esth. Analg. 2007, 34, 339-343.
101. Karamanolis G., Sifrim D.: Developments in pathogene-
97. Piche T., Galmiche J.P.: Pharmacological targets in gastro-
sis and diagnosis of gastroesophageal reflux disease. Curr. Prof. dr hab. Krzysztof Romański, Katedra Biostruktury
oesophageal reflux disease. Basic. Clin. Pharmacol. Toxi-
Opin. Gastroenterol. 2007, 23, 428-433.
col. 2005, 97, 333-341. i Fizjologii, Wydział Medycyny Weterynaryjnej, Uniwersy-
102. Jones R., Galmiche J.P.: Review: what do we mean by
98. Beaumont H., J�nsson-Rylander A.C., Carlsson K., Pier-
tet Przyrodniczy, ul. Norwida 31, 50-375 Wrocław, e-mail:
rou S., Ahlefelt M., Br�nd�n L., Boeckxstaens G.E., Leh- GERD?  definition and diagnosis. Aliment. Pharmacol.
mann A.: The role of GABA(A) receptors in the control Ther. 2005, 22, supl.1, 2-10. [e-mail]
Genomic enhanced estimation breeding Genomowa wartość hodowlana
value  a new tool for improving dairy cattle
nowym narzędziem w doskonaleniu
quality
bydła mlecznego
Jędraszczyk J., The Malopolskie Biotechnology
Centre Ltd.
Traditionally used programs for breeding estimation Jarosław Jędraszczyk
(estimated breeding value, EBV) are based on the se-
lection index. These programs are accurate and reli- z Małopolskiego Centrum Biotechnologii Sp. z o.o. w Krasnem
able but time and costs consuming. Bovine genome
has been sequenced in 2009. Basing on the acquired Warto się zastanowić nad znaczeniem programy genetycznego doskonalenia by-
information, Marker Assisted Selection (MAS), in cat- tej informacji w codziennej praktyce ho- dła mlecznego w wielu krajach zakładają,
tle breeding program was prepared. It can be applied dowlanej. Czy informacja ta już dzisiaj że ocena wartości hodowlanej prowadzo-
either for bull calves for testing program or for heif- może w sposób praktyczny przyczynić się na jest właśnie tą metodą i przeprowadza-
ers for flushing. Genotyping of young animals has do poprawy cech użytkowych bydła, a je- na jest co najmniej dwa, a zwykle trzy razy
the best accuracy within the population regardless śli tak, to jak praktycznie korzystać z tej do roku, dla podlegających ocenie warto-
from the age, sex, pedigree or from progeny per- wiedzy. Teoria genetyki populacji zakła- ści użytkowej cech produkcji mleka, cech
formance. It was assumed that genomic enhanced da, że cechy użytkowe zwierzęcia są uwa- typu i budowy oraz cech funkcjonalnych.
estimation breeding value (GEBV) is 20-35% more runkowane działaniem wielu hipotetycz- Zwykle wartości te przedstawiane są w po-
accurate than the traditional evaluation. The combi- nych genów o sumujących się efektach. staci indeksu selekcyjnego, który służy jako
nation of both methods may additionally increase Informacja genetyczna zawarta jest w ge- podstawowe narzędzie do bezpośrednie-
the reliability of 5-10%. The aim of this article was nach rozmieszczonych na 30 chromoso- go porównywania buhajów i krów, szere-
to present the concept of currently introduced pro- mach, zapisana za pomocą 3 mld nukle- gowania ich w formie rankingu, a dla pro-
grams of cattle breeding. otydów stanowiących swoisty kod. Kodo- wadzących program stanowi kryterium
wi temu dzisiaj jeszcze trudno przypisać selekcyjne.
Keywords: genomic estimation, breeding value, precyzyjnie funkcję, określić jego początek Obecnie formuła polskiego indeksu ho-
cattle. i koniec, odczytując tym samym zawartą dowlanego dla rasy polskiej holsztyńsko-
w nim informację. fryzyjskiej wygląda następująco:
Obecnie stosowana jest, między inny- PF = 0,5 x PI_PROD + 0,3 x PI_POKR +
2009 r. międzynarodowy zespół 300 mi w selekcji bydła, metoda obliczeniowa 0,1 x PI_PA
OD + 0,1 x WH_KSOM
Wbadaczy z 25 krajów doniósł o zse- BLUP (best linear unbiased prediction), Gdzie:
kwencjonowaniu genomu bydła (Bos tau- co oznacza najbliższą liniową nieobciążo- PF  produkcja, funkcjonalność,
rus). Wyniki badań zostały opublikowane ną predykcję (2). Metoda ta pozwala ob- PI_PROD  podindeks produkcyjny,
w tygodniku Science z 24 kwietnia 2009 r. liczyć wartość hodowlaną na podstawie PI_POKR  podindeks pokrojowy,
(1). Wzorcem gatunku była krowa rasy he- wyników oceny wartości użytkowej skory- PI_PA
OD  podindeks płodności,
reford nazywająca się Dominnete 01449. gowanych o wpływ środowiska, w którym WH_KSOM  wartość hodowlana
Badania trwały 6 lat i kosztowały 53 mln żyje zwierzę. Ogromny postęp, jaki nastą- dla zawartości komórek somatycznych
dolarów. Okazało się, że genom bydła skła- pił w ostatnich kilkudziesięciu latach, za- w mleku.
da się z 3 mld par zasad. Zawiera on ponad kładając, że ta tradycyjna metoda oceny Podstawą selekcji krów i buhajów jest
22 tys. genów, spośród których 14 tys. jest oparta jest tak naprawdę o sumę przecięt- wybór zwierząt o najwyższej wartości ho-
takich samych, jak u wszystkich gatunków nych genów, których liczby, poszczegól- dowlanej przeznaczonych do dalszej ho-
ssaków. Około 80% genów bydła jest takich nych efektów i lokalizacji nie znamy, może dowli, czyli często o najwyższych indeksach
samych, jak u człowieka. Bydło ma też około budzić podziw dla ludzi, którzy wprowa- dla danej cechy. Ocena wartości hodowla-
tysiąc genów występujących u psów i gry- dzili ją w życie we wczesnych latach dzie- nej jest dokonywana co najmniej dwa razy
zoni, ale nieobecnych u człowieka. więćdziesiątych ubiegłego wieku. Dzisiejsze w roku, a jej wyniki są wykorzystywane do
Życie Weterynaryjne " 2010 " 85(2)
148
Prace poglądowe
prowadzenia prac hodowlanych. Wyniki te osobnikami danego gatunku. Ze względu tysiąc, co uzależnione jest od wielkości pro-
są podstawą do: na dużą częstość SNP (tzw. snipów) oraz gramu hodowlanego, dostępności materia-
1) wyboru krów na matki buhajów, ich dość równomierne rozproszenie w ge- łu od buhajów dzisiaj już nieużywanych lub
2) wyboru buhajów na ojców buhajów, nomie, mogą one zostać użyte do kontroli kosztów utrzymania samego banku. War-
3) wyboru krów na matki krów (przezna- zmienności genomu, która może zostać od- to zaznaczyć, że w niektórych krajach, po-
czonych do dalszej hodowli), czytana za pomocą względnie tanich tech- mimo dużej liczby buhajów w bazie, ciągle
4) wyboru buhajów na ojców krów. nik laboratoryjnych  SNP typing. Za po- nie udaje się uzyskać satysfakcjonujących
Taki tradycyjny schemat postępowania mocą takich badań przesiewających cały wyników i przedstawione obliczenia obar-
w przypadku buhajów wymaga około 6 lat genom bydła, czyli wszystkie chromoso- czane są dużymi błędami. Niezależnie od
od momentu wyboru rodziców następne- my zidentyfikowano obecnie ponad 50 tys. wielkości bazy dostępne dzisiaj mikroma-
go pokolenia do komercyjnego wykorzy- markerów reprezentujących regiony o róż- cierze w formie czipu mogą mapować 54
stania buhaja na podstawie oceny uzyska- nym wpływie na daną cechę. Marker służy tys. SNP, co oczywiście nie odzwierciedla
nej na jego córkach. Warto zaznaczyć, że do oznakowania konkretnego miejsca ge- 100% informacji na temat wartości geno-
o ile czołowe buhaje wybierane na ojców nomu w celu śledzenia jego przekazywa- mowej. Jaka będzie przyszłość i ile snipów
z rankingów światowych cechują się bar- nia w rodzinach, co w hodowli bydła ma zostanie odkrytych w przyszłości, trudno
dzo wysoką powtarzalnością oceny, sięga- duże znaczenie. Jeśli w pobliżu markera dzisiaj określić. Powstają już nowe macie-
jącą nawet 90%, o tyle dla matek buhajów leży inny gen o dużym wpływie na cechę rze zawierające kilkaset tysięcy SNP, co nie-
i ogólnie krów poddawanych ocenie war- użytkową (tzw. gen główny), oznacza to, że wątpliwie przyczyni się do wzrostu wiary-
tości użytkowej uzyskuje się o wiele niż- marker i ów nieznany gen będą razem pod- godności tej oceny.
szą powtarzalność oceny wartości hodow- legać dziedziczeniu. W ten sposób marker Aby zwiększyć wiarygodność oceny, łą-
lanej sięgającą maksymalnie 40 45%. Róż- z dużym prawdopodobieństwem pozwa- czy się dzisiaj genomową wartość hodow-
ny jest także wpływ każdego z rodziców na la przewidzieć dziedziczenie genu głów- laną z tradycyjną szacowaną wartością ho-
uzyskiwany postęp genetyczny. Ocenia się, nego, a zatem genetyczną wartość cechy dowlaną wolną od informacji genomowej
że to wybór ojca ma największy wpływ na użytkowej. Obecnie efekty takich marke- (estimated breeding value  EBV) otrzymu-
postęp, podczas gdy wpływ matki określa rów sumuje się za pomocą modeli staty- jąc kombinację obu tych wartości w posta-
się na około 30%. stycznych i w rezultacie otrzymuje się tzw. ci genomowo wzbogaconej oceny warto-
Taki tradycyjny model oceny na podsta- bezpośrednią genomową wartość hodow- ści hodowlanej (genomic enhanced estima-
wie potomstwa jest dokładny, ale kosztow- laną, która reprezentuje efekt genetyczny tion breeding value  GEBV). Porównując
ny, gdy uwzględni się całą drogę od zapla- dla wszystkich cech (DGV-direct genomic wszystkie dostępne metody szacowania
nowania kojarzeń poprzez zakup buhajka value) i jest niezależna od metody trady- wartości hodowlanej, można stwierdzić, że
do stacji, czas testowania, oczekiwania na cyjnej. Większą wiarygodność uzyskuje się genomowa wartość hodowlana daje wia-
ocenę i wreszcie komercyjne wykorzysta- dla cech z dużym współczynnikiem odzie- rygodność wyceny o 20 35% wyższą niż
nie nasienia. Tańszą metodą jest wykorzy- dziczalności, jak produkcja mleka, któ- wartości obliczone na podstawie rodowo-
stywanie w selekcji informacji zawartych ry sięga 70%, a niższy dla takich cech, jak du. Kombinacja genomowej wartości i tra-
w rodowodach przodków i ich wartości ho- płodność, które osiągają wartości poniżej dycyjnego szacowania podwyższa wiary-
dowlanej, tzw. pedigree index. Informację 50%. Wyniki zwykle prezentuje się w po- godność o dodatkowe 5 10%.
tę wykorzystuje się, prowadząc programy staci indeksu, nawiązując do formuły obo- Jak wspomniano, także w Polsce podję-
selekcyjne w populacjach zbyt małych do wiązującej w danym kraju. to prace zmierzające do wprowadzenia tej
prowadzenia tradycyjnej oceny, pamięta- Wszystkie zespoły, które rozpoczęły metody do rutynowej praktyki hodowlanej.
jąc, że cechuje ją najniższa powtarzalność tego typu badania rozpoczynały od utwo- Już w 2004 r. przy Uniwersytecie Warmiń-
dla cech użytkowych na poziomie 25 35%. rzenia banku DNA. Bank to przede wszyst- sko-Mazurskim w Olsztynie powstał Polski
Od dawna zastanawiano się, jak obniżyć kim materiał genetyczny izolowany od Bank DNA Buhajów, w którym gromadzo-
koszty, zwiększając postęp poprzez przy- buhajów posiadających ocenę wartości ne są próbki DNA pozyskane od buhajów
spieszenie momentu uzyskiwania informa- hodowlanej na córkach z wysoką powta- ze wszystkich krajowych spółek insemina-
cji o wartości zwierząt. Można do tego wy- rzalnością. Im więcej będzie buhajów, tym cyjnych, a także od wielopokoleniowych
korzystać markery genetyczne, które z roku tworzona w ten sposób baza stanowić bę- rodzin buhajów, umożliwiając genotypo-
na rok zyskują na znaczeniu w programach dzie bardziej wiarygodne i rzetelne z
ró- wanie buhajów i ich potomstwa. Obecnie
hodowlanych bydła. W kilku krajach roz- dło informacji do obliczeń. Buhaje z bazy określono już genotyp ponad 1200 polskich
poczęto realizację programów selekcji by- po genotypowaniu stanowią tzw. bazę re- buhajów, co stanowi podstawę krajowego
dła mlecznego wspomaganej markerami  ferencyjną do obliczeń genomowej warto- banku DNA i krajową bazę referencyjną.
MAS (Marker Assisted Selection). Selekcja ści hodowlanej dla osobników tego samego W trakcie są obliczenia statystyczne pro-
wspomagana markerami jest metodą selek- gatunku w obrębie tej samej populacji nie- wadzące do określenia tego nowego typu
cji, która opiera się na wykrywaniu w geno- zależnie od wieku, płci, informacji rodo- wartości hodowlanej. Takim narzędziem,
mie obszarów nazywanych QTL (Quantita- wodowej i użytkowości własnej lub użyt- będącym połączeniem informacji genomo-
tive Trait Loci) odpowiedzialnych za pewną kowości określonej na podstawie oceny wej i obserwacji fenotypowych, pozwalają-
część zmienności genetycznej danej cechy potomstwa. Wśród krajów realizujących ce na określenie efektów poszczególnych
stanowiącej przedmiot selekcji. taki program należy wymienić USA, Ka- SNP są równania predykcji. Pierwsze wy-
Czym jest marker genetyczny? Jest to nadę, Francję, Niemcy, Holandię, Polskę, ceny już się pojawiają. Mają one obecnie
fragment DNA, który ma stałą i unikato- kraje skandynawskie, Irlandię, Australię charakter naukowy, lecz wkrótce mogą stać
wą (niepowtarzalną) pozycję w genomie, i Nową Zelandię. Obserwuje się tendencję się podstawą do praktycznego wdrożenia,
występuje w wielu wariantach i dziedzi- do łączenia wyników i tworzenia zespołów, tak aby stały się elementem rutynowej oce-
czy się w przewidywalny sposób, zgodnie czyli próby łączenia baz tworzonych w tych ny wartości hodowlanej bydła holsztyńsko-
z prawami Mendla, w kolejnych pokole- krajach. Należy zaznaczyć, że nieokreślono fryzyjskiego w Polsce. Problemem pozo-
niach. Dzisiaj rolę markerów spełnia SNP, optymalnej wielkości takiej bazy. Niektóre staje tak zwana walidacja wyników, czyli
czyli polimorfizm podstawień nukleotydo- z krajów dysponują bazą zawierającą kil- potwierdzenie wiarygodności genomowej
wych, których układ zmienia się pomiędzy ka tysięcy buhajów, a inne niewiele ponad wartości hodowlanej na osobnikach spoza
Życie Weterynaryjne " 2010 " 85(2)
149
Prace poglądowe
populacji referencyjnej. Słabe spokrewnie- oceny na potomstwie (obecnie koszt ge- buhajów, przepisy regulujące hodowlę za-
nie nowych osobników ocenianych z popu- notypowania pojedynczej próby wyno- równo europejskie, jak i krajowe, struktu-
lacją referencyjną może znacznie obniżyć si ok. 250 euro). ry organizacji prowadzących programy ho-
dokładność genomowej wartości hodow- 4. Możliwość prowadzenia programu se- dowlane, jak i marketing oferowanego na
lanej. Dlatego istotne jest ciągłe rozszerza- lekcji buhajów bez bezpośredniego od- rynku nasienia. Z pewnością będzie się ob-
nie tej populacji i reestymacja efektów mar- niesienia do wielkości populacji krów serwować rozwój technologii służących do
kerów, aby w sposób możliwe wierny od- objętych oceną wartości użytkowej, co efektywnego wdrażania tej metody. Pod-
zwierciedlały aktualne sprzężenia między dzisiaj limituje liczbę testowanych bu- kreślić należy jednak, że metoda ta, wyko-
markerami a cechami użytkowymi. Prace hajów. rzystując dzisiejszą technologię może być
nad genomową wartością hodowlaną będą 5. Zwiększenie rocznego postępu gene- najwyżej tak dokładna, jak wycena buha-
trwały przez najbliższe kilka lat zanim ten tycznego m.in. poprzez skrócenie od- jów na potomstwie, dlatego w najbliższym
nowy system oceny w pełni zostanie zhar- stępu międzypokoleniowego i zwięk- czasie ocena wartości użytkowej i jej wyni-
monizowany z oceną tradycyjną i uzyska szenie ostrości selekcji. ki ciągle będą podstawą do obliczeń war-
pełne zaufanie hodowców bydła. 6. Wykorzystanie metody do oceny spo- tości hodowlanej uzupełnianej coraz do-
Wśród zalet nowej metody należy wy- krewnienia w populacji lub wykrywa- kładniejszą ocenę genomową.
mienić: nia nosicieli defektów genetycznych.
1. Możliwość wyceny bardzo młodych Podsumowując, należy stwierdzić, że se- Piśmiennictwo
zwierząt w sposób bardziej precyzyjny lekcja genomowa, która dzisiaj określana
1. Bovine Genome Sequencing and Analysis Consortium:
niż na podstawie rodowodów rodziców, jest jako rewolucja w hodowli, wkrótce sta-
The genome sequence of taurine cattle: a window to
co pozwoli kwalifikować buhajki do sta- nie się standardem, głównie ze względu na
ruminant biology and evolution. Science 2009, 324,
cji produkcji nasienia w oparciu o do- przyspieszenie postępu w pracach hodow- 522-528.
2. Nowicki B., Pawlina E., Kruszyński W., A
oś P.: Leksykon
datkowe informacje (dokonanie wybo- lanych. Składa się na to znaczne udosko-
terminów z zakresu genetyki i hodowli zwierząt. Polskie
ru, np. spośród pełnych braci). nalenie ścieżki żeńskiej oraz udostępnienie
Towarzystwo Zootechniczne, Warszawa 1994.
2. Lepszy wybór matek buhajów oraz daw- nasienia młodych buhajów bez wyceny na
czyń zarodków i wzrost znaczenia jałó- potomstwie, co jeszcze bardziej może przy-
wek w selekcji. spieszyć postęp genetyczny. Można ocze-
3. Relatywnie niski koszt genotypowania kiwać, że zmianom ulegną metodyki do- Dr Jarosław Jędraszczyk, Małopolskie Centrum Biotechni-
w porównaniu do tradycyjnej metody tychczasowych programów oceny i selekcji ki Sp. z o.o. w Krasnem