Inny aspekt kontroli germinacji : antyterminacja
)jawiska sprzyjają e wy oro poli erazy RNA, doko ywa ie wy oru ko ty ua ji lu ger i a ji
transkrypcji.
Po 1. Antyterminacja transkrypcji
– za hodzi, gdy poli erazy ig oruje syg ały ger i a ji i ko ty uuje
wydłuża ie ła u ha.
Klu zowy ele e te jest iałko a tyter i a yj e.
Miejs e a tyter i a yj e jest położo e zaraz koło iejs a pro otorowego. W ty iejs u przyłą za
się iałko. Oddziaływuje o o z poli erazą tworzą ko pleks. Skutkie oddziaływa ia jest z ia a
ko for a yj a oraz rak reak ji a syg ał ter i a yj y.
Znaczenie biologiczne:
dakteriofag la
da a ardzo krótki okres ży ia ykl i ek yj y jest ardzo krótki . dezpośred io po
w ik ię iu do ko órki do hodzi do wielu zy oś i, p. do tra skryp ji. dakteriofag la
da ie a
włas ej poli erazy. Wykorzystywa e są startery.
Sy teza a sa y po zątku daje tra skrypty „ ajw ześ iejsze”. Te tra skrypty są względ ie
kr
ótkie.
)ależą o e od iejs a ger i a ji. Te tra skyrpty kodują iałka: oro i N
N
– antyterminator – to iałko przyłą za się w ge o ie do iejs : utL i utR.
A ty ter i ator przyłą za się za pro otore .
Kolej y ykl: „opóź io e w zes e” kodują iałko Q, które jest kolej y a tyter i atore .
Ma y skoordy owa ą w zasie ekspresję ge ów zależ ą od ko órek tra skryp yj y h.
Kontrola germinacji transkrypcji
- atenuacja
Zachodzi u bbbaaakterii.
Tra skryp ja i tra sla ja jest połą zo a. RNA ie ulega dojrzewaniu.
Klu ze do zaist ie ia ate ua ji jest fakt, że ter i a ja i tra sla ja są sprzężo e. )e zjawiskie
ate ua ji a y do zy ie ia w reak ja h iosy tezy a i okwasów.
Opero tryptofa owy ulega regula ji przez ate ua ję.
Po rozpo zę iu tra skryp ji opero tra skryptu oże przyją struktury ają e dia etral ie róż e
znaczenie dla operonu:
) ałą spi ką – terminacja
) dużą spi ką – elongacja – a tyter i a ja zawiera sekwe je, w który h ie oże powsta
ała spi ka
Tylko jede z odeli oże ist ie .
Jak to się dzieje, że powstaje ktoraś z pętli?
Skład: tra skrypt, ry oso , poli eraza
Położe ie poli erazy i ry oso u jest i e w o u spi ka h.
Duzia spinka
Gdy w ko ór e jest ała iloś tryptofa u. Tra skryp ja opero u jest skute z a. W o u
tra skrypta h, są krótkie ra ki od zytu kodo u tryptofa u. W po liżu 5’ ko a tra skryptu ry oso
zatrzy uje się w iejs u ra ki od zytu tryptofa u. Skutkuje to ty , że RNA tworzy strukturę dużej
spi ki do włosów – a tyter i a ja. Ko órka wy zuwa ałą iloś tryptofa u.
Mała spi ka
Iloś tryptofa u jest duża, tak y ry oso ógł poko a opero y tryptofa owi. Ry oso przesuwa
się. Pozostaje alter atyw a struktura – ałej spi ki – syg ał ger i a ji.
Energetycznie faworyzowana struktura: duzia spinka.
Regulacja
zależ a od represora jest ajważ iejsza włą za, wyłą za opero , le z ie jest poz a a.
Ate ua ja dostraja tra skryp ję.
Atenuacja u Bacillus subtilis
- brak represora
-
ate ua ja ie zależy od ry ooso u
-
rak sprzęże ia tra skryp ji i tra sla ji
-
duża i ała spi ka.
Co jest zy ikie iloś i tryptofa u?
diałko TRAP – iałko wiążą e RNA z opero e tryptofa owego. Tworzy ko pleks z tryptofa e i
RNA powstają y a opero ie tryptofa owy .
Ko pleks tworzy regular ą kulistą strukturę, która sil ie zależy od iloś i tryptofa u. Duża struktura
powstaje, gdy jest spory zapas tryptofanu.
-
ała iloś trp – rak TRAP. Tra skrypt jest prawidłowy, ie astępuje ter i a ja, powstaje duża
spinka
-
duża iloś Trp – TRAP aktyw e, powstaje ała spi ka i terminacja.
Poli eraza zase się ofa, towarzyszy te u wypar ie DNA od atry y. ’ ko ie jest odrywa y od
atry y. Może to ie fatal e skutki.
A y zapo ie pro le o , frag e t usi y od ięty.
Poli eraza RNA a aktyw oś poli erazową hydrolity z ą ie jest iągle aktyw a. Potrze e są jej
zy iki iałkowe: Gred i GreA ie posiadają właś iwoś i ukleazowy h, sty ulują poli erazę, y
jej aktyw oś yła włą za a.
Igła, a której z ajdują się wzaje
ie aładowa e a i okwasy i Mg + do hodzi do
przem
iesz ze ia e tru aktyw ego, uaktyw ie ie ukleazy. Odpowiedź jest i dukowa a a
iedo ór waru ków wzrostu. )
iejsza y jest pozio tra skryp ji.
W odpowiedzi ś isłej pośred i zą związki ppGpp i pppGpp alar o y
Są sy tezowa e w waru ka h iedo oru a i okwasu przez iałko RelA, które tworzy ko pleks z
DksA. Wyłą za tra skryp ję.
diałko DksA w ko pleksie z alar o e oddziałwyuje podo ie jak polimeraza, co hamuje
tra skryp ję.
mRNA eukariotyczne
– podlega dojrzewaniu
mRNA bakteryjne
– nie podlega procesowaniu
rRNA.
Ry oso al y RNA u E. oli i akterii jest tra skry owa y jako ałoś . Pierwotna wersja rRNA to pre-
rRNA. Występuje w kilku kopia h.
Należy wydzieli frag e ty odpowiedzial e rRNA. )a ię ie są odpowiedzial e ry o ukleazy. Miejs a
takie są harakterystyczne – dwuniciowe RNA.
Rybonukleaza III E i F tnie
– ie a właś iwoś i e do ukleazy.
tRNA
wszystkie pre-
tRNA podlegają dojrzewa iu, ieważ e, gdzie się z ajdują. Dojrzewa ie ie jest
trywialne. Pre-tRNA
przyj uje spe yfi z ą strukturę wyższego rzędu – liś ia ko i zy y z
dodatkowy i struktura i spi ki do włosów. Dojrzewa ie astępuje od ’ ko a.
Ry o ukleazy E i F od i ają struktury od ’ ko a.
RNaza D
– od udowuje kolej e reszty idą od ’ ko a 7 reszt)
RNaza P
– od i a frag e t ze spi ką przy 5’ ko u.
Powstaje dojrzała ząste zka
Na ko u ’ z ajduje się harakterysty z a sekwe ja CCA.
RNaza Z
– dobudowuje CCA – iezależ a od atry y RNazy
RNaza P
– złożo a z wielu podjed ostek, jed ą z i h jest RNA, sko pleksowa y z iałka i. diałko
hybrydowe
– relikt czasu.
tRNA i rRNA są skutkie pro esowa ia
modyfikacje chemiczne
– w większoś i z i h reszty ukrowe ulegają odyfika jo , p.:
pseudourydy a, dihydrourydy a, doty zy zasad posz zegól y h ato ów . Są także takie
odyfika je, w który h wy i a e są ałe ukleotydy.
Liczba modyfikacji
– w tRNA z ie iają i h harakter olekular y. )większa się spe yfi z oś ty h
ząste zek. ) ie io e tRNA ają zwiększo ą zdol oś do oddziaływa ia z większą iloś ią kodo ów.