Rozwój układu nerwowego 177
25. ROZWÓJ UKA
ADU NERWOWEGO
Rozwój tego układu rozpoczyna się od procesu neurulacji, czyli różnicowa-
nia się ektodermy w neuroektodermę i tworzenia się rynienki oraz cewy nerwo-
wej; odbywa się to pod wpływem BMP (białka morfogenetyczne), FGF (fibro-
blastyczne czynniki wzrostu) i czynników wydzielanych przez komórki węzła
Hensena natomiast zamykanie się rynienki w cewę nerwową zależy od ekspresji
genów pax.
W 18 dniu rozwoju  rynienka zamyka się w części środkowej, powstaje
cewa nerwowa z otworami: przednim (zamknięcie 25 dzień) i tylnym (zamknię-
cie 28 dzień).
Z 2/3 cewy w kierunku głowowym, powstanie zawiązek mózgowia zaś z 1/3
cewy w kierunku ogonowym rozwinie się rdzeń kręgowy. W różnicowaniu móz-
gowia i rdzenia biorą udział różne geny i substancje będące ich produktami. Inne
geny ulegają ekspresji przy różnicowaniu części grzbietowej cewy nerwowej,
inne przy różnicowaniu części brzusznej.
BMP4 ektoderma okrywająca
ektoderma
niezróżnicowana
obszar ekspresji genów pax
obszar ekspresji genów pax 3, 7
i BMP4
płyta grzbietowa i BMP
obszar
hamowania
genów pax 3, 7
Shh
struna grzbietowa
płyta brzuszna
Ryc. 163. Neurulacja.
178 Krystyna Kozłowska
Genetyczna i molekularna regulacja procesu neurulacji
Komórki wydzielające
Geny i substancje Efekty
określone substancje
różnicowanie kom. ektodermy w kom.
BMP4 kom. ektodermy
ektodermy okrywającej
Follistatyna
inaktywacja BMP4
komórki
Noggina
węzeł pierwotny w cz. przedniej płyty
ektodermy
Chordyna
nerwowej inaktywacja
�!
BMP4 w cz. tylnej
neuro-
FGF  fibroblastyczne ektoderma
komórki ektodermy
czynniki wzrostu
Geny pax 3, 6, 7 kom. płyty i rynienki zamykanie się rynienki w cewę
nerwowej
Genetyczna i molekularna regulacja rozwoju cewy nerwowej
Komórki wydzielające
Geny i substancje Efekty
określone substancje
Geny Shh struna grzbietowa Hamowanie genów pax, różnicowanie
(Sonic Hedgehod) kom. płyty brzusznej części brzusznej
BMP4, BMP7
kom. płyty grzbietowej Różnicowanie się części grzbietowej
Geny Wnt
kom. wzdłuż cewy ner- Regulują ukształtowanie granicy między
produkt Wnt 
wowej śródmózgowiem a tyłomózgowiem
glikoproteiny
kom. przedniej Wyznaczanie granicy między dwoma pierw-
Geny Hox
części cewy szymi pęcherzykami mózgowymi
Komórki cewy nerwowej odcinka głowowego mnożą się bardzo intensyw-
nie, dzięki czemu jeszcze przed zamknięciem otworu przedniego zaznaczą się 3
rozszerzenia, z których utworzą się pęcherzyki mózgowe pierwotne:
1. przodomózgowie geny Hox
2. śródmózgowie
3. tyłomózgowie geny Wnt
W tym czasie zarodek zgina się w odcinku głowowym i ogonowym, takim
też zagięciom ulega cewa nerwowa; między 25 a 35 dniem rozwoju obserwu-
jemy pojawienie się:
a. zgięcia głowowego (w okolicy śródmózgowia),
b. zgięcia szyjnego (między tyłomózgowiem a rdzeniem kręgowym).
Rozwój układu nerwowego 179
zgięcie
tyłomózgowie
rombomery 1- 7
głowowe
śród-
mózgowie
pęcherzyk
oczny
przodomózgowie
zgięcie
szyjne
26 dzień 28 dzień
Ryc. 164. Powstawanie pęcherzyków pierwotnych mózgu (wg W. Larsen).
Pęcherzyki pierwotne przekształcają się we wtórne, z przodomózgowia po-
wstaje kresomózgowie, które będzie materiałem do rozwoju półkul mózgowych
oraz międzymózgowie, które da początek pęcherzykom ocznym, szyszynce, czę-
ści nerwowej przysadki, wzgórzu i podwzgórzu. Śródmózgowie nie podzieli się.
Z trzeciego pęcherzyka  tyłomózgowia powstanie tyłomózgowie wtórne,
a z niego rozwinie się most, móżdżek oraz rdzeniomózgowie, z którego powsta-
nie  rdzeń przedłużony.
Pęcherzyki wtórne - 5
Pęcherzyki pierwotne - 3
kresomózgowie
1
przodomózgowie
1
międzymózgowie
2
2
3
śródmózgowie
3
tyłomózgowie
wtórne
4
tyłomózgowie
5 rdzeniomózgowie
4 tydzień (koniec) 6 tydzień (początek)
Ryc. 165. Powstawanie pęcherzyków wtórnych.
180 Krystyna Kozłowska
śródmózgowie
zgięcie mostowe
przyszły
móżdżek
rdzeniomózgowie
zgięcie
tyłomózgowie
mostowe
wtórne
śródmózgowie
półkula
mózgowa
kresomózgowie
międzymózgowie
35-ty dzień 50-ty dzień
rdzeniomózgowie
Ryc. 166. Dalsze etapy rozwoju mózgowia (wg W. Larsen).
W rozwoju kręgowców obserwuje się segmentację cewy nerwowej, w wyni-
ku której wyodrębniają się odcinki: neuromery (nr6) i rombomery (r8)
(ryc. 167). Przodomózgowie dzieli się na 4 neuromery:
- 1 i 2 w kresomózgowiu,
- 3, 4 miedzymózgowie,
- 5, 6 w śródmózgowiu.
Najpierw tworzą się rombomery a póz
niej neuromery. Rombomery powstają
przez podział rdzeniomózgowia i każdy z nich stanowi odrębną całość. Seg-
menty zwane rombomerami, powstające pod wpływem ekspresji genów HOX
(ryc. 107), są materiałem do różnicowania wielu ważnych struktur takich jak 
ośrodki: oddychania, pracy serca, połykania, jąder nerwów czaszkowych VI 
XII a częściowo III  V.
nr1
nr2
nr3
nr4
nr5
r1
nr6
r2
r3
r4
r5
r6
r7
Ryc. 167. Neuromery i rombomery.
Rozwój układu nerwowego 181
rowek centralny
półkula
mózgu płat
potyliczny
most
14 tydzień 26 tydzień
Ryc. 168. Rozwój mózgowia  początkowe etapy (wg K. Moore).
zakręty mózgowe
płat czołowy
móżdżek
30 tydzień 38 tydzień
Ryc. 169. Dalsze etapy rozwoju mózgowia (wg K. Moore)
W rozwoju cewy nerwowej komórki przylegające do kanału centralnego
dzielą się intensywniej i to jest warstwa rozrodcza tych komórek.
Neuroblasty mogą migrować w obrębie cewy, dzielić się i różnicować, po
czym tracą zdolność do podziału jeszcze w okresie płodowym i tylko niektóre
neurocyty mogą się dzielić po urodzeniu.
W połowie lat 90-tych XX wieku wykazano u dorosłych myszy, w komorach
bocznych mózgowia obecność multipotencjalnych komórek macierzystych
zdolnych do podziału. Nadmiar komórek nerwowych wytwarzanych w czasie
182 Krystyna Kozłowska
rozwoju płodu ginie w procesie apoptozy  dotyczy to neuronów, które nie były
zdolne wytwarzać właściwych połączeń z komórkami docelowymi.
Mielinizacja nerwów obwodowych rozpoczyna się w 4 miesiącu życia pło-
dowego. Mielinizacja centralnego układu nerwowego rozpoczyna się póz
niej 
6  7 miesiąc i trwa aż do końca 2 roku życia. Pewne włókna np. w szlaku pira-
midowym ulegają mielinizacji  dopiero po urodzeniu.
niezróżnicowana
komórka pnia
cewa
kom. neuroepitelium
nerwowa bi-potencjalna kom.
pnia tworzy 2 linie
komórek
linia progenitorowych kom. glioblasty
neuronalnych
neuron
wielobiegunowy
Ryc. 170. Różnicowanie się komórek nerwowych w rozwijającym się
układzie nerwowym.
glioblast
astroblast
kom. neuroepitelium
astrocyty
komórka
mikroglej
mezenchymy
ependyma
Ryc. 171. Różnicowanie się komórek glejowych.
Rozwój układu nerwowego 183
Komórki grzebieni nerwowych (KGN)
KGN-y powstają z grzebieni rynienki nerwowej w trakcie neurulacji i ukła-
dają się nad cewą nerwową tak jak to ilustruje rycina 172; układają się wzdłuż
cewy nerwowej po jej obydwu stronach, z wyjątkiem obszaru, z którego powsta-
nie kresomózgowie. KGN-y mają zdolność ruchu i w czasie rozwoju przemiesz-
czają się na duże odległości.
komórki zwojów współczulnych
1.
kom. grzebieni
nerwowych (KGN)
2.
komórki rzekomojednobiegunowe
(zwoje mózgowe i rdzeniowe)
3.
oligodendroglej - lemmocyty
Ryc. 172. Pochodzenie i różnicowanie się komórek grzebieni nerwowych.
Kierunki migracji Efekty
1 melanocyty
grzebienie nerwowe
skóra
lemmocyty
2
zwoje kręgowe
1
2
kom. rzekomo-
2
jednobiegunowe
3
zwój
współczulny wielowypustkowe
2
neurony zwojów
kom. rdzenia
3
nadnerczy
rozwijające się
nadnercze
zwoje podśluzówkowe jelita
3
Ryc. 173. Kierunki migracji komórek grzebieni nerwowych i jej efekty.
184 Krystyna Kozłowska
Główne elementy różnicujące się z KGN
Obszar ciała KGN tułowia KGN czaszkowe
kom. zwojów rdzeniowych,
Układ nerwowy rzekomojednobiegunowe kom. zwojów mózgowych
i satelitarne, lemmocyty
Układ kom. zwojów przywspólczulnych,
kom. zwojów współczulnych
wegetatywny lemmocyty
kości sklepienia czaszki i część kości
Szkielet
- twarzy, szczęka i podniebienie, k. klinowa
skóra, tk. tłuszczowa, tk. łączne zrębu
Inne tkanki
- tarczycy, przytarczyc, grasicy, ślinianek,
łączne
gruczołu łzowego, rogówka
-
gładkie skóry i naczyń, kom. mięśni twarzy
Mięśnie
melanocyty melanocyty komórki przypęcherzykowe
Inne komórki
kom. rdzenia nadnerczy tarczycy, odontoblasty
Poza tym KGN indukują i współuczestniczą w powstaniu (z łuków skrzelo-
wych) mięśni twarzy i szyi, skóry twarzy i szyi, chrząstek ucha. Są to komórki
migrujące do łuków skrzelowych z rombomerów 1, 2, 4, 6, 7  w ich różnicowa-
niu uczestniczą geny Hox.
Histogeneza kory mózgu
U dorosłego kora mózgu ma 6 warstw, u zarodka w 1 i 2 miesiącu jest tylko
kora prymitywna natomiast różnicowanie się nowej kory odbywa się póz
niej;
pomiędzy 3  6 miesiącem występuje migracja komórek i tworzenie się warstw,
a w 7 miesiącu  powstają wyspecjalizowane typy struktur (motoryczne, asocja-
cyjne itp.).
Ośrodek oddechowy w rdzeniu przedłużonym powstaje w 22 tygodniu życia
płodowego (5,5 miesiącu).
Dojrzewanie mózgu zachodzi między 6 a 7 miesiącem; kiedy struktura kory
(komórki) jest kompletna wtedy można zapisać pierwsze sygnały EEG choć są
one jeszcze chaotyczne.
Dopiero przy urodzeniu mamy 3  4 cykli sygnałów/sekundę, 2  3-letnie
dziecko ma 6  7 cykli sygnałów / sekundę, 13  14-letnie dziecko ma 8  12
cykli sygnałów/sekundę i to jest pełna dojrzałość mózgu.
Rozwój układu nerwowego 185
Noworodek ma 9  14 bilionów neuronów; połączenia synaptyczne w każ-
dym neuronie wzrastają progresywnie. W tym czasie jeszcze trwa migracja ko-
mórek  dyskretna w rdzeniu kręgowym ale wyraz
na w móżdżku i archeokorze.
Powierzchnia kory wynosi około:
- 700 cm 2  przy urodzeniu
- 950 cm 2  u 5-miesięcznego dziecka
- 1,650 cm 2  u 2-letniego dziecka
Masa mózgu przy urodzeniu = 1/10 masy końcowej  szybko rośnie do 2 ro-
ku życia i powolutku zwiększa się, aż do 14 roku życia  jest to spowodowane
namnażaniem się neurocytów i komórek glejowych.
W 1961 roku Young, a w 1965 roku Nottebohm i Arnold zwrócili uwagę, iż
testosteron obecny u płodów męskich wpływa na rozwój mózgu  oddziaływując
na komórki podwzgórza powoduje brak ich wrażliwości na estrogeny.
W 1982 roku Geschwind i Bakan sugerują, że testosteron opóz
nia rozwój
lewej półkuli, w wyniku czego u płci męskiej rozwinięta jest lepiej półkula pra-
wa, która kontroluje takie funkcje jak wyobraz
nia, emocje, uzdolnienia arty-
styczne. W lewej  lokalizuje się myślenie logiczne, zdolności językowe.
W 1982 roku wykazano też różnice w strukturze spoidła wielkiego u obojga
płci; u kobiet komunikacja między półkulami jest lepsza (włókna szersze, wię-
cej), co ujawnia się już od 26 tygodnia życia prenatalnego.
186 Krystyna Kozłowska
26. ROZWÓJ UKA
ADU LIMFATYCZNEGO
Narządy układu limfatycznego to: grasica, śledziona, migdałki, węzły chłon-
ne, naczynia limfatyczne.
Narząd Tygodnie ciąży
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Mezenchymalne Narząd Poja- Oddzielenie kory od rdzenia,
kom. pnia i nabłon- wiają pojawienie się lim focytów z
prekursory kowy się antygenem kl. II
grasica
krwiotwórcze lim fo Limfocyty T
-
obecne w worku -cyty Limfocyty T odp. na mitogen
cytotoksyczne
żółtkowym Limf ocyt y cyt ytoksyczne
Narząd hematopoetyczny
Limfocyty zdolne do
śledziona
reakcji p/kom. biorcy
Limfocyty z antygenem
kl.II
migdałki
Limfocyty B i T
Narząd Tygodnie ciąży
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Limfocyty odp. na
mitogen
Pojawiają
Limfocyty
10 tys.
się
krew
cytytoxksyczne
limfo-
limfocyty
cyt./�l
Limfocyty z antygen.
młode
zgodności tkankowej
kl. II
Kom. pnia Obecne
w ątroba
układu limfocyty z
hematopo- antygenami
etycznego kl. II
Początek
Limfocyty
szpik
hemopo-
cytotoksyczne
kostny
ezy
Ryc. 174. Ontogeneza narządów limfatycznych człowieka.
Rozwój układu limfatycznego 187
Rozwój grasicy
W 4 tygodniu  powstają zawiązki z endodermy 3 kieszonki skrzelowej; en-
doderma różnicuje się w tkankę siateczkopodobną, stanowiącą zrąb gruczołu
W 6 tygodniu  torebkę grasicy tworzą komórki grzebieni nerwowych, które
indukują mezodermę do różnicowania się w tkankę łączną dzielącą narząd na
zraziki
W 8  10 tygodniu  grasicę zasiedlają protymocyty, które będą tam doj-
rzewały
W 12 tygodniu  kora oddziela się od części rdzennej
W 14  15 tygodniu  tworzą się ciałka grasicze (Hassala). W tym czasie
grasica osiąga zdolność sekrecyjną i wówczas zaczyna się dojrzewanie tymocy-
tów, powstają limfocyty T.
tarczyca
grasica
grasica
grasica
7 tydzień
układ ostateczny
Ryc. 175. Rozwój grasicy (wg W. Larsen).
188 Krystyna Kozłowska
Rozwój śledziony
W 5 tygodniu  z mezodermy zlokalizowanej między blaszkami krezki
grzbietowej żołądka tworzy się torebka, beleczki i zrąb łącznotkankowy narządu.
W życiu wewnątrzmacicznym śledziona ma budowę zrazikową; tuż przed
urodzeniem zraziki zanikają.
Około 3 miesiąca w śledzionie zaczyna się hematopoeza i trwa do 8 mie-
siąca. Limfocyty B i T wnikają do narządu pod koniec życia płodowego, wów-
czas śledziona osiąga definitywną mikrostrukturę (miazga biała i czerwona).
Wraz
z obrotami żołądka zmienia położenie śledziony na wewnątrz  otrzewnowe,
łączy się z nim więzadłem żołądkowo-śledzionowym.
aorta
śledziona
żołądek
wątroba
sieć mniejsza
40 dzień
36 dzień
śledziona
wątroba
42 dzień
Ryc. 176. Rozwój śledziony.
Powstawanie migdałków
Migdałki podniebienne  powstają w 5 tygodniu  część nabłonkowa
z endodermy II kieszonki skrzelowej, natomiast  zrąb tworzy się z mezodermy,
w 20 tygodniu  powstaną grudki chłonne z limfocytami B i T.
Rozwój układu limfatycznego 189
Migdałki trąbkowe, gardłowe, językowe  mają nabłonki pochodzące z ta-
kich listków, z których rozwiną się odpowiednie narządy, a zrąb z mezodermy
rozwijających się narządów.
Powstawanie naczyń limfatycznych i węzłów chłonnych
Pierwsze naczynia limfatyczne tworzą się w mezodermie otaczającej naczy-
nia żylne już w 5 tygodniu jako przestrzenie wysłane śródbłonkiem i są nazwane
workami limfatycznymi.
Najpierw powstają dwa worki, przy każdej żyle zasadniczej przedniej i są to
worki szyjne potem powstaną dwa worki biodrowe (przy żyłach krzyżowo-za-
sadniczych). Wreszcie powstają worki nieparzyste; zaotrzewnowy tworzy się w
części doogonowej, a ostatni zbiornik chłonki powstaje w krezce jelitowej mię-
dzy nadnerczami.
Około 8 tygodnia worki przekształcają się w pnie limfatyczne i są miej-
scami, z których wytworzą się właściwe naczynia limfatyczne.
W ścianie zarówno worków jak i naczyń około 3 miesiąca powstaną zawiąz-
ki węzłów; mezoderma wnikająca do tych zawiązków zróżnicuje się w tkankę
siateczkową, utworzy zrąb i zatoki limfatyczne. Grudki chłonne stopniowo za-
siedlane przez limfocyty powstają tuż przed urodzeniem a nawet i po urodzeniu.
Hematopoeza płodowa
pęcherzyk
żółtkowy wątroba śledziona szpik kostny
tygodnie
Ryc. 177. Ośrodki krwiotworzenia w różnych okresach życia prenatalnego
i po urodzeniu.
190 Krystyna Kozłowska
pęcherzyk
szpik kostny
żółtkowy
wątroba
węzły
śledziona chłonne
miesiące księżycowe
Ryc. 178. Miejsca hematopoezy w życiu prenatalnym.
megakariocyty
różnicujące się
erytrocyty
limfocyty
monocyty
granulocyty
erytrocyty
miesiące
Ryc. 179. Kolejne pojawianie się różnych form komórek krwi w poszczególnych
ośrodkach hemopoezy pozaszpikowej.
Rozwój układu limfatycznego 191
kręgi
mostek
żebra
kość
kość udowa
piszczelowa
70
lata
Ryc. 180. Zawartość szpiku czerwonego w poszczególnych kościach w zależności od
wieku.
Jak już wspomniano poprzednio, w 28 tygodniu życia płodowego szpik jest
w pełni wykształcony i staje się głównym miejscem powstawania krwi płodu.
Hemopoeza szpikowa rozpoczyna się w 5 miesiącu w szpiku; inaczej niż w he-
matopoezie pozaszpikowej  najpierw powstają leukocyty i płytki krwi zaś w 7
miesiącu krwinki czerwone  erytrocyty.
Komórki macierzyste krwi
W szpiku i krwi obwodowej istnieją komórki macierzyste; są to komórki
niezróżnicowane, zdolne do samoodnawiania się przez całe życie (cechuje je
wysoka aktywność telomerazy) i mogące wytwarzać jedną zróżnicowaną ko-
mórkę potomną wg schematu, który ilustruje poniższa rycina.
macierzysta
kom. potomna
zróżnicowana
macierzysta
U osobnika dorosłego w szpiku  1 komórka macierzysta przypada na
100.000 kom. szpiku, we krwi obwodowej  1 komórka macierzysta przypada na
106 komórek krwi.
192 Krystyna Kozłowska
We krwi pępowinowej  komórek macierzystych jest tyle (z 1 łożyska i pę-
powiny), iż wystarczy ich do odbudowy krwi i komórek układu odpornościo-
wego dziecka chorego na białaczkę. Komórki macierzyste morfologicznie są nie
do odróżnienia od komórek progenitorowych szpiku, można je odróżnić próbą
fizjologiczną  mają bowiem in vitro zdolność do tworzenia (w agarze półpłyn-
nym) kolonii.
Komórki macierzyste mogą ulegać transdyferencjacji i tak jak to zaobser-
wowano u myszy, ulegać następującym przekształceniom:
- macierzyste kom. krwi komórki nerwowe, glejowe,
- macierzyste kom. krwi mięśniowe,
- macierzyste kom. nerwowe mięśniowe.
Krew pępowinowa jest zbierana i bankowana, jako z
ródło komórek macie-
rzystych dla odnowy szpiku a w przyszłości  komórek mózgu w chorobach
degeneracyjnych i innych.
Rozwój układu moczowo-płciowego 193
27. ROZWÓJ UKA
ADU MOCZOWO  PA
CIOWEGO
Materiałem do rozwoju tego układu jest mezoderma pośrednia (zlokalizo-
wana między mezodermą przyosiową a trzewną). Na początku 4 tygodnia,
w trakcie fałdowania się zarodka, mezoderma pośrednia oddziela się i syme-
trycznie po obu stronach zarodka, wzdłuż aorty (początkowo parzystej) tworzy
podłużne skupiska zwane grzebieniami moczowo-płciowymi. Grzebienie te
wkrótce rozdzielą się na:
a. sznury nerkotwórcze, które natychmiast rozpoczną różnicowanie
b. sznury płciowe, których różnicowanie rozpocznie się parę tygodni póz
-
niej.
W okolicy szyjnej sznury nerkotwórcze są podzielone na segmenty  nefro-
tomy, w okolicy piersiowej segmentacja ta zanika, dalej mezoderma tworzy zbitą
masę.
mezoderma
przyosiowa
mezoderma
osiowa
nefrotom
mezoderma
pośrednia
wewnątrzzarodkowa jama
ciała
21 dzień 25 dzień
nefrotomy
przewód
mezoderma
śródnercza
pośrednia
24 dzień 25 dzień
Ryc. 181. Początkowe etapy rozwoju układu moczowego.
194 Krystyna Kozłowska
Powstawanie układu moczowego
W procesie rozwoju nerki u człowieka przechodzi ona przez 3 stadia roz-
woju: przednercza, śródnercza, nerki ostatecznej.
Rozwój zaczyna się od nefrotomów szyjnych i posuwa się w kierunku części
ogonowej.
Przednercze różnicuje się na
początku 4-tego tygodnia, a przy
końcu 4-tego tygodnia zanika.
Śródnercze początek
różnicowania - koniec 4-tego
tygodnia, trwa do końca 8-mego
tygodnia i zanika.
Nerka ostateczna, początek
różnicowania  5-ty tydzień
Ryc. 182. Czas różnicowania się stadiów rozwojowych nerki.
przewód
aorta
śródnercza
(Wolffa)
pierwotne
komórki
płciowe
Przewód
sznury
przyśródnerczowy
płciowe
(Mq
llera)
6 tydzień
Ryc. 183. Obraz elementu śródnercza oraz lokalizacja przewodów: śródnercza
i przyśródnerczowego.
Rozwój układu moczowo-płciowego 195
Powstawanie przednercza  w kilku nefrotomach pojawia się światło, na-
stępnie wydłużają się one tworząc kanaliki (7  10) uchodzące do wspólnego
przewodu; struktura ta jest przejściowa, przypomina budową nerkę u prymityw-
nych ryb  (wspomnienie ewolucji) i stopniowo zanika bez śladu ale dalszy etap
różnicowania nie byłby możliwy, gdyby przednercze nie powstało.
Powstawanie śródnercza  koniec 4 tygodnia  początek 5 tygodnia; z ne-
frotomów leżących poniżej przednercza różnicują się kanaliki, do których do-
chodzą tętniczki (od aorty), tworzy się kłębuszek, a przeciwległy koniec kanalika
uchodzi do wspólnego przewodu śródnercza zwanego też przewodem Wolffa.
Takich kłębko-kanalików powstaje około 40 (taka nerka występująca u płazów 
jest także wspomnieniem ewolucji), które póz
niej zanikną; ze śródnercza pozo-
stanie tylko do pewnego momentu  przewód, który odegra rolę w dalszym
rozwoju narządu.
nefrotomy
pęcherzyk i
kanalik
tworzącego się
śródnercza
6 tydzień 8 tydzień
kanalik
II rzędu
pętla kanalik
gałązka tętn.
Henlego I rzędu
kłębek
nerkowej
pętla
nerkowy
Henlego
20 tydzień Ostatnie tygodnie życia prenatalnego
Ryc. 184. Etapy powstawania nefronów (wg K. Moore).
196 Krystyna Kozłowska
Nerka ostateczna  5 tydzień  z przewodu śródnercza (Wolffa), w pobliżu
ujścia do steku, w 28 dniu uwypukla się tzw. pączek moczowodowy, który da
początek drogom wyprowadzającym mocz (moczowód, miedniczka, kielichy
nerkowe) oraz odegra rolę induktora w stosunku do mezodermy sznurów ner-
kotwórczych (zlokalizowanych w ogonowej części ciała zarodka), pobudzając ją
do licznych podziałów i proliferacji.
Na utworzone miedniczki układa się mezoderma w formie czapeczki, mied-
niczka dzieli się na kielichy, a te dzieląc się dalej wytwarzają cewki zbiorcze,
które wydłużają się tworząc piramidę nerkową. Dopiero wówczas z mezodermy
tworzą się pęcherzyki, do których wnika naczynie  powstaje kłębek i kanalik
I rz., który się wydłuża tworząc pętlę Henlego, na końcu zróżnicuje się kanalik
II rz., który połączy się z cewką zbiorczą. Nerka ostateczna rozwija się zatem 2
etapowo:
I. etap - powstanie przewodów wyprowadzających (pączek moczowodowy);
II. etap - powstanie elementów nefronu (mezoderma nerkotwórcza).
Nerka noworodka ma budowę zrazikową (ewolucja), w dzieciństwie zraziki
zanikają.
Nerka początkowo leżąca w miednicy wędruje do góry. Migracja jest spo-
wodowana wzrostem części lędz
wiowej i prostowaniem się płodu.
przewód
32 dzień
33 dzień
śródnercza
miedniczka
mezoderma
9 tydzień
37 dzień
kielich
mezoderma
miedniczka
cewki
zbiorcze
Ryc. 185. Dalsze etapy różnicowania się nerki.
Rozwój układu moczowo-płciowego 197
nadnercze
gonada
śródnercze
nerka
moczowód
przewód
śródnercza
aorta
nerka
miejsce
powstawania
tętnic nerkowych
gonada
Ryc. 186. Zmiany lokalizacji nerki w trakcie rozwoju (wg K. Moore).
198 Krystyna Kozłowska
Pęcherz moczowy
Między 4 a 7 tygodniem, rozrastająca się od omoczni mezoderma tworzy
przegrodę moczowo-odbytową, która dzieli stek na 2 części:
- grzbietową, z której powstanie kanał odbytowo-odbytniczy,
- brzuszną, z której wytworzy się zatoka moczowo-płciowa.
Z górnej części zatoki powstanie pęcherz moczowy  z reszty narządy
płciowe (zwłaszcza męskie). Zatem ściana pęcherza moczowego ma dwojakie
pochodzenie  błona śluzowa pochodzi z endodermy a mięśniówka z mezo-
dermy.
przewód śródnercza
omocznia
nerka
przewód
ostateczna
śródnercza
zatoka
zatoka
moczowo-
płciowa
moczowo-płciowa
pączek moczowód
moczowodowy
odbytnica
błona odbytowa
5 tydzień 8 tydzień
moczownik
jajowód
nerka
ostateczna
pęcherz
moczowy jajnik
macica
pochwa
12 tydzień
Ryc. 187. Rozwój pęcherza moczowego.
Rozwój układu moczowo-płciowego 199
Przewody śródnercza wnikając do części grzbietowej rozwijającego się pę-
cherza moczowego (powyżej tworzącego się moczowodu) częściowo włączają
się w jego ścianę, dając tzw. mezodermalny  trójkąt pęcherza moczowego
i przemieszczają się poniżej moczowodu. Ta część przewodu śródnercza u płci
męskiej daje początek najądrzu, nasieniowodom, pęcherzykom nasiennym. Po-
czątkowo pęcherz łączy się z omocznią, ale ta wkrótce zaniknie  powstanie
łącznotkankowy sznur  moczownik, łączący pęcherz z pępkiem (u dorosłych
struktura ta jest więzadłem pępkowym pośrodkowym).
przewód
pączek
śródnercza
moczowodowy
mezodermalny
trójkąt pęcherza
pęcherz
moczowego
moczowy
moczowód
Ryc. 188. Włączanie się przewodów śródnercza w ścianę pęcherza.
Rozwój narządów płciowych
Jak wiadomo, płeć jest zdeterminowana genetycznie ale ekspresja genów,
dotycząca determinacji i tworzenia określonej gonady następuje po 6 tygodniu
rozwoju wewnątrzmacicznego, zaś wykształcenie się zewnętrznych narządów
płciowych i odróżnienie płci płodu możliwe jest jeszcze póz
niej.
synteza testosteronu
wzrost zewn. narządów
płciowych
Rozwój komórek
Leydiga
zstępowanie jąder
Migracje
pierwotnych różnicowanie zewn. narządów
kom.
płciowych
płciowych
różnicowanie przewodów Wolffa
zanik przewodów Mq
llera
6 8 10 12 14 24 36 tyg.
Ryc. 189. Chronologia wydarzeń w trakcie rozwoju narządów płciowych męskich.
S
z
n
u
r
y
p
ł
c
i
o
w
e
200 Krystyna Kozłowska
Synteza estradiolu
Rozwój narządów
płciowych zewn.
Migracja
pierwotnych
komórek
Degeneracja przewodów
płciowych
Wolffa
Tworzenie się
pęcherzyków
Rozwój macicy
jajnikowych
Rozwój pochwy
6 8 10 14 24 36
Ryc. 190. Chronologia wydarzeń w trakcie rozwoju narządów płciowych żeńskich.
rozwój
najądrze, nasieniowód,
prącia,
pęcherzyki nasienne
prostaty
niezróżnicowana
przewód Wolffa
gonada
dihydro-
chromosom Y kom. Leydiga testosteron
testosteron
produkt genu
SRY  TDF
substancja
hamująca degeneracja
różnicowanie przewodów
kom. Sertoliego
J
DRO
przewodów Mq
llera
Mq
llera (MIS)
ABP
spermatogonie kom. płciowe męskie
Ryc. 191. Tworzenie się fenotypu męskiego.
Rozwój układu moczowo-płciowego 201
W 6 tygodniu zarodek posiada niezróżnicowane gonady, które powstają
z mezodermy pośredniej różnicującej się w sznury (grzebienie) płciowe oraz
z gonocytów wędrujących do tego obszaru ze ściany pęcherzyka żółtkowego.
Dwie pary przewodów płciowych:
a. przewody śródnercza = Wolffa (od śródnercza do steku),
b. przewody przyśródnerczowe = Mq
llera (wpuklenie mezodermy
w okolicy śródnercza) układające się równolegle do przewodów
Wolffa i także wnikające do steku niezbędne są do rozwoju narzą-
dów płciowych.
jajnik
krezka jajnika
trzon
macicy
śródnercze jajowód
przewód
szyjka
Mq
llera
przewód
Wolffa kanał macicy
pochwa
Ryc. 192. Udział przewodów M�llera w tworzeniu narządów płciowych żeńskich.
Dalszy rozwój przewodów Wolffa i M�llera zależy od płci. U zarodka płci
męskiej przewody Wolffa różnicują się a M�llera zanikają  u płci żeńskiej 
odwrotnie.
202 Krystyna Kozłowska
Rozwój jądra Rozwój jajnika
cewa nerwowa
przewód Wolffa
przewód Mq
llera
aorta
sznury płciowe
rdzeń
gonocyty
nadnercza
kora
grzebienie płciowe
rdzeń kora
nadnerczy nadnerczy
jelito
12 tydzień
7 tydzień
7 tydzień
12 tydzień
degenerujące
sznury płciowe
przewód
gonocyty
śródnercza
sznury płciowe
pierwotne kom. płciowe
Wtórne sznury płciowe
powstaną z mezodermy
jajnika
przewód
najądrza
przewód
śródnercza
pęcherzyki
pierwotne
jajowód
20 tydzień
20 tydzień
20 tydzień
20 tydzień
oogonie
spermatogonie
sustentocyty
Przekrój przez kanaliki kręte Przekrój przez korę jajnika
Ryc. 193. Porównanie embriogenezy gonad męskiej i żeńskiej (wg K. L. Moore).
b
r
a
k
T
D
F
F
D
T