WYKA
AD 1
Kwiaty i zalążki
·ð pÄ…k  rozwija siÄ™ z merystemów wierzchoÅ‚kowych na szczycie pÄ™du w tzw.: pachwinach liÅ›ci,
następuje przekształcenie wegetatywnych pąków w merystem kwiatostanowy, zamiast
łodygi i liści rozwija się kwiat i jego poszczególne części
Schemat rozwoju kwiatu
·ð merystem apikalny przeksztaÅ‚ca siÄ™, rozszerza siÄ™ i spÅ‚aszcza
·ð pÄ™d przestaje siÄ™ wydÅ‚użać
·ð powstajÄ… zaczÄ…tki kielicha (dziaÅ‚ek kielicha), nastÄ™pnie pÅ‚atków korony, prÄ™cików,
owocolistków. Proces ten zachodzi od podstawy do wierzchołka (rozwój akropetalny)
·ð pÄ…ki powstajÄ… pod koniec okresu wegetacji w postaci tzw.: pÄ…ków zimowych, z grubÄ… okrywÄ…,
otoczone powłoką podobną do śluzu
Kwiat
·ð organ generatywny wszystkich roÅ›lin okrytozalążkowych
·ð u podstawy kwiatu wystÄ™puje szypuÅ‚ka, dno kwiatowe, na których osadzony jest okwiat
·ð okwiat zÅ‚ożony zawiera pÅ‚atki korony i dziaÅ‚ki kielicha (czyli zmodyfikowane liÅ›cie)
·ð część generatywna zawiera sÅ‚upek z makrosporofilami, czyli owocolistkami (zalążnia, szyjka,
znamię), pręciki zbudowane z nitki i główki. Wszystkie te elementy osadzone są na dnie
kwiatowym
·ð w kwiecie wyróżniamy zatem część wegetatywnÄ… i pÅ‚odnÄ…
Ewolucja kwiatu
·ð ze skróconego pÄ™du ze zredukowanymi miÄ™dzywÄ™z
lami i zmodyfikowanymi liśćmi
·ð tendencje ewolucyjne
o skracanie osi kwiatowej i przejście ze spiralnego do okółkowego ułożenia w kwiecie
o zmniejszenie liczby okółków
o słupek dolny zamiast górnego
o zalążnia na wypukłym dnie kwiatowym
o symetria grzbiecista zamiast promienistej
o zalążnia zrośnięta z dnem kwiatowym i znajdujące się w niej części kwiatu
Rodzaje symetrii kwiatu
·ð dwuboczna
·ð promienista
·ð grzbiecista
·ð asymetria (np. u storczyka)
Rodzaje kwiatów
·ð obupÅ‚ciowe (lilia)
·ð rozdzielnopÅ‚ciowe
o jednopienne (kwiaty męskie i żeńskie na tej samej roślinie  kukurydza)
o dwupienne (kwiaty męskie i żeńskie na innej roślinie  topola)
Kwiaty rozdzielnopłciowe
·ð kwiaty tylko z prÄ™cikowiem  tylko mÄ™skie
·ð kwiaty tylko z sÅ‚upkowiem  tylko żeÅ„skie
·ð kwiaty pÅ‚onne  pierwsze obwodowe kwiaty Hortensji
1
Budowa okwiatu
·ð zbudowany z kielicha i korony
o kielich  z liści przykwiatowych, najczęściej zielony
o korona  z liści przykwiatowych lub pręcików, najczęściej barwna
·ð typy koron
o korona wolnopłatkowa  jabłoń
o korona zrosłopłatkowa  petunia
o korona z przykoronkiem  żonkil
·ð funkcje okwiatu
o chroni słupki i pręciki
o wabi zapylacze
·ð może być pojedynczy lub podwójny
Okwiat
·ð pojedynczy  jednoliÅ›cienne
·ð podwójny  dwuliÅ›cienne = kielich K + dziaÅ‚ki kielicha + korona C + pÅ‚atki korony
·ð brak okwiatu  kwiaty bezokwiatowe
Pręciki
·ð budowa: nitka + główka
·ð główka zbudowana z dwóch pylników
·ð w każdym z pylników sÄ… dwa woreczki pyÅ‚kowe (Å‚Ä…cznie 4)
·ð pylniki zÅ‚Ä…czone sÄ… za pomocÄ… Å‚Ä…cznika w którym zatopiona jest wiÄ…zka przewodzÄ…ca
·ð nie wszystkie prÄ™ciki sÄ… pÅ‚odne  tzw.: prÄ…tniczki u powojnika, nie zawierajÄ… pyÅ‚ku
Pyłek
·ð dojrzaÅ‚e ziarno pyÅ‚ku stanowi gametofit mÄ™ski (i tylko on!)
·ð ziarna pyÅ‚ku niektórych roÅ›lin zawierajÄ… worki powietrzne, np.: sosna
SÅ‚upek
·ð powstaje w wyniku zroÅ›niÄ™cia owocolistków
·ð typy sÅ‚upków
o jednoowocolistkowe  jeden szew  u grochu
o wieloowocolistkowe  tworzą tyle jednolistkowych słupków ile owocolistków lub
słupek wielokrotny z wielu owocolistków
Ewolucja słupka
·ð w ewolucji liść z którego powstaÅ‚ sÅ‚upek poczÄ…tkowo miaÅ‚ klasyczny ksztaÅ‚t; zalążki poÅ‚ożone
były obwodowo, tendencją było jego zwijanie i tworzenie tuby, gdzie zalążki położone były w
miejscu połączenia, czyli szwu
·ð poÅ‚ożenie zalążni wzglÄ™dem dna kwiatowego
o słupek wystaje poza dno kwiatowe  słupek górny (hypogeiczny)  kwiat dolny
o słupek trochę wystaje poza dno kwiatowe  słupek górny (peigeiczny)  kwiat
okołozalążkowy
o słupek zapadnięty w dno kwiatowe  słupek dolny (epigeiczny)  kwiat górny
Budowa słupka
·ð zawiera Å‚ożysko (placenta) z której wyrastajÄ… zalążki
·ð czÄ™sto stigma (znamiÄ™) poÅ‚Ä…czona jest z zalążniÄ… szyjkÄ…, ale u traw jest inaczej
2
Funkcje słupka
·ð znamiÄ™  przyjmuje ziarno pyÅ‚ku, które kieÅ‚kuje
·ð szyjka  odżywianie rosnÄ…cego gametofitu żeÅ„skiego
·ð zalążnia  rozwój zalążków (ovaria)
Zalążek
·ð żeÅ„ski organ rozmnażania z którego rozwija siÄ™ gametofit żeÅ„ski w postaci woreczka
zalążkowego
·ð centrum zalążka tworzy nucellus, w którym wystÄ™puje komórka archesporialna z której
powstajÄ… makrospory
·ð nucellus osÅ‚oniÄ™ty jest integumentem wewnÄ™trznym i zewnÄ™trznym, pomiÄ™dzy nimi tworzy
siÄ™ tzw.: mikropyle
·ð wyróżniamy dwa bieguny: chalazalny i mikropylarny
Powstawanie zalążka
·ð miejscem powstania makrospory jest megasporangium
·ð zalążki powstajÄ… w postaci wzgórków merystematycznych czyli primordiów
Etapy powstania zalążka
·ð mÅ‚ody zalążek powstaje z komórek merystematycznych
·ð z komórek poÅ›rodku tworzy siÄ™ nucellus
·ð wielkość zalążka zależy od liczby warstw dzielÄ…cej siÄ™ placenty (cecha gatunkowa)
·ð oÅ›rodek stanowi centralnÄ… część
·ð podziaÅ‚ protodermy prowadzi do powstania osÅ‚onki (integumentu) u podstawy wzgórka
·ð nie u wszystkich roÅ›lin wystÄ™pujÄ… dwa integumenty
o u większości roślin  2
o Santalales  0
o Solanaceae i Acanthaceae  1
·ð osÅ‚onka zbudowana jest z miÄ™kiszu, który przeksztaÅ‚ca siÄ™ w tkankÄ™ mechanicznÄ… 
sklerenchymę łupiny nasiennej, czasem część z nich odżywia zarodek
·ð w zalążku wyróżnia siÄ™ bieguny  mikropylarny i chalazalny, gdzie zalążek Å‚Ä…czy siÄ™ ze
sznureczkiem
·ð sznureczek  funicullus, tworzy siÄ™ z tkanki miÄ™kiszowej w której zatopiona jest tkanka
przewodząca, a u Compositae, Convolvulaceae występują też w pozostałych elementach
·ð endothelium  tapetum integumentalne  powstaje w osÅ‚once, skórce przylegajÄ…cej do
ośrodka (nucellusa), okryta grubą kutikulą, może zawierać więcej niż 2C DNA. Odżywia
woreczek.
o kutikula jest wewnętrzna
o u niektórych roślin stanowi bazową warstwę okrywy nasiennej (Ricinus communis)
o komórki wierzchołka endothelium mogą tworzyć czapeczkę  kalotkę, która może
wyrastać na zewnątrz  w wyniku podziałów periklinalnych
·ð operculum  u Eukaliptusa
o wewnętrzne  w kolorze zalążka
o zewnętrzne  czerwono  żółte
·ð u niektórych roÅ›lin w części chalazalnej wystÄ™pujÄ… komórki ulegajÄ…ce lignifikacji  jest to
hipostaza, która zapobiega rozrostowi woreczka, ułatwia też transport substancji z wiązki
przewodzącej do woreczka zalążkowego
·ð podium (postament)  w ksztaÅ‚cie miseczki o którÄ… opiera siÄ™ woreczek
·ð epistaza  w oÅ›rodku nielicznych gatunków zapobiega wysychaniu zapÅ‚odnionego zalążka,
infekcji patogenem
3
·ð u niektórych roÅ›lin peryferyjne warstwy komórek oÅ›rodka pozostajÄ… z nasieniu jako tkanki
spichrzowe w postaci obielma (perysperma)
·ð u części gatunków tworzy siÄ™ obturator  ze sznureczka lub z placenty, tworzy wachlarz i jest
drogą po której rośnie łagiewka (u lilii)
Typy zalążków
·ð ortotropowy  mikropyle naprzeciw sznureczka  pokrzywowate, rdestowate
·ð hemitropowy  okienko prostopadle do sznureczka  jaskrowate
·ð kampylotropowy  okienko zagiÄ™te  strÄ…czkowe
·ð amfitropowy  podkowiaste zagiÄ™cie zalążka i woreczka  żabieÅ„cowate
·ð anatropowy  odwrócony, okienko przy sznureczku  liliowate
Układ zalążków w słupku
·ð placenta brzeżna (Å›cienna)
·ð placenta osiowa (Å›rodkowa)
·ð placenta swobodna (kolumnowa)
Ustawienia megasporocytu
·ð pod epidermÄ…  subepidermalny
·ð pod warstwÄ… subepidermalnÄ…
·ð gÅ‚Ä™boko w oÅ›rodku
Powstawanie makrospory
·ð z komórki macierzystej, 2n chromosomów i 4C DNA
·ð nastÄ™puje pierwszy podziaÅ‚ mejotyczny  redukcyjny Ä…ð 1n, 2C
·ð powstajÄ… dziÄ™ki temu dwie duże komórki  diada
·ð nastÄ™puje drugi podziaÅ‚ redukcyjny  zachowawczy, gdzie zmniejsza siÄ™ zawartość DNA z 2C
na 1C
2n Ä…ð 1n Ä…ð 1n
4C Ä…ð 2C Ä…ð 1C
·ð z tych 4 makrospor 3 sÄ… nieaktywne, jedna rozwija siÄ™ dalej
·ð zaczyna powstawać gametofit
Powstawanie gametofitu
·ð po kariokinezie nie ma cytokinezy
·ð pojawia siÄ™ 8 jÄ…der, pomiÄ™dzy którymi jest duża wakuola, część pozostaje na biegunie
chalazalnym, część na mikropylarnym
·ð dwa z jÄ…der wywÄ™drowujÄ… do Å›rodka, może tam powstawać komórka zlana z dwóch jÄ…der
biegunowych, która jest diploidalna
·ð powstajÄ… dwie synergidy i jedna komórka jajowa
Ilość Typ Chromosomy A
Ä…cznie
1 Komórka jajowa 1n
1 Komórka centralna 2n
7 komórek
2 Synergidy 1n
3 Antypody 1n
4
Typ woreczka zalążkowego a ilość jąder
·ð monosporowy  z 1 komórki powstajÄ… 4 komórki jednojÄ…drowe
·ð bisporowy  z 1 komórki powstajÄ… 2 komórki dwujÄ…drowe
·ð tetrasporowy  nie ma cytokinezy, zawsze sÄ… 4 jÄ…dra
Synergidy
·ð tworzÄ… aparat włókienkowy czyli filiformowy, który uÅ‚atwia przepÅ‚yw substancji odżywczej
·ð odpowiada za funkcjÄ™ troficznÄ… i oddziaÅ‚ywanie na Å‚agiewkÄ™
·ð musi mieć plastydy ze skrobiÄ… i mitochondria
·ð w pobliżu bieguna chalazalnego jedna lub kilka wakuoli
Tamaryszek
·ð tworzy jeden lub kilka typów woreczków
·ð zależy to od temperatury
·ð mogÄ… być aż cztery typy.: np. chryzantemum, adoxa lub dhrusa
Podwójne zapłodnienie
·ð tylko u okrytozalążkowych
·ð wystÄ™pujÄ… dwa jÄ…dra komórek plemnikowych
·ð jedno zapÅ‚adnia komórkÄ… jajowÄ…, drugie komórkÄ™ centralnÄ…, tworzy siÄ™ zarodek (2n) i bielmo
(3n)
·ð z osÅ‚ony zalążka tworzy siÄ™ Å‚upina nasienna
·ð zalążek przeksztaÅ‚ca siÄ™ zatem w nasiono
5
WYKA
AD 2
Budowa pręcika
·ð pylnik
·ð filament
Kwiaty
·ð obupÅ‚ciowe  hermafrodytyczne  90% gatunków
o rośliny jednopienne  1% gatunków, modrzew, leszczyna, brzoza, dąb, orzech włoski,
sosna, tuja, jodła, ogórek, kukurydza, melon, figowiec
o rośliny dwupienne  3% gatunków, cis, klon jesionolistny, topola, wierzba, szparag,
szpinak, chmiel, konopie, kiwi, daktylowiec, pistacja
·ð jednopÅ‚ciowe  dwupienne + jednopienne
Płeć roślin i kwiatów jako umowny wskaz
nik
·ð kwiaty prÄ™cikowe uważamy za mÄ™skie
·ð kwiaty sÅ‚upkowe uważamy za żeÅ„skie
·ð same kwiaty nie majÄ… pÅ‚ci, gdyż sÄ… częściÄ… sporofitu
·ð mÄ™skość i żeÅ„skość zależne jest od wytwarzania gamet
·ð tylko gametofity posiadajÄ… pÅ‚eć  woreczki zalążkowe i ziarna pyÅ‚ku
·ð u roÅ›lin dwupiennych sporofit żeÅ„ski oznaczamy XX, a mÄ™ski XY
·ð u jednopiennych i hermafrodytów nie ma zróżnicowanych chromosomów pÅ‚ci, czyli nie ma X i
Y, a geny związane z płcią znajdują się na innych chromosomach
·ð o pÅ‚ci decydujÄ… zatem wytwarzane hormony pÅ‚ciowe
Przemiana pokoleń
·ð wyróżniamy dwie fazy
o faza wzrostu, organogenezy (wegetatywna, diploidalna)  po zapłodnieniu powstaje
sporofit, kończy się w momencie powstania tetrad (mejocytów)
o faza rozmnażania się (generatywna, haploidalna)  w kwiatach, rozpoczyna się
powstaniem zarodników  mikro i makrosporocytów, kończy się wytworzeniem
gamet w gametofitach
Budowa pręcika
·ð zbudowany z nitki i główki, każda główka zbudowana jest z dwóch pylników, a każdy pylnik
zawiera dwa woreczki, inaczej mikrosporangium
·ð funkcjÄ… jest produkcja ziaren pyÅ‚ku, jego wytwarzanie i uwalnianie
·ð w przekroju poprzecznym widoczna jest epiderma, endotecjum, dwie warstwy komórek
pośrednich, tapetum i pokład ziaren pyłku
·ð rozwój prÄ™cika  powstaje z wierzchoÅ‚ka kwiatowego w mÅ‚odym pÄ™dzie z merystemów
o komórki merystematyczne otoczone są epidermą
o następuje różnicowanie w czterech narożach główki  tkanka pramacierzysta
mikrospor
o dookoła nich różnicuje się tapetum, wokół tapetum okrywa
·ð tworzenie siÄ™ woreczka pyÅ‚kowego
o endotecjum  otwieranie pylników i specyficzna ściana komórkowa
o komórki pośrednie  zawierają skrobię i tłuszcze
o tapetum
o komórki pyłkowe
·ð komórka macierzysta mikrospor  różnicuje siÄ™ w mikrosporocyty
6
·ð intensywny wzrost komór pyÅ‚kowych  rozdziaÅ‚ mikrosporocytów zawieszonych w pÅ‚ynie
odżywczym pochodzącym z tapetum, które dostarcza polisacharydy, białka, lipidy
·ð powstajÄ… mikrospory (w mÅ‚odych, nierozwiniÄ™tych pÄ…kach)
·ð zanika tapetum
·ð mikrospory rozwijajÄ… siÄ™ w ziarna pyÅ‚ku
Synchronizacja rozwoju
·ð mikrospory poÅ‚Ä…czone sÄ… z tapetum plasmodesmami
·ð poÅ‚Ä…czenia zanikajÄ… po rozpoczÄ™ciu mejozy
·ð zanik Å›ciany celulozowo-pektynowej, utworzenie Å›ciany kalozowej mikrosporocytów
·ð mejoza rozpoczyna siÄ™ w sezonie poprzedzajÄ…cym kwitnienie u roÅ›lin drzewiastych i
zatrzymuje siÄ™ na etapie mejozy w fazie profazy tetrady lub mikrospor
·ð na wiosnÄ™ proces ulega dokoÅ„czeniu (np.: u wiÅ›ni)
Synchronizacja mikrosporocytów
·ð sÄ…siadujÄ…ce komórki poÅ‚Ä…czone sÄ… kanaÅ‚ami cytomiktycznymi
·ð synchronizacjÄ™ warunkujÄ… dyfundujÄ…ce substancje
Tapetum
·ð pojedyncza warstwa komórek otaczajÄ…ca komorÄ™ pylnikowÄ…
·ð rozwija siÄ™ równolegle z mikrosporocytami
·ð dochodzi do utraty plazmodesmy z przylegÅ‚ymi tkankami (mejocyty i warstwa poÅ›rednia)
·ð cytoplazma zawiera skrobiÄ™ i orbikule (otoczone sporopolleninÄ…, tzw. ciaÅ‚ka Ubisha)
·ð jÄ…dra stajÄ… siÄ™ poliploidalne, komórki stajÄ… siÄ™ poliploidalne
·ð dostarcza kalazÄ™, która trawi Å›cianÄ™ kalozowÄ… (ta zastÄ™powana jest sporopolleninowÄ…)
·ð rozpuszcza wÅ‚asnÄ… Å›cianÄ™ komórkowÄ… i staje siÄ™ protoplastem
·ð komórki rozpadajÄ…c siÄ™ (PCD) przed otwarciem okwiatu, kaloza zostaje wymieniona na
egzynÄ™ (sporopollenina)
·ð wydziela pÅ‚yn do komory sporangium
·ð brak tapetum powoduje problemy w rozwoju komórek pyÅ‚ku
·ð sÄ… dwa rodzaje tapetum:
o ameboidalne (plazmodium)
o wydzielnicze (sekrecyjne, parietalne)
Rodzaje tapetum
·ð wydzielnicze  u dwuliÅ›ciennych  na obrzeżu komory pylnika
·ð ameboidalne  u jednoliÅ›ciennych  komórczaki
Endotecjum
·ð pojedyncza warstwa komórek tuż pod epidermÄ… główki prÄ™cika
·ð Å›ciany styczne i promieniste  z zwiÄ™kszonÄ… zawartoÅ›ciÄ… celulozy, Å›ciany styczne zewnÄ™trzne
są znacznie cieńsze, warunkuje to otwarcie komory i wysyp
·ð warstwa zewnÄ™trzna wysycha, warunkuje to otwarcie komory, a miejsce otwarcia to stomia
Różnicowanie tkanki mikrosporialnej
·ð komórki pramacierzyste mikrospor (tkanka archesporialna) różnicuje siÄ™
·ð powstajÄ… komórki macierzyste mikrospor (mikrosporocyty)
·ð nastÄ™puje mikrogametogeneza w wyniku której powstajÄ… mikrospory
·ð mikrospory dojrzewajÄ… dajÄ…c ziarna pyÅ‚ku
7
tkanka archesporialna Ä…ð mikrosporocyty Ä…ð mikrospory Ä…ð ziarna pyÅ‚ku
Mikrosporogeneza
·ð od etapu mikrosporocytu do etapu mikrospory
Stadium Ilość chromosomów Ilość DNA
Mikrosporocyt 2n 2c
Mikrosporocyt 2n 4c
Diada 1n 2c
Tetrada 1n 1c
Mikrospory 1n 1c
Dojrzała mikrospora 1n 1c
Główne układy tetrad
·ð u wiÄ™kszoÅ›ci dwuliÅ›ciennych  tetraedr
·ð u jednoliÅ›ciennych  jedna, liniowa pÅ‚aszczyzna
Podziały
komórka merystematyczna (mitoza)Ä…ð komórka pramacierzysta mikrospor (mitoza) Ä…ð
Ä…ðkomórka macierzysta mikrospor (mejoza I) Ä…ð diada (mejoza II) Ä…ð tetrada (różnicowanie) Ä…ð
Ä…ðziarno pyÅ‚ku (mikrospora)
Mikrogametogeneza
·ð od mikrospory do ziarna pyÅ‚ku
·ð w tetradzie znajdujÄ… siÄ™ 4 haploidalne mikrospory (1c, 1n(
·ð DNA ulega replikacji (2c, 1n)
·ð jÄ…dro przesuwa siÄ™ w stronÄ™ Å›ciany, powstaje mikrospora spolaryzowana
·ð podziaÅ‚ mitotyczny, powstaje niedojrzaÅ‚e ziarno pyÅ‚ku, komórka generatywna i wegetatywna
(ta druga w fazie G€ ) Ä…ð 2c, 1n
·ð komórka generatywna dzieli siÄ™ na dwie komórki
·ð ziarno pyÅ‚ku skÅ‚ada siÄ™ zatem z komórki wegetatywne i dwóch komórek generatywnych
·ð każda komórka ziarna pyÅ‚ku jest haploidalna
Etap Ilość DNA Ilość chromosomów
Mikrosporocyt 4c 2n
Diada 2c 1n
Tetrada 1c 1n
4 mikrospory 1c 1n
4 ziarna pyłku 1c 1n
8 komórek plemnikowych 1c 1n
Podział jądra generatywnego
·ð dwujÄ…drowe ziarno pyÅ‚ku może dzielić siÄ™
o jeszcze w pylniku
o w łagiewce pyłkowej
8
Dojrzałe ziarno pyłku
·ð duża komórka generatywna
·ð okryta sporodermÄ…, która jest dwuwarstwowa (egzyna z kutyny oraz intyna z celulozy i
pektyn)
·ð wewnÄ…trz komórki wegetatywnej dwie wakuole i jÄ…dro
·ð dwa jÄ…dra generatywne
Sporoderma - budowa
Tectum
Segzyna
Kolumelle Egzyna
Negzyna
Intyna
·ð egzyna  tworzy siÄ™ jako primegzyna, z włókien celulozowych i glikoprotein, syntetyzowana
przez mikrospory
·ð negzyna  sporopollenina, syntetyzowana w mikrosporach, osadza siÄ™ pod primegzynÄ…,
powstaje z orbikul
·ð intyna  odkÅ‚ada siÄ™ na koÅ„cu, zbudowana z celulozy, pektyn, biaÅ‚ek
·ð wolna przestrzeÅ„ miÄ™dzy kolumellami to przestrzeÅ„ dla kieÅ‚kujÄ…cej Å‚agiewki
·ð sporopolleniny majÄ… różnÄ… barwÄ™
Ściany komórek szeregu mikrosporogenezy
·ð komórki pramacierzyste mikrospor - celuloza + pektyna
·ð mikrosporocyt - kaloza
·ð tetrada - egzyna + sporopolleniny
·ð mikrospory - sporopollenina
·ð ziarno pyÅ‚ku - sporopollenina (intyna + egzyna)
Powstawanie sporodermy
·ð powstaje Å›ciana kalozaowa na zewnÄ™trznej bÅ‚onie komórkowej
·ð pomiÄ™dzy kalozÄ…, a bÅ‚onÄ… powstaje primegzyna
·ð w primegzynie powstajÄ… kolumelle
·ð powstaje negzyna i teptum, zanika kaloza
·ð odkÅ‚adajÄ… siÄ™ sporopolleniny z orbikul
·ð zanika primegzyna
·ð tworzy siÄ™ intyna
Sporoderma
·ð odpowiada za ochronÄ™ ziarna pyÅ‚ku, gdyż sporopollenina jest odporna na stres
·ð urzez
bienie ułatwia przyleganie do zapylacza i do znamienia słupka
·ð szpiczasta egzyna charakterystyczna jest dla roÅ›lin owadopylnych
·ð pyÅ‚ek wiatropylny jest gÅ‚adki
Pollenkit (kit pyłkowy)
·ð lepka mieszanina zawierajÄ…ca biaÅ‚ka i lipidy, pozostaÅ‚ość po tapetum
·ð podnosi efektywność zapylenia ze wzglÄ™du na dużą lepkość
·ð chroni pyÅ‚ek przed warunkami Å›rodowiska
·ð odpowiada za sporofitowÄ… samoniezgodność zapylenia
·ð wystÄ™puje w porach egzyny
9
A
agiewka pyłkowa
·ð transporter komórek plemnikowych
·ð jest konieczna, gdyż u roÅ›lin wyższych komórki plemnikowe nie majÄ… witek
Ziarno pyłku przed zapyleniem
·ð dojrzewanie w woreczkach polega na
o odwadnianiu
o wejściu w spoczynek (1 dzień  1 rok), staje się wtedy nieaktywne fizjologicznie, jest
gotowe do rozsiewania, zdolne do kiełkowania
10
WYKA
AD 3
Zapylenie  proces polegający na przemieszczeniu ziarna pyłku na znamię słupka u roślin
kwiatowych. Jest warunkiem wstępnym i niezbędnym do zapłodnienia
Pylnik otwiera siÄ™
·ð pod wpÅ‚ywem dotyku owada
·ð pod wpÅ‚ywem podmuchu wiatru
·ð samoczynnie
Mechanizm otwarcia
·ð wysychanie tkanek
·ð niszczenie komórek Å›cian pylnika
·ð pÄ™cznienie celulozy w endotecjum
·ð duże naprężenie, Å›ciana nie wytrzymuje bodz
ca mechanicznego i pęka
Wektory pyłku
·ð wiatr
·ð zwierzÄ™ta  owady, ptaki, nietoperze, inne (koewolucja)
·ð siÅ‚a ciężkoÅ›ci
·ð woda
Entomofilia (entomogamia)  owadopylność
·ð pyÅ‚ek jest bogatym substratem energetycznym
·ð wabikiem jest nektar, który jest wydzielany do momentu zapÅ‚odnienia
·ð najskuteczniejszym zapylaczem jest pszczoÅ‚a, przenosi do 5 mln ziaren pyÅ‚ku dziennie, widzi
w zakresie światła UV, nie widzi światła czerwonego
·ð egzyna szpiczasta warunkuje przyczepianie do owada (wspomaga to lepki kit pyÅ‚kowy)
·ð roÅ›liny owadopylne produkujÄ… ok. 100 razy mniej pyÅ‚ku niż roÅ›liny wiatropylne.
Pollenkit
·ð pochodzi z tapetum
·ð zlepia ziarna pyÅ‚ku w agregaty
·ð odpowiada za samoniezgodność
Anemofilia (anemogamia)  wiatropylność
·ð pyÅ‚ek lekki, suchy, maÅ‚e ziarna, ale produkowane w dużej iloÅ›ci
·ð znamiona sÅ‚upków sÄ… bardzo rozbudowane
·ð w zalążni zaledwie 1-2 zalążków
·ð egzyna ziarna pyÅ‚ku jest gÅ‚adka, bez pÅ‚aszcza pollenkitu
·ð pylniki wiszÄ… na dÅ‚ugich nitkach prÄ™cikowych
Ornitofilia (ornitogamia)  ptakopylność
·ð głównie w tropikach
·ð gatunki: kolibry, nektarynki
·ð kwiaty sÄ… duże, barwne, bezzapachowe, dużo nektaru
Chiropterofilia (chiropterogamia)  nietoperzopylność
·ð kwiaty zapylane sÄ… przez nietoperze, typ ten jest popularny w tropikach
·ð kwiaty sÄ… sÅ‚abo zabarwione
11
Hydrofilia (hydrogamia)  wodopylność
·ð roÅ›liny przystosowane sÄ… do zapylenia w wodzie
·ð pyÅ‚ek przenoszony jest przez fale lub prÄ…d wody
·ð czasami roÅ›liny wodne zapylane sÄ… jednak przez owady (niski poziom wód)
Kleistofilia (kleistogamia)  samopylność
·ð czasami pylniki pozostajÄ… zamkniÄ™te i otwierajÄ… siÄ™ w nierozwiniÄ™tym kwiecie (kwiaty
kleistogamiczne)
·ð samopylne
·ð rzadko otwierajÄ… siÄ™, stajÄ…c siÄ™ owadopylne
Samopylność
·ð pyÅ‚ek pochodzi z tego samego kwiatu na którym znajduje siÄ™ zapylany sÅ‚upek (obupÅ‚ciowe)
lub pyłek pochodzi z tego samego osobnika na którym znajduje się słupek (rozdzielnopłciowe,
jednopienne)
·ð samozapylenie jest procesem maÅ‚o efektywnym, ogranicza zróżnicowanie puli genetycznej
potomstwa
·ð co jakiÅ› czas roÅ›liny autogamiczne muszÄ… siÄ™ krzyżować, aby zapobiegać zwyrodnieniu i
chowowi wsobnemu
Zapobieganie samopylności
·ð dwupienność  na każdym osobniku wystÄ™pujÄ… tylko kwiaty żeÅ„skie lub tylko kwiaty mÄ™skie
·ð nierównomierne w czasie dojrzewanie sÅ‚upków i prÄ™cików
·ð specjalna budowa kwiatów, tzw. heterostylia
o krótkie słupki, długie pręciki
o krótkie pręciki, długie słupki
·ð zapylenie krzyżowe
Obcopylność
·ð przenoszenie pyÅ‚ku z jednej roÅ›liny (osobnika) na innÄ… roÅ›linÄ™ (osobnika) tego samego
gatunku
·ð dotyczy wszystkich roÅ›lin kwiatowych
·ð tylko u dwupiennych musi być tego typu mechanizm, nie mogÄ… być fakultatywnie obcopylne
·ð zalety
o przyspiesza ewolucjÄ™
o zapewnia zmienność
o zwiększa żywotność
Samoniezgodność zapylenia
·ð inaczej nazywana samobezpÅ‚odnoÅ›ciÄ…
·ð najskuteczniejszy i najprostszy sposób zabezpieczenia
·ð geny ulegajÄ…ce ekspresji w prÄ™cikach i sÅ‚upkach mogÄ… być jednakowe lub różne, jeÅ›li sÄ…
jednakowe, to ziarno pyłku zostaje odrzucone
·ð w przypadku, gdy biaÅ‚ka które ulegÅ‚y ekspresji sÄ… różne, pyÅ‚ek kieÅ‚kuje na znamieniu
·ð ekspresja obu alleli na sÅ‚upku i prÄ™ciku powodujÄ… zaburzenia zwiÄ…zane z
o obecnością pyłku na znamieniu
o wnikaniu łagiewki do szyjki słupka
Geny
·ð gen samoniezgodnoÅ›ci  wieloalleliczny, zarówno pyÅ‚ku jak i sÅ‚upka, oznaczony jako  S , a
allele  S1 ,  S2 ,  S3 itd. sÄ… wariantami tego genu
12
·ð sÄ… poliformiczne i dziedziczone jako jedna jednostka genetyczna
·ð ziarna pyÅ‚ku majÄ… genotypy haploidalne, ale od tej samej roÅ›liny pochodzÄ… allele S1 i S2
·ð genotypy sÅ‚upka sÄ… diploidalne
·ð jeÅ›li mamy sÅ‚upek Sx i sÅ‚upek Sx, to nie dochodzi do kieÅ‚kowania pyÅ‚ku, jeÅ›li sÅ‚upek ma
genotyp Sx, a ziarno pyłku Sy, to może kiełkować łagiewka pyłkowa
Podział alleli samoniezgodności
·ð diploidalny mikrosporocyt ulega podziaÅ‚owi
·ð powstaje diada, a nastÄ™pnie tetrada, genetycznie mamy wiÄ™c 2 komórki jednego rodzica i
dwie drugiego rodzica
·ð rozwija siÄ™ ziarno pyÅ‚ku, poczÄ…tkowo dwukomórkowe, póz
niej trójkomórkowe
·ð ważna zasada: w jednym locus S wystÄ™pujÄ… przynajmniej dwa wieloalleliczne geny. jeden z
nich jest odpowiedzialny za genotyp słupka i pręcika. Pojawiają się zatem fenotypy: Sl i Pl
·ð w diploidzie genotyp jest jakby podwójnym haplotypem, a z ziarnach puÅ‚ku mamy pojedynczy
haplotyp
·ð wszystkie geny S sÄ… dziedziczone jako jedna jednostka genetyczna
Fenotyp słupka
·ð genotyp  zestaw genów; fenotyp  zdeterminowany wyglÄ…d
·ð allelem jest wariant danego genu, w tym przypadkiem Sx
·ð haplotyp  genom haploidalny; diplotyp  genom diploidalny
·ð fenotyp sÅ‚upka  zdeterminowany podwójnym haplotypem
·ð geny ulegajÄ… ekspresji w komórkach
·ð w pyÅ‚ku o fenotypie decyduje
o diploidalny genotyp komórki macierzystej  zależy od tapetum
o haploidalny genotyp ziarna pyłku  zależy od pyłku
Fenotyp pyłku
·ð ze wzglÄ™du na determinacjÄ™ fenotypu ziarna pyÅ‚ku wyróżniamy
o samoniezgodność gametofitową  u gatunków rośli, u których fenotyp jest wynikiem
ekspresji genu S występującego w pojedynczym haplotypie pyłku
o samoniezgodność sporofitową  fenotyp pyłku jest wynikiem ekspresji genu S obu
alleli tkanek sporofitu, głównie pylnika (tapetum)
Samoniezgodność gametofitowa
·ð jako samoniezgodny rozpoznawany jest ten wariant, który ma allel S identyczny z jednym z
dwóch alleli genotypu słupka (np.: pyłek S1 i słupek S1 i S2)
·ð wyróżniamy dwa typy samoniezgodnoÅ›ci gametofitowej
o typ Solanaceae  zahamowanie rozwoju męskiego gametofitu ma miejsce dopiero w
górnej części szyjki słupka
o typ Papaveraceae  zahamowanie rozwoju gametofitu męskiego ma miejsce już na
znamieniu słupka
·ð s sÅ‚upek wrastajÄ… tylko te Å‚agiewki, które majÄ… różne od sÅ‚upka haplotypy
Typ Solanaceae
·ð ziarno od poczÄ…tku jest niezgodne, ale kieÅ‚kuje
·ð zahamowanie nastÄ™puje w podznamieniowej części sÅ‚upka
·ð szlak transmisyjny  komórki szyjki uczestniczÄ… w reakcji samoniezgodnoÅ›ci
·ð opisano u trzech rodzin okrytonasiennych
o Rosaceae (różowate)
o Solanaceae (psiankowate)
13
o Scrophulariaceae (trędownikowate)
Budowa locus S i jego produktów w typie Solanaceae
·ð w locus S zidentyfikowano dwa geny
o gen S-RNA-azy ulegający ekspresji w słupku
o gen SFB ulega ekspresji w pyłku
·ð produkty genów
o S-RNA-azy  białko z domenami PS (sekwencja sygnałowa), C1-C5 (domeny
konserwatywne), C2-C3 (sekwencje katalityczne), HVa i HVb (regiony wysoce
zróżnicowane, wykazują alleliczny polimorfizm genu)
o SFB  białko z domenami F-box (sekwencje konserwatywne), regiony wysoce
zróżnicowane (uczestniczą w rozpoznawaniu RNA-azy)
Mechanizm molekularny typu Solanaceae
·ð fenotyp pyÅ‚ku S2 i sÅ‚upka (S1 S3) sÄ… odmienne
·ð wnikniÄ™cie sÅ‚upkowej RNA-azy do Å‚agiewki
·ð rozpoznanie S1-RNA-azy przez biaÅ‚ko SFB2 jako odmiennej, obcej
·ð biaÅ‚ko SFB2 jest inhibitorem S1-RNA-azy
·ð nastÄ™puje ubikwitynacja RNA-azy
·ð enzym ulega degradacji w proteasomach 26s (brzmi znajomo)
·ð ocalony RNA pyÅ‚ku powoduje wzrost Å‚agiewki
Mechanizm u Papaveraceae
·ð rozpoznanie i odrzucenie niezgodnego ziarna pyÅ‚ku odbywa siÄ™ już na znamieniu sÅ‚upka,
Å‚agiewka nie wrasta
·ð reakcje te oparte sÄ… na oddziaÅ‚ywaniu sygnaÅ‚-receptor
·ð dzieje siÄ™ to na drodze przekazywania sygnaÅ‚u wapniowego
·ð ukÅ‚ad sygnalizacyjny to
o cząsteczki sygnałowe  ligandy  białka S znamienia
o receptory (białka typu S)
o kaskada wewnątrzkomórkowych procesów prowadzi do zahamowania wzrostu
łagiewki niezgodnych ziaren pyłku
·ð wystÄ™puje u Papaveraceae (makowatych)
Mechanizm molekularny typu Papaveraceae
·ð ligand S1 jest rozpoznawany przez receptor S1
·ð uruchomienie kaskady zdarzeÅ„
o wzrost stężenia jonów wapnia (zasoby wewnątrz i zewnątrzkomórkowe)
o aktywacja kinaz białkowych (zależnych od CAM i wapnia), które regulują aktywność
białek regulatorowych
·ð efektem jest
o spadek gradientu wapnia
o depolimeryzacja aktyny
o zahamowanie syntezy składników niezbędnych do wzrostu łagiewki
·ð konsekwencjÄ… jest zahamowanie wzrostu Å‚agiewki pyÅ‚kowej
·ð ostatecznie dochodzi do PCD i fragmentacji jÄ…der pyÅ‚kowych
14
Samoniezgodność sporofitowa
·ð jako niezgodny rozpoznawany jest ten pyÅ‚ek, który wytworzyÅ‚a roÅ›lina posiadajÄ…ca
przynajmniej jeden haplotyp S1 S2 wspólny z jednym z haplotypów S2 S3
·ð zahamowanie rozwoju ziarna pyÅ‚ku ma miejsce na znamieniu sÅ‚upka, a Å‚agiewka nie wrasta
·ð wrasta Å‚agiewka ziaren pyÅ‚ku wytworzonych przez roÅ›linÄ™, której obydwa haplotypy S3 S4 sÄ…
różne od haplotypów S1 S2
·ð gatunkami z samo niezgodnoÅ›ciÄ… sporofitowÄ… sÄ… Brassicaceae (kapustowate)
Determinanty samoniezgodności sporofitowej
·ð rozpoznawanie i odrzucanie niezgodnego ziarna pyÅ‚ku oparte jest o interakcjÄ™ receptor-
ligand
·ð determinanty
o żeński  białko obecne w papilli znamienia (receptor)
o męski  białko obecne w płaszczu pyłku (ligand)
Geny niezgodności sporofitowej w locus S
·ð wyróżniamy 3 geny odpowiedzialne za ten proces
o SLG  białko wydzielnicze o wysokim stopniu polimorfizmu, wiąże ligand (ekspresja
na znamieniu słupka)
o SRK  białko receptorowe, kinaza serynowo-treoninowa (ekspresja na znamieniu
słupka)
o SP11/SPR  białko sygnałowe, wysoce polimorficzne (ekspresja w komórkach
tapetum)
Struktura i funkcja białek SRK
·ð biaÅ‚ko wydzielnicze, receptorowe, transbÅ‚onowe, o aktywnoÅ›ci kinazy receptorowej (Ser/Tre)
w znamieniu słupka
·ð zawiera domeny
o PS  sekwencja sygnałowa
o DS - zewnątrzkomórkowa domena z trzema wysoce polimorficznymi regionami
decydującymi o rozróżnieniu allelicznym, rozpoznaje i wiąże ligand pyłkowy, gdy
haplotypy sÄ… takie same
o DT  domena transbłonowa
o DK  konserwatywna domena kinazy Ser/Tre
Struktura i funkcja białek SLG
·ð glikoproteina wydzielnicza o wysokim polimorfizmie
·ð wydzielana do Å›ciany papilli znamienia
·ð wysoce homologiczne do domeny DS. biaÅ‚ka SRK
·ð posiada sekwencjÄ™ sygnaÅ‚owÄ… PS
·ð posiada trzy regiony wysoce zróżnicowane
·ð przypuszczalna funkcja to
o tworzenie połączenia z białkiem SRK umożliwiając wiązanie liganda pyłkowego
o uczestniczy w dojrzewaniu białka SRK
o jest przenośnikiem ligandów
Struktura i funkcja białka SCR
·ð biaÅ‚ko sygnaÅ‚owe (ligand)
·ð zlokalizowane w pÅ‚aszczu lipidowym pyÅ‚ku
·ð ulega ekspresji w sporoficie, w tapetum, stÄ…d eksportowane do sporodermy
·ð zawiera sekwencjÄ™ sygnaÅ‚owÄ… PS
15
·ð biaÅ‚ko wysoce polimorficzne (50-66aa), konserwatywne jest jedynie 8 reszt Cys i jedna Gly na
C-końcu, pozostałe aa są zmienne
Inicjacja zapylenia
·ð bezpoÅ›redni kontakt miÄ™dzy sporodermÄ… a Å›cianÄ… znamienia
·ð sporoderma uwalnia lipidowo-biaÅ‚kowe opÅ‚aszczenie
·ð miÄ™dzy pyÅ‚kiem a papillÄ… wytwarza siÄ™ stopka odpowiedzialna za adhezjÄ™ i uwolnienie pyÅ‚ku
·ð biaÅ‚ka SP11/SPR przez kanaÅ‚y w kutikuli wchodzÄ… do Å›ciany papilli i docierajÄ… do kompleksu
receptorowego znamienia.
Molekularny mechanizm samoniezgodności sporofitowej
·ð uwolnienie biaÅ‚ka SP11/RSC ze sporodermy
·ð transport SP11/SCR przez glikoproteinÄ™ SLG
·ð interakcja z domenÄ… receptora SRK (gdy haplotypy sÄ… takie same)
·ð dysocjacja SRK od inhibitora fosforylacji
·ð autofosforylacja SRK
·ð aktywacja funkcji kinazowej SRK
·ð fosforylacja biaÅ‚ek uczestniczÄ…cych w reakcji samoniezgodnoÅ›ci
·ð fosforylacja biaÅ‚ka ARC (przenoszÄ…ce ubikwitynÄ™)
·ð ARC1 wiąże siÄ™ do biaÅ‚ek niezbÄ™dnych w rozwoju pyÅ‚ku
·ð nastÄ™puje ubikwitynacja
·ð degradacja w proteasomach 26s
·ð efekt  odrzucenie pyÅ‚ku
Uwagi do samoniezgodności
·ð proces trwa ok. 45 minut
16
WYKA
AD 4
Faza progamiczna
·ð wydarzenia w okresie od zapylenia do zapÅ‚odnienia
·ð Å‚agiewka przerasta przez sÅ‚upek i przedostaje siÄ™ do woreczka zalążkowego
·ð nastÄ™puje wzajemne oddziaÅ‚ywanie miÄ™dzy Å‚agiewkÄ… i komórkami sÅ‚upka
Procesy związane z aktywacją ziarna pyłku
·ð ziarno pyÅ‚ku jest uÅ›pione i nieaktywne
·ð po upadku na znamiÄ™ sÅ‚upka nastÄ™puje adhezja (adhezja)
·ð ziarno pyÅ‚ku zostaje aktywowane (aktywacja)
·ð tkanki sÅ‚upka przejmujÄ… rolÄ™ wprowadzenia Å‚agiewki
·ð w wyniku uwodnienia dochodzi do aktywacji genów Å‚agiewki pyÅ‚kowej (cer, rtg) (uwodnienie)
·ð nastÄ™puje kieÅ‚kowanie i aktywacja genów (tip1, seth 1 i 2) (kieÅ‚kowanie)
·ð przerost tkanek sÅ‚upka (penetracja sÅ‚upka)
·ð aktywny wzrost Å‚agiewki (ffd34, ffd42, mad, pgd, anx 1 i 2) (wzrost Å‚agiewki)
·ð wzrost ukierunkowany do woreczka (wzrost ukierunkowany)
·ð przebicie Å›ciany woreczka zalążkowego
·ð zapÅ‚odnienie
Kiełkowanie ziarna pyłku
·ð ziarno pyÅ‚ku pada na znamiÄ™ sÅ‚upka
·ð ziarno zwiÄ™ksza swojÄ… objÄ™tość na skutek pobierania wody z powierzchni znamienia
·ð intyna tworzy uwypuklenie i tworzy ujÅ›cie Å‚agiewki w egzynie wydostajÄ…c siÄ™ na zewnÄ…trz w
postaci łagiewki pyłkowej
·ð Å‚agiewka skÅ‚ada siÄ™ z protoplastu pochodzÄ…cego z komórki wegetatywnej otoczonej Å›cianÄ…
komórkową (celulozową)
Droga łagiewki pyłkowej
·ð znamiÄ™
·ð szyjka
·ð przegroda zalążni
·ð komora woreczka zalążkowego
·ð mikropyle (czasami od strony chalazalnej lub integumentu)
Przerastane tkanki
·ð tkanka znamienia
·ð tkanka szyjki
·ð tkanka transmisyjna
·ð tkanka Å›ciany zalążka
·ð tkanka sznureczka
·ð tkanka osÅ‚onek
·ð komórki synergid
Oddziaływania wzajemne pyłku i słupka
·ð pyÅ‚ek - wydziela kutynazÄ™ i inne enzymy, rozkÅ‚adajÄ… one Å›cianÄ™ komórkowÄ… znamienia i szyjki,
ułatwiają penetrację łagiewki pyłkowej
·ð Å‚agiewka  wydziela hormony i enzymy z klasy pektynaz: poligalakturonazy, esterazy, liazy,
które degradują pektyny na drodze łagiewki pyłkowej, póz
niej stanowią materiał budulcowy
dla ściany łagiewki
17
·ð sÅ‚upek  wydziela wodÄ™ umozliwiajÄ…ca kieÅ‚kowanie, substancje odżywcze i wzrostowe, które
mogą być bardzo zróżnicowane (np.: flawonoidy), enzymy degradujące inhibitory kiełkowania
i wzrostu, raz chemocyjaniny kierunkujące wzrost łagiewki w słupku
·ð w przypadku niezgodnoÅ›ci:
o słupek nie wytwarza czynnika kiełkowania łagiewki
o słupek wytwarza substancje hamujące wzrost łagiewki
o słupek nie wydziela wody umożliwiającej prawidłowy wzrost lagiewki
Tkanka transmisyjna
·ð komórki sÅ‚upka wytwarzajÄ… specyficzne warunki
o wydłużone komórki transmisyjne tworzą szlak dla kiełkującej łagiewki
o komórki luz
no ułożone bez blaszki poprzecznej umożliwiają wzrost
o komórki wydzielnicze odżywiają łagiewkę
o napęczniałe ściany komórkowe są łatwiejsze w penetracji
o przestrzenie międzykomórkowe wypełnione są maziowatą substancją  macierzą
zewnątrzkomórkową (ECM), która składa się z wody, substancji pektynowych,
polisacharydów, białek i czynniki kierunkujące wzrost. Umożliwia to wzrost i rozwój
łagiewki, oraz odżywia ją
Wyjście łagiewki na przegrodę
·ð Å‚agiewka wychodzi z tkanki transmisyjnej szyjki sÅ‚upka i dalej roÅ›nie na przegrodzie
·ð nie jest dokÅ‚adnie znany mechanizm przejÅ›cia z tkanki transmisyjnej na przegrodÄ™
·ð prawdopodobne jest, że warunkuje to lokalna degradacja kutikuli
Sygnały w obrębie zalążni
·ð w zalążniach wielozalążkowych gametofity niekoniecznie sÄ… zapÅ‚adniane w kolejnoÅ›ci
ułożenia zalążków , łagiewki często omijają płodne zalążki, być może jest to kwestia
przypadku, ale niewykluczone, że jest to mechanizm preferencyjnego zapłodnienia. Im więcej
kiełkujących ziaren pyłku, ty większe prawdopodobieństwo, że zalążki zostaną zapłodnione
po kolei (Arabidopsis thaliana)
·ð tkanki sÅ‚upka stanowiÄ… nie tylko trakt dla Å‚agiewki, ale i umożliwiajÄ… jej odbiór sygnaÅ‚u
wysyłanych przez zalążki, które kierunkują wzrost
·ð każdy pÅ‚odny zalążek wydziela na powierzchniÄ™ Å‚ożyska substancje chemotaktyczne, czyli
atraktanty, które dyfundują i rozpraszają się wyznaczając drogę wzrostu. Są to tak zwane
czynniki długodystansowe
Droga łagiewki pyłkowej po powierzchni sznureczka
·ð Å‚agiewka roÅ›nie przylegajÄ…c do sznureczka, kierunek wyznaczajÄ… diploidalne tkanki zalążka
·ð Å‚agiewka nagle skrÄ™ca i kieruje siÄ™ w stronÄ™ mikropyle. Kierunek wyznaczajÄ… sygnaÅ‚y z
gametofitu żeńskiego, głównie z synergid
·ð czynniki krótkodystansowe wystÄ™pujÄ…ce na powierzchni synergid, sznureczku i kanale
mikropylarnym zalążków kierunkują wzrost łagiewki
Tkanka mikropylarna
·ð przygotowuje Å›rodowisko wzrostu Å‚agiewki do receptywnych (pÅ‚odnych) zalążków
·ð cechuje siÄ™ nasilonÄ… aktywnoÅ›ciÄ… wydzielniczÄ…
·ð wystÄ™puje powiÄ™kszenie przestrzeni miÄ™dzykomórkowych
·ð przestrzenie miÄ™dzykomórkowe wypeÅ‚nione sÄ… wydzielinÄ… zawierajÄ…cÄ…
o substancje odżywcze i budulcowe
o pektyny
o substancje kierunkujÄ…ce wzrost Å‚agiewki
18
o jony wapnia
Rozwój gametofitu żeńskiego
·ð aparat jajowy  2 synergidy + 1 komórka jajowa  biegun mikropylarny
·ð 1 komórka centralna (2 jÄ…dra biegunowe)  po Å›rodku
·ð 3 antypody - biegun chalazalny
Zmiany w zalążku
·ð przed zapÅ‚odnieniem  fuzja jÄ…der komórki centralnej, degeneracja antypod
·ð po wnikniÄ™ciu Å‚agiewki pyÅ‚kowej  migracja Å‚agiewki w kierunku jednej z synergid, wzrost
łagiewki w synergidzie, wniknięcie do synergidy, zatrzymanie wzrostu, degeneracja tejże
synergidy, pęknięcie łagiewki, wylanie cytoplazmy z uwolnionymi jądrami plemnikowymi
Wybór synergidy
·ð synergida wybierana (receptywna) wydziela atraktanty, ale również jest częściowo
zdegenerowana, ma uszkodzoną błonę
·ð degeneracja zaczyna siÄ™ tuż po zapyleniu, kiedy Å‚agiewka wzrasta w szyjce sÅ‚upka
·ð osÅ‚abienie i sygnaÅ‚y chemotaktyczne kierujÄ… Å‚agiewkÄ™ do receptywnej synergidy
·ð druga synergida pozostaje nienaruszona do chwili pomyÅ›lnego zapÅ‚odnienia obu komórek
Funkcje synergid
·ð dziaÅ‚anie chemotropowe na Å‚agiewkÄ™ poprzez wydzielanie biaÅ‚ek wabiÄ…cych i atraktantów
·ð umożliwiajÄ… pÄ™kanie wierzchoÅ‚ka Å‚agiewki
·ð uwalniajÄ… plemniki do jednej z synergid
Uwolnienie zawartości łagiewki
·ð nastÄ™puje zahamowanie wzrostu Å‚agiewki w synergidzie
·ð wierzchoÅ‚ek Å‚agiewki ulega powiÄ™kszeniu
·ð dochodzi do pÄ™kniÄ™cia Å‚agiewki
o sygnałem ku temu jest białka z synergidy  ZmES4 (DEFL)
o odbiorcą jest kanał jonów potasowych  KZM1
o następuje depolaryzacja błony
o wierzchołek łagiewki pęka
o dochodzi do energicznego wyrzutu zawartości
·ð pozostaÅ‚e czynniki biorÄ…ce udziaÅ‚ w pÄ™kaniu
o ANX1 i ANX2  zapobiega pękaniu łagiewki zanim ta dotrze do synergidy
o ACA9  pompa wapniowa, hamuje wzrost łagiewki i warunkuje pękanie
·ð Po wejÅ›ciu Å‚agiewki do synergidy, zachodzi degeneracja tejże synergidy (PCD), jest to proces
niezbędny do zahamowania wzrostu łagiewki
Komórki plemnikowe w woreczku zalążkowym
·ð obie komórki plemnikowe sÄ… ze sobÄ… poÅ‚Ä…czone poprzecznie bÅ‚onÄ… komórkowÄ…, a syncytium
to powstało już w wyniku podziału mitotycznego komórki generatywnej, ponadto tacza je
błona komórki wegetatywnej
·ð takie poÅ‚Ä…czenia umożliwia synchronizacjÄ™ docierania do synergidy (Arabidopsis thaliana)
·ð z synergidy jÄ…dra wydostajÄ… siÄ™ do przestrzeni miÄ™dzy komórkami woreczka zalążkowego i
układają się między komórką jajową, a komórką centralną
19
Izomorfia komórek plemnikowych
·ð u wiÄ™kszoÅ›ci roÅ›lin kwitnÄ…cych, w tym u Arabidopsis, obie komórki nie sÄ… morfologicznie
zróżnicowane, i są równocenne kompetentne w zapładnianiu zarówno komórki jajowej jak i
centralnej
·ð prawdopodobieÅ„stwo zapÅ‚odnienia komórki jajowej i centralnej jest takie same, zarówno
przez jedną jak i drugą komórkę plemnikową
·ð tylko u niektórych gatunków, np.: Plumbo zeylanica ma miejsce asymetryczny podziaÅ‚
komórki generatywnej prowadzący do dymorfizmu komórek plemnikowych. Większe jądra
plemnikowe z większą liczbą mitochondriów preferencyjnie zapładniają komórki centralne
A
ączenie się gamet  podwójne zapłodnienie
·ð zlanie siÄ™ cytoplazmy nazywamy plazmogamiÄ…, zlanie siÄ™ jÄ…der to kariogamia
·ð komórki żeÅ„skie podlegajÄ…ce zapÅ‚odnieniu (komórka jajowa i centralna) nie majÄ… kompletnej
ściany komórkowej
·ð plemniki wcale nie posiadajÄ… Å›ciany komórkowej (sÄ… zatem naturalnymi protoplastami)
·ð w miejscu syngamii (poÅ‚Ä…czenia gamet) stykajÄ… siÄ™ bÅ‚ony obu gamet
·ð Å›cisÅ‚a kontrola tego procesu zapewnia najpierw adhezjÄ™ (przyleganie), a nastÄ™pnie fuzjÄ™
(łączenie) komórki jajowej i plemnikowej, oraz komórki centralnej i plemnikowej  te dwa
etapy sÄ… krytyczne
Adhezja i fuzja gamet
·ð adhezja komórek i fuzja gamet to procesy niezbÄ™dne i konieczne do zapÅ‚odnienia
·ð biaÅ‚ko GEX2 na powierzchni mÄ™skich gamet jest niezbÄ™dne do adhezji
·ð biaÅ‚ko HAP2/GCS1 (fuzogen) ulokowane sÄ… po wewnÄ™trznej stronie bÅ‚ony i pÄ™cherzykach
cytoplazmatycznych w gametach męskich, jest to niezbędne do fuzji gamet
·ð biaÅ‚ka EC1 (kumulowane w pÄ™cherzykach wydzielniczych cytoplazmy komórki jajowej) sÄ…
wydzielane na zewnÄ…trz
·ð nastÄ™puje aktywacja komórki plemnikowej reorganizujÄ…cej swojÄ… bÅ‚onÄ™ komórkowÄ…,
następuje powierzchniowa ekspozycja białek HAP2/GCS1
·ð ponadto biaÅ‚ka TET zlokalizowane w bÅ‚onach komórek plemnikowych (TET 1 i TET 2), oraz
komórek jajowej i centralnej (TET 9) prawdopodobnie wspomagają fuzję komórek
Komórki podwójnego zapłodnienia (amfimiksji)
Ziarno pyłku 1n - komórka plemnikowa 1n - komórka plemnikowa
Woreczek zalążkowy 1n  komórka jajowa 2n  komórka centralna
Efekt 2n  zygota 3n  jÄ…dro bielmowe
·ð poczÄ…tkowo Å‚agiewka niesie jednÄ… komórkÄ™ generatywnÄ… i jednÄ… wegetatywnÄ…
·ð komórka generatywna dzieli siÄ™, tworzÄ… siÄ™ dwie komórki plemnikowe
·ð Å‚agiewka z dwoma komórkami plemnikowymi wchodzi do synergidy, zanika jÄ…dro
wegetatywne
·ð synergida rozpada siÄ™
·ð jedno jÄ…dro plemnikowe zapÅ‚adnia komórkÄ™ centralnÄ…, a jedno komórkÄ™ jajowÄ…
Interakcje Å‚agiewka  woreczek u Arabidopsis
·ð Å‚agiewka wrasta do receptywnej synergidy  jÄ…dro wegetatywne ulokowane jest przed
komórkami plemnikowymi. jądro komórki wegetatywnej jest zasocjowane z komórką
plemnikową leżącą za nią (męska jednostka generatywna)
20
·ð pÄ™kniecie Å‚agiewki pyÅ‚kowej i gwaÅ‚towne wyrzucenie zawartoÅ›ci  dochodzi do zmieszania
zawartości łagiewki z zawartością synergidy, zawartość rozlewa się poza synergidę
(dezintegracja błony)
·ð w ciÄ…gu jednej minuty komórki plemnikowe docierajÄ… do miejsca fuzji, pomiÄ™dzy komórkami
jest tylko wÄ…ska szczelina
·ð po kilku minutach (ok. 7) bezruchu (w wyniku komunikacji gamet mÄ™skich i żeÅ„skich)
następuje plazmogamia jednej komórki plemnikowej z komórką jajową, zapłodnienie
wyzwala natomiast mechanizm zabezpieczający przed fuzją drugiej komórki plemnikowej z
powstałą zygotą (blok przeciw polispermii). Taki sam mechanizm występuje w komórce
centralnej
·ð nieco póz
niej ma miejsce plazmogamia drugiej komórki plemnikowej z komórką centralną, od
razu odbywa się kariogamia między jądrami tych komórek. Szybka dekondensacja
chromatyny jądra plemnikowego w j komórce centralnej
·ð po zsynchronizowaniu cykli komórkowych obu komórek nastÄ™puje kariogamia jadra
pierwszej komórki jajowej. Dekondensacja chromatyny zapłodnionego jądra komórki
centralnej , a następnie aktywacja cykli komórkowych (szybciej niż w zapłodnionej komórce
jajowej)
Ile ziaren pyłku kiełkuje na jednym znamieniu?
·ð w sÅ‚upku wielozalążkowym kieÅ‚kuje wiele ziaren puÅ‚ku, wiÄ™cej niż jest zalążków
·ð kieÅ‚kuje tylko pyÅ‚ek zgodny
·ð Å‚agiewka pyÅ‚ku niezgodnego o ile wykieÅ‚kuje, degeneruje w części podznamieniowej
·ð niekiedy pyÅ‚ek niezgodny pokona bariery i zapÅ‚adnia komórki zalążka. Powoduje to:
o powstawanie mieszańców niezgodnych roślin
o powstawanie mieszańców międzygatunkowych
Ile zalążków penetruje jedna łagiewka?
·ð zazwyczaj jedna Å‚agiewka wydostaje siÄ™ z przegrody i zmierza do jednego mikropyle
·ð zdarza siÄ™, że wiele Å‚agiewek zmierza do jednego zalążka, ale dociera tylko jedna
·ð sporadycznie zdarza siÄ™, że kilka Å‚agiewek dotrze do mikropyle, ale wchodzi tylko jedna
·ð Å‚agiewki nie wchodzÄ… do zapÅ‚odnionego zalążka
Mechanizmy zabezpieczenia
·ð pomyÅ›lne zapÅ‚odnienie inicjuje degradacjÄ™ drugiej synergidy, która zaprzestaje wysyÅ‚ania
atraktantów w celu zwabienia łagiewek
·ð sygnaÅ‚y repulsywne (odpychania) pochodzÄ… z różnych z
ródeł i mają na celu zahamowanie
wzrostu innych Å‚agiewek
o od zalążka  komórek sporofitowych, komórek gametofitu
o od łagiewki  łagiewki zapładniającej, konkurujących łagiewek
Tylko dwie szanse na zapłodnienie zalążka
·ð Å‚agiewki pyÅ‚kowe sÄ… przetrzymywane w sÅ‚upku dość dÅ‚ugo (do 28h), dzieje siÄ™ tak na
wypadek niepowodzenia w zapłodnieniu pierwszą łagiewką
·ð system awaryjny zostaje uruchomiony, gdy pierwsza Å‚agiewka dostarcza niezdolne do
zapłodnienia komórki plemnikowe
·ð druga i ostatnia szansa do pomyÅ›lnego zapÅ‚odnienia zalążka to wnikniÄ™cie drugiej Å‚agiewki,
trzecia nie wniknie ze względu na brak trzeciej synergidy  wyjątkiem jest Amborella
trichopoda, która posiada 3 synergidy
21
Awaryjny system zapładniania u Arabidopsis
·ð pierwsza Å‚agiewka wabiona jest przez atraktanty receptywnej synergidy, Å‚agiewka dostaje siÄ™
do niej, ginie synergida, która tworzyła atraktant, następnie są dwie opcje
o sytuacja normalna  pomyślna fuzja gamet wyzwala blokadę innych łagiewek,
degeneracja drugiej synergidy , zaprzestanie wabienia innych Å‚agiewek, brak
atraktantów
o sytuacja awaryjna  jÄ…dra plemnikowe posiadajÄ… defekt, nie dochodzi do fuzji
komórek, pierwsza synergida zostaje zniszczona, druga jest nadal nienaruszona. Po
kilku godzinach (z powodu natychmiastowej blokady ze strony pierwszej Å‚agiewki 
czas latencji) druga synergida zaczyna produkować atraktanty, które wabią drugą
łagiewkę. Po fuzji atraktanty przestają być produkowane
Zdarzenia po wniknięciu łagiewki do zalążni
·ð wkieÅ‚kowanie Å‚agiewki do zalążni
·ð wzrost Å‚agiewki na sznureczku
·ð wyjÅ›cie Å‚agiewki do mikropyle
·ð kierowanie Å‚agiewki do synergidy
·ð wejÅ›cie Å‚agiewki do synergidy
·ð zatrzymanie wzrostu Å‚agiewki z synergidzie
·ð pÄ™kniÄ™cie i wyrzut zawartoÅ›ci Å‚agiewki
·ð degeneracja synergidy
·ð podwójne zapÅ‚odnienie
Efekt podwójnego zapłodnienia
Zygota Zarodek
Zalążek Jądro bielmowe Bielmo Nasienie
Owoc
Osłonki A
upina nasienna
Ściany zalążni Owocnia
Strefy w łagiewce pyłkowej
·ð strefa wierzchoÅ‚kowa  strefa wzrostu (zawiera materiaÅ‚y budulcowe)
·ð strefa podwierzchoÅ‚kowa
·ð strefa trzonowa
·ð strefa zamykania (kaloza)
Udział cytoszkieletu we wzroście łagiewki
·ð Å›ciana komórkowa zbudowana jest z kalozy i celulozy
·ð pÄ™cherzyki budulcowe niesione sÄ… przez filamenty aktynowe
·ð wzrost zależy zatem od aktyny
·ð ruch cytoplazmy jest odwrotny do fontannowego
·ð pÄ™cherzyki uwalniajÄ… siÄ™ w wierzchoÅ‚ku, a w części podwierzchoÅ‚kowej aktyna depolaryzuje
·ð część pÄ™cherzyków jest wykorzystywana, a nadmiar zawraca i krąży
Szybkość wzrostu łagiewki i czas trwania fazy progamicznej
·ð sposoby i tempo wzrostu zależą od gatunku, liczby ziaren na znamieniu, kieÅ‚kujÄ…cych
łagiewek, dojrzałości tkanek słupka, temperatury, wilgotności
·ð szybkość wzrostu  1  3,5mm na godzinÄ™, u kukurydzy ponad 30cm, czas potrzebny do
zapylenia waha się od kilku godzin do kilku dni lub miesięcy
22
WYKA
AD 5
Owoc
·ð u okrytozalążkowych
·ð organ powstajÄ…cy z zalążni sÅ‚upka i czasami innych części, głównie dna kwiatowego
·ð skÅ‚ada siÄ™ z owocni i nasion
·ð znamiÄ™ przeksztaÅ‚ca siÄ™ w twór na koÅ„cu owocu, zalążki w nasiona, a Å›ciana zalążni w
owocniÄ™
Owocnia (perykarp) składa się z trzech warstw
·ð egzokarp  powstaje z zewnÄ™trznej części zalążni sÅ‚upka
·ð mezokarp  powstaje z miÄ™kiszu Å›ciany zalążni sÅ‚upka
·ð endokarp  powstaje ze skórki wewnÄ™trznej części zalążni sÅ‚upka (owocolistka)
Właściwości owocu
·ð chroni nasiona przed warunkami Å›rodowiska w czasie rozsiewania nasion
·ð peÅ‚ni funkcjÄ™ powabni, usprawniajÄ…c rozsiewanie nasion
·ð niektóre owoce nie majÄ… jednak nasion i powstajÄ… w wyniku partenokaprii (np.: banan)
Klasyfikacja owoców
·ð ze wzglÄ™du na sposób powstawania
o owoc właściwy  powstaje wyłącznie ze ścian zalążni słupka
o owoc rzekomy (szupinkowy)  powstaje nie tylko z zalążni, ale również innych części
kwiatu, najczęściej wykształca się z rozrośniętego, mięsistego dna kwiatowego
·ð ze wzglÄ™du na liczbÄ™ zalążni
o owoce pojedyncze  kwiat pojedynczy, jeden słupek
o owoc zbiorowy  kwiat pojedynczy, słupkowie
o owocostan  kwiatostan
·ð ze wzglÄ™du na postać owocni
o suche  skórzasta lub zdrewniała owocnia
żð pÄ™kajÄ…ce  Å‚uszczyna, torebka, mieszek, strÄ…k
żð niepÄ™kajÄ…ce  orzech, ziarniak, nieÅ‚upka, rozÅ‚upnia
o mięsiste  soczyste, z dużą zawartością wody
żð pojedyncze  jagoda, pestkowiec
żð zbiorowe  wielopestkowiec, wieloorzeszkowiec
Owoce pojedyncze suche
·ð pÄ™kajÄ…ce  dojrzewajÄ… i pÄ™kajÄ… wyrzucajÄ…c nasiona
o mieszek  powstaje z jednego owocolistka, otwiera się wzdłuż szwu zrośnięcia
(brzusznego)  piwonia, kaczeniec
o strąk  powstaje z jednego owocolistka, ale otwiera się zarówno wzdłuż szwu
zrośnięcia i wzdłuż żyłki środkowej owocolistka, nasiona ułożone są wzdłuż szwu
brzusznego  groch, fasola
o torebka  powstaje z zalążni zrośniętej z kilku owocolistków, może pękać w różny
sposób: wzdłuż (całkowicie lub częściowo), okrężnie, lub przez powstanie otworów w
ścianie owocni  mak
o łuszczyna  powstaje z dwóch owocolistków, pęka dwiema klapami, pomiędzy
którymi znajduje się tzw. fałszywa przegroda, na której umieszczone są nasiona 
rzepak
o łuszczynka  podobna do łuszczyny, ale krótka i szeroka, o owalnym kształcie 
tasznik
23
·ð niepÄ™kajÄ…ce  gdy dojrzewajÄ… nie otwierajÄ… siÄ™, ale wraz z nasionami odpadajÄ… od roÅ›liny
o orzech  ma owocnię zdrewniałą, zawiera jedno nasiono, z którym owocnia się nie
zrasta  leszczyna
o ziarniak  ma skórzastą owocnię, która zrasta się z łupiną nasienną pojedynczego
nasiona  kukurydza, zboża
o niełupka  ma owocnię skórzastą, niezrastającą się z pojedynczym nasieniem 
słonecznik
o rozłupnia  owoc wielonasienny, rozpada się przy dojrzewaniu na suche, niepękające
owocki zwane rozłupkami, odpowiadające poszczególnym owocolistkom i
zawierajÄ…ce po jednym nasieniu  kminek
Owoce pojedyncze mięsiste
·ð jagoda  owoc o miÄ™sistej, niepÄ™kajÄ…cej owocni, zbudowanej z zewnÄ™trznego egzokarpu, oraz
mięsistego mezokarpu, który wypełnia całe wnętrze owocu. Cechą charakterystyczną jagody
jest brak endokarpu. bezpośrednio w mezokarpie znajdują się liczne (rzadko jedno 
awokado) nasiona  porzeczka, kiwi, winorośl, pomidor
·ð pestkowiec  tylko Å›rodkowa część owocni jest miÄ™sista  mezokarp. Egzokarp tworzy skórkÄ™,
a wewnętrzny endokarp jest twardy, silnie zdrewniały, zbudowany ze sklerenchymatycznej
tkanki  komórek kamiennych. Ta część owocni wraz z zawartymi w niej nasieniem nosi
nazwę pestki  śliwa, brzoskwinia
Owoce zbiorowe
·ð owoc wielopestkowy  z poszczególnych zalążni wielosÅ‚upkowego kwiatu powstajÄ… drobne
pestkowce, które zrastają się ze sobą mięsistymi częściami owocni i osadzone są na jednej
wspólnej osi powstałej z dna kwiatowego  malina
·ð owoc wieloorzeszkowy  liczne zalążnie kwiatu przeksztaÅ‚cajÄ… siÄ™ w drobne orzeszki,
osadzone pojedynczo na silnie rozwiniętym, mięsistym i soczystym, wypukłym dnie
kwiatowym  truskawka
·ð wielomieszek  z poszczególnych zalążni powstajÄ… mieszki osadzone na wspólnym dnie
kwiatowym  jaskier
·ð szupinka  jabÅ‚oÅ„
Owocostany
·ð powstajÄ… z przeksztaÅ‚cenia caÅ‚ych kwiatostanów
·ð w ich utworzeniu oprócz zalążni wielu kwiatostanów biorÄ… udziaÅ‚ także dno kwiatowe,
okwiat, liście kwiatostanowe, oś kwiatostanu
·ð przykÅ‚ady  owocostan pestkowcowy figi, jagodostan ananasa
Budowa ziarniaka pszenicy
·ð okrywa owocowo-nasienna
·ð bielmo
o warstwa aleuronowa
o bielmo skrobiowe
·ð zarodek (poÅ‚ożenie biegunowe)
o liścień (tarczka)
o koleoptyl
o zawiązki liści
o koleoryza
o korzeń zarodkowy
o czapeczka korzenia
24
Szupinka jabłoni - powstawanie
·ð grubiejÄ…ce dno kwiatowe tak mocno inwazyjnie otacza sÅ‚upek i prÄ™ciki, że pochÅ‚ania je,
zostajÄ… zalane
·ð pÅ‚atki korony i dziaÅ‚ki kielicha wiÄ™dnÄ…, wystajÄ… poza owoc tworzÄ…c charakterystycznÄ…
strukturÄ™
·ð czasami poza owoc wystaje zaschniÄ™ta szyjka sÅ‚upka
Owoc pozorny szupinkowy  jabłoń
·ð skórka - pokryta jest grubÄ… kutikulÄ…, która chroni przed nadmiernym parowaniem, a w
miejscu aparatów szparkowych tworzą się przetchlinki
·ð owocnia rzekoma - jest jadalnÄ…, miÄ™kiszowÄ… częściÄ… jabÅ‚ka dojrzaÅ‚ego, zbudowana jest z
bardzo dużych komórek, dosyć luz
no ułożonych, mających cienką, przyścienną warstwę
cytoplazmy, oraz bardzo duże wakuole zawierające sok komórkowy. Część jadalna jabłka, od
skórki do wiązek, powstaje z dna kwiatowego, pozostała część położona głębiej pod wiązkami
powstaje z owocni i jest owocem właściwym.
·ð wiÄ…zka przewodzÄ…ca  jest ich 10, należą do dziaÅ‚ek kielicha i pÅ‚atków korony
·ð egzokarp i mezokarp  stanowi zewnÄ™trznÄ…, miÄ™sistÄ… część perykarpu, nie różniÄ… siÄ™ od siebie
·ð endokarp  tworzy niejadalnÄ…, Å‚uskowatÄ…, pergaminowÄ… wyÅ›ciółkÄ™ komór nasiennych,
zbudowaną z wydłużonych w kierunku osi jabłka sklereidów, o bardzo grubych ścianach.
·ð komora nasienna - zawiera po dwa wyksztaÅ‚cone nasiona
·ð nasiona  podobnie jak u pestkowców pokryte sÄ… dwiema Å‚upinami: wewnÄ…trz biaÅ‚a, trudno
przepuszczalna dla gazów i regulująca ich wymianę, oraz zewnętrzna brązowa, chroniąca
nasienie przed urazami mechanicznymi
·ð szypuÅ‚ka  stanowi dolnÄ… część owocu
·ð wgÅ‚Ä™bienie kielichowe  zawiera zaschniÄ™te prÄ™ciki i znamiÄ™ sÅ‚upka, stanowi górnÄ… część
owocu
Zalążek, a nasienie
·ð osÅ‚onki Ä…ð Å‚upina nasienna
·ð oÅ›rodek Ä…ð obielmo
·ð jÄ…dra biegunowe Ä…ð bielmo
·ð komórka jajowa Ä…ð zarodek (liÅ›cienie, merystem pÄ™du, hipokotyl, korzeÅ„ zarodkowy)
Rozwój bielma
·ð może powstać bez zapÅ‚odnienia (w wyniku zapylenia napromieniowanym pyÅ‚kiem, lub
autonomicznie, czyli naturalnie). Dzieje się tak u jabłoni, kakaowca, ogórka, kiwi
·ð autonomiczny rozwój bielma zachodzi u baweÅ‚ny, jÄ™czmienia, ryżu, Melandrium album,
Helloborus niger, Lupinus luteus, Brassica napus
Typy bielma
·ð nuklearne  inaczej jÄ…drowe, Leguminaceae, Graminaceae, Cucurbitaceae, powstaje w
postaci skupień w części zewnętrznej, początkowo nie obserwuje się procesu cytokinezy
·ð celularne  inaczej komórkowe, Plantaginaceae, Slantaginaceae, po każdym podziale jÄ…dra
dochodzi do cytokinezy i wytworzenia ściany
·ð helobialne  inaczej poÅ›rednie, Helobiaceae, Trisium, Junkus, powstaje jedna Å›ciana,
naprzemiennie występują cykle z cytokinezą i formowaniem ściany i cykle bez tych procesów.
Rodzaje nasion
·ð bielmowe  Ricinus communis (rÄ…cznik)
·ð obielmowe  Beta vulgaris (burak)
·ð bezbielmowe  Pisum sativum (groch)
25
Zakładanie się ścian w bielmie
·ð triploidalne bielmo pierwotne zlokalizowane jest na proksymalnym koÅ„cu komórki centralnej
·ð powstaje wielojÄ…drowe cenocytowe bielmo  peryferycznie zlokalizowane jÄ…dra otaczajÄ…
centralnÄ… wakuolÄ™
·ð dochodzi do cyklu mitoz zachodzÄ…cych falami, w czasie ich trwania można dostrzec wrzeciona
cytokinetyczne między jądrami siostrzanymi i niesiostrzanymi
·ð tworzy siÄ™ radialny system mikrotubul (RMS)
·ð tworzÄ… siÄ™ Å›ciany komórkowe prostopadÅ‚e do warstwy komórek poÅ‚ożonych poniżej,
prowadzi to do powstania alweoli
·ð proces powtarza siÄ™, prowadzi to do powstania wielu pokÅ‚adów warstw bielma
Endosperma  bielmo
·ð u wiÄ™kszoÅ›ci roÅ›lin jest triploidalne, wystÄ™puje u roslin z woreczkiem zalążkowym typu
Polygonium, Alium, Drusa i Adoxa
·ð u pozostaÅ‚ych typów woreczków waha siÄ™ w granicach 2-15n
·ð wiąże siÄ™ to z wystÄ™powaniem różnej liczby jÄ…der biegunowych, lub pewnymi procesami
wtórnymi, które zachodzą w toku różnicowania się woreczka zalążkowego.
·ð oenothera  gametofit żeÅ„ski wytwarza tylko jedno jÄ…dro biegunowe, które Å‚Ä…czÄ…c siÄ™ z
komórką plemnikową daje diploidalne (2n) jądro endospermy
·ð penea, plumbago  gametofit żeÅ„ski wytwarza cztery jÄ…dra biegunowe, stÄ…d endosperma jest
pentoidalna (5n), podobnie u Frutillaria i Plumbagella
Haustoria bielmowe (endosporialne)
·ð wypustki w ksztaÅ‚cie ssawek przerastajÄ…ce tkanki zalążka
·ð pobierajÄ… substancje odżywcze i przenikajÄ… do tkanki przewodzÄ…cej
·ð bielmo jÄ…drowe jest pÅ‚ynne i soczyste, bielmo komórkowe jest twarde i zmÄ…czniaÅ‚e
·ð u części roÅ›lin wystÄ™pujÄ… poliploidalne jÄ…dra haustoriów (96-384C DNA)
o niecierpek
o dynia
o tocia
Sposoby rozsiewania się owoców i nasion
·ð samorzutne  samosiewne (autochoria)
o wyrzucanie
żð w skutek zmiany turgoru  niecierpek
żð w skutek dziaÅ‚ania włókien mechanicznych  motylkowe
o wysypywanie  mak
·ð z udziaÅ‚em czynników zewnÄ™trznych  obcosiewne (allochoria)
o wiatr  nasiona małe, miękkie (orchidea), nasiona i owoce zaopatrzone w aparaty
lotne, skrzydełka lub puch (mniszek)
o woda  owoce i nasiona zawierają w tkankach dużo powietrza, dzięki czemu nie toną
(lilia wodna)
o zwierzęta  obecność haczyków, zadziorków, elementów czepnych (rzepak), zjedzone
nasiona mogą ulec strawieniu i być wydalane z kałem (borówka)
o człowiek  nieświadomie, jak zwierzęta, świadomie przez siew i handel, transport
Obcosiewność
·ð zoochoria
o myrmekochoria  mrówki
o ornitochoria  ptaki
·ð antropochoria
26
o etolochoria  świadome rozsiewanie
o speirochoria  chwasty w uprawach
o agochoria  rozprzestrzenianie z produktami spożywczymi, paszami
·ð hydrochoria  grążel, palma kokosowa
·ð anemochoria  mlecz, klon, jesion
Samosiewność
·ð blastochoria  rdest ptasi, orzech ziemny, trzcina pospolita  dÅ‚ugie organy wegetatywne
powodują rozprzestrzenienie nasion na kilka metrów, dotyczy to również roślin
geokarpicznych (nasiona dojrzewajÄ… pod ziemiÄ…)
·ð ballochoria  niecierpek pospolity, tryskawiec  mechanizm eksplozyjny warunkuje rozrzut
nasion, rozrzut w granicach 3-16m.
·ð barochoria  pod wpÅ‚ywem dziaÅ‚ania grawitacji roÅ›liny zrzucajÄ… organy rozmnażania
o owoce lub nasiona  kasztan, dÄ…b
o komórki wegetatywne  lilia, rdest
o zarodniki  mszaki, porosty
·ð herpochoria  na skutek ruchów peÅ‚zajÄ…cych dochodzi do rozprzestrzeniania nasion  iglica,
szczotlicha, ostnica  nasiona są śrubowato wygięte, powoduje to samorzutne wkręcanie się
w glebÄ™
Fazy kiełkowania
·ð imbibicja  wzrost oddychania, bardzo duży pobór wody, pÄ™cznienie
·ð faza kataboliczna  mobilizacja substancji zapasowych, synteza fitohormonów, pÄ™kanie
Å‚upiny nasiennej
·ð faza anaboliczna  rozwój liÅ›ci, fotosynteza, produkcja
Czynniki kiełkowania
·ð Å›wiatÅ‚o  u roÅ›lin fotoblastycznych z fotoblastia dodatniÄ… udziaÅ‚ Å›wiatÅ‚a jest niezbÄ™dny do
zainicjowania procesu kiełkowania. Tylko 5% nasion nie jest wrażliwe na światło w procesie
kiełkowania, jest to więc fotoblastia ujemna (len, zboża, motylkowe)
·ð fitochrom  jest receptorem Å›wiatÅ‚a niebieskiego  dla koneserów polecam wykÅ‚ady z
Sygnalizacji
·ð cytokiny  stymulujÄ… kieÅ‚kowanie
·ð gibereliny  stymulujÄ… kieÅ‚kowanie
·ð kwas abscysynowy  hamuje kieÅ‚kowanie
·ð temperatura
·ð woda
·ð tlen
Rodzaje kiełkowania
·ð epigeiczne  nadziemne  pojawia siÄ™ korzeÅ„ zarodkowy, wydÅ‚uża siÄ™ hypokotyl wynoszÄ…c
liścienie ponad ziemię
·ð hipogeiczne  podziemne  pojawia siÄ™ korzeÅ„ zarodkowy, wydÅ‚uża siÄ™ epikotyl, liÅ›cienie
pozostajÄ… pod ziemiÄ…
27
WYKA
AD 6
Tworzenie siÄ™ zarodka
·ð bielmo rozwija siÄ™ prawidÅ‚owo  powstaje bielmo jÄ…drowe, nastÄ™pnie bielmo celularne
·ð bielmo rozwija siÄ™ nieprawidÅ‚owo  nie tworzy siÄ™ bielmo komórkowe
Rozwój
·ð poczÄ…tkowy podziaÅ‚
o prazarodek 2 komórkowy (komórka bazalna + apikalna)
o zarodek 4 komórkowy (kwadrant)
o zarodek 8 komórkowy (oktant)
o itd.
·ð kolejnym stadium jest stadium globularne, zawieszone jest na suspensorze, które zakoÅ„czone
jest tzw. haustorium (odpowiada za pobieranie pokarmu z otaczajÄ…cych tkanek)
·ð u Arabidopsis poczÄ…tkowo powstaje zygota, nastÄ™pnie dzieli siÄ™ na komórkÄ™ bazalnÄ… i
apikalną, tworzy się kwadrant, następnie stadium złożone z 6-12 komórek, kolejne stadium
globuli, w wyniku tych procesów z komórek powierzchniowych powstaje dermatogen
(skórka), a kolejnym stadium jest stadium torpedy
Suspensor
·ð syntetyzuje hormony  auksyny i gibereliny
·ð stanowi drogÄ™ transferowÄ… dla substancji z bielma lub innych tkanek (np.: obielma) do
zarodka
·ð u wiÄ™kszoÅ›ci gatunków zarodek zatopiony jest w bielmie
Budowa zarodka po stadium globuli
·ð komórki inicjujÄ…ce powstanie czapeczki (hypophysis)
·ð komórki inicjujÄ…ce korÄ™ pierwotnÄ… korzenia
·ð dermatogen (praskórka)
·ð peryblem (miÄ™kisz)
·ð plerom (walec osiowy)
Typy embriogenezy
·ð onagrad  komórka bazalna + komórka apikalna tworzÄ… zarodek (Onagraceae, Crucifereae,
Ramunculaceae, Liliaceae)
·ð astegrad  duża część zarodka powstaje z komórki bazalnej, reszta z komórki apikalnej
(Asteraceae, Vitaceae)
·ð solarad  z komórki bazalnej powstaje tylko suspensor (Solanaceae, Papaveraceae,
Lineaceae)
·ð henopodiad komórka bazalna i komórka apikalna w równym stopniu tworzÄ… zarodek
(Chenopodiaceae)
·ð cariophylad  suspensor powstaje tylko z komórki apikalnej (Caryophylaceae)
·ð piperad  podziaÅ‚ zygoty może być skoÅ›ny (nieliczne rodziny)
Schemat podziałów
·ð tworzy siÄ™ komórka bazalna i komórka apikalna
·ð z komórki bazalnej powstaje suspensor, z komórki apikalnej dwukomórkowy zarodek
·ð tworzy siÄ™ kwadrant
·ð tworzy siÄ™ oktant
·ð tworzy siÄ™ stadium globularne (wytworzenie prakutikuli i domeny centralnej) o symetrii
promienistej
28
·ð tworzy siÄ™ stadium sercowate, ilość podziałów zostaje zmniejszona, dominuje rozrost
komórek, pojawia się symetria dwuboczna, tworzy się oś pędowo-korzeniowa
·ð powstaje epikotyl, liÅ›cienie, stożek wzrostu Å‚odygi, hypophysis (korzeÅ„ + czapeczka)
·ð tworzy siÄ™ stadium torpedy
Hormony embriogenezy
·ð IAA - kwas indoilo-3-octowy  auksyna
o odpowiada za I etap embriogenezy
o warunkuje polarność zarodka
o ułatwia wzrost komórek
o umożliwia szybki wzrost ścian komórkowych
o bierze udział we wszystkich typach organogenezy
o umożliwia zjawisko dominacji wierzchołkowej
·ð ABA  kwas abscysynowy
o odpowiada za środkowy etap embriogenezy
o wysoki poziom ABA w komórkach powoduje zahamowanie podziałów komórkowych i
rozpoczęcie procesów wzrostowych
o powoduje inicjację metabolizmu związanego syntezą i kumulowaniem materiału
zapasowego
o powoduje stopniowe odwodnienie zwiększając tolerancję protoplastu na suszę
o wprowadza nasienie w stan spoczynku
Embriogeneza, a regulacja genomu
·ð komórki apikalne zawierajÄ… dużo rybosomów, gÄ™stÄ… cytoplazmÄ™ i sÅ‚abo rozbudowane ER
·ð suspensor zawiera maÅ‚o rybosomów, rzadkÄ… cytoplazmÄ™ i rozbudowane SER
·ð udziaÅ‚ hormonów w tym procesie jest ważny, ale nie do koÅ„ca poznany
·ð w regulacjÄ™ wÅ‚Ä…czajÄ… siÄ™ czynniki transkrypcyjne i epigenetyka
·ð wszystkie wymienione czynniki prowadzÄ… do histogenezy
·ð auksyny odpowiadajÄ… za różnicowanie zarodka, sÄ… jedynymi hormonami transportowanymi u
rośliny polarnie, dopiero w zarodku wnika pomiędzy poszczególne komórki, wynika to z
polarności błony, a więc różnicy w rozlokowaniu transporterów (dokomórkowe i
pozakomórkowe)
·ð auksyny aktywujÄ… auksynozależne czynniki transkrypcyjne
·ð inhibitory czynników transkrypcyjnych Å‚Ä…czÄ… siÄ™ z auksynami i zostajÄ… naznaczone do
degradacji w proteasomach 26s
·ð zróżnicowanie stężenia auksyn prowadzi do powstania lokalnych gradientów stężenia
Embriogeneza roślin, a zwierząt  różnice
·ð u zwierzÄ…t majÄ… miejsce ruchy morfogenetyczne
·ð u roÅ›lin Å›ciana uniemożliwia swobodnÄ… migracjÄ™ komórek
·ð kinazy map biorÄ… u roÅ›lin udziaÅ‚ w reorganizacji cytoszkieletu warunkujÄ…c rozwój wrzeciona
podziałowego
29