56 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000

MUZEUM SALVADORA DALI, ST. PETERSBURG, FLORYDA, USA/BRIDGEMAN ART LIBRARY

C

o widzisz, kiedy po raz pierwszy rzucisz okiem na Êrodkowà
figur´ na przedstawionej obok reprodukcji obrazu Salvado-
ra Dali? Wi´kszoÊç ludzi natychmiast dostrzega twarz cz∏o-

wieka z oczyma skierowanymi ku niebu i zaciÊni´tymi ustami, nad
którymi rosnà bujne wàsy. Ale gdy spojrzysz raz jeszcze, wizerunek
ten przekszta∏ca si´ w bardziej z∏o˝onà scen´. Nos staje si´ czepkiem,
a bia∏e wàsy – pelerynà siedzàcej kobiety. B∏yski w oczach m´˝czy-
zny okazujà si´ Êwiat∏ami w oknach albo odblaskami z dachów
dwóch domostw przytulonych do stoku mrocznego wzgórza. Z cie-
nia na policzku m´˝czyzny wy∏ania si´ dziecko w krótkich spoden-
kach, stojàce obok siedzàcej kobiety. Oboje patrzà ponad jeziorem
na domy z otworu w ceglanym murze. Otwór ten poprzednio wzi´-
liÊmy za zarys twarzy m´˝czyzny.

W 1940 roku, gdy Dali po raz pierwszy wystawi∏ obraz StaroÊç,

m∏odoÊç, dzieciƒstwo*, na którym widzimy trzy „twarze”, igra∏ ze zdol-
noÊcià ludzkiego umys∏u do interpretowania na dwa ró˝ne sposoby
dzie∏a powsta∏ego wskutek tych samych pociàgni´ç p´dzla. Ponad 50
lat póêniej naukowcy, równie˝ ja, u˝ywajà podobnie niejednoznacz-
nych bodêców wzrokowych, aby poznaç aktywnoÊç mózgu le˝àcà
u pod∏o˝a ÊwiadomoÊci. Chcemy wiedzieç, co dzieje si´ w tym narzà-
dzie, gdy widz na przyk∏ad zda sobie spraw´, ˝e trzy oblicza, które
ujrza∏ na obrazie, nie sà w ogóle prawdziwymi twarzami.

ÂwiadomoÊç trudniej definiowaç ni˝ badaç. W ostatnich latach

neurobiolodzy zrobili znaczne post´py, jeÊli chodzi o zrozumienie
z∏o˝onych wzorców aktywnoÊci w neuronach. Mimo to wi´kszoÊç lu-
dzi, w tym tak˝e liczni naukowcy, wcià˝ uwa˝a, ˝e koncepcja wià-
˝àca wy∏adowania elektrochemiczne w mózgu z umys∏em, a zw∏asz-
cza ze ÊwiadomoÊcià, jest zbyt Êmia∏a.

Jednak, jak zauwa˝yli laureat Nagrody Nobla Francis Crick z Salk

Institute for Biological Studies w San Diego i Christof Koch z Cali-
fornia Institute of Technology, problem ÊwiadomoÊci da si´ rozpa-
trywaç jako kilka oddzielnych zagadnieƒ, z których pewne mogà

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000 57

Widzenie

– okno na

ÊwiadomoÊç

W poszukiwaniach biologicznego pod∏o˝a

ÊwiadomoÊci badacze koncentrujà si´

na percepcji wzrokowej

Nikos K. Logothetis

BODèCE DWUZNACZNE jak na obrazie Salvadora Dali

StaroÊç, m∏odoÊç,

dzieciƒstwo pomagajà naukowcom badajàcym zjawisko ÊwiadomoÊci ana-
lizowaç mechanizmy percepcji wzrokowej.

podlegaç obiektywnym badaniom na-
ukowym [patrz: Francis Crick i Chri-
stof Koch, „Problem ÊwiadomoÊci”,
Âwiat Nauki, listopad 1992]. Zamiast na
przyk∏ad zastanawiaç si´, co to jest
ÊwiadomoÊç, lepiej zapytaç, jaka jest
ró˝nica mi´dzy procesami nerwowy-
mi, którym odpowiada okreÊlone Êwia-
dome doznanie, a tymi, które tego od-
powiednika nie majà.

Dwuznaczne bodêce

NiejednoznacznoÊç percepcji nie jest

˝adnà dziwnà cechà charakterystycznà
dla uk∏adu wzrokowego. Raczej doty-
czy organizacji ca∏ego mózgu oraz spo-
sobu, w jaki stajemy si´ Êwiadomi
wszelkich informacji docierajàcych z na-
rzàdów zmys∏ów. Weêmy chocia˝by nic
nie znaczàcà zbitk´ francuskich
s∏ów „pas de lieu Rhône que no-
us” podanà przez psychologa
Williama Jamesa w 1890 roku.
Mo˝esz je czytaç wielokrotnie,
nie zdajàc sobie sprawy, ˝e
brzmià dok∏adnie tak samo jak
fraza „paddle your own canoe”
(p∏ynàç w∏asnym kajakiem). Jak
zmienia si´ aktywnoÊç neuro-
nów, kiedy bezsensowny ciàg
wyrazów nagle dociera do Êwia-
domoÊci jako zdanie o okreÊlo-
nym znaczeniu?

W naszych badaniach z dwu-

znacznymi bodêcami wzroko-
wymi u˝ywamy obrazów, któ-
re nie tylko pozwalajà na po-
strzeganie dwóch odr´bnych
wizerunków, ale równie˝ wy-
wo∏ujà wra˝enie ciàg∏ego prze-
chodzenia jednego w drugi.
Znanym przyk∏adem jest kost-
ka Neckera [ilustracja z prawej].
Figura ta jest postrzegana jako
trójwymiarowy szeÊcian, ale
jego pozorna perspektywa wy-
daje si´ zmieniaç co par´ se-
kund. Zmiana ta musi mieç
swój odpowiednik w zjawiskach za-
chodzàcych w mózgu.

Sceptyk móg∏by kwestionowaç takie

za∏o˝enie, poniewa˝ czasami postrze-
gamy bodziec w gruncie rzeczy nie-
Êwiadomie, na przyk∏ad gdy „auto-
matycznie” zatrzymujemy si´ na czer-
wonym Êwietle, a fakt jego zapalenia si´
nie w pe∏ni dociera do naszej Êwiado-
moÊci. Jednak˝e bodêce i sytuacje w mo-
ich eksperymentach sà zawsze opraco-
wane w taki sposób, ˝eby rzeczywiÊcie
do niej dotar∏y.

Wiemy, ˝e istotnie si´ tak dzieje, na

podstawie analizy opowiadaƒ o ich
doznaniach osób bioràcych udzia∏ w
eksperymentach. Zwykle jednak bada-

nie aktywnoÊci pojedynczych neuronów
u czuwajàcych ludzi jest niemo˝liwe.
Wykonujemy zatem nasze doÊwiad-
czenia na nie uÊpionych ma∏pach tak
wytresowanych, by informowa∏y o tym,
co widzà, naciskajàc odpowiednià dêwi-
gni´ albo patrzàc w okreÊlonym kierun-
ku. Mózgi ma∏p funkcjonujà tak samo
jak ludzkie i podobnie odpowiadajà na
tego typu bodêce. Uwa˝amy wi´c, ˝e
zwierz´ta te sà Êwiadome jak ludzie.

Badamy dwuznacznoÊci, które poja-

wiajà si´, kiedy ka˝demu oku pokazu-
je si´ w tym samym czasie inny wzo-
rzec wzrokowy – zjawisko to nazywa
si´ rywalizacjà obuocznà. W takiej sy-
tuacji do mózgu dociera na zmian´ naj-
pierw jeden obraz, a potem drugi w po-
woli zmieniajàcej si´ kolejnoÊci [ramka
na nast´pnej stronie].

W eksperymentach tych u˝ywa-

my stereoskopów. Ma∏py poddane ta-
kiej stymulacji wzrokowej sygnali-
zowa∏y, ˝e równie˝ ich percepcja zmie-
nia∏a si´ co par´ sekund. Nasze do-
Êwiadczenia pozwoli∏y zaobserwowaç
aktywnoÊç neuronów odpowiadajà-
cà sygnalizowanym zmianom w per-
cepcji bodêca.

Oczami umys∏u

Badania aktywnoÊci neuronów, pro-

wadzone na zwierz´tach ju˝ od kil-
kudziesi´ciu lat, pozwoli∏y stwierdziç,
˝e informacja wzrokowa przekazy-
wana jest z oka przez wiele pi´ter sys-

temu przetwarzajàcego, przy czym od-
r´bne modu∏y analizujà ró˝ne atrybuty
pola wzrokowego. Proces przetwarza-
nia staje si´ tym bardziej wyspecjalizo-
wany, im dalej posuwa si´ informacja
wzd∏u˝ drogi wzrokowej [ilustracja na
stronie 60].

Na jej poczàtku obrazy z siatkówki

ka˝dego oka przechodzà najpierw do
pary ma∏ych struktur po∏o˝onych g∏´-
boko w mózgu, zwanych cia∏ami kolan-
kowatymi bocznymi (LGN – lateral ge-
niculate nuclei). Pojedyncze neurony
w LGN mogà byç aktywowane przez
bodêce wzrokowe p∏ynàce z jednego lub
drugiego oka, ale nie z obu jednocze-
Ênie. Neurony te reagujà na ka˝dà zmia-
n´ jasnoÊci lub barwy w polu widzenia,
czyli polu recepcyjnym, innym dla ró˝-
nych neuronów.

Z LGN informacja wzrokowa

przechodzi do pierwszorz´do-
wej kory wzrokowej umiejsco-
wionej w p∏acie potylicznym
z ty∏u g∏owy, zwyczajowo na-
zywanej polem V1. Znajdujàce
si´ w nim neurony dzia∏ajà ina-
czej ni˝ te w ciele kolankowa-
tym bocznym. Mo˝e je pobu-
dziç informacja p∏ynàca z obu
oczu. JednoczeÊnie sà wra˝liwe
na specyficzne aspekty informa-
cji wzrokowej, takie jak kieru-
nek ruchu bodêca znajdujàcego
si´ w ich polu recepcyjnym. In-
formacja wzrokowa jest nast´p-
nie transmitowana z pola V1 do
wielu innych odr´bnych okolic
kory mózgowej.

Mo˝na Êledziç przep∏yw nie-

których informacji z pola V1
przez okolice znane jako V2
i V4, zanim dotrà do obsza-
ru nazywanego okolicà skro-
niowà dolnà (ITC – inferior
temporal cortex), która tak jak
inne struktury jest obustron-
na. Z wielu badaƒ, w tym
tak˝e dotyczàcych zaburzeƒ

neurologicznych u ludzi z uszkodze-
niami mózgu, wynika, ˝e ITC ma
prawdopodobnie istotne znaczenie
w postrzeganiu form i rozpoznawa-
niu obiektów. Wiadomo, ˝e neuro-
ny w polu V4 odpowiadajà wybiór-
czo na aspekty bodêców wzrokowych,
podstawowych dla rozró˝niania kszta∏-
tów. W ITC niektóre neurony zacho-
wujà si´ jak komórki pola V4, ale inne
reagujà tylko wtedy, kiedy ca∏e obiek-
ty, takie jak twarze, zostajà umiesz-
czone w ich bardzo du˝ych polach
recepcyjnych.

Inne sygna∏y z pola V1 przechodzà

przez pola V2, V3 i okolic´ zwanà
MT/V5, zanim ostatecznie trafià do p∏a-

58 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000

KOSTKA NECKERA mo˝e byç postrzegana na dwa ró˝ne spo-
soby w zale˝noÊci od tego, czy widzi si´ „X” na górnej przed-
niej kraw´dzi szeÊcianu, czy na jego tylnej Êciance. Czasem
kostka wydaje si´ na∏o˝ona na kó∏ka, innym razem zaÊ, ˝e kó∏-
ka sà otworami i kostka unosi si´ poza stronà.

JOHNNY JOHNSON

ta ciemieniowego. Wi´kszoÊç neuro-
nów w MT/V5 silnie reaguje na bodê-
ce poruszajàce si´ w okreÊlonym kie-
runku. Neurony w innych obszarach
odpowiadajà, kiedy zwierz´ zwraca
uwag´ na bodziec lub zamierza za nim
podà˝yç.

Jednà z zaskakujàcych obserwacji

dokonanà we wczesnych eksperymen-
tach jest to, ˝e wiele neuronów w prze-
biegu drogi wzrokowej, zarówno w

polu V1, jak i na wy˝szych poziomach
procesu przetwarzania informacji, od-
powiada z charakterystycznà wybiór-
czoÊcià na bodêce wzrokowe nawet
u zwierzàt ca∏kowicie uÊpionych. Naj-
wyraêniej nie ca∏a aktywnoÊç neuronal-
na jest zwiàzana ze ÊwiadomoÊcià.

W zwiàzku z tym nasuwa si´ py-

tanie, czy ÊwiadomoÊç jest rezultatem
aktywacji okreÊlonych regionów mó-
zgu czy te˝ grup neuronów. Badania

nad rywalizacjà obuocznà u czuwajà-
cych wytresowanych ma∏p pozwalajà
przynajmniej cz´Êciowo odpowiedzieç
na to pytanie. W takich eksperymen-
tach badacz prezentuje zwierz´ciu roz-
maite bodêce wzrokowe, zwykle wzo-
ry albo figury rzucane na ekran. Na-
gradzajàc je sokiem owocowym, ∏atwo
mo˝na nauczyç ma∏py, ˝eby prawid∏o-
wo odpowiada∏y, który bodziec widzà
[ramka na stronie 62 i 63].

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000 59

Sprawdê na sobie zjawisko obuocznej rywalizacji

M

o˝esz w domu przeprowadziç eksperyment, dzi´ki któ-
remu doznasz obuocznej rywalizacji. W prawà d∏oƒ weê

tekturowy cylinder z rolki papieru toaletowego (albo zwiƒ w ru-
r´ kawa∏ek papieru) i przy∏ó˝ do prawego oka. Lewà d∏oƒ skie-
rowanà ku twarzy wewn´trznà stronà trzymaj w odleg∏oÊci oko-
∏o 10 cm od lewego oka, tak abyÊ kraw´dzià r´ki dotyka∏ rury.

Najpierw odniesiesz wra˝enie, ˝e w d∏oni jest dziura, ponie-

wa˝ mózg b´dzie si´ koncentrowa∏ na bodêcu z prawego oka.
Jednak po paru sekundach dziura wype∏ni si´ niewyraênym

obrazem ca∏ej d∏oni z lewego
oka. JeÊli b´dziesz patrzy∏ dalej,
te dwa obrazy b´dà si´ pojawiaç

naprzemiennie, bo twój mózg b´dzie wybiera∏ najpierw bo-
dziec wzrokowy z jednego oka, a potem z drugiego. Ta prze-
miana ma jednak nieco stronniczy charakter; prawdopodob-
nie cz´Êciej b´dziesz widzia∏ przez rur´ obraz ni˝ swojà d∏oƒ.

Dzieje si´ tak dlatego, ˝e po pierwsze, d∏oƒ jest nieostra –

znajduje si´ blisko twarzy, a rozmyte wzorce wzrokowe w obu-
ocznej rywalizacji sà s∏absze ni˝ wyraêne (takie jak wszystko,
co widzisz przez rur´). Po drugie, ma stosunkowo g∏adkà po-
wierzchni´, z mniejszà liczbà konturów i s∏abszymi kontrasta-
mi w porównaniu z oglàdanym przez rur´ otoczeniem. W wa-
runkach laboratoryjnych bardzo starannie wybiera si´ wzory
dla badanych osób, by uniknàç takiej stronniczoÊci.

DAN WAGNER

Podczas doÊwiadczenia u˝ywa si´

elektrod do rejestracji aktywnoÊci neu-
ronów w przebiegu drogi wzrokowej.
Neurony te ró˝nià si´ znacznie pod
wzgl´dem reaktywnoÊci na ten sam bo-
dziec prezentowany obu oczom równo-
czeÊnie. Bodziec o wzorze A mo˝e na
przyk∏ad wywo∏ywaç aktywnoÊç w ja-
kimÊ neuronie, podczas gdy bodziec
o wzorze B – nie.

Gdy eksperymentator zidentyfikuje

dla danego neuronu efektywne i nieefek-
tywne bodêce (pokazujàc ten sam obraz
obu oczom jednoczeÊnie), podaje dwa
ró˝ne bodêce tak, by ka˝dy z nich by∏
widziany tylko przez jedno oko. Oczeku-
jemy, ˝e ma∏pa, tak samo jak cz∏owiek
w podobnej sytuacji, b´dzie spostrzegaç
dwa bodêce w zmieniajàcej si´ kolejno-
Êci. I rzeczywiÊcie, odpowiedzi ma∏py
Êwiadczà, ˝e tak si´ dzieje. Dzi´ki reje-
stracji aktywnoÊci neuronów podczas
kolejnych prezentacji par konkurujàcych
bodêców eksperymentator mo˝e oceniç,
które neurony zmieniajà wzorzec wy∏a-
dowaƒ tylko wówczas, gdy bodêce si´
zmieniajà, a które wtedy gdy zwierz´
sygnalizuje, ˝e doÊwiadczy∏o zmienio-
nej percepcji bez zmiany bodêca.

Wspólnie z Jeffreyem D. Schallem,

pracujàcym obecnie w Vanderbilt Uni-
versity, przeprowadziliÊmy nowà wer-
sj´ eksperymentu, w której jedno oko
widzi prà˝ki przesuwajàce si´ powoli
w gór´, a drugie w dó∏. Rejestrowali-
Êmy odpowiedzi komórek w polu wzro-
kowym MT/V5, które zwiàzane jest
z percepcjà ruchu. Okaza∏o si´, ˝e oko-
∏o 43% neuronów w tym rejonie ma inny
poziom aktywnoÊci, gdy ma∏pa wska-
zuje, ˝e zmieni∏a si´ jej percepcja kie-
runku przesuwania si´ prà˝ków z w gó-
r´ na w dó∏ lub odwrotnie. Wi´kszoÊç
tych komórek znajdowa∏a si´ w najg∏´b-
szej warstwie pola MT/V5.

Ogó∏ naukowców przypuszcza∏by, ˝e

procent reaktywnych komórek powi-
nien byç wi´kszy, poniewa˝ prawie
wszystkie neurony w polu MT/V5 sà
wra˝liwe na kierunek ruchu. Przewa-
˝ajàca ich cz´Êç zachowuje si´ jak te
w polu V1, przejawiajàc aktywnoÊç, kie-
dy preferowany bodziec pojawia si´
w polu widzenia obu oczu, niezale˝nie
od tego, czy jest zauwa˝ony przez zwie-
rz´, czy te˝ nie.

Nie oby∏o si´ tak˝e bez innych nie-

spodzianek. Oko∏o 11% rejestrowanych

komórek by∏o pobudzonych, kiedy ma∏-
py sygnalizowa∏y, ˝e spostrzeg∏y bar-
dziej efektywny dla danego neuronu
bodziec z pary w gór´/w dó∏. Ale, para-
doksalnie, podobny procent neuronów
by∏ najsilniej pobudzony wówczas, gdy
najbardziej efektywny bodziec w ogóle
nie zosta∏ zauwa˝ony – chocia˝ znajdo-
wa∏ si´ w polu widzenia jednego z oczu.
Innych neuronów nie uda∏o si´ skate-
goryzowaç jako preferujàcych okreÊlo-
ny bodziec.

Wraz z Davidem A. Leopoldem zaj-

mowaliÊmy si´ w Baylor College of Me-
dicine neuronami w tych cz´Êciach mó-
zgu, które sà wa˝ne dla rozpoznawania
przedmiotów. (Leopold obecnie pracu-
je ze mnà w Max Planck Institut für
biologische Kybernetik w Tybindze
w Niemczech.) RejestrowaliÊmy aktyw-
noÊç komórek zarówno w polu V4, jak
i w polach V1 i V2, kiedy zwierz´tom
prezentowano bodêce sk∏adajàce si´ z li-
nii pochylonych w lewo lub w prawo.
W polu V4 udzia∏ komórek, których ak-
tywnoÊç odzwierciedla∏a percepcj´, by∏
podobny do stwierdzonego przez Schal-
la i przeze mnie w MT/V5 (oko∏o 40%).
Ale podobnie jak w tamtym przypad-

60 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000

DROGA WZROKOWA rozpoczyna si´ u cz∏owieka od oczu i biegnie przez szereg struktur mózgowych, zanim dotrze do ró˝nych rejo-
nów kory wzrokowej (V1 itd.). W miejscu zwanym skrzy˝owaniem wzrokowym nerwy wzrokowe cz´Êciowo krzy˝ujà si´ tak, ˝e ka˝da
pó∏kula otrzymuje informacje z obojga oczu. Zostajà one nast´pnie przefiltrowane przez cia∏o kolankowate boczne sk∏adajàce si´ z kil-
ku warstw komórek nerwowych, przy czym ka˝da z nich odpowiada na bodêce tylko z jednego oka. Dolna kora skroniowa odgrywa
zasadniczà rol´ w percepcji kszta∏tu. Naukowcy odkryli, ˝e niektóre komórki ka˝dego z tych obszarów sà aktywne tylko wówczas, gdy
cz∏owiek lub ma∏pa Êwiadomie postrzega prezentowany bodziec.

TERESE WINSLOW WE WSPÓ¸PRACY Z NOUCHINE HADJIKHANI

I ROGEREM TOOTELLEM

Harvard Medical School

SKRZY˚OWANIE
WZROKOWE

PROMIENISTOÂå
WZROKOWA

OKO

V3A

V3

V2

V1

VP

V4

MÓ˚D˚EK

DOLNA KORA

SKRONIOWA

(ITC)

P¸AT SKRONIOWY

V1

NERW
WZROKOWY

P¸AT CZO¸OWY

P¸AT CIEMIENIOWY

P¸AT POTYLICZNY

CIA¸O KOLANKOWATE
BOCZNE
(LGN)

WIDOK Z DO¸U

PRZEKRÓJ LEWEJ PÓ¸KULI MÓZGU

MT/V5

ku znaczny procent neuronów by∏ naj-
bardziej pobudzony, kiedy preferowa-
ne przez nie bodêce w ogóle nie zosta-
∏y zauwa˝one. Natomiast w polu V1
i V2 mniej ni˝ 10% komórek reagowa-
∏o wy∏àcznie wówczas, gdy by∏ postrze-
gany bardziej efektywny dla nich bo-
dziec, a ˝adna, kiedy wcale nie by∏
postrzegany.

W ITC wzorzec aktywnoÊci by∏ zu-

pe∏nie inny. We wspó∏pracy z Davidem
L. Sheinbergiem, który tak˝e przeniós∏
si´ z Baylor College of Medicine do Max
Planck Institut für biologische Kyber-
netik, rejestrowaliÊmy aktywnoÊç ko-
mórek w tym rejonie u ma∏p nauczo-
nych sygnalizowaç, co widzà, gdy
pokazuje si´ im z∏o˝one wzorce wzro-
kowe, takie jak wizerunki ludzi, zwie-
rzàt i ró˝nych przedmiotów wypro-
dukowanych przez cz∏owieka. Oka-
za∏o si´, ˝e prawie wszystkie neuro-
ny – oko∏o 90% – odpowiadajà silnie,
kiedy spostrzegany jest preferowa-
ny przez nie wzorzec. Ich aktywnoÊç
ulega jednak bardzo znacznemu zaha-
mowaniu, gdy nie jest on Êwiadomie
percepowany.

Wydaje si´ zatem, ˝e gdy sygna∏y

wzrokowe dotrà do ITC, wi´kszoÊç neu-
ronów odpowiada w sposób zwiàzany
z percepcjà. Frank Tong, Ken Naka-
yama i Nancy Kanwisher z Harvard
University u˝yli do badania zjawiska
rywalizacji obuocznej u ludzi techniki
zwanej funkcjonalnym rezonansem ma-
gnetycznym (fMRI – functional magne-
tic resonance imaging), która dostarcza
obrazu aktywnoÊci mózgu przez pomiar
przep∏ywu krwi w okreÊlonych jego
obszarach. Odkryli, i˝ ITC jest szcze-
gólnie aktywne, gdy osoby badane
twierdzà, ˝e widzà wizerunki ludz-
kich twarzy.

Wi´kszoÊç neuronów na wczeÊniej-

szych etapach drogi wzrokowej odpo-
wiada wi´c g∏ównie na to, czy prefero-
wany przez nie bodziec wzrokowy jest
w polu widzenia, czy te˝ nie, chocia˝
reakcja niektórych mo˝e byç zwiàzana
ze zmianami w percepcji. Na póêniej-
szych etapach przetwarzania sygna∏u
udzia∏ komórek nerwowych, których
aktywnoÊç odzwierciedla percepcj´
zwierz´cia, wzrasta a˝ do 90%.

Sceptycy mogà zarzuciç, ˝e zmia-

ny percepcji, które sygnalizujà ma∏-
py w badaniach rywalizacji obuocz-
nej, mogà byç spowodowane tym, ˝e
mózg t∏umi przesy∏anà informacj´
wzrokowà ju˝ na poczàtku drogi, na
przemian z jednego i drugiego oka, tak
˝e w rezultacie postrzega w danym cza-
sie tylko jeden obraz. Gdyby by∏o tak
naprawd´, to zmieniajàca si´ aktyw-
noÊç neuronów i percepcja reprezento-

wa∏yby po prostu rezultat prze∏àczania
kolejno wejÊcia z jednego i drugiego
oka i nie by∏yby zwiàzane ze Êwiado-
moÊcià wzrokowà w innych sytuacjach.
Dane eksperymentalne dowodzà jed-
nak, ˝e informacja p∏ynàca z obu oczu
jest podczas rywalizacji stale przetwa-
rzana w uk∏adzie wzrokowym.

JesteÊmy tego pewni, poniewa˝ oka-

za∏o si´, ˝e u ludzi rywalizacja obu-
oczna powoduje normalnà powolnà
zmian´ percepcji, nawet gdy rywalizu-
jàce bodêce prze∏àczajà si´ gwa∏tow-
nie – kilka razy na sekund´ – z jedne-
go oka do drugiego. Gdyby rywaliza-

cja by∏a tylko kwestià tego, na które oko
mózg w danym momencie „zwraca
uwag´”, zjawisko to znik∏oby przy
szybkim prze∏àczaniu si´ bodêców (ob-
serwujàcy widzia∏by raczej gwa∏towne
ich zmiany). Zaobserwowana sta∏oÊç
powoli zmieniajàcej si´ rywalizujàcej
percepcji przy prze∏àczanych bodêcach
doÊç jednoznacznie wskazuje, ˝e rywa-
lizacja wyst´puje dlatego, i˝ reprezen-
tacje zmieniajàcego si´ bodêca wspó∏-
zawodniczà ze sobà w drodze wzro-
kowej. Rywalizacja obuoczna daje za-
tem mo˝liwoÊç badania, w jaki sposób

uk∏ad wzrokowy decyduje, co widzi-
my, nawet gdy oboje oczu widzi (pra-
wie) to samo.

Percepcyjna uk∏adanka

Czego zatem dowiadujemy si´ na

podstawie powy˝szych odkryç doty-
czàcych ÊwiadomoÊci widzenia? Przede
wszystkim Êwiadczà one o tym, w ja-
kiej mierze nie zdajemy sobie sprawy
z aktywnoÊci naszego mózgu. Wiedzie-
liÊmy od dawna, ˝e ta cz´Êç jego aktyw-
noÊci, która utrzymuje organizm w sta-
nie homeostazy, znajduje si´ poza naszà

ÊwiadomoÊcià – jest to jedno z ewolu-
cyjnie najstarszych jego zadaƒ. Nasze
eksperymenty dowodzà, ˝e w du˝ym
stopniu nie jesteÊmy Êwiadomi równie˝
tej aktywnoÊci neuronów, dzi´ki której
– przynajmniej cz´Êciowo – powstajà
nasze Êwiadome doznania.

Mamy prawo tak twierdziç, ponie-

wa˝ wiele neuronów w naszym mózgu
odpowiada na bodêce, których nie je-
steÊmy Êwiadomi. Tylko bardzo ma∏a
ich cz´Êç mo˝e kandydowaç do miana
tego, co fizjolodzy nazywajà „korelatà
neuronalnà” Êwiadomej percepcji, tzn.

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000 61

OBRAZY AKTYWNOÂCI MÓZGU uÊpionej ma∏py, na który oddzia∏uje obracajàcy si´ sil-
nie skontrastowany bodziec wzrokowy

(z lewej), uzyskane dzi´ki technice funkcjonal-

nego rezonansu magnetycznego, pokazujà, ˝e nawet u nieprzytomnego zwierz´cia ak-
tywne sà obszary zaanga˝owane w analiz´ bodêców wzrokowych, ∏àcznie z cia∏em
kolankowatym bocznym (LGN), pierwszorz´dowà korà wzrokowà (V1) i przyÊrodkowà
korà skroniowà (MT/V5).

NIKOS K. LOGOTHETIS

KORA WZROKOWA
(V1 I INNE POLA)

KORA WZROKOWA
(V1 I INNE POLA)

CIA¸O
KOLANKOWATE
BOCZNE

NERW WZROKOWY

SKRZY˚OWANIE

WZROKOWE

PRZYÂRODKOWA

KORA SKRONIOWA

odpowiada w sposób, który rzeczywi-
Êcie jà odzwierciedla.

Te stosunkowo nieliczne neuro-

ny, których aktywnoÊç odzwierciedla
percepcj´, sà zlokalizowane raczej
wzd∏u˝ ca∏ej drogi wzrokowej, a nie
w jednej okreÊlonej okolicy mózgu.
Choç ITC ma wyraênie o wiele wi´cej
takich neuronów ni˝ inne jego rejony,
w dalszych doÊwiadczeniach mogà zo-
staç równie˝ odkryte gdzie indziej. Po-
nadto za podj´cie decyzji w wyniku te-
go, ˝e jakiÊ bodziec dotrze do naszej
ÊwiadomoÊci, byç mo˝e odpowiada-
jà jeszcze inne rejony mózgu. Erik D.
Lumer i jego wspó∏pracownicy z Uni-
versity College London sprawdzali to
za pomocà fMRI. Uda∏o im si´ wyka-
zaç, ˝e ludzka kora skroniowa jest po-
budzana podczas Êwiadomego do-
Êwiadczania bodêca, tak samo jak to
stwierdziliÊmy u ma∏p. Ale inne okoli-
ce, takie jak kora ciemieniowa i przed-
czo∏owa, sà aktywowane dok∏adnie
wtedy, gdy osoba badana podaje, ˝e bo-
dziec si´ zmienia.

Im wi´cej dowiadujemy si´ na temat

lokalizacji i po∏àczeƒ mi´dzy neuronami
zwiàzanymi ze Êwiadomym doÊwiad-
czaniem bodêca, tym lepiej poznajemy,

w jaki sposób mózg generuje Êwiado-
moÊç. Jednak dotychczasowe odkrycia
bardzo wyraênie wskazujà na to, ˝e
Êwiadome postrzeganie nie mo˝e byç
uwa˝ane za koƒcowy produkt hierar-
chicznej serii etapów przetwarzania sy-
gna∏ów. Nale˝y uznaç raczej, i˝ anga-
˝uje ono ca∏à drog´ wzrokowà, jak
równie˝ korowe okolice czo∏owo-cie-
mieniowe uczestniczàce w wy˝szych
procesach poznawczych. AktywnoÊç
niewielkiej, mimo ˝e znaczàcej liczby
neuronów, nawet znajdujàcych si´ na
najni˝szych poziomach, jakie badamy
– V1 i V2 – odzwierciedla to, co jest wi-
dziane Êwiadomie; chodzi tu tylko o
udzia∏ aktywnych komórek nerwowych,
który wzrasta na wy˝szych pi´trach
drogi wzrokowej.

Obecnie nie wiadomo, czy aktywnoÊç

neuronów na pierwszych etapach prze-
twarzania informacji jest determinowa-
na ich po∏àczeniami z innymi neurona-
mi w tych samych okolicach, czy te˝
stanowi wynik aktywacji dróg zst´pujà-
cych z okolic o wy˝szym poziomie inte-
gracji, na przyk∏ad z p∏atów skronio-
wych czy ciemieniowych do ni˝szych
poziomów (tzw. top-down process –
przyp. t∏um.) „sprz´˝enia zwrotnego”.

Informacja wzrokowa przechodzi bo-
wiem z wy˝szych pi´ter do ni˝szych
i odwrotnie. Prace teoretyczne wskazu-
jà, ˝e uk∏ady z takim rodzajem sprz´˝e-
nia zwrotnego mogà wykazywaç skom-
plikowane wzorce aktywnoÊci, ∏àcznie
z wielokrotnymi stanami sta∏ymi. Roz-
maite sta∏e stany aktywnoÊci utrzymy-
wane przez takie sprz´˝enie zwrotne
mogà odpowiadaç ró˝nym stanom
ÊwiadomoÊci wzrokowej.

Jedno z wa˝nych pytaƒ to, czy aktyw-

noÊç któregokolwiek ze zidentyfikowa-
nych przez nas neuronów rzeczywiÊcie
determinuje Êwiadomà percepcj´ zwie-
rz´cia. Mo˝liwe, ˝e neurony te sà po
prostu pod kontrolà jakichÊ innych cz´-
Êci mózgu i w∏aÊnie one decydujà o
Êwiadomych doznaniach.

Wyniki doÊwiadczeƒ przeprowa-

dzonych przez Williama T. Newso-
me’a i jego wspó∏pracowników ze Stan-
ford University Êwiadczà o tym, ˝e
przynajmniej w polu MT/V5 aktyw-
noÊç neuronów mo˝e rzeczywiÊcie bez-
poÊrednio determinowaç Êwiadomà
percepcj´ badanej ma∏py. Newsome naj-
pierw zidentyfikowa∏ neurony wybiór-
czo odpowiadajàce na bodziec porusza-
jàcy si´ w okreÊlonym kierunku, a

62 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000

N

ajwi´kszym problemem w naszych doÊwiadczeniach by∏o
sprawdzenie, czy ma∏pa nie oszukuje, by dostaç w nagrod´

soku. Nie byliÊmy w stanie stwierdziç bezpoÊrednio, co zwierz´
(lub cz∏owiek) myÊli albo postrzega w danym momencie. Nasze
ma∏py by∏y g∏ównie zainteresowane piciem soku; wyjaÊnianie, w ja-
ki sposób z aktywnoÊci neuronów tworzy si´ ÊwiadomoÊç, raczej

ich nie obchodzi∏o. Dlatego mo˝liwe, ˝e mog∏y rozwinàç takà stra-
tegi´ odpowiedzi, która wydawa∏a si´ odzwierciedlaç ich percep-
cj´, choç w istocie tak nie by∏o.

W opisanych tu sesjach treningowych uczono na przyk∏ad ma∏p´

pociàgaç lewà dêwigni´ tylko wówczas, gdy widzia∏a rysunek s∏oƒca,
a prawà, kiedy spostrzega∏a wizerunek kowboja. MogliÊmy si´ upew-

Oszustwo

Widzi s∏oneczko
Pociàga lewà dêwigni´

Widzi s∏oneczko
Pociàga lewà dêwigni´

Widzi kowboja
Pociàga prawà dêwigni´

POPRAWNIE

=

POPRAWNIE

=

POPRAWNIE

=

SOK W NAGROD¢

SOK W NAGROD¢

potem sztucznie pobudza∏ je s∏abym
pràdem. Ma∏py sygnalizowa∏y postrze-
ganie ruchu odpowiadajàcego sztucz-
nemu pobudzeniu, nawet wtedy gdy
bodêce nie porusza∏y si´ wcale we
wskazanym kierunku.

Warto si´ przekonaç, czy neurony

ró˝nych typów w ITC, a mo˝e tak˝e na
ni˝szych pi´trach drogi wzrokowej, sà
równie˝ bezpoÊrednio zaanga˝owane
w procesy powstawania ÊwiadomoÊci.
JeÊli tak, to mo˝emy oczekiwaç, ˝e po-
budzanie lub czasowa dezaktywacja
tych neuronów zmieni percepcj´ sygna-
lizowanà przez zwierz´ podczas rywa-
lizacji obuocznej.

Pe∏niejsze wyjaÊnienie problemu

Êwiadomej percepcji wzrokowej wyma-
ga rozwa˝enia rezultatów eksperymen-

tów nad innymi procesami poznawczy-
mi, takimi jak uwaga albo tzw. pami´ç
operacyjna. DoÊwiadczenia Roberta De-
simone’a i jego wspó∏pracowników
z National Institute of Mental Health
ujawni∏y niezwyk∏e podobieƒstwo mi´-
dzy interakcjami konkurencyjnymi
w rywalizacji obuocznej a procesami za-
anga˝owanymi w uwag´. Desimone i je-
go zespó∏ uczyli ma∏py, ˝eby sygnali-
zowa∏y, kiedy widzà pokazywane
uprzednio bodêce. Tak˝e w tym do-
Êwiadczeniu wiele neuronów odpowia-
da∏o w sposób zale˝ny od tego, które-
go bodêca zwierz´ oczekiwa∏o lub gdzie
spodziewa∏o si´ go ujrzeç. Bardzo wa˝-
ne jest oczywiÊcie stwierdzenie, czy sà to
te same neurony, które aktywizujà si´
tylko wówczas, kiedy wzorzec dociera

do ÊwiadomoÊci podczas rywalizacji
obuocznej, czy inne.

W mózgu przebiegajà wi´c procesy,

które tworzà stany ÊwiadomoÊci nie
tylko pod wp∏ywem bodêców senso-
rycznych, ale równie˝ sygna∏ów z pa-
mi´ci, wynikajàcych z wczeÊniejszych
doÊwiadczeƒ. Zadaniem naukowców
jest rozpoznanie sieci po∏àczeƒ warun-
kujàcych powstawanie tych interakcji.
To prawdziwe wyzwanie, ale nasze
sukcesy w identyfikacji neuronów ucze-
stniczàcych w powstawaniu Êwiado-
moÊci stanowià dobry poczàtek.

T∏umaczy∏a

Jolanta Zagrodzka

* Tytu∏ obrazu wed∏ug polskiego przek∏adu ksià˝-
ki R. i N. Descharnesa pt. Salvador Dali; Edita S.A.
Lozanna, 1993, brzmi Trzy wieki (przyp. t∏um.).

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 2000 63

niç, ˝e ma∏pa sygnalizuje w∏aÊciwie dzi´ki próbom, w których nie po-
kazywano konkurujàcych bodêców (poni˝ej). Wówczas powinna po-
ciàgnàç odpowiednià dêwigni´ po dostrze˝eniu bodêca. Je˝eli ma∏-
pa nie odpowiedzia∏a prawid∏owo, próba koƒczy∏a si´ natychmiast,
a zatem traci∏a ona okazj´ zdobycia nagrody. Gdy zaÊ pociàga∏a któ-
ràkolwiek dêwigni´ podczas prezentowania obrazu mieszanego,

w którym kowboj i s∏oneczko by∏y na siebie na∏o˝one (ostatni panel),
wiedzieliÊmy, ˝e oszukuje, próbujàc dostaç wi´cej soku.

Wyniki te wskazujà, ˝e ma∏py sygnalizowa∏y swoje doznania

zgodnie z prawdà. Jeszcze bardziej przekonujàca jest nasza ob-
serwacja, i˝ ma∏py i ludzie testowani za pomocà tego samego apa-
ratu wykonujà ró˝ne zadania na podobnym poziomie.

MATT COLLINS

nie pop∏aca

Informacje o autorze

NIKOS K. LOGOTHETIS jest dyrektorem Zak∏adu Fizjologii Procesów Poznawczych
w Max Planck Institut für biologische Kybernetik w Tybindze w Niemczech. Stopieƒ
doktora z neurobiologii cz∏owieka uzyska∏ w 1984 roku na Ludwig-Maximillians Univer-
sität w Monachium. W 1985 roku przeniós∏ si´ do Massachusetts Institute of Technolo-
gy, gdzie na Wydziale Badaƒ Mózgu i Nauk Poznawczych otrzyma∏ stypendium po-
doktorskie i by∏ pracownikiem naukowo-badawczym. W 1990 roku rozpoczà∏ prac´ na
Wydziale Neurobiologii Baylor College of Medicine – tam przeprowadzi∏ wi´kszoÊç ba-
daƒ opisanych w powy˝szym artykule. Wróci∏ do Niemiec w 1997 roku.

Literatura uzupe∏niajàca

A VISION OF THE BRAIN.

Semir Zeki; Blackwell Scienti-

fic Publications, 1993.

THE ASTONISHING HYPOTHESIS: THE SCIENTIFIC SEARCH

FOR THE SOUL.

Francis Crick; Scribner’s, 1994.

EYE, BRAIN AND VISION.

David H. Hubel; Scientific

American Library, 1995.

THE VISUAL BRAIN IN ACTION.

A. David Milner i Mel-

vyn A. Goodale; Oxford University Press, 1996.

Widzi s∏oneczko
Pociàga lewà dêwigni´

Widzi obraz mieszany,
ale chce dostaç sok
Pociàga któràkolwiek
dêwigni´

POPRAWNIE

=

B¸¢DNIE

=

SOK W NAGROD¢

SOK W NAGROD¢

NIE DOSTAJE

SOKU