona w różnych stalograficznych, przywróciło jego pierwotną
tkankach i środowiskach, czyli do narodzenia metaboliczną sprawność. Dodanie najpierw
się modularności uznawanej za niezwykle tych pięciu podstawień towarzyszących bez
istotną cechę złożoności biologicznej (lynch siedmiu podstawień funkcjonalnych nie dało
2007). Jest w tych hipotezach sporo spekula- żadnego wyniku. Sprowadzenie zagadnienia
cji, ale takiej, której przetestowanie nie jest odrębnych szczytów adaptacyjnych do sied-
niemożliwe. Niemożliwe do przetestowania miu aminokwasów, a doliny między nimi do
są ogólnikowe deklaracje adaptacjonistyczne: pięciu dalszych jest samo w sobie wielkim
 ... to dobór naturalny daje kierunek zmia- osiągnięciem. Pokazuje, że zmiany trwające
nom, porządkuje przypadki i powoli dopro- 400 milionów lat da się zanalizować jako od-
wadza do powstania złożonych struktur, no- działywanie niewielkiej liczby podstawień.
wych organów i nowych gatunków (JacoB Uwiarygodnia to ogólny scenariusz krajobra-
1977). zów adaptacyjnych i pozwala go skwantyfi-
Zapis ewolucji w sekwencji DNA pozwa- kować. Ale także pokazuje jak ograniczone
la stwierdzić, że możliwość adaptacji była są możliwości doboru. Nie ma powrotu do
ograniczana nie tylko przez mutacje i dryf, wcześniejszych rozwiązań, bo dobór nie bę-
ale też przez epistazę, czyli interakcje mię- dzie popierał ani powrotu do dawnych pod-
dzy genami. Szczególnie ważnego przykła- stawień funkcjonalnych ani usuwał podsta-
du potwierdzającego istnienie oddzielnych wień towarzyszących. Jeżeli wykluczona zo-
szczytów adaptacyjnych dostarczyli Thornton stała droga powrotu to zapewne wykluczone
ze współpracownikami (BRidGham i współ- zostały też liczne drogi alternatywnej ewolu-
aut. 2009). Analizowali oni ewolucję struk- cji. Dobór okazuje się być procesem nie tyl-
tury receptora glukortykoidowego i sztucz- ko ograniczonym w swojej kreatywności, ale
nie odtworzyli przestrzenny wygląd białka, też procesem o charakterze zapadkowym. Tę
które było obecne u przodka kręgowców i ostatnią właściwość przypisywano dotąd dry-
wykazywało też aktywność w kierunku aldo- fowi, który doprowadza do nieodwracalnego
steronu. Wykazali, że specjalizacja wymagała zgubienia alleli.
ADAPTACJONIZM A KONCEPCJA INTELIGENTNEGO PROJEKTU
Przeciwstawiając się idei inteligentnego mniej cenne. Pokazują, że inteligentne pro-
projektu należy chyba poświęcić więcej uwa- jekty musiałyby być zapisane w wyjątkowo
gi argumentom historycznym, chociaż nie niechlujnych brulionach. Co więcej, rodzaj
czerpiącym z paleontologii. Rola tej ostatniej atramentu i rodzaj papieru, a także wypada-
w dowodzeniu występowania ewolucji jest nie jego skrawków lub całych arkuszy, musia-
oczywista i nie będzie tutaj omawiana. Na- łoby determinować treść zapisów na innych
tomiast pojawiające się rekonstrukcje ewo- arkuszach. Dane dostarczane przez genomi-
lucji makromolekuł, a niedługo zapewne ków w połączeniu ze szczegółowymi analiza-
systemów makromolekuł, są czymś nowym mi biochemików i krystalografów pokazują
i niezwykle pouczającym, bo pozwalającym ewolucję jako długotrwały proces fizyczny
na prześledzenie procesu ewolucji krok po (chemiczny), który jest nie tylko ograniczany
kroku i umieszczenie w nim struktur, które przez właściwości materii, ale też przez nie
do dziś przetrwały. Przypadkowe wykopali- ukierunkowany a nawet pierwotnie umoż-
ska dają cenne, ale tylko pojedyncze  ogniwa liwiony, czy też wręcz wymuszony. Takie
pośrednie ewolucji organizmów. Systema- rozumowanie może trafiać do umysłów ce-
tyczne rekonstrukcje zdarzeń molekularnych niących porządkowanie obserwowanych fak-
mają szansę pokazać wiele, może wszystkie, tów. Tymczasem biolodzy ewolucyjni prze-
z istotnych kroków w tworzeniu się struktur ciwstawiają się koncepcjom inteligentnego
i funkcji elementów składających się na te projektu głównie poprzez wykazywanie, że
organizmy. Analizy całych genomów są nie dobór naturalny działając na bezkierunkowej
RyszaRd KoRona
402
zmienności może doprowadzić do powstania oczekiwanymi przez kreacjonistów. Gdyby
rozwiązań przypominających celowy projekt. mutacje zawsze miały efekty fenotypowe, a
Taka argumentacja bynajmniej nie jest błęd- dryf genetyczny znikome znaczenie, to dobór
na ani niepotrzebna, ale ze swej natury jest najprawdopodobniej konserwowałby nielicz-
hipotetyczna i dlatego nie dla wszystkich bę- ne typy organizmów, co byłoby trudno od-
dzie przekonywująca. Warto też sobie uświa- różnialne od trwania ideału czy też projektu,
domić, że stosowana konsekwentnie prowa- w tym także projektu inteligentnego.
dziłaby do wyników konwergentnych z tymi
LIMITS OF ADAPTATIONISM
S u m m a r y
Adaptationism is a program within evolutionary variation. It is therefore postulated that clades had
sciences that seeks to identify traits arising through to evolve an ability to evolve at a rate high enough
natural selection. It is often criticized for assuming to persist over long periods. Although the debate on
that natural selection is an overwhelmingly power- adaptationism is likely to continue, data emerging
ful force of evolution. Opponents traditionally refer from molecular studies provide evidence that natu-
to adaptationist studies in ecology, ethology and evo- ral selection is strongly limited. Not only its power is
lutionary psychology. More recent examples of ex- abrogated but also its history is driven by the chemi-
cessively adaptationist claims come from studies in cal nature of spontaneous mutagenesis, structural
biochemistry, developmental and computational bi- and functional constrains within cellular subsystems,
ology. They are often based on assumption that evo- and continuous operation of genetic drift.
lution is limited by inadequate amounts of heritable
LITERATURA
BeRGlund J., PollaRd K. s., weBsteR M. T., 2009. KiRschneR m., GeRhaRt J., 1998 Evolvability. Proc.
Hotspots of biased nucleotide substitutions in Natl. Acad. Sci. USA 95, 8420 8427.
human genes. PLoS Biol. 7, e26. lynch M., 2007. The frailty of adaptive hypotheses
BeRGman a., sieGal M. L., 2003. Evolutionary capaci- for the origins of organismal complexity. Proc.
tance as a general feature of complex gene net- Natl. Acad. Sci. USA 104 (suppl.), 8597 8604.
works. Nature 424, 549 552. lynch m., coneRy J. S., 2003. The origins of genome
BieRne n., eyRe-WalKeR A., 2004. The genomic rate complexity. Science 302, 1401 1404.
of adaptive amino acid substitution in Dro- masel J., sieGal M. L., 2009. Robustness: mechanisms
sophila. Mol. Biol. Evol. 21, 1350 1360. and consequences. Trends Genet. 25, 395 403.
Bloom J. d., laBthaviKul s. t., otey c. R., aRnold F. PiGliucci M., 2008. Is evolvability evolvable? Nat.
H., 2006. Protein stability promotes evolvability. Rev. Genet. 9, 75 82.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 5869 5874. queitsch c., sanGsteR t. a., lindquist S., 2002
BRidGham J., oRtlund t., thoRnton J. W., 2009. An Hsp90 as a capacitor of phenotypic variation.
epistatic ratchet constrains the direction of glu- Nature 417, 618 624.
cocorticoid receptor evolution. Nature 461, 515 Rose m. R., oaKley T. H., 2007 The new biology: be-
519. yond the Modern Synthesis. Biol. Direct 2, 30.
dePRisto m. a., weinReich d. m., haRtl D. L., 2005. RutheRfoRd s. l., lindquist S., 1998. Hsp90 as a ca-
Missense meanderings in sequence space: a bio- pacitor for morphological evolution. Nature 396,
physical view of protein evolution. Nat. Rev. 336 342.
Genet. 6, 678 687. sanGsteR t. a., lindquist s., queitsch C., 2004. Un-
eaRl d. J., deem M. W., 2004. Evolvability is a select- der cover: causes, effects and implications of
able trait. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 11531 Hsp90 mediated genetic capacitance. BioEssays
11536. 26, 348 362.
eyRe-WalKeR a., huRst L. D., 2001. The evolution of tomala, K., KoRona, R., 2008. Molecular chaperones
isochores. Nat. Rev. Genet. 2, 549 555. and selection against mutations. Biol. Direct 3,
GaltieR n., PiGaneau G., mouchiRoud d., duRet L., 5.
2001. GC-content evolution in mammalian ge- tRue h. l., lindquist S., 2000. A yeast prion provi-
nomes: the biased gene conversion hypothesis. des a mechanism for genetic variation and phe-
Genetics 159, 907 911. notypic diversity. Nature 407, 477 483.
Gould s. J., lewontin R. C., 1979. The spandrels of waddinGton C. H., 1959 Canalization of develop-
San Marco and the Panglossian paradigm: a ment and genetic assimilation of acquired cha-
critique of the adaptationist programme. Proc. racters. Nature 183, 1654 1655.
R. Soc. Lond. B 205, 581 598. waGneR A., 2005 Robustness and Evolvability in Li-
JacoB F., 1977, Evolution and tinkering. Science ving Systems. Princeton University Press, Prince-
196, 1161 1166. ton, N. J.