Funkcje biologiczne wybranych pierwiastków i ich związków. I. Tlen  pierwiastek życia i śmierci 245
Funkcje biologiczne wybranych pierwiastków i ich
związków. I. Tlen  pierwiastek życia i śmierci
HELENA PUZANOWSKA-TARASIEWICZ, LUDMIA
A KUy
MICKA, MIROSA
AW TARASIEWICZ
Wyższa Szkoła Kosmetologii i Ochrony Zdrowia w Białymstoku, Zakład Nauk Chemicznych, kierownik: prof. dr hab. H. Puzanowska-Tarasiewicz
Funkcje biologiczne wybranych pierwiastków i ich związków. Biological function of some elements and their compounds.
I. Tlen  pierwiastek życia i śmierci I. Oxygen  the element of life and dead
Puzanowska-Tarasiewicz H., Kuz
micka L., Tarasiewicz M. Puzanowska-Tarasiewicz H., Kuz
micka L., Tarasiewicz M.
Wyższa Szkoła Kosmetologii i Ochrony Zdrowia w Białymstoku, Higher School of Cosmetology and Protection of Health in Bialystok,
Zakład Nauk Chemicznych Poland, Department of Chemistry Sciences
W większości związków organicznych spełniających funkcję budul- Oxygen in cells occurs with carbon and hydrogen in most organic
cowÄ… bÄ…dz
metaboliczną tlen w komórkach występuje głównie obok compounds that have either structural or metabolic functions. Ato-
węgla i wodoru. Tlen atomowy oraz cząsteczkowy w formie single- mic and molecular oxygen in singlet form or as free radicals (i.e.
towej lub w postaci wolnych rodników (np. anionorodnik ponadtlen- superoxide anionic radical, hydroxide radical) and as hydrogen pe-
kowy, rodnik hydroksylowy) oraz jako nadtlenek wodoru, nadtleno- roxide, peroxidenitrate (III), nitrogen oxide are harmful to cellular
azotan (III), tlenek azotu działa bardzo szkodliwie na struktury ko- structure and its metabolism and induce harmful genic mutations.
mórkowe i ich metabolizm, a także wywołuje niekorzystne mutacje Oxygen reactive species are secondary signaling molecules for trans-
genowe. Reaktywne formy tlenu są wtórnymi cząsteczkami sygnali- cription factors and cytokines. Therefore, it is crucial to maintain
zacyjnymi dla czynników transkrypcyjnych i cytokin. Dlatego też tak homeostasis at the level of reaction of oxidation and reduction. It is
bardzo istotne jest zachowanie homeostazy na poziomie reakcji utle- important for such significant biological processes as DNA synthe-
niania i redukcji. Ma to znaczenie dla tak istotnych procesów biolo- sis, enzymes activation, cellular cycle regulation, gene transcription
gicznych, jak: synteza DNA, aktywacja enzymów, regulacja cyklu activation, and apoptosis. The review is also devoted for oxygen
komórkowego, aktywacja transkrypcji genów i apoptoza. W pracy carriers in living organisms, e.g. hemoglobin, mioglobin and the toxi-
omówiono także przenośniki tlenu w organizmach żywych, np. he- city of oxygen and ozone.
moglobinę, mioglobinę oraz toksyczność tlenu i ozonu.
Słowa kluczowe: tlen, reaktywne formy tlenu, przenośniki tlenu Key words: oxygen, reactive oxygen species, carriers of oxygen
Pol. Merk. Lek., 2009, XXVII, 159, 245 Pol. Merk. Lek., 2009, XXVII, 159, 245

Tlen jest pierwiastkiem niezbędnym do prawidłowego prze- wy OH, rodnik wodoronadtlenkowy HO2 , tlenek azotu NO ,
biegu wszystkich procesów życiowych. Organizmy czerpią kwas nadtlenoazotowy(III) ONOOH, anion kwasu nadtleno-
potrzebną do życia energię z reakcji biologicznego utlenia- azotowego(III) ONOO , dwutlenek azotu NO2 . Cząsteczki i
nia. W organizmie człowieka tlen jest pobierany przez płu- związki azotu określa się często jako reaktywne formy azotu
ca, gdzie zużywany jest w procesie oddychania, co wiąże  RNS (ang. reactive nitrogen species) [15].
się z hemoglobiną krwinek czerwonych. Następnie zostaje Reaktywne formy tlenu mogą powstawać w organizmie
oddawany do tkanek, gdzie bierze udział w przemianie podczas utleniania, np. katecholamin, adrenaliny, DOPA,
materii. Szybkość metabolizmu komórkowego i generowa- utleniania ksenobiotyków i związków fenolowych znajdują-
nia energii uwarunkowana jest ilością dostarczonego tlenu. cych się w pożywieniu. y
ródłem ROS są także występujące
Wysoki potencjał energetyczny ustroju jest istotnym warun- wewnątrz komórek oksydazy, zawierające w swoim aktyw-
kiem zachowania zdrowia, witalności, sprawności i dobre- nym centrum nukleotyd flawianoadeninowy [6]. Głównym
go samopoczucia. komórkowym z
ródłem H2O2 są peroksysomy, w których za-
Pod kontrolą mechanizmów enzymatycznych  przerabia- chodzi -oksydacja kwasów tłuszczowych, natomiast we-
nych jest 98-99% tlenu. Jednak 1-2% tej ilości nie jest prze- wnątrzkomórkowym z
ródłem anionorodników ponadtlenko-
twarzana do końca, tzn. do momentu powstania cząsteczek wych są, m.in. mitochondria, gdzie zlokalizowany jest układ
wody, a zatrzymuje się na etapie związków pośrednich. Pew- oddechowy.
na bowiem liczba elektronów  wycieka z łańcucha oddecho- Reaktywne formy tlenu jako wolne rodniki bądz
formy nie-
wego przez wewnętrzną błonę mitochondrialną i redukuje tlen, rodnikowe, np. nadtlenek wodoru H2O2, ozon, tlen singleto-
wskutek czego wytworzone zostają reaktywne formy tlenu  wy, reagują ze składnikami organizmów żywych i prowadzą
ROS (ang. reactive oxygen species). Określenie reaktywne do powstania wolnych rodników substancji organicznych.
formy tlenu jest używane w stosunku do tych cząsteczek tle- Reakcje te mogą mieć niepożądane, a nawet groz
ne dla or-
nu lub jego związków, które są produktami jedno-, dwu-, trój- ganizmu skutki. Liczba wolnych rodników rośnie lawinowo
elektronowej redukcji tlenu: przy niedoborze witamin i związków o właściwościach prze-
ciwutleniających. Duża akumulacja ROS w organizmie, w

O2 O2 H2O2 OH H2O wyniku zaburzonego metabolizmu komórkowego oraz dzia-
łania czynników zewnętrznych (promieni UV, toksyn ze śro-
gdyż tlen nie zawsze ulega pełnej czteroelektronowej reduk- dowiska), może prowadzić do zachwiania równowagi pomię-
cji, czyli reakcji: O2 + 4 e + 4 H+ 2 H2O. dzy zwiÄ…zkami wolnorodnikowymi i przeciwutleniajÄ…cymi, tzw.
antyoksydantami. Reaktywne formy tlenu atakują wówczas
Do reaktywnych form tlenu zaliczamy: anionorodnik po- wrażliwe błony komórkowe, uszkadzają struktury komórko-

nadtlenkowy O2 , nadtlenek wodoru H2O2, rodnik hydroksylo- we, wywołują reakcje łańcuchowe i osłabiają mechanizmy
246 H. Puzanowska-Tarasiewicz, L. Kuz
micka, M. Tarasiewicz
obronne organizmu. Zjawisko to nazywa siÄ™ stresem oksy- lazo, cynk, miedz
. Grupy tiolowe bowiem reagujÄ…ce na reak-
dacyjnym lub szokiem tlenowym [7]. cje utleniania i redukcji zawierajÄ… reszty cysteinowe wystÄ™-
Rodniki tlenowe i azotowe nie tylko powodują uszkodze- pujące, m.in. w domenie wiążącej się z DNA. Grupy te od-
nia DNA, prowadzące do mutacji, ale reagując z aminokwa- grywają istotną rolę w ścieżkach sygnalizacji komórkowej,
sami inicjują powstawanie adduktów DNA z białkami, utle- ponieważ mogą aktywować czynniki transkrypcyjne lub re-
niają też lipidy w błonach komórkowych. Reakcje rodników z gulować ich aktywność i zdolność do wiązania się z DNA.
DNA, białkami i lipidami, a zwłaszcza nagromadzenie się ich Promieniowanie UV o długości fali 320-380 nm wykazuje sil-
produktów, to początek procesów degeneracyjnych, a następ- nie uszkadzające działanie w stosunku do DNA i prowadzi
nie rozwoju wielu chorób i starzenia się organizmu. Mało kto do wytworzenia ROS. Tioredoksyna, jako białko wrażliwe na
zdaje sobie jednak sprawę, że nadmiar tlenu szkodzi. Zwłasz- ROS zlokalizowane wewnątrz komórki, odgrywa ważną rolę
cza nadmiar ROS może mieć groz
ne dla organizmu skutki i w reakcjach, jakie zachodzą pomiędzy białkiem, a kwasem
prowadzić do apoptozy komórek [8]. nukleinowym na drodze utleniania i redukcji reszt cysteino-
wych. Tioredoksyna, m.in. moduluje wiązanie się czynników
transkrypcyjnych z DNA, regulując w ten sposób proliferację
SYGNALIZACJA KOMÓRKOWA komórek i naprawę DNA [10].
Do cząsteczek niezbędnych w sygnalizacji komórkowej,

Hipoteza, że ROS mogą być mediatorami, metabolicznymi poza omówionymi rodnikami  O2 i NO należy nadtlenek
przekaz
nikami sygnałów wysuwana była wielokrotnie. Przy- wodoru H2O2. Jako stosunkowo mało reaktywny, a obojętny

kładowo anionorodnik ponadtlenkowy O2 i nadtlenek wodo- elektrycznie związek, może łatwo przenikać przez błony ko-
ru H2O2 sÄ… dobrymi przekaz
nikami, gdyż są stosunkowo mało mórkowe i pojawiać się w przedziałach komórki zupełnie róż-
reaktywne. Te reaktywne formy tlenu są stale obecne w komór- nych od tych, w których powstaje [7]. Dokładne omówienie
kach w bardzo małych stężeniach, które mogą jednak ulec zwięk- reaktywnych form tlenu jako cząsteczek sygnałowych moż-
szeniu, jeśli uaktywnione zostaną ich komórkowe z
ródła [7]. na znalez
ć w pracy Grzenkowicz i wsp. [6].
Reaktywne formy tlenu oraz reaktywne formy azotu znane
są ze swego dwojakiego działania w żywych organizmach. Ich
rola nie ogranicza się tylko do destrukcyjnego działania. W ko- PRZENOŚNIKI TLENU W ORGANIZMACH
mórce istnieją bowiem obok siebie dwa niezależnie działające ŻYWYCH
systemy, które angażują rodniki ponadtlenkowe i tlenek azotu
do wykonywania swych funkcji; jednym z nich jest komplek- Przenośnikami tlenu w układach biologicznych są jony me-
sowy system obrony immunologicznej, drugi natomiast tali przejściowych (Fe, Cu i prawdopodobnie V) związane z
pełni bardzo pozytywną rolę w procesie komunikacji ko- białkiem, koordynujące cząsteczkę tlenu (O2) w sposób od-
mórek [6]. Dlatego utrzymanie określonego stężenia rodników wracalny. Na przykład rozpuszczalność tlenu w wodzie jest
w komórkach jest niezbędne dla zapewnienia przepływu infor- bardzo mała. Pod ciśnieniem 0,1 MPa (1 atm.) i w tempera-
macji pomiędzy komórkami, a także wewnątrz komórek. turze 293 K w 1 dm3 wody rozpuszcza się 6,59 cm3 tlenu,
Procesy zwiÄ…zane z sygnalizacjÄ… komórkowÄ… kontrolujÄ… dajÄ…c roztwór o stężeniu 3 × 10 4 mol/dm3. Szybkość, z jakÄ…
ekspresję enzymów przeciwutleniających oraz wytwarzanie układ krążenia może dostarczać tlen, jest zatem ograniczona.
białek sygnalizacji międzykomórkowej, dlatego sprawują kon- Układy biologiczne rozwinęły więc przenośniki tlenu. Dzięki
trolę nad podziałem, różnicowaniem, apoptozą oraz przeży- nim w stanie równowagi z powietrzem, w temperaturze 293 K,
walnością komórek [6]. Przykładowo komórki fagocytarne w 1 dm3 ludzkiej krwi rozpuszcza się 200 cm3 O2, co daje
organizmu, takie jak: granulocyty, monocyty, makrofagi, w roztwór o stężeniu 9 × 10 3 mol/dm3. Krew przenosi zatem 30
odpowiedzi na inwazję bakterii, reagują wytwarzaniem i wy- razy więcej tlenu niż czysta woda.
dzielaniem na zewnątrz dużej ilości anionorodnika ponad- Zadanie przenośnika tlenu we krwi spełniają krwinki czer-

tlenkowego O2 i tlenku azotu NO . Tworzy się produkt reak- wone (erytrocyty), które są najliczniejszymi komórkami krwi i

cji NO z O2  anion kwasu nadtlenoazotowego(III)  ONOO stanowią około 45% jej objętości. Erytrocyt jest zbudowany z
, który ma istotne znaczenie bakteriobójcze. Tlenek azotu błony komórkowej i jest wypełniony wysoko wyspecjalizowa-
należy do neurotransmiterów, małych cząsteczek przekazu- nym białkiem  hemoglobiną. Hemoglobina transportuje po-
jących sygnał między neuronami. Ponadto NO jest czynni- nad 99% tlenu zawartego we krwi i odprowadza do płuc oko-
kiem relaksującym, czyli rozszerzającym naczynia. Oprócz ło 55% dwutlenku węgla uwolnionego w tkankach.
regulacji ciśnienia krwi, tlenek azotu pełni wiele funkcji w or- Hemoglobina  przenośnik tlenu w organizmach żywych,
ganizmie, m.in. hamuje adhezję leukocytów i agregację pły- podobnie jak chlorofil  (zielony barwnik roślin) jest przykła-
tek krwi, pobudza wytwarzanie endoteliny [12] oraz prolifera- dem naturalnych biokompleksów makrocyklicznych. W skład
cję mięśni gładkich [10]. tych związków wchodzi porfiryna  ligand makrocykliczny
Sygnalizację komórkową (sygnalizację związaną z po- zawierający cztery pierścienie pirolowe, zdolne do koordy-
ziomem redoks w komórce) regulują reakcje utleniania i nowania jonów żelaza(II) lub magnezu. Żelazo(II), podobnie
redukcji. Mianem poziomu redoks komórki określamy po- jak większość metali przejściowych, tworzy z porfirynami
ziom utleniania lub redukcji cząsteczek wrażliwych na pro- kompleksy o liczbie koordynacyjnej LK=4 i strukturze płaskie-
cesy utleniania i redukcji, obecnych w specyficznym miej- go kwadratu. Atom żelaza jest umieszczony w centrum pier-
scu i czasie. Reaktywne formy tlenu wzmacniają sygnali- ścienia protoporfiryny, gdzie wiąże się wiązaniem koordyna-
zację komórkową poprzez oddziaływanie na specyficzne cyjnym z czterema atomami azotu pierścieni pirolowych two-
cząsteczki komórkowe, będące czujnikami stężenia rodni- rząc hem (ryc. 1).
ków. Przykładowo białka wrażliwe na stres tlenowy mają Jon żelaza(II) może tworzyć dwa dodatkowe wiązania,
domeny funkcyjne, których zadaniem jest m.in. odbiór każde po jednej stronie płaszczyzny hemu. Te miejsca wią-
zmian utleniania i redukcji w komórce [6]. Przykładem sys- zania nazywane są piątą i szóstą pozycją koordynacyjną. W
temu, który zapewnia homeostazę pomiędzy reakcjami hemoglobinie piąta pozycja koordynacyjna jest zajęta przez
utleniania i redukcji w komórce jest stosunek zredukowa- pierścień imidazolowy reszty histydyny pochodzącej z białka
nego glutationu do utlenionego (GSH/GSSG). Za odtwa- [3], zaś szósta  przez tlen.
rzanie zredukowanej formy glutationu odpowiedzialna jest Związanie cząsteczki tlenu z szóstą pozycją koordyna-
reduktaza glutationowa [2]. cyjną zmienia układ elektronów w otoczeniu żelaza. Cząstecz-
Do innych, wewnątrzkomórkowych, aktywnych w reak- ka tlenu, zajmując położenie trans- w stosunku do histydy-
cjach utleniania i redukcji cząsteczek należą białka mające nowego atomu azotu, zmienia natężenie pola ligandów i atom
tiolowe grupy cystein albo grupy sulfhydrylowe lub też nukle- żelaza przechodzi ze stanu wysokospinowego w stan nisko-
otydy pirydynowe oraz enzymy zawierające metale, np.: że- spinowy (ryc. 2).
Funkcje biologiczne wybranych pierwiastków i ich związków. I. Tlen  pierwiastek życia i śmierci 247

Mioglobina składa się z ośmiu helikalnych segmentów po-
O

O
O
O łączonych zgiętymi fragmentami łańcucha, co tworzy zwartą,
niemal kulistą strukturę trzeciorzędową. Szczególnie ważne
w tej strukturze jest oddziaływanie hydrofilowe polarnych łań-
cuchów bocznych naładowanych elektrycznie, mających skłon-
ność do lokowania się na zewnętrznej powierzchni białka, gdzie
mogą być solwatowane przez cząsteczki wody. Niemniej waż-
ne dla stabilizacji struktury trzeciorzędowej białka jest tworze-
N
N
nie mostków dwusulfidowych między resztami cysteinowymi,
tworzenie wiązań wodorowych między pobliskimi aminokwa-
Fe
sami i powstanie przyciÄ…gania elektrostatycznego, zwanego
N
N
mostkiem solnym, między dodatnio i ujemnie naładowanymi
częściami różnych aminokwasów w białkach [9].
Hemocyjaniny zawierajÄ… miedz
i wiążą jedną cząstecz-
kę O2 na każdą parę jonów miedzi(I). Rozpuszczone we krwi
stanowią około 90-98% wszystkich obecnych białek. Postać
Ryc. 1. Hem (Fe-protoporfiryna IX)
utlenowana hemocyjanin jest niebieska, nieutlenowana  pra-
Fig. 1. Hem (Fe-protoporfirine IX)
wie bezbarwna. Występują tylko w mięczakach i stawono-
gach (skorupiakach i pajęczakach) [9].
Hemerytryny, zawierajÄ…ce w centrum koordynacji dwa
jony żelaza(II) skompleksowane przez białko (brak porfiry-
ny), wiążą jedną cząsteczkę tlenu. Postać utlenowana jest
zabarwiona na fioletoworóżowo, a postać nieutlenowana jest
bezbarwna [9]. Inne informacje dotyczące przenośników tle-
nu w organizmach żywych można znalez
ć w wydawnictwach
książkowych [3, 9, 13].
Ryc. 2. Zmiany spinowe żelaza podczas wiązania O2 w hemoglobinie
Fig. 2. Spin changes of iron during the bonding of O2 in hemoglobine
TOKSYCZNOŚĆ TLENU I OZONU
Przyłączenie O2 i utworzenie aduktu FeIII-O2 zmniejsza Organizmy aerobowe  w tym człowiek  przystosowały się
promień kowalencyjny żelaza [3], które następnie przemiesz- w toku milionów lat ewolucji do życia w atmosferze zawiera-
cza się w środek płaskiego pierścienia porfirynowego i po- jącej co najwyżej 1/5 tlenu. Nie czują się lepiej, gdy narażo-
wstaje kompleks oktaedryczny. ne są na działanie tlenu o wyższych stężeniach, wręcz prze-
Przyroda skonstruowała elastyczny układ wiązania i uwal- ciwnie. Narządami najbardziej narażonymi na działanie tle-
niania O2 w zmieniających się w szerokim zakresie warun- nu są płuca i oczy. Oddychanie czystym tlenem znajdującym
kach biologicznych. Niska wartość pH sprzyja uwalnianiu tlenu się pod ciśnieniem 1 atmosfery przez 6 godzin prowadzi do
z hemoglobiny, co ułatwia jego przenoszenie z krwi do in- odczuwalnych zaburzeń dróg oddechowych. Podawanie tle-
nych tkanek [13]. Powinowactwo bowiem hemoglobiny do tle- nu przez kilkadziesiąt godzin uszkadza pęcherzyki płucne i
nu zmniejsza się wraz ze zmniejszeniem pH z wartości 7,4 powoduje ich obrzęk. Jeszcze dłuższa ekspozycja powoduje
występującej w płucach, do wartości 7,2 w aktywnym mię- obumieranie nabłonka wyściełającego pęcherzyki płucne i za-
śniu [3]. Tkanki o szybkim metabolizmie, takie jak kurczący stąpienie ich komórek komórkami większymi. Wzmaga to wy-
się mięsień, wykazują duże zapotrzebowanie na tlen i rów- twarzanie kolagenu i prowadzi do włóknienia płuc [7].
nocześnie wytwarzają duże ilości protonów i dwutlenku wę- Nadmierne podawanie tlenu może być niebezpieczne dla
gla. Dwutlenek węgla stabilizuje deoksyhemoglobinę dzięki wcześniaków w inkubatorach. Dziesięciodobowy kontakt wcze-
oddziaływaniu z końcowymi grupami aminowymi, co prowa- śniaka z atmosferą zawierającą 35-40% tlenu powoduje zwę-
dzi do powstania grup karbaminianowych obdarzonych ła- żenie naczyń krwionośnych oka, obumarcie naczyń doprowa-
dunkiem ujemnym: dzających krew do siatkówki i wystąpienia groz
nej choroby, czyli
zwłóknienia pozasoczewkowego. Na wskutek skurczu naczyń
siatkówki może dojść do utraty wzroku u niemowląt [8].
Niebezpieczne jest podawanie tlenu pod zwiększonym
ciśnieniem. Stwierdzono, że tlen podawany pod ciśnieniem
2-3 atmosfer wywołuje konwulsje, a dłuższa ekspozycja może
prowadzić do trwałych uszkodzeń mózgu i rdzenia kręgowe-
go [16]. Opisano także przypadki krwotoków ucha wewnętrz-
Stabilizacja struktury deoksyhemoglobiny sprzyja uwalnianiu nego i głuchoty [2]. Zwierzęta i rośliny są jeszcze bardziej
tlenu [3]. wrażliwe na działanie tlenu pod podwyższonym ciśnieniem.
Hemoglobina ze związanymi protonami i CO2 jest kiero- Przykładowo 15-godzinne działanie czystego tlenu pod ci-
wana z krwią z powrotem do płuc, gdzie uwalnia protony śnieniem 6 atm. jest zabójcze dla wielu roślin, których ob-
oraz dwutlenek węgla i ponownie wiąże tlen, zatem hemo- umieranie poprzedzają takie objawy, jak odwodnienie i od-
globina, obok transportowania tlenu, wspomaga także trans- barwienie liści [2].
port protonów i dwutlenku węgla (około 14%) [3]. Do prze- Toksyczność tlenu jest związana z kumulacją w komór-
nośników tlenu należy także mioglobina, hemocyjanina i kach reaktywnych form tlenu, powstających w metabolizmie
hemerytryna [9]. tlenowym, powodujÄ… one bowiem uszkodzenia we wszyst-
Mioglobina jest pojedynczym białkiem peptydowym (glo- kich klasach makrocząsteczek i wywołują stany patologicz-
bularnym), złożonym z 153 aminokwasów. Podobnie jak he- ne, m.in. cukrzycę, miażdżycę, marskość wątroby, udar na-
moglobina zbudowana jest z hemu i niebiałkowej grupy pro- czyniowy, nowotwory mózgu, chorobę Parkinsona, Alzheime-
stetycznej (pomocniczej), złożonej z protoporfiryny IX i cen- ra, zespół Downa, rozedmę płuc, ostrą niewydolność nerek
tralnie usytuowanego żelaza(II) [8]. W hemoglobinie hem słu- [6]. Do fizjologicznych następstw działania stresu oksydacyj-
ży do przenoszenia CO2 i H+, w mioglobinie jedynie do ma- nego należą: obniżenie stężenia ATP oraz stosunku zredu-
gazynowania tlenu, a w cytochromie C pełni funkcję przeno- kowanego glutationu do utlenionego (GSH/GSSG), a jedno-
śnika elektronów. cześnie zwiększenie stężenia jonów wapnia w cytoplazmie
248 H. Puzanowska-Tarasiewicz, L. Kuz
micka, M. Tarasiewicz
[14]. Efekty te są głównie następstwem uszkodzeń aktyw- na w tych procesach energia zużywana jest do podtrzymy-
nych metabolicznie białek zawierających grupy SH, co po- wania procesów życiowych, takich, jak: praca mięśni, ciepło
woduje zmiany w ich konformacji i aktywności [4]. ciała itd.
Coraz więcej dowodów świadczy o tym, że szkodliwe czyn- W 1968 roku odkryto perfluorokarbony  związki naśla-
niki środowiskowe (promieniowanie jonizujące) oraz wiele dujące funkcje hemoglobiny  mające zdolność transporto-
różnych ksenobiotyków (wielopierścieniowe węglowodory wania O2 i CO2, a więc biorące udział w wymianie gazowej.
aromatyczne) wzbudzają wytwarzanie ROS [2], które mogą Dzięki dużej liczbie wiązań podwójnych, związek ten ma
działać jako inicjatory i promotory karcynogenezy [5]. Jed- zdolność wiązania tlenu. Spośród licznych perfluorokarbo-
nak do pewnych granic procesy uszkadzającego działania nów, perfluorodekalina charakteryzuje się najkorzystniejszy-
ROS są pod kontrolą wewnątrz- i zewnątrzkomórkowych mi parametrami biochemicznymi. Ten bioaktywny składnik
czynników przeciwutleniających [1, 15]. jest wykorzystywany w kosmetyce do odświeżania i odży-
Ozon, O3, alotropowa odmiana tlenu, powstaje w stratos- wiania skóry.
ferze (15-50 km nad powierzchnią Ziemi) w wyniku działania W komórkach organizmów żywych, w wyniku przebiegu
promieniowania słonecznego na cząsteczkę O2. Z kolei w tro- reakcji biochemicznych, powstają reaktywne formy tlenu.
posferze (warstwie atmosfery do wysokości 15 km) stężenie Niewielkie nawet wahania w stężeniu podstawowym ROS w
ozonu rośnie zależnie od miejsca położenia [11]. Przyczyną znaczący sposób wpływają na zmianę metabolizmu komór-
tego zjawiska jest przede wszystkim fotochemiczne utlenia- ki, ekspresję genów, modyfikacje protranslacyjne białek. Kiedy
nie spalin samochodowych (CO, CmHn), katalizowane przez stężenie wolnych rodników tlenowych przekroczy możliwo-
tlenki azotu. Jeszcze niedawno uważano ozon za gaz orzez
- ści przeciwutleniające komórek, dochodzi do powstania stresu
wiający, korzystny dla człowieka. Ponieważ powstaje on pod oksydacyjnego (tlenowego), który jest przyczyną wielu cho-
wpływem wyładowań atmosferycznych, twierdzono, że orzez
- rób oraz przyśpieszonego starzenia się organizmu [1]. Ko-
wiające powietrze po burzy jest wynikiem podwyższonego mórki wykształciły jednak skomplikowany mechanizm ochron-
stężenia tego gazu. ny przeciwko stresowi tlenowemu, niwelujący nadmiar ROS
Miejscowe działanie ozonu na organizm człowieka powo- poprzez neutralizację wolnych rodników i blokowanie wytwa-
duje podrażnienia spojówek i błon śluzowych. Przy wyższych rzania ROS.
stężeniach odczuwa się suchość górnych dróg oddechowych,
podrażnienie śluzówki nosa, gardła, kaszel, osłabienie, pod-
PIÅšMIENNICTWO
rażnienie oskrzeli. Czasem w kilka godzin po przerwaniu
narażenia może wystąpić obrzęk płuc, który może zakończyć
1. Ball S.: Antyoksydanty w medycynie i zdrowiu człowieka. Medyk. War-
się śmiercią. Przewlekłe narażenie na ozon wywołuje bóle
szawa 2001.
głowy, osłabienie, duszność, senność, ograniczenie koncen-
2. Bartosz G.: Druga twarz tlenu. Wolne rodniki w przyrodzie. Wyd. Nauk.
tracji, zwolnienie akcji serca, zaburzenia widzenia.
PWN. Warszawa, 2003.
3. Berg J.M., Tymoczko J.L., Stryer L.: Biochemia. Wyd. Nauk. PWN. War-
Wysokie stężenia ozonu w atmosferze mają niekorzystny
szawa, 2005.
wpływ na rośliny, zwierzęta i człowieka. Powodują m.in. za-
4. Dębski B. Milner J.A.: Molekularne mechanizmy przeciwnowotworowego
burzenie procesu fotosyntezy, uszkodzenia liści, punktowe
działania czosnku; rola reaktywnych form tlenu. Bromat. Chem. Toksy-
przebarwienia oraz przedwczesne starzenie się roślin. Ba- kol., 2007, 40, 223-228.
5. Gius D., Spitz D.R.: Redox signalling in cancer biology. Antioxid. Redox.
dania przeprowadzone na zwierzętach wskazują na szybsze
Signal., 2006, 8, 1249-1252.
starzenie się i przyspieszenie powstawania guzów płuc [17].
6. Grzenkowicz J., Wojtkowiak D., Podhajska A.J.: Reaktywne formy tlenu
Ozon jest silniejszym utleniaczem niż tlen, używany jest
jako cząsteczki sygnałowe. Pol. J. Cosmetol., 2002, 2, 90-106.
więc jako środek bakteriobójczy do odkażania wody wodo- 7. Halliwel B., Gutteridge J.M.: Free radicals in biology and medicine. Oxford
University Press. Oxford, New York, 1999.
ciÄ…gowej, wody w basenach kÄ…pielowych. Stosowany jest
8. Halliwell B., Gutteridge J.M.: Oxygen toxicity, oxygen radicals, transition
również jako środek dezynfekujący żywność w chłodniach, a
metals and disease. Biochem. J., 1984, 219, 1-14.
także do bielenia tkanin, wosków, olejów mineralnych i ich
9. Hay R.W.: Chemia bionieorganiczna. Wyd. Nauk. PWN. Warszawa. 1990.
pochodnych, masy papierowej, cukru. Ponadto ozon znalazł
10. Jeremy J.Y., Rowe D., Emsley A.M., Newby A.C.: Nitric oxide and the
proliferation of vascular smooth muscle cells. Cardiovasc. Res., 1999,
zastosowanie przy wytwarzaniu niektórych perfum, waniliny
43, 580-594.
i kamfory, w niszczeniu odpadów przemysłowych, przy su-
11. Lautenschläger K.-H., Schröter W., Wanninger A.: Nowoczesne compen-
szeniu lakierów, farb drukarskich.
dium chemii. Wyd. Nauk. PWN. Warszawa, 2007.
12. Lavallee M., Takamura M., Parent R., Thorin E.: Crosstalk between en-
dothelin and nitric oxide in the control of vascular tone. Heart Fail. Rev.,
2001, 6, 265-276.
PODSUMOWANIE
13. Lippard S.J., Berg J.M.: Podstawy chemii bionieorganicznej. Wyd. Nauk.
PWN. Warszawa, 1998.
Wszystkie substancje występujące w organizmach żywych
14. Marks D.B., Marks A.D., Smith C.M.: Basic Medical Biochemistry: A Cli-
sÄ… zwiÄ…zkami tlenu, zaÅ› wolny tlen, podobnie jak jego zwiÄ…z- nical Approach. Williams & Wilkins, 1996, 331.
15. Puzanowska-Tarasiewicz H., Starczewska B., Kuz
micka L.: Reaktywne
ki, jest niezbędny do życia wszystkich istot żywych (z wyjąt-
formy tlenu. Bromat. Chem. Toksykol., 2008, 41, 1007-1015.
kiem bakterii anaerobowych).
16. Seńczuk W.: Toksykologia. PWN. Warszawa, 1990.
Wdychany przez człowieka tlen przez pęcherzyki płucne
17. Zdrowie a skażenie środowiskowe i jego minimalizacja. Fundacja  Życie
w zdrowiu . Białystok, 1999.
dostaje siÄ™ do krwi, gdzie wiÄ…zany jest przez hemoglobinÄ™
(barwnik krwi) w czerwonych krwinkach i przez utlenowanÄ…
Adres: Helena Puzanowska-Tarasiewicz, Wyższa Szkoła Kosmetologii i Ochro-
hemoglobinę przenoszony do komórek. Przy udziale odpo-
ny Zdrowia w Białymstoku, 15-875 Białystok, ul. Krakowska 9; tel. 085-749-
wiednich enzymów utlenia się w nich do CO2 i H2O. Uwalnia- 94-30, e-mail: [e-mail]