Paweł Hoser

ANATOMIA I FIZJOLOGIA
CZŁOWIEKA

Książka pomocnicza dla kandydatów na akademię medyczną,
wydziały przyrodnicze i akademię wychowania fizycznego

Warszawa 1997
Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne

Okładka, karta tytułowa i ilustracje
Mariusz Koszula

Redaktor
Krystyna Wrońska

Redaktor techniczny
Bożenna Stępień



'v\

1SBN 83-02-05593-X

c Copyright by Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne Warszawa 1995

l

Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne
Warszawa 1997
Wydanie drugie
Arkuszy drukarskich 16
Rzeszowskie Zaktady Graficzne
Zamówienie nr 1365/96.

SPIS TREŚCI

Od autora ............................ 10

OKREŚLENIA ORIENTACYJNE W PRZESTRZENI ........... 11

Osie ciała ............................. 11

Płaszczyzny ciała .......................... 11

Kierunki i położenia w przestrzeni .................... 12

CIAŁO CZŁOWIEKA JAKO CAŁOŚĆ ................. 13

UKŁAD NARZĄDÓW RUCHU .................. 15

Układ szkieletowy .......................... 15

Wiadomości ogólne ........................ 15

Kręgosłup ........................... 17

Budowa kręgu ......................... 17

Kręgi szyjne .......................... 17

Kręgi piersiowe ......................... 19

Kręgi lędźwiowe ........................ 20

Kość krzyżowa ......................... 20

Kręgi guziczne ......................... 21

Kręgosłup jako całość ...................... 21

Klatka piersiowa ......................... 22

Żebra ............................ 22

..................... 23

Mostek .......

23

24
24
24
26
26

26

27
27

27

28
<. ............ 28

Klatka piersiowa jako całość
Kości kończyny górnej . . .
Obręcz kończyny górnej . .
Łopatka ......

Obojczyk .......................... 26

Kości kończyny górnej wolnej .................... 26

Kość ramienna ....

Kości przedramienia . .
Kość łokciowa . . .
Kość promieniowa . .
Kości ręki .....

Kości nadgarstka . .
Kości śródręcza ....................... 28

Kości palców ....................... 28

Kości kończyny dolnej ....................... 29

Obręcz kończyny dolnej ...................... 29

Kości kończyny dolnej wolnej .................... 31

Kość udowa ......................... 31

Rzepka .......................... 31

Kości goleni ......................... 32

Kość piszczelowa ...................... 32

Kość strzałkowa ...................... 33

Kości stopy ......................... 33

Kości stepu ........................ 33

Kości śródstopia ...................... 34

Kości palców ....................... 34

Czaszka ............................ 35

Kości czaszki mózgowej ...................... 35

Kość czołowa ........................ 35

Kości ciemieniowe ....................... 36

Kości skroniowe ....................... 37

Kość potyliczna ....................... 39

Kość sitowa ......................... 40

Kość klinowa ........................ 41

Kości czaszki trzewnej ...................... 42

Kości szczękowe ....................... 42

Kości jarzmowe ....................... 43

Kości podniebienne ...................... 43

Kości nosowe ........................ 44

Kości łzowe ......................... 44

Małżowiny nosowe dolne .................... 44

Żuchwa .......................... 45

Lemiesz .......................... 46

Kość gnykowa ........................ 46

Czaszka noworodka ....................... 49

Budowa ogólna połączeń kości .................... 50

Połączenia kości ścisłe ...................... 50

Połączenia kości wolne (stawy) ................... 50

Podział stawów ........................ 51

Układ mięśniowy .......................... 53

Wiadomości ogólne ........................ 53

Budowa zewnętrzna mięśni ...................... 53

Narządy pomocnicze mięśni ..................... 55

Mechanika mięśni ......................... 55

Klasyfikacja mięśni ........................ 57

Mięśnie tułowia ......................... 57

Mięśnie klatki piersiowej .................... 57

Mięśnie brzucha ....................... 58

Mięśnie grzbietu ....................... 58

Mięśnie szyi i głowy ....................... 60

Mięśnie szyi ......................... 60

Mięśnie głowy ........................ 60

Mięśnie żuchwy ....................... 60

Mięśnie^ mimiczne ...................... 60

Mięśnie kończyny górnej ..................... 62

Mięśnie obręczy kończyny górnej ................... 62

Mięśnie ramienia ....................... 62

Mięśnie przedramienia ..................... 63

Mięśnie ręki ......................... 63

Mięśnie kończyny dolnej ..................... 64

Mięśnie obręczy kończyny dolnej .................. 64

Mięśnie uda ......................... 66

Mięśnie goleni ........................ 66

Mięśnie stopy ........................ 67

Fizjologia mięśni .......................... 69

UKŁAD POKARMOWY ...................... 76

Jama ustna ............................ 77

Zęby ............................. 77

Język ............................. 80

Gruczoły ślinowe ......................... 81

Gardło ............................. 82

Przełyk ............................. 82

Żołądek ............................. 83

Jelito cienkie ........................... 84

Dwunastnica .......................... 86

Jelito czcze i jelito kręte ....................... 86

Jelito grube ............................ 87

Jelito ślepe ........................... 87

Okrężnica ........................... 88

Odbytnica ........................... 88

Wielkie gruczoły układu pokarmowego ................... 90

Wątroba ............................ 90

Trzustka ............................ 92

FIZJOLOGIA UKŁADU POKARMOWEGO ............ 93

Pobieranie pokarmu i działanie czynników mechanicznych w przewodzie pokarmowym
. . 93

Trawienie - chemiczna obróbka pokarmu ................. 95

Enzymy trawienne ......................... 95

Etapy trawienia w przewodzie pokarmowym ................ 96

Regulacja nerwowa i humoralna wydzielania soków trawiennych .......... 98

Wchłanianie ............................ 101

Wchłanianie cukrów ........................ 103

Wchłanianie tłuszczów ....................... 103

Wchłanianie białek i kwasów nukleinowych ................ 103

Wchłanianie witamin, soli mineralnych i wody ............... 103

Transport i magazynowanie ...................... 104

Odżywianie i znaczenie składników odżywczych ................ 105

Białka i ich funkcje ........................ 106

Lipidy i ich funkcje ........................ 107

Cukrowce i ich funkcje ....................... 107

Woda i składniki mineralne ..................... 108

Witaminy ............................ 109

UKŁAD ODDECHOWY ...................... 113

Drogi oddechowe .......................... 113

Nos zewnętrzny .......... .a .............. 113

Jama nosowa ........................... 113

Krtań ............................. 114

Tchawica ............................ 116

Oskrzela główne ......................... 117

Płuca .............................. 117

FIZJOLOGIA UKŁADU ODDECHOWEGO .............. 120

Rola wymiany gazowej ........................ 120

Mechanizm wentylacji płuc ....................... 120

Pojemność płuc ........................... 121

Wymiana, dyfuzja i transport gazów oddechowych ............... 122

Regulacja wentylacji płuc ....................... 125

Zmodyfikowane ruchy oddechowe .................... 126

UKŁAD NARZĄDÓW KRĄŻENIA ................. 127

Uklad krwionośny .......................... 127

Wiadomości ogólne ........................ 127

Serce ............................. 129

Przedsionek prawy ........................ 132

Komora prawa ......................... 132

Przedsionek lewy ........................ 132

Komora lewa ......................... 132

Budowa ściany serca ....................... 133

Naczynia krwionośne ........................ 133

Budowa naczyń krwionośnych .................... 133

Naczynia tętnicze krążenia dużego .................. 134

Naczynia żylne krążenia dużego ................... 136

Naczynia krążenia małego ..................... 138

Fizjologia układu krwionośnego ..................... 138

Serce ............................. 138

Automatyzm pracy serca ..................... 138

Elektrokardiografia ....................... 139

Cykliczność pracy serca ...................... 140

Powrót krwi do serca ....................... 141

Zjawiska akustyczne w sercu .................... 142

Regulacja pracy serca ....................... 142

Naczynia krwionośne ........................ 143

Ciśnienie krwi ......................... 143

Tętno ............................ 144

Krążenie krwi w naczyniach włosowatych ................ 145

Regulacja krążenia krwi w naczyniach ................. 145

Krążenie płucne ........................ 146

Układ chłonny ........................... 147

Śledziona ............................ 150

BŁONY SUROWICZE .................. 151

Otrzewna ............................. 151

Opłucna ............................. 152

Osierdzie ............................. 153

UKŁAD tAoCZO-PŁCIOWY ..................... 154

Układ moczowy .......................... 154

Nerki ............................. 154

Drogi wyprowadzające mocz ..................... 156

Miedniczki i moczowody ..................... 156

Pęcherz moczowy ........................ 156

Cewka moczowa żeńska ...................... 157

Cewka moczowa męska ...................... 157

Fizjologia układu moczowego ...................... 158

Czynności nerek ......................... 158

Tworzenie moczu ........................ 158

Filtracja .......................... 158

Resorpcja kanalikowa ..................... 159

Sekrecja kanalikowa ...................... 160

Mocz i jego wydalanie ..................... 160

Regulacja czynności zewnątrzwydzielniczej nerek ............ 161

Czynności wewnątrzwydzielnicze nerek ................. 161

Uklad płciowy ........................... 162

Układ płciowy męski ........................ 162

Narządy płciowe męskie wewnętrzne ................. 162

Jądro ........................... 162

Najądrze .......................... 163

Nasieniowód ......................... 164

Pęcherzyki nasienne ...................... 164

Gruczoł krokowy ....................... 164

Gruczoły opuszkowo-cewkowe .................. 165

Narządy płciowe męskie zewnętrzne .................. 165

Prącie ........................... 165

Moszna .......................... 166

Uklad płciowy żeński ........................ 166

Narządy płciowe żeńskie wewnętrzne ................. 167

Jajnik ........................... 167

Jajowód .......................... 167

Macica .......................... 168

Pochwa .......................... 169

Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne .................. 170

Fizjologia układu płciowego ...................... 171

UKŁAD NERWOWY ....................... 172

Układ ośrodkowy .......................... 172

Mózgowie ........................... 172

Kresomózgowie ......................... 173

Międzymózgowie ........................ 174

Śródmózgowie ......................... 175

Tyłomózgowie wtórne ...................... 175

Rdzeń przedłużony ....................... 176

Rdzeń kręgowy .......................... 176

Opony mózgowia i rdzenia kręgowego .................. 179

Opona twarda ......................... 179

Pajęczynówka ......................... 179

Opona miękka ......................... 180

Płyn mózgowo-rdzeniowy ..................... 180

Układ obwodowy .......................... 180

Nerwy czaszkowe ..........".............. 181

Nerwy węchowe ........................ 181

Nerw wzrokowy ........................ 181

Nerw okoruchowy ........................ 182

Nerw bloczkowy ........................ 183

Nerw trójdzielny ........................ 183

Nerw odwodzący ........................ 183

186

186

187

Nerw twarzowy ......................... 183

Nerw przedsionkowo-ślimakowy = słuchu i równowagi ........... 184

Nerw językowo-gardlowy ..................... 184

Nerw błędny .......................... 184

Nerw dodatkowy ........................ 185

Nerw podjęzykowy ....................... 185

Nerwy rdzeniowe ......................... 186

Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych ................ 186

Gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych ........ 1Q'-

Splot szyjny ................

Splot ramienny ...............

Gałęzie brzuszne nerwów piersiowych ................ 187

Splot lędźwiowy ....................... 187

Splot krzyżowy ........................ 189

Układ nerwowy autonomiczny ..................... 189

Część wspólczulna układu autonomicznego ................ 190

Część przywspółczulna układu autonomicznego ............... 192

FIZJOLOGIA UKŁADU NERWOWEGO ............... 194

Przejawy życiowe neuronów ...................... 194

Pobudliwość i przewodnictwo w neuronach ................. 195

Odruchowe działanie układu nerwowego .................. 199

Łuk odruchowy ......................... 200

Ośrodki rdzenia kręgowego ....................... 201

Czynność bioelektryczna mózgu ..................... 202

Czynności rdzenia przedłużonego ..................... 202

Czynności tytomózgowia wtórnego .................... 202

Czynności śródmózgowia ....................... 203

Czynności międzymózgowia ...................... 204

Kora mózgowa ........................... 204

Sen i czuwanie ........................... 206

Wpływ układu autonomicznego na narządy wykonawcze ............. 206

UKŁAD NARZĄDÓW CZUCIA ................... 208

Wiadomości ogólne ......................... 208

Rodzaje receptorów ......................... 208

Rodzaje czucia ........................... 209

Czucie teleceptywne ........................ 209

Narząd wzroku ......................... 209

Akomodacja oka ....................... 211

Kontrola źrenicy oka ...................... 211

Wady wzroku ........................ 211

Narząd słuchu ......................... 212

Narząd powonienia ....................... 216

Czucie eksteroceptywne ....................... 217

Czucie dotyku i ucisku ...................... 217

Czucie ciepła i zimna ....................... 218

Czucie bólu .......................... 218

Czucie smaku ......................... 219

Czucie proprioceptywne ....................... 219

Czucie interoceptywne ....................... 220

UKŁAD DOKREWNY ....................... 221

Lokalizacja gruczołów dokrewnych .................... 221

Hormony ............................. 222

Budowa chemiczna hormonów gruczołowych ................ 223

Sposób działania hormonów ..................... 224

Neurohonnony podwzgórzowe .................... 226

Hormony przedniego płata przysadki .................. 229

Hormony bezpośrednio działające na tkanki ............... 229

Hormony tropowe ........................ 231

Hormony części pośredniej przysadki .................. 231

Czynności tylnego płata przysadki ................... 232

Hormon szyszynki ......................... 232

Hormony tarczycy ......................... 232

Hormon przytarczyc ........................ 234

Hormony grasicy ......................... 234

Hormony trzustki ......................... 235

Hormony kory nadnerczy ...................... 236

Glikokortykoidy ........................ 236

Mineralokortykoidy ....................... 236

Hormony płciowe ........................ 237

Hormony rdzenia nadnerczy ..................... 238

Męskie hormony płciowe wydzielane przez jądra .............. 239

Żeńskie hormony płciowe wydzielane przez jajniki i łożysko ........... 240

Regulacja hormonalna cyklu owulacyjno-menstruacyjnego i zmiany zachodzące w
jaj-
nikach i macicy oraz wpływ hormonów na utrzymanie ciąży .......... 241

Hormony tkankowe ........................ 246

SKÓRA ............................. 250

Budowa anatomiczna skóry ...................... 250

Twory skóry ........................... 251

Gruczoły skóry ......................... 251

Włosy ............................ 253

Paznokcie ........................... 254

Czynności sPóry .......................... 255

Funkcja wydzielnicza ........................ 255

Inne funkcje skóry ......................... 256

Od autora

Niniejsza książka jest kontynuacją przekazu informacji o rozwoju, budowie
i funkcjonowaniu organizmu ludzkiego zapoczątkowanego we wcześniej wyda-
nej - pt.: Cytologia, embriologia i histologia czlowieka tegoż autora, stąd
występuje tu częste odwoływanie się do zagadnień w niej omawianych. W celu
uniknięcia wymieniania za każdym razem jej pełnego tytułu, w tekście obecnej
książki zastosowano skrót: Cytologia... .

OKREŚLENIA ORIENTACYJNE
W PRZESTRZENI

W celu ułatwienia orientacji przestrzennej ciała człowieka i umożliwienia
porozumiewania się, anatomia posługuje się osiami i płaszczyznami biegnącymi
przez organizm oraz kierunkami i położeniem w przestrzeni. W ramach opisów
przyjmuje się, że człowiek znajduje się w pozycji pionowej, z kończynami
górnymi zwisającymi wzdłuż tułowia, dłońmi zwróconymi ku przodowi.

OSIE CIAŁA

Wyróżniamy trzy rodzaje osi ciała, które są wzajemnie prostopadłe:

- osie pionowe, inaczej długie; oś najdłuższa biegnąca przez szczyt głowy
nazywa się osią główną,

- osie poprzeczne biegnące od prawej strony ciała do lewej,

- osie strzałkowe biegnące od przodu ku tyłowi.

PŁASZCZYZNY CIAŁA

Podobnie jak w przypadku osi ciała rozróżniamy trzy rodzaje płaszczyzn
ciała, prostopadłych względem siebie:

- płaszczyzny strzałkowe ustawione pionowo od przodu do tyłu; płaszczyz-
na, która przechodzi przez oś główną i dzieli ciało na symetryczne połowy,
nazywa się płaszczyzną pośrodkową,

- płaszczyzny czołowe biegnące pionowo z jednego boku ciała na drugi
(równolegle do przodu ciała),

- płaszczyzny poprzeczne, czyli poziome, wyznaczone przez oś poprzeczną
i strzałkową.

KIERUNKI I POŁOŻENIA W PRZESTRZENI

W płaszczyznach strzałkowych wyróżnia się kierunki: górny, dolny, przed-
ni i tylny.

W płaszczyznach czołowych rozróżnia się kierunki: górny, dolny, przy-
środkowy i boczny.

W płaszczyznach poprzecznych wyróżnia się kierunki: przedni, tylny,
przyśrodkowy i boczny.

W przypadku kończyn kierunek zwrócony do tułowia nazywamy bliższym,
a do obwodu - dalszym.

CIAŁO CZŁOWIEKA
JAKO CAŁOŚĆ



Wprawdzie wyrażany jest często pogląd, że płaszczyzna pośrodkowa dzieli
ciało człowieka na symetryczne połowy, ale całkowita symetria występuje jedy-
nie w pewnych okresach życia zarodkowego. W miarę rozwoju osobniczego
wiele narządów przyjmuje położenie asymetryczne, np. serce, żołądek, wątroba,
trzustka, śledziona. Nawet w zakresie narządów ruchu człowiek w większym
stopniu posługuje się jedną stroną cia-
ła i ta ma silniej rozwinięte kości
i mięśnie.



Wzdłuż pionowej osi ciała, w sze-
regu płaszczyzn poprzecznych prze-
chodzących przez niektóre części ciała,
obserwuje się powtarzające się elemen-
ty a więc budowę segmentalną, czyli
metameryczną. Według takiego planu
ułożone są kręgi i żebra, a także mięś-
nie, nerwy i naczynia tułowia.

typ leptosomiczny





typ pykniczny
Ryć. l. Typy budowy ciała człowieka





typ atletyczny

13

Mimo występującej osobniczej zmienności można wyróżnić trzy typy budo-
wy ciała człowieka, mające wiele podobnych cech:

- typ leptosomiczny = asceniczny o wysmukłej, wąskiej budowie ciała, wy-
dłużonej twarzy i słabo rozwiniętym umięśnieniu,

- _YP pykniczny = eurysomiczny o wyraźnie rozwiniętym tułowiu, krótkich
i grubych kończynach, grubej i krótkiej szyi, szerokiej i okrągłej twarzy;

osobniki tego typu cechuje skłonność do tycia,

- typ atletyczny o foremnej budowie ciała oraz silnie rozwiniętym układzie
kostnym i mięśniowym (ryć. l).

UKŁAD NARZĄDÓW RUCHU

Układ narządów ruchu obejmuje układ szkieletowy, który stanowi bierną
jego część, oraz układ mięśniowy powodujący ruchy kośćca i dlatego jest on
czynną częścią aparatu ruchu.

UKŁAD SZKIELETOWY

Wiadomości ogólne

Szkielet zapewnia utrzymanie postawy ciała i nadaje mu kształt, stanowi
zatem rusztowanie i ochronę dla narządów wewnętrznych oraz decyduje o wiel-
kości organizmu/Zbudowany jest on z różnych typów tkanki łącznej, które
zostały szczegółowo opisane w podręczniku o tym samym przeznaczeniu pt.
Cytologia..., s. 73. W skład układu szkieletowego wchodzą głównie kości połą-
czone w sposób ścisły lub stawowo, oraz chrząstki.

Budowa chrząstki i kości, a także pochodzenie i przebudowa kości, zostały
opisane w cytowanym wyżej podręczniku pt. Cytologia..., s. 78-82.

W życiu płodowym znaczna część szkieletu zbudowana jest z chrząstki - de-
likatniejszej i elastyczniejszej od tkanki kostnej. W tym okresie jest to
zupełnie
wystarczające, ponieważ ciało matki chroni płód przed urazami mechanicznymi,
a z drugiej strony jest korzystne, ponieważ sprzyja dogodnemu ułożeniu płodu
w łonie matki oraz ułatwia poród. Począwszy od okresu niemowlęcego, podczas
rozwoju osobnika, chrząstka jest zastępowana przez odporniejszą na ucisk, ale
mniej sprężystą, tkankę kostną.

Ze względu na kształt wyróżniamy kości:

- długie, np. kość ramienna i udowa, kości przedramienia i podudzia,

- krótkie, np. kości nadgarstka i kości stepu,

- płaskie, np. łopatka, kości sklepienia czaszki,

- różnokształtne, np. kości części twarzowej czaszki,

- pneumatyczne, które zawierają jamy wypełnione gazami, jak np. kości:

klinowa, sitowa, skroniowa.

Jamy szpikowe kości długich i drobne wolne przestrzenie między belecz-
kami istoty gąbczastej wypełnia szpik kostny. Występują dwa rodzaje szpiku:

czerwony (krwiotwórczy) i żółty (tłuszczowy). We wszystkich kościach .pło^.
du, noworodka i dzieci do 6 roku życia występuje tylko szpik czerwony^^ofój^





Ryć. 2. Szkielet człowieka od przodu
16

postaci pozostaje on w dorosłych organizmach w mostku, łopatce, kręgach,
żebrach, kościach czaszki i miednicy oraz nasadach kości długich. W innych
miejscach, głównie w trzonach kości długich, szpik czerwony począwszy od 7.
roku życia stopniowo przemienia się wskutek stłuszczenia w szpik żółty.

W istocie podstawowej substancji międzykomórkowej kości występują zwią-
zki organiczne i sole mineralne\ (szczegółowy skład substancji międzykomór-
kowej został przedstawiony w podręczniku Cytologia..., s. 80). Pierwsze z nich
nadają kości miękkość i elastyczność, drugie zapewniają twardość oraz wy-
trzymałość na zgniatanie i rozciąganie, ale również kruchość (o czym mogą się
niekiedy przekonać ludzie starsi, u których ze względu na postępujący z wie-
kiem proces mineralizacji kości, stają się one bardziej podatne na złamanie).

Budowa kośćca (ryć. 2) obejmuje następujące części:

- kręgosłup,

- klatka piersiowa,

- kończyna górna,

- kończyna dolna

- czaszka.

Kręgosłup

Kręgosłup składa się z pięciu odcinków zawierających łącznie 33 lub 34
kręgi: szyjny - 7 kręgów, piersiowy - 12 kręgów, lędźwiowy - 5 kręgów,
krzyżowy - 5 kręgów i ogonowy = guziczny - 4 lub 5 kręgów.

Budowa kręgu

W typowym kręgu występuje trzon kręgu zwrócony ku przodowi, luk
skierowany ku tyłowi oraz odchodzące od łuku wyrostki: nieparzysty wyrostek
kolczysty (łatwo go wyczuć dotykiem przesuwając palcami po kręgosłupie po
stronie pleców), parzyste wyrostki poprzeczne i dwie pary wyrostków stawo-
wych. Pomiędzy trzonem kręgu a łukiem znajduje się otwór kręgowy. Otwory
kolejnych kręgów tworzą kanał kręgowy, w którym umieszczony jest rdzeń
kręgowy (ryć. 3).

Kręgi szyjne

W okolicy szyjnej dwa pierwsze kręgi mają nietypową budowę. Kręg
I nosi nazwę szczytowego (atlas) i cełhuje go brak trzonu. Ma natomiast
powierzchnie stawowe dla kłykci kości potylicznej. To połączenie stawowe
pozwala wykonywać ruchy potakiwania głową. Na tylnej powierzchni łuku
tego kręgu znajduje się dołek zębowy dla połączenia stawowego z zębem
kręgu II zwanego obrotowym. Ząb kręgu obrotowego powstał z trzonu kręgu
szczytowego.

2 - Anatomia i fizjologia człowieka
l 7

wyrostek kolczysty

łuk kręgowy

otwór kręgowy

trzon kręgu



wyrostek poprzeczny

dołek żebrowy
wyrostka poprzecznego

wyrostek stawowy górny

wyrostek stawowy górny

wyrostek poprzeczny

trzon kręgu

dołek żebrowy górny



dołek żebrowy dolny

wyrostek stawowy dolny
wyrostek kolczysty----,||i

Ryć. 3. Kręg piersiowy od góry i z boku

guzek tylny -

wyrostek poprzeczny



otwór wyrostka poprzecznego

dołek zębowy^
Ryć. 4. Kręg szczytowy od góry

dołek stawowy górny

guzek przedni

18

wyrostek poprzeczny

powierzchnia stawowa dolna
Ryć. 5. Kręg obrotowy od przodu


powierzchnia stawowa przednia

powierzchnia stawowa górna

trzon kręgu



wyrostek stawowy górny



otwór wyrostka poprzecznego trzon kręgu
Ryć. 6. Typowy kręg szyjny od góry

wyrostek kolczysty

wyrostek poprzeczny

Wspomniane wyżej połączenie stawowe między kręgiem szczytowym i obroto-
wym pozwala na obrotowe (przeczące) ruchy głową. VII kręg szyjny - wy-
stający charakteryzuje się długim wyrostkiem kolczystym, stanowiącym przy-
czep dla mięśni karku (rys. 4, 5 i 6).

Kręgi piersiowe

Ze względu na występowanie żebe^ w odcinku piersiowym kręgosłupa,
kręgi piersiowe mają powierzchnie stawowe, za pomocą których łączą się one
z głowami żeber.

2*

19

Kręgi lędźwiowe

Kręgi te odznaczają się dużymi rozmiarami. Ich wyrostki poprzeczne są
w zasadzie szczątkowymi przyrośniętymi żebrami i dlatego nazywają się wyro-
stkami żebrowymi. Właściwe wyrostki poprzeczne noszą nazwę wyrostków
dodatkowych (ryć. 7).

wyrostek stawowy górny

wyrostek żebrowy



wyrostek kolczysty

otwór kręgowy

trzon kręgu

Ryć. 7. Kręg lędźwiowy od góry

Kość krzyżowa

Kość krzyżowa powstała ze zrośnięcia pięciu kręgów. Wyróżniamy w niej
cztery pary otworów krzyżowych miednicznych i tyle samo otworów krzy-
żowych grzbietowych, które w kierunku przyśrodkowym prowadzą do bocz-

kresy (Sprzeczne



otwory krzyżowe
mledniczne

Ryć. 8 A. Kość krzyżowa od przodu
20

powierzchnia uchowała

grzebień krzyżowy pośrodkowy
Ryć. 8 B. Kość krzyżowa od tyłu

wyrostek stawowy górny



otwory krzyżowe
grzbietowe

- rozwór krzyżowy

nych otworów kanału krzyżowego, odpowiadających otworom międzykręgo-
wym innych odcinków kręgosłupa. Wzdłuż całej kości krzyżowej biegnie kanał
krzyżowy przechodzący ku górze w kanał kręgowy, a u dołu zakończony jest
rozworem krzyżowym (ryć. 8).

Kręgi guziczne



U człowieka występują one w postaci szczątkowej. U osób
starszych kręgi guziczne zrastają się w pojedynczą kość ogo-
nową, inaczej kość guziczną (ryć. 9).

Ryć. 9. Kość guziczną

Kręgosłup jako całość

Długość kręgosłupa u dorosłego człowieka wynosi 65-75 cm. U noworod-
ka kręgosłup jest wypukły ku tyłowi. W rozwoju osobniczym w płaszczyźnie
strzałkowej wykształcają się krzywizny kręgosłupa. Część szyjna i lędźwiowa
wypuklają się ku przodowi, część piersiowa i krzyżowa - ku tyłowi.

Znane są trzy typy zniekształceń kręgosłupa i tułowia powstające w wyniku
zaburzeń symetrii kręgów i żeber oraz odchylenia kręgów od pionu ciała.

21

Pociąga to za sobą przesunięcie środka ciężkości ciała. Do wspomnianych
zniekształceń należą:

- skolioza - boczne wygięcie kręgosłupa,

- kifoza - wygięcie kręgosłupa ku tyłowi w płaszczyźnie strzałkowej,

- lordoza - wygięcie kręgosłupa ku przodowi w płaszczyźnie strzałkowej.

Klatka piersiowa

W skład klatki piersiowej wchodzi 12 kręgów piersiowych, 12 par żeber
i mostek.

Żebra

Żebra są kośćmi długimi, kształtu łukowatego. Każde z nich składa się
z chrzestnej części przedniej, zwanej chrząstką żebrową i kostnej części
tylnej -
kości żebrowej. Siedem par żeber (I-VII) dochodzi do mostka i te noszą
nazwę żeber prawdziwych. Pozostałe pięć par nazywamy żebrami rzekomy-
mi, przy czym żebra VIII, IX i X są połączone swoją chrząstką żebrową
z chrząstką żebra leżącego wyżej, a żebra XI i XII kończą się swobodnie
w mięśniach ściany brzucha i nazywane są żebrami wolnymi. W każdym
żebrze wyróżniamy trzon, koniec przedni, czyli mostkowy i koniec tylny, czyli
kręgosłupowy. Na końcu tylnym znajduje się glowa żebra, która oddzielona
jest od trzonu szyjką żebra. Bezpośrednio za szyjką występuje guzek żebra.
Głowa żebra podzielona jest grzebieniem glowy na dwie części odpowiadające
powierzchniom stawowym dwóch sąsiadujących ze sobą trzonów. Guzek żebra
połączony jest stawowe z wyrostkiem poprzecznym odpowiedniego kręgu pier-
siowego (ryć. 10).



trzon żebra

koniec tylny
guzek żebra
szyjka żebra
koniec przedni (y '"--_^ ------- gtowa żebra

bruzda tętnicy podobojczykowej
Ryć. 10. Żebra prawe I i II

22

Mostek

Mostek jest nieparzystą kością płaską, która ogranicza od przodu klatkę
piersiową. W części górnej występuje rękojeść mostka, w środkowej - trzon
i w dolnej - wyrostek mieczykowaty. Na górnym brzegu rękojeści znajduje
się wcięcie szyjne, a z boku od niego dwa wcięcia obojczykowe do połączenia
z obojczykami. Poniżej wcięć obojczykowych występują wcięcia żebrowe do
chrząstek I pary żeber. Wzdłuż bocznych brzegów trzonu mostka znajdują się
wcięcia żebrowe do chrząstek żeber od II do VII pary (ryć. 11).

wcięcie szyjne

wcięcie obojczykowe

wcięcie żebrowe

wcięcia żebrowe
od II do VII



rękojeść mostka

trzon mostka

wyrostek mieczykowaty

Ryć. 11. Mostek od przodu

Klatka piersiowa jako całość

W klatce piersiowej umieszczone są płuca, serce i przełyk. Biegną przez nią
duże naczynia krwionośne oraz nerwy. Ścianę tylną klatki piersiowej stanowi
kręgosłup, ściany boczne tworzą żebra, a ścianę przednią - mostek. Wyróż-
niamy w niej dwa otwory: otwór górny klatki piersiowej i otwór dolny.

23

Otwór górny ograniczają: trzon I kręgu piersiowego, pierwsza para żeber i gór-
ny brzeg rękojeści mostka, a otwór dolny: trzon XII kręgu piersiowego, dwu-
nasta para żeber, końce XI pary żeber, chrząstki żeber od X do VII pary oraz
wyrostek mieczykowaty mostka. Pomiędzy żebrami występują przestrzenie mię-
dzyżebrowe o szerokości około 1,5 cm.

K-latka piersiowa porusza się podczas wymiany gazowej. Przy wdechu zwięk-
sza się jej wymiar strzałkowy i poprzeczny, a także, w związku z obniżeniem
przepony, wymiar wysokościowy. Przy wydechu wszystkie wymiary zmniejszają się,
ponieważ obniżają się żebra i mostek, a przepona podnosi się do góry (ryć.
12).

obojczyk

łopatka



rękojeść mostka

trzon mostka

chrząstki żebrowe

wyrostek mieczykowaty

żebra

kręgosłup

^

Ryć. 12. Szkielet klatki piersiowej

Kości kończyny górnej

Kościec kończyny górnej składa się z kości obręczy kończyny górnej, do
których należą łopatka i obojczyk, oraz z kości kończyny górnej wolnej, do
których należą: kość ramienna, kości przedramienia (łokciowa i promienio-
wa) i kości ręki (nadgarstek, śródręcze i palce).

Obręcz kończyny górnej
Łopatka

Łopatka jest kością płaską kształtu trójkątnego. Na powierzchni grzbieto-
wej łopłtki, zwróconej ku tyłowi, występuje grzebień łopatki, który biegnie
skośnie od brzegu przyśrodkowego ku górze w kierunku brzegu bocznego,
przechodząc w wyrostek barkowy, na którym znajduje się powierzchnia sta-
wowa do połączenia z końcem barkowym obojczyka. Powierzchnia żebrowa
łopatki jest wklęsła i tworzy dół podłopatkowy. Na górnym brzegu łopatki, od

24

wyrostek kruczy

grzebień łopatki

dół nadgrzebieniowy



wyrostek barkowy

dół podgrzebieniowy

wyrostek barkowy

wydrążenie stawowe



wyrostek kruczy

dół podłopatkowy

Ryć. 13. Łopatka prawa od tyłu (na górze) i od pBpodu

jej strony bocznej występuje wyrostek kruczy, a obok niego znajduje się
wydrążenie stawowe stanowiące panewkę stawu barkowego do połączenia
z głową kości ramiennej (ryć. 13).

25

Obojczyk

Obojczyk jest kością długą, wygiętą
esowato. Składa się z trzonu, końca mo-
stkowego, skierowanego przyśrodkowo
do mostka i końca barkowego, skierowa-
nego ku łopatce. Koniec mostkowy ma
powierzchnię stawową do połączenia z rę-
kojeścią mostka, a koniec barkowy - po-
wierzchnię stawową do połączenia z wyro-
stkiem barkowym łopatki (ryć. 14).



koniec mostkowy

koniec barkowy



Ryć. 14. Obojczyk lewy od góry i od dołu

Kości kończyny górnej wolnej

Kość ramienna

Kość ramienna jest kością długą. Składa się z trzonu, końca bliższego
(górnego) i końca dalszego (dolnego). Koniec bliższy zakończony jest glową
kości ramiennej o kształcie półkulistym, służącą do połączenia tej kości z
łopa-

guzek większy

guzek mniejszy



głowa kości ramiennej

szyjka chirurgiczna

dół dzioblasty
dóf promieniowy
główka ----

bloczek-^ nadkłykleć przyśrodkowy
Ryć. 15. Kość ramienna prawa o przodu (z lewej) i od tyłu

26

dół wyrostka łokciowego

nadkłykleć boczny

tka w stawie barkowym. Poniżej głowy kości ramiennej znajduje się szyjka
chirurgiczna, zawdzięczająca swą nazwę najczęściej zdarzającym się w tym
miejscu złamaniom kości ramiennej. Na końcu dalszym, zwanym kłykciem
kości ramiennej występuje powierzchnia stawowa do połączenia kości ramien-
nej z kośćmi przedramienia. Przyśrodkowy odcinek tej powierzchni ma kształt
bloczka i łączy się z kością łokciową, a odcinek boczny zakończony jest
glówką służącą do połączenia z kością promieniową. Ponad bloczkiem na
stronie przedniej znajduje się dół dziobiasty, w który wchodzi wyrostek dzio-
biasty kości łokciowej. Na stronie tylnej występuje dół wyrostka łokciowego,
w który, gdy ramię jest wyprostowane, wchodzi wyrostek łokciowy kości łok-
ciowej (ryć. 15).

Kości przedramienia

Kościec przedramienia stanowią dwie kości długie: promieniowa, leżąca po
stronie palca I (wielkiego) i łokciowa - po stronie palca V (małego). W poło-
żeniu kończyny zwróconej dłonią do przodu, kości: łokciowa i promieniowa nie
są skrzyżowane, to znaczy leżą równolegle względem siebie (kość łokciowa
znajduje się po stronie przyśrodkowej, a promieniowa bocznie), natomiast
w położeniu kończyny zwróconej dłonią do tyłu obie wymienione kości są
skrzyżowane, przy czym zmienia się położenie kości przedramienia w ich końcu
dalszym (dolnym). Przy skrzyżowanych kościach przedramienia w końcu dal-
szym kość promieniowa znajduje się po stronie przyśrodkowej, a łokciowa po
stronie bocznej. Jednocześnie w końcu bliższym (górnym) położenie obu kości
przedramienia nie ulega zmianie.

Kość łokciowa. Kość łokciowa jest cieńsza w końcu dalszym. Na końcu
bliższym tej kości występuje tylny wyrostek łokciowy i przedni wyrostek
dziobiasty. Pomiędzy tymi wyrostkami znajduje się wcięcie bloczkowe do
połączenia stawowego w stawie łokciowym z bloczkiem kości ramiennej. Na
bocznej powierzchni końca bliższego obserwuje się wcięcie promieniowe do
połączenia z kością promieniową w stawie łokciowym. Koniec dalszy kości
łokciowej, zwany glową kości łokciowej, ma na powierzchni przyśrodkowej
wyrostek rylcowaty. Głowa kości łokciowej ma powierzchnię stawową do
połączenia tej kości z chrząstką trójkątną, oddzielającą kość łokciową od
kości
trójgraniastej nadgarstka oraz powierzchnię stawową, służącą do połączenia
dolnych końców obu kości przedramienia.

Kość promieniowa. Koniec bliższy tej kości zakończony jest glową kości
promieniowej, oddzieloną od trzonu ^zyjką. Powierzchnia stawowa głowy
służy do połączenia kości promieniowej z główką kości ramiennej w stawie
łokciowym. Na zgrubiałym końcu dalszym występuje powierzchnia stawowa do
połączenia z kością łódeczkowatą i księżycowatą nadgarstka oraz wcięcie łok-
ciowe przeznaczone do połączenia tej kości z kością łokciową w stawie promie-
niowo-łokciowym dalszym (ryć. 16).

27

wcięcie bloczkowe
głowa kości promieniowej
wyrostek dziobiasty

kość łokciowa

kość promieniowa

głowa kości łokciowej



wyrostek rylcowaty kości promieniowej wyrostek rylcowaty kości
łokciowej
Ryć. 16. Kości przedramienia prawe od przodu (z lewej) i od tyłu

wyrostek łokciowy

Kości ręki

Kości nadgarstka. Kości nadgarstka ułożone są w dwóch szeregach, z któ-
rych każdy składa się z czterech kości. W szeregu bliższym, licząc od strony
kości promieniowej, znajdują się kości: fódeczkowata, księżycowata, trójgra-
niasta i grochowata, a w szeregu dalszym - kości: czworoboczna (wielokąt-
na) większa, czworoboczna (wielokątna) mniejsza, glówkowata i haczyko-
wata. Z kośćmi szeregu dalszego są połączone kolejno podstawy pięciu kości
śródręcza, przy czym z kością haczykowatą łączą się kości śródręcza IV i V.

Kości śródręcza. Kości śródręcza stanowią pięć kości długich oznaczonych
liczbami (liczy się od strony kości promieniowej). Każda kość śródręcza ma
trzon, koniec bliższy, czyli podstawę, i koniec dalszy, czyli glowę połączoną
z bliższym (pierwszym) paliczkiem odpowiedniego palca.

Kości palców. Palec pierwszy (kciuk) ma dwa paliczki. Pozostałe palce
- trzy paliczki. Paliczek pierwszy nazwany jest bliższym, drugi - środkowym,
a trzeci - dalszym. Na końcu ostatniego paliczka znajduje się spłaszczona

28



kość czworoboczna większa

kość czworoboczna mniejsza

kość łódeczkowata -""""^ kość gtbwkowata
Ryć. 17. Kości prawej ręki, powierzchnia grzbietowa

paliczek dalszy
paliczek środkowy

paliczek bliższy

kość śródręcza

kość haczykowata

kość trójgraniasta
kość grochowata
kość księżycowata

guzowatość paliczka dalszego (paznokciowa). W stawie śródręczno-palicz-
kowym I, po stronie dłoniowej, występują drobne okrągłe kostki, zwane trzesz-
czkami, które są włączone w ścięgna mięśni (ryć. 17).

Kości kończyny dolnej

Kościec kończyny dolnej składa się z kości obręczy kończyny dolnej, stano-
wiącej kość miedniczną oraz z kości kończyny wolnej, do których należą: kość
udowa, kości goleni = podudzia (piszczelowa i strzałkowa) i kości stopy
(kości stepu, śródstopia i palców).

Obręcz kończyny dolnej

Kość miedniczną składa się początkowo z trzech niezależnych kości od-
dzielonych od siebie chrząstkami. W okresie dorastania kości te zrastają się
w jedną całość. Górną część kości miednicznej stanowi kość biodrowa, u dołu

29

kość biodrowa

kolec biodrowy
tylny górny

kolec biodrowy
tylny dolny

wcięcie kulszowe
większe

wcięcie kulszowe mniejsze
guz kulszowy



grzebień kości biodrowej

kolec biodrowy
przedni górny

kolec biodrowy
przedni dolny

dół panewki
stawu biodrowego

kość tonowa

guzek tonowy

otwór zastoniony

kolec biodrowy
przedni górny

kolec biodrowy
przedni dolny



dół biodrowy

powierzchnia uchowała
kresa łukowata
kolec kulszowy

otwór zasfoniony

powierzchnia spojenia łonowego

Ryć. 18. Kość miedniczna prawa, powierzchnia zewnętrzna (na górze) i
wewnętrzna
30

i z tyłu występuje kość kulszowa oraz u dołu i z przodu znajduje się kość
lonowa. Wymienione trzy kości łączą się ze sobą w środkowej części kości
miednicznej, a po stronie zewnętrznej tej kości tworzą panewkę stawu bio-
drowego do połączenia z głową kości udowej. Poniżej panewki biodrowej
występuje otwór zasłoniony, otoczony od tyłu i od dołu przez kość kulszowa,
a od przodu i od góry przez kość łonową.

Na powierzchni wewnętrznej kości biodrowej znajduje się kresa łukowata.
Krawędź górna talerza biodrowego nosi nazwę grzebienia kości biodrowej,
który do przodu przechodzi w kolec biodrowy przedni górny, a do tyłu
w kolec biodrowy tylny górny. Poniżej obu tych kolców znajdują się kolce
dolne: przedni i tylny. Na powierzchni zewnętrznej talerza biodrowego, czyli
na powierzchni pośladkowej, przebiegają trzy kresy pośladkowe: przednia, tylna
i dolna, ograniczające pola przyczepów mięśni pośladkowych. W części tylnej
talerza biodrowego znajduje się powierzchnia uchowata, tworząca staw do
połączenia kości biodrowej z kością krzyżową.

Na kości kulszowej widoczny jest guz kulszowy, a powyżej niego - kolec
kulszowy. Ponad tym kolcem występuje wcięcie kulszowe większe, a poniżej -
wcięcie kulszowe mniejsze.

Na górnej powierzchni trzonu kości łonowej znajduje się wyniosłość bio-
drowo-lonowa, przechodząca w kierunku dośrodkowym w grzebień kości
łonowej, który kończy się guzkiem łonowym (ryć. 18).

Kości kończyny dolnej wolnej
Kość udowa

Kość udowa należy do kości długich, przy czym jest to najdłuższa i naj-
większa kość organizmu ludzkiego. Składa się z trzonu i dwóch końców. Na jej
końcu bliższym znajduje się kulista głowa, oddzielona od trzonu szyjką kości
udowej. Bocznie od szyjki występuje wyniosłość skierowana do boku i do góry,
zwana krętarzem większym, a poniżej niego, skierowany przyśrodkowo -
krętarz mniejszy. Po tylnej stronie kości oba krętarze są połączone grzebie-
niem międzykrętarzowym. Na przedniej powierzchni kości pomiędzy krętarza-
mi znajduje się słabiej zaznaczona niż grzebień kresa między krętarzowa. Ko-
niec dalszy kości udowej ma dwa kłykcie: większy kłykieć przyśrodkowy
i mniejszy kłykieć boczny. Kłykcie zwrócone są ku tyłowi i oddzielone są od
siebie dołem międzykłykciowym. Mają one powierzchnie stawowe do połącze-
nia z kością piszczelową. Od przodu powierzchnie kłykci tworzą powierzchnię
rzepkową, do której przylega rzepka|(ryc. 19).

Rzepka

Rzepka to nieduża graniasta kość, która leży w ścięgnie mięśnia czworo-
głowego uda. Swą powierzchnią tylną jest połączona stawowe z powierzchnią
rzepkową kości udowej.

31

głowa kości udowej

kresa
międzykrętarzowa

nadkłykieć boczny

powierzchnia rzepkowa kłykieć przyśrodkowy
Ryć. 19. Kość udowa prawa od przodu (z lewej) i od tyłu

szyjka kości udowej



krętarz większy

grzebień
międzykrętarzowy

krętarz mniejszy

nadkłykieć boczny
~~- kłykieć boczny
dół międzykrętarzowy

Kości goleni

Goleń składa się z dwóch kości: grubszej, położonej przyśrodkowo, kości
piszczelowej i cieńszej, leżącej bocznie, kości strzałkowej. Koniec bliższy
kości
piszczelowej sięga ponad kość strzałkową i dlatego tylko kość piszczelowa
bierze udział w utworzeniu stawu kolanowego. Natomiast w końcu dalszym
goleni kość strzałkowa sięga poniżej dalszego końca kości piszczelowej.

Kość piszczelowa. Na bliższym końcu tej kości występują dwa kłykcie:

boczny i przyśrodkowy, mające dwie powierzchnie stawowe do połączenia
z kością udową w stawie kolanowym. Między tymi powierzchniami znajduje się
wyniosłość między kłykciowa. Koniec dalszy kości piszczelowej jest mniej
zgrubiaj niż bliższy. Jego przyśrodkowy odcinek wystaje ku dołowi jako kost-
ka przyśrodkowa. Dolna powierzchnia dalszego końca kości piszczelowej wraz
z powierzchnią stawową kostki przyśrodkowej łączy się stawowe z kością
skokową kości stepu. Na bocznej stronie dalszego końca kości piszczelowej
znajduje się wcięcie strzałkowe do połączenia z dalszym końcem kości strzał-
kowej.

32

Kość strzałkowa. Koniec bliższy kości strzałkowej stanowi glowę strzalki,
która łączy się stawowo z kłykciem bocznym piszczeli, nie biorąc udziału
w tworzeniu stawu kolanowego. Koniec dalszy strzałki stanowi kostkę boczną.
Jej powierzchnia przyśrodkowa łączy się stawowo z kością skokową (ryć. 20).

kłykieć boczny piszczeli

głowa strzalki

guzowatość
piszczeli

kość strzałkowa



wyniosłość
międzykłykciowa

głowa strzałki

kość strzałkowa

kostka boczna

kostka przyśrodkowa
Ryć. 20. Kości piszczelowa i strzałkowa od przodu (z lewej) i od tyłu

Kości stopy

Kości stepu. Kości stepu ułożone są w dwóch szeregach. W szeregu
bliższym występuje: kość skokowa i kość piętowa, a w szeregu dalszym
- trzy kości klinowate: przyśrodkowa, pośrednia i boczna, kość sześcienna
i kość lódkowata.

Kość skokowa jest połączona stawowo z golenią.

Kość piętowa stanowi najdłuższą kość kośćca stepu. Z jej tylnej strony
wystaje zgrubienie, zwane guzem piętowym. Na górnej stronie kości piętowej
znajdują się powierzchnie stawowe do kości skokowej.

Kości klinowate i kość sześcienna łączą się swymi przednimi stronami
z kośćmi śródstopia.

33

3 - Anatomia i H/jologia c/.łowieka

Kości śródstopia. Istnieje pięć kości śródstopia, które należą do kości
długich. Każda kość śródstopia ma trzon, podstawę i głowę. Podstawy pierw-
szych trzech kości śródstopia łączą się z trzema kośćmi klinowatymi, kości IV
i V - z kością sześcienną.

Kości palców. Palce stopy składają się z paliczków. Duży palec stopy (I),
zwany paluchem, ma dwa paliczki, pozostałe palce - po trzy paliczki. W po-

kość sześcienna

kość klinowata boczna



kość piętowa

kość skokowa

kość łódkowata

kość klinowata
przyśrodkowa

kość klinowata
pośrednia

kość śródstopia

paliczek
bliższy palucha

paliczek
dalszy palucha

Ryć. 21. Kości stopy prawej od strony grzbietowej
34

powierzchnia stawowa sześcienna



trzon kości
skokowej

powierzchnie
stawowe skokowe

trzon kości piętowej

powierzchnia stawowa łódkowa



powierzchnie stawowe

piętowe 9uz piętowy

Ryć. 22. Kość skokowa prawa od dołu Ryć. 23. Kość piętowa prawa od
góry

równaniu z kośćcem ręki paliczki palców stopy są mniejsze. W okolicy torebki
stawu śródstopno-paliczkowego palca I na stronie podeszwowej stopy występu-
ją okrągłe kostki, zwane trzeszczkami (ryć. 21, 22 i 23).

Czaszka

Czaszka składa się z dwóch części. Część tylno-górna, będąca puszką kost-
ną osłaniającą mózgowie, stanowi czaszkę mózgową (mózgoczaszkę). Część
przednio-dolna, otaczająca początkowy odcinek dróg oddechowych i pokar-
mowych, tworzy rusztowanie kostne twarzy i nazywa się czaszką twarzową lub
trzewną (trzewioczaszką). Mieszczą się w niej narządy zmysłów i narząd żucia.

Kości czaszki mózgowej

W skład czaszki mózgowej wchodzą następujące kości: czołowa, dwie
ciemieniowe, dwie skroniowe, potyliczna, sitowa i klinowa.

Kość czołowa g

Kość czołowa składa się z łuski czołowej, dwóch części oczodołowych,

tworzących górną ścianę oczodołów i nieparzystej części nosowej znajdującej
się między częściami oczodołowymi. Z przodu na łusce występują guzy czoło-
we, a poniżej nich - luki brwiowe. U dołu i z boku widoczne są wyrostki
jarzmowe łączące się z kośćmi jarzmowymi trzewioczaszki. Części oczodołowe

35

łuska czołowa

wyrostek jarzmowy

część nosowa

guz czołowy

łuk brwiowy



brzeg nadoczodofowy ^~-~- kolec nosowy
Ryć. 24. Kość czołowa, powierzchnia zewnętrzna (na górze) i wewnętrzna

tworzą sklepienie oczodołów i są przedzielone wcięciem sitowym, do którego
wchodzi blaszka sitowa kości sitowej. We wnętrzu kości czołowej znajdują się
zatoki czolowe połączone z jamą nosową (ryć. 24).

Kości ciemieniowe

P^a kości ciemieniowych jest symetrycznie rozmieszczona po dwóch stro-
nach szczytu sklepienia czaszki. Mają one kształt czworoboczny. Brzeg górny
kości ciemieniowej jest silnie zazębiony z analogicznym brzegiem drugiej kości
ciemieniowej, tworząc szew strzałkowy. Brzeg tylny łączy się z łuską kości
potyli-
cznej szwem węglowym, brzeg przedni - z łuską kości czołowej szwem wień-
cowym, a brzeg dolny - z łuską kości skroniowej szwem łuskowym (ryć. 25).

36

guz ciemieniowy

brzeg potyliczny

brzeg strzałkowy

brzeg czołowy



brzeg strzałkowy

brzeg czołowy

kresa skroniowa górna

brzeg potyliczny

brzeg łuskowy

Ryć. 25. Kość ciemieniowa prawa, powierzchnia zewnętrzna (na górze) i
wewnętrzna

Kości skroniowe

Kości skroniowe leżą po obu stronach czaszki, tworząc boczne części
mózgoczaszki. W każdej z nich wyróżniamy: łuskę skroniową, część skalistą
i część bębenkową.

Łuska skroniowa należy do czaszki mózgowej, a część skalista do podstawy
czaszki. Na granicy między łuską skroniową a częścią bębenkową występuje
otwór słuchowy zewnętrzny, prowadząca do przewodu słuchowego zewnę-
trznego. Z przodu otworu znajduje się wyrostek jarzmowy, który łączy się
z kością jarzmową, tworząc wspólnie luk jarzmowy. Pod podstawą wyrostka
jarzmowego położony jest dół żuchwowy do utworzenia stawu z wyrostkiem
kłykciowym żuchwy. Na tylnej powierzchni części skalistej występuje otwór
słuchowy wewnętrzny, który prowadzi do przewodu słuchowego wewnętrz-

37

łuska skroniowa

otwór słuchowy
zewnętrzny

wyrostek
jarzmowy

szczyt
części skalistej



wyrostek sutkowaty

otwór słuchowy wewnętrzny

wyrostek jarzmowy

dół żuchwowy

guzek stawowy

wyrostek rylcowaty

łuska skroniowa

wyrostek rylcowaty

Ryć. 26. Kość skroniowa prawa z boku (na górze) i od strony przyśrodkowej

nego. Podstawa części skalistej przechodzi ku tyłowi w wyrostek sutkowaty.
Do przodu od niego znajduje się wyrostek rylcowaty. We wnętrzu części
skalistej leży jama bębenkowa z kosteczkami słuchowymi i labirynt, w którym
mieści się narząd słuchu i równowagi (ryć. 26).

38

Kość potyliczna

Kość potyliczna leży w tylnej części czaszki, tworząc częściowo sklepienie,
częściowo jej podstawę. Składa się z części podstawnej, dwóch części bocz-
nych i łuski kości potylicznej. Elementy te otaczają otwór wielki, zwany
otworem potylicznym łączącym jamę czaszki z kanałem kręgowym. Na dolnej
stronie części bocznych znajdują się klykcie potyliczne do połączenia stawowe-
go z kręgiem szczytowym. Na łusce wznosi się guzowatość potyliczna zewnęt-

guzowatość potyliczna
wewnętrzna

bruzda zatoki
poprzecznej

otwór wielki

część podstawna



bruzda zatoki
strzałkowej
górnej

grzebień potyliczny
wewnętrzny

część boczna

guzowatość potyliczna
zewnętrzna



kresa karkowa górna

Kresa karkowa dolna

grzebień potyliczny
zewnętrzny

otwór wielki

BMJJJCT ^~~^ kłykieć potyliczny
Ryć. 27. Kość potyliczna, powierzchnia wewnętrzna (na górze) i zewnętrzna

39

rzną, od której biegną bocznie kresy karkowe górne. Od guzowatości do '
otworu wielkiego przebiega grzebień potyliczny zewnętrzny, od którego od-
chodzą kresy karkowe dolne. Odpowiednio, na powierzchni wewnętrznej łuski
występuje guzowatość potyliczna wewnętrzna, od której odchodzą bocznie
bruzdy zatoki poprzecznej, a ku górze bruzda zatoki strzalkowej. Część
podstawna kości potylicznej łączy się z przodu z kością klinową, części boczne
-
z kośćmi skroniowymi, a łuska - z ciemieniowymi (ryć. 27).

Kość sitowa

Kość sitowa tylko częściowo należy do podstawy czaszki. Większa jej część
wchodzi w skład oczodołów oraz jamy nosowej i należy do trzewioczaszki. Jest
to typowa kość pneumatyczna składająca się z cienkich blaszek kostnych,
między którymi występują jamy wypełnione powietrzem. Jej górna część stano-
wi blaszkę sitową, umieszczoną we wcięciu sitowym kości czołowej. Na blaszce
sitowej znajduje się wyrostek nazwany grzebieniem kogucim. Ku dołowi od
blaszki sitowej odchodzi blaszka pionowa, która wchodzi w skład przegrody
kostnej nosa. Pod blaszką sitową występują błędniki sitowe zbudowane z cien-
kich blaszek ograniczających wiele jamek, w których leżą komórki sitowe
komunikujące się ze sobą i z jamą nosową. Po bocznej stronie błędnik ma
blaszkę oczodołową, tworzącą ścianę przyśrodkową oczodołu, a po stronie
przyśrodkowej odchodzą od niego do wnętrza jamy nosowej dwie blaszki
kostne, zwane małżowiną nosową górną i małżowiną nosową środkową.
Przestrzeń pod małżowiną górną nazywana jest przewodem nosowym gór-
nym, a pod małżowiną środkową - przewodem nosowym środkowym (ryć.
28).

grzebień koguci

małżowina nosowa ___&
środkowa


małżowina nosowa górna




blaszka sitowa

małżowina nosowa dolna

Ryć. 28. Kość sitowa

40

Kość klinowa

Kość klinowa leży w linii środkowej podstawy czaszki, z tyłu za kością
czołową i sitową, a patrząc od przodu - przed kością potyliczną. Część
środkową tej kości stanowi trzon, od którego odchodzą trzy pary wyrostków:

skrzydła większe, skrzydła mniejsze i wyrostki skrzydłowate. Trzon zawiera
wewnątrz dwie zatoki klinowe połączone z jamą nosa. Na górnej powierzchni
trzonu znajduje się poprzeczna rynienka, zwana siodłem tureckim, w którym
leży przysadka mózgowa. Nasadę skrzydeł mniejszych przebija kanał wzroko-
wy do nerwu wzrokowego, a pod nim występuje szczelina oczodołowa łącząca
jamę czaszki z oczodołem (ryć. 29).

szczelina oczodołowa górna skrzydło mniejsze
skrzydło większe

wyrostek skrzydłowaty



otwór zatoki klinowej

skrzydło większe

blaszka przyśrodkowa
wyrostka skrzydłowatego

grzbiet siodła
tureckiego

blaszka boczna
wyrostka skrzydlowatego

trzon
Ryć. 29. Kość klinowa od przodu (na górze) i od ^łu

41

Kości czaszki trzewnej

W skład czaszki trzewnej wchodzą następujące parzyste kości: szczękowe,
jarzmowe, podniebienne, nosowe, Izowe i małżowiny nosowe dolne oraz
nieparzyste kości: żuchwa i lemiesz.

Kości szczękowe

Pojedyncza kość szczękowa zbudowana jest z trzonu i czterech wyrost-
ków. Trzon zawiera zatokę szczękową będącą dużą jamą powietrzną. Na
powierzchni przyśrodkowej trzonu, stanowiącej boczną ścianę jamy nosowej,
występuje otwór zwany rozworem szczękowym, który prowadzi do zatoki
szczękowej, łącząc ją z przewodem nosowym środkowym. Powierzchnia górna
trzonu stanowi większą część dolnej ściany oczodołu. Na tylnym brzegu tej
powierzchni rozpoczyna się bruzda podoczodolowa przechodząca w kanał
podoczodolowy, który otwiera się na przedniej powierzchni trzonu otworem
podoczodolowym. Przez bruzdę, kanał i otwór podoczodolowy biegnie nerw
o tej samej nazwie oraz naczynia krwionośne. Tylna powierzchnia trzonu two-
rzy guz szczęki. Pierwszy z wyrostków odchodzących od trzonu - czołowy -
skierowany jest ku górze i dochodzi do części nosowej kości czołowej. Jego
brzeg boczny tworzy grzebień Izowy przedni. Drugi - wyrostek jarzmowy -
łączy się z kością jarzmową. Na dolnym brzegu trzeciego wyrostka, zwanego
zębodolowym, znajduje się osiem zębodofów, w których osadzone są korzenie
zębów górnych. Czwarty - wyrostek podniebienny odchodzi od przyśrod-
kowej powierzchni trzonu. Położone poziomo wyrostki podniebienne obu

wyrostek czołowy

grzebień łzowy przedni

rozwór szczękowy

bruzda
podoczodołowa



wyrostek czołowy

bruzda łzowa

wcięcie nosowe

otwór
podoczodołowy /,

szczęka



wyrostek jarzmowy wyrostek podniebienny
Ryć. 30. Szczęka prawa z boku (z lewej) i od strony przyśrodkowej

42

wyrostek zębodołowy

szczęk łączą się ze sobą w linii środkowej, tworząc przedni odcinek pod-
niebienia kostnego (ryć. 30).

Kości jarzmowe

Para kości jarzmowych tworzy kostną część policzka. Każda składa się
z trzonu i wyrostków: szczękowego, który łączy się ze szczęką, czołowego,
połączonego od przodu z wyrostkiem jarzmowym kości czołowej, a od tyłu ze
skrzydłem wielkim kości klinowej i skroniowego, który wspólnie z wyrostkiem
jarzmowym kości skroniowej tworzy luk jarzmowy (ryć. 31).

wyrostek czołowy

wyrostek skroniowy



powierzchnia policzkowa

Ryć. 31. Kość jarzmowa prawa od przodu

brzeg
podoczodofowy

Kości podniebienne

Pojedyncza kość podniebienna składa się z blaszki pionowej i blaszki
poziomej, położonych prostopadle względem siebie. Blaszki poziome obu kości
podniebiennych łączą się ze sobą, tworząc tylny odcinek podniebienia kostnego,



^___, wyrostek oczodołowy

wyrostek klinowy

blaszka pionowa

blaszka pozioma

Ryć. 32. Kość podniebienna prawa od strony
przyśrodkowej

43

a blaszka pionowa wchodzi w skład ściany bocznej jamy nosowej, stanowiąc jej
odcinek tylny. Na bocznej powierzchni blaszki pionowej występuje bruzda,
która wraz z bruzdą szczęki i wyrostkiem skrzydłowatym kości klinowej prze-
chodzi w kanał podniebienny większy, mający dolne ujście w tylnej części
podniebienia twardego jako otwór podniebienny większy (ryć. 32).

Kości nosowe

Brzeg przyśrodkowy kości nosowej jest połączony w analogicznym miejscu
z taką samą kością strony przeciwnej, tworząc grzbiet nosa. Jej brzeg dolny
tworzy przedni odcinek sklepienia jamy nosowej. Bocznie kość nosowa łączy się
z wyrostkiem czołowym szczęki, a u góry z częścią nosową kości czołowej.

Kości Izowe

Pojedyncza kość łzowa stanowi cienką blaszkę oddzielającą przednią część
przyśrodkowej ściany oczodołu od jamy nosowej. Na tej kości znajduje się
grzebień Izowy tylny, który ogranicza od tyłu położoną pionowo bruzdę
Izową. Bruzda ta, wraz z bruzdą na wyrostku czołowym szczęki, tworzy po-
czątek kanału nosowo-lzowego, który biegnie z oczodołu do jamy nosowej
(ryć. 33).



grzebień łzowy tylny

bruzda łzowa

Ryć. 33. Kość łzowa prawa, powierzchnia bo-

Malżowiny nosowe dolne

Pojedyncza małżowina nosowa dolna ma kształt cienkiej blaszki. Leży
wewnątrz jamy nosowej. Brzeg górny tej kości przyczepia się końcem przednim
do grzebienia szczęki, a końcem tylnym do blaszki pionowej kości podniebien-

wyrostek sitowy



wyrostek łzowy

Ryć. 34. Małżowina nosowa dolna prawa od
wyrostek szczękowy strony bocznej

44

nej. Brzeg dolny małżowiny nie łączy się z żadnymi elementami kostnymi.
Pomiędzy małżowiną dolną i dnem jamy nosowej występuje przewód nosowy
dolny (ryć. 34).

Żuchwa

U ssaków żuchwa zbudowana jest wyłącznie z kości zębowej. Stanowi ona
jedyną ruchomą kość czaszki. Składa się z trzonu i dwóch symetrycznie roz-
mieszczonych gałęzi żuchwy. Na przedniej powierzchni trzonu występuje guzo-
watość bródkowa, a poniżej drugiego zęba przedtrzonowego znajduje się ot-
wór bródkowy. Powierzchnię górną trzonu stanowi wyrostek zębodotowy
mający z każdej strony po osiem zębodołów. Gałęzie żuchwy przechodzą ku
górze w wyrostek dziobiasty, leżący po stronie przedniej i wyrostek kłyk-
ciowy, znajdujący się po stronie tylnej. Oba wyrostki przedziela wcięcie żuch-



wyrostek kłykciowy -^___^ .^'""'""BI i*5Ł_______-___- wyrostek
dziobiasty

wcięcie żuchwy

otwór żuchwy

gałąź żuchwy

kąt żuchwy otwór bródkowy guzowatość
bródkowa
Ryć. 35. Żuchwa

wy, poniżej którego po stronie przyśrodkowej widnieje otwór żuchwy prowa-
dzący do kanału żuchwy, biegnącego w trzonie do otworu bródkowego. Na
szczycie wyrostka kłykciowego znajduje się głowa mająca kształt bloczka. Pod
nią widoczne jest przewężenie, zwane szyjką (ryć. 35).

45

Lemiesz

Lemiesz tworzy tylną część przegrody nosa. Jego brzeg przedni łączy się ku
górze z blaszką pionową kości sitowej, brzeg górny z trzonem kości klinowej,
a dolny dochodzi do grzebienia nosowego, znajdującego się na dolnej ścianie
jamy nosowej (ryć. 36).

skrzydła lemiesza



brzeg dolny Ryć. 36. Lemiesz od strony prawej

Kość gnykowa

Kość gnykowa znajduje się pod żuchwą powyżej chrząstki tarczowatej
krtani. Nie jest ona połączona z innymi kośćmi, lecz zawieszona na mięśniach
szyi. Składa się z trzonu i dwóch par wyrostków, zwanych rogami. Rogi
większe połączone są z krtanią, a jednocześnie do nich i do rogów mniejszych
przyczepiają się mięśnie gardła (ryć. 37 i 38).

róg większy

róg mniejszy





�

trzon kości gnykowej

Ryć. 37. Kość gnykowa od góry i od strony lewej oraz położenie kości gnykowej
w stosunku
do czaszki i kręgów szyjnych

46

kość ciemieniowa

kość skroniowa

kość potyliczna

wyrostek rylcowaty

kość czołowa

kość skroniowa

kość łzowa

szczęka



kość czołowa

kość klinowa
- kość łzowa

kość jarzmowa
szczęka
-żuchwa
otwór bródkowy

kość ciemieniowa
kość klinowa
kość nosowa
kość jarzmowa
żuchwa

Ryć. 38 A. Ogólny widok czaszki z boku i od przodu

szczęka

otwór wielki



wyrostek rylcowaty

kość jarzmowa

wyrostek sutkowaty

kość potyliczna

kość sitowa

kość klinowa

kość ciemieniowa



kość czołowa

kość skroniowa
-- otwór wielki
kość potyliczna

Ryć. 38 B. Ogólny widok czaszki od dołu i od wewnątrz po zdjęciu pokrywy
czaszki

48

Czaszka noworodka

W okresie rozwoju płodowego proces kostnienia czaszki nie zostaje zakoń-
czony. W tym czasie zwiększają się stopniowo rozmiary kości czaszki, co
doprowadza do ich zetknięcia. Na granicy zetknięcia się kilku kości utrzymuje
się tkanka łączna, która sukcesywnie ulega kostnieniu (patrz Cytologia..., s.
81).
Miejsca, które w czaszce noworodka wypełnia tkanka łączna nazywamy, cie-
miączkami. Wyróżniamy następujące ciemiączka:

- przednie (czołowe), które znajduje się w miejscu zetknięcia parzystych
kości czołowych u płodu i kości ciemieniowych; jest to największe ciemiącz-
ko,

- tylne (potyliczne) - w miejscu stykania się kości ciemieniowych i kości
potylicznej,

- przednio-boczne (klinowe), ograniczone przez kości: czołową, ciemienio-
wą, skrzydło większe kości klinowej i łuskę kości skroniowej,

- tylno-boczne (sutkowe), znajdujące się w miejscu zetknięcia kości ciemie-
niowej, skroniowej i łuski kości potylicznej.

Ciemiączko przednie kostnieje dopiero w drugim roku życia, pozostałe zara-
stają wkrótce po urodzeniu.

W związku z tym, że kości czaszki płodu połączone są pasmem tkanki
łącznej, mogą się one poruszać względem siebie. Ma to istotne znaczenie pod-
czas porodu, kiedy główka płodu przechodzi przez kanał miednicy i choć może
spowodować pewne deformacje główki płodu, to nie jest zagrożeniem kalectwa,
ponieważ zniekształcenia te szybko ustępują po porodzie (ryć. 39).

łuska kości potylicznej

kość ciemieniowa



ciemiączko tylne

Ciemiączko przednie

kość czołowa

Ryć. 39. Czaszka noworodka od góry

49

4 - Anatomia i fizjologia człowieka

Budowa ogólna połączeń kości

Wyróżnia się dwie grupy połączeń kości. Pierwszą grupę stanowią połącze-
nia ściśle, czyli mało ruchome lub nieruchome, w których stykające się powie-
rzchnie kostne są spojone tkanką łączną włóknistą, tkanką chrzestną lub tkan-
ką kostną, a druga - połączenia wolne, czyli stawy, w których kości mogą
poruszać się względem siebie.

Połączenia kości ścisłe

Do połączeń ścisłych należą: więzozrosty, chrząstkozrosty i kościozrosty.
Więzozrost jest połączeniem utworzonym przy udziale tkanki łącznej włók-
nistej. Rozróżnia się:

* więzozrost włóknisty zbudowany z pasm łącznotkankowych o włóknach
kolagenowych, np. błony międzykostne przedramienia czy goleni;

* więzozrost sprężysty zbudowany z pasm łącznotkankowych o włóknach
sprężystych i kolagenowych, np. więzadła żółte między łukami kręgów;

* szew utworzony przez cienką, ale bardzo mocną warstwę tkanki łącznej,
charakterystyczny dla połączeń kości czaszki. Ze względu na ukształtowanie
krawędzi kości, szew może być: gładki, gdy brzegi łączonych kości są
proste, np. w kościach nosowych; piłowaty, gdy krawędzie kości zazębiają
się, np. między kością ciemieniową a czołową, i łuskowy, gdy brzegi kości
dachówkowato zachodzą na siebie, np. łuska kości skroniowej i kość cie-
mieniowa;

* wklinowanie utworzone przez cienką warstwę tkanki łącznej, zwaną ozęb-

ną mocującą korzenie zębów w zębodołach.

Chrząstkozrost jest połączeniem, w którym materiałem spajającym jest
chrząstka. W młodym wieku chrząstkozrosty występują m.in. w postaci chrzą-
stek nasadowych znajdujących się między trzonem a nasadami kości długich
i zbudowane są z chrząstki szklistej, która z wiekiem stopniowo przekształca
się
w chrząstkę włóknistą. U dorosłych chrząstkozrosty utworzone są z chrząstki
włóknistej. Wyjątkiem jest połączenie pierwszego żebra z mostkiem, gdzie wy-
stępuje chrząstka szklista.

Kościozrost jest połączeniem, w którym materiałem łączącym jest tkanka
kostna. Pojawiają się one u osób starszych, gdy więzozrosty i chrząstkozrosty
ulegają skostnieniu, jak się to dzieje z chrząstkami nasadowymi kości długich
i ze szwami czaszki.
�

Połączenia kości wolne (stawy)

Stawy są ruchomymi połączeniami kości, w których między ślizgającymi się
po sobie powierzchniami stawowymi występuje szczelina w postaci jamy stawo-
wej. W budowie stawów wyróżnia się składniki stałe i składniki niestałe,
chara-
kteryzujące różne stawy o bardziej złożonej budowie.

50

Do składników stałych stawów należą:

* powierzchnie stawowe pokryte szklistą chrząstką stawową, ułatwiającą
ruchy, ponieważ zmniejsza ona do minimum tarcie przy przesuwaniu się
jednej powierzchni stawowej kości względem drugiej. Chrząstka stawowa
ulega odwracalnej zmianie kształtu pod wpływem większego ucisku. Powie-
rzchnie stawowe mogą być płaskie, wypukłe (stanowiące główkę stawową)
lub wklęsłe (stanowiące panewkę stawową);

* torebka stawowa, będąca osłoną łącznotkankową otaczającą staw i od-
graniczającą go od otoczenia. Składa się ona z położonej zewnętrznie,
mocniejszej błony włóknistej i z położonej wewnętrznie cienkiej błony
maziowej, która wydziela do jamy stawowej lepką i śliską, zmniejszającą
tarcie - maź stawową;

* jama stawowa, będąca szczelinowatą przestrzenią pomiędzy powierzchnia-
mi stawowymi wypełnioną mazią (ryć. 40).

btona włóknista torebki stawowej



Ryć. 40. Schemat stawu jama stawowa błona maziowa

Do niestałych składników stawów należą:

* więzadła stawowe, stanowiące pasma tkanki łącznej włóknistej, biegnące
najczęściej na torebce stawowej od jednej kości do drugiej;

* obrąbek stawowy, stanowiący wał chrząstki włóknistej, występujący np.
w stawie barkowym. Znajduje się on na brzegu panewki stawowej i powo-
duje pogłębienie panewki oraz ochronę główki stawowej przed uderzeniami;

* krążki stawowe zbudowane z chrząstki włóknistej lub z tkanki łącznej
włóknistej, stanowiące przegrodę dzielącą staw na dwie części albo tworzące
przegrodę częściową i te nazywamy ląkotkami stawowymi.

l
Podział stawów

W zależności od ukształtowania powierzchni stawowych i wykonywanych
ruchów wyróżniamy następujące stawy:

* zawiasowy, o głowie w kształcie bloczka i wklęsłej panewce (stykające się
powierzchnie stawowe poruszają się tylko w jednej płaszczyźnie). W tym

4.
51

rodzaju stawu możliwe są jedynie ruchy zginania i prostowania, np. stawy
międzypaliczkowe, staw łokciowy;

* obrotowy, o głowie cylindrycznej i odpowiednio do niej wyżłobionej pane-
wce, pozwalający na ruchy obrotowe dookoła długiej osi, np. staw promie-
niowo-łokciowy bliższy;

* śrubowy, podobnie ukształtowany jak poprzedni, pozwalający na ruchy
obrotowe z jednoczesnym przesuwaniem podłużnym (ruch jak przy wkręca-
niu śruby), np. staw między zębem kręgu obrotowego i powierzchniami
stawowymi kręgu szczytowego;

* eliptyczny, o głowie wypukłej w stosunku do swej długiej osi i wypukłej
w stosunku do swej osi poprzecznej, pozwalający na ruchy w dwóch pro-
stopadłych do siebie płaszczyznach (zginania i prostowania oraz odwodze-
nia i przywodzenia), np. staw promieniowo-nadgarstkowy;

* siodełkowaty,\ o powierzchniach stawowych w kształcie siodła (w jednej
płaszczyźnie powierzchnia jest wklęsła, w drugiej wypukła), np. staw nad-
garstkowo-śródręczny kciuka, w którym możliwe są ruchy przywodzenia
i odwodzenia kciuka oraz przeciwstawienie i odprowadzenie kciuka;

* kulisty, o głowie w kształcie wycinka kuli i wklęsłej małej panewce. Wyka-
zuje on największą ruchomość, ponieważ zezwala na ruchy we wszystkich
kierunkach, np. staw barkowy;

* panewkowy, o głowie w kształcie wycinka kuli i wklęsłej dużej panewce,
pozwalający na ruchy we wszystkich płaszczyznach, ale w bardziej ograni-
czonym zakresie niż staw kulisty, np. staw biodrowy (ryć. 41).
Stawy: zawiasowy, obrotowy i śrubowy zaliczane są do stawów jedno-
osiowych, stawy eliptyczny i siodełkowaty - do dwuosiowych, a stawy:

kulisty i panewkowy - do wieloosiowych.

staw
panewkowy

staw
siodełkowaty

staw
zawiasowy

staw
eliptyczny









staw
biodrowy

staw
nadgarstkowe -
-śródręczny
kciuka

staw łokciowy

staw
promienno-
-nadgarstkowy

Ryć. 41. Przykłady połączeń stawowych kości
52

UKŁAD MIĘŚNIOWY
Wiadomości ogólne

Budowa tkanki mięśniowej oraz zjawiska zachodzące w tej tkance podczas
skurczu zostały opisane w podręczniku Cytologia..., s. 82. Omawiając układ
mięśniowy, będący czynnym składnikiem aparatu ruchu, bierze się pod uwagę
tylko mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe, które są powiązane z kość-
cem. Jest ich około 400 i stanowią 2/5 masy całego organizmu. Działanie
mięśnia polega na kurczeniu się włókien mięśniowych, co powoduje skrócenie
długości z jednoczesnym pęcznieniem mięśnia.

Budowa zewnętrzna mięśni

Mięsień zbudowany jest z brzuśca o ciemnoczerwonym zabarwieniu, będą-
cego skupieniem włókien mięśniowych, i ze ścięgna ;o barwie szarosrebrzystej,
utworzonego z tkanki łącznej włóknistej zbitej ukształtowanej. Na ogół ścięgna
znajdują się na obu końcach mięśnia i łączą go ze szkieletemi W przypadku
mięśni szerokich ścięgna mają postać blaszek zwanych rozcięgnami. Mięsień
składa się zwykle z jednego brzuśca, .choć może być ich kilka o wspólnym
ścięgnie końcowym. Wówczas brzuśce noszą nazwę głów, a mięśnie: dwugło-
wych, trójgłowych lub czteroglowych. Poszczególne głowy takich mięśni mają
przyczepy w różnych miejscach kości. Niektóre mięśnie wyposażone są w dwa
brzuśce przedzielone ścięgnem pośrednim i te nazywają się dwubrzuścowymi.
Niekiedy w mięśniu występują poprzeczne smugi ścięgniste dzielące go na kilka
części, np. w mięśniu prostym brzucha.

W większości mięśni włókna mięśniowe rozmieszczone są równolegle i sta-
nowią prostolinijne przedłużenie włókien ścięgna. W pewnych mięśniach włókna
mięśniowe skierowane są do ścięgna pod kątem; w jednych z nich dochodzą do
ścięgna ukośnie z obu jego stron, jak w mięśniu pierzastym, w innych - tylko
z jednej strony i te noszą nazwę pólpierzastych (ryć. 42).

Ze względu na kształt wyróżniamy mięśnie:

* długie, np. mięśnie kończyn;

* szerokie, o płaskim brzuścu i ścięgnach w postaci rozcięgna, np. mięśnie
tworzące ściany klatki piersiowej, jamy brzusznej i miednicy;

sfs krótkie, np. część mięśni kręgosłupa;

* mieszane, do których zalicza się mięśnie okrężne, będące zwieraczami, np.

mięsień okrężny ust, mięsień okrężny oka.

Większość mięśni ma oba końce przytwierdzone do dwóch ruchomo połą-
czonych kości (poza kośćmi miejscami przyczepu mięśnia może być powierz-
chnia wewnętrzna skóry lub torebka stawowa). Na tułowiu przyczep mięśnia
znajdujący się w miejscu leżącym bliżej płaszczyzny pośrodkowej, a na koń-

53



głowa

brzusiec

ścięgno



ścięgno pośrednie
B \1 C



brzusiec



smuga ścięgnista



ścięgno

Ryć. 42. Układ włókien mięśniowych względem ścięgien (A - m. wrzecionowaty, B
- m. dwu-
głowy, C - m. dwubrzuścowy, D - m. prosty, E - m. pierzasty, F - m.
półpicrzasiy)

czynach przyczep łgliższy tułowia nazywa się przyczepem początkowym. Drugi
przyczep, który jest zwykle punktem bardziej ruchomym, nazywa się przy-
czepem końcowym.

54



Narządy pomocnicze mięśni

Do narządów pomocniczych układu mięśniowego zalicza się powiezie,
kaletki maziowe i pochewki ścięgien.

* Powiezie stanowią łącznotkankowe błony otaczające pojedyncze mięśnie
lub grupy mięśni wykonujących tę samą czynność, np. grupę zginaczy
ramienia. W powięzi mięsień może przesuwać się swobodnie.

* Kaletki maziowe są zewnętrznymi uwypukleniami błony maziowej, wy-
stępującymi najczęściej między mięśniem a kością. Ich obecność zmniejsza
tarcie, ponieważ przy ruchu mięśnia nie przesuwa się on bezpośrednio po
kości.

* Pochewki ścięgien są cewami otaczającymi ścięgna końcowe mięśni na
rękach i stopach, a ich rola jest taka sama jak kaletek maziowych.

Mechanika mięśni

Efektem pracy mięśni szkieletowych jest ruch całego organizmu bądź po-
szczególnych jego elementów. ] Mięsień !atrCzy"slę~na^rn^r,~g3y"?e stanu naj-
większego rozluźnienia przechodzi w stan największego skurczu. Dlatego, chcąc
rzucić daleko np. oszczepem, wykonuje się zamach przez odprowadzenie ramie-
nia maksymalnie do tyłu, przez co włókna mięśniowe ulegają największemu
rozciągnięciu. Mięśnie długie wykonują większą pracę podczas skurczu niż
mięśnie krótkie o tej samej średnicy, ponieważ skurcz dotyczy dłuższego odcin-
ka; stąd sportowcy osiągający dobre wyniki w skokach i sprintach mają długie
nogi, a tym samym długie mięśnie.

Ze względu na to^ że działanie mięśni może odnosić się do jednego stawu
lub kilku stawów, wyróżniamy mięśnie: jednostawowe, dwustawowe i wielo-
stawowe. Dwa ostatnie rodzaje mięśni mogą działać tak samo na wszystkie
stawy, względnie odwrotnie, np. mięsień dwustawowy może zginać jeden staw,
a prostować drugi.

Ruch w stawie zależy od położenia mięśnia względem stawu. Gdy mięsień
znajduje się do przodu od osi stawu (np. staw łokciowy, staw biodrowy), to
działa jako zginacz, jeśli leży od tyłu wobec tej osi, to funkcjonuje jako
prostownik. Natomiast mięśnie położone bocznie pracują zwykle jako odwodzi-
ciele, leżące przyśrodkowo - jako przywodziciele. Za ruchy obrotowe w sta-
wach odpowiadają mięśnie biegnące skośnie lub poprzecznie do osi stawu.
Najczęściej mięśnie mają takie położenie w stosunku do stawów, że pracują
w kilku kierunkach. |

Na ogół w wykonywaniu określonego ruchu w stawie, np. zginania, bierze
udział kilka współdziałających ze sobą mięśni i te nazywamy synergistami.
Grupy mięśni wykonujące ruchy przeciwne, np. zginanie i prostowanie, nazywa
się antagonistami. Podczas każdego ruchu pracują obie grupy antagonistów,
np. podczas ruchu zginania mięśnie zginacze kurczą się pod warunkiem jedno-

55

czesnego rozciągania się mięśni prostowników. Jest to możliwe dzięki zwrot-
nemu unerwieniu antagonistów, w którym uczestniczą ośrodki w rdzeniu kręgo-
wym. Pobudzenie ośrodków zginaczy wywołuje hamowanie w ośrodkach pros-
towników, powodujące wiotczenie prostowników. Jeśli antagoniści działają ze
zrównoważoną siłą, ruch nie odbywa się, np. brak ruchu w stawie biodrowym
podczas stania.

Precyzyjną i zsynchronizowaną pracą mięśni, zwaną koordynacją ruchów,
kieruje układ nerwowy. Niektóre ruchy skordynowane są dziedziczne, np. ruchy
ssania, łykania, klatki piersiowej; innych - człowiek musi się nauczyć.

Z punktu widzenia mechaniki zmianę położenia kości względem siebie
w wyniku pracy mięśni porównuje się do dwuramiennych i jednoramiennych
dźwigni. Przykłady obu dźwigni przedstawiają ryciny 43 i 44, na których





Ryć. 43. Dźwignia dwuramienna (objaśnienia Ryć. 44. Dźwignia jednoramienna
(objaśnienia
symboli: A, B, C, P, R - w tekście) symboli: A, B, C, P, R - w
tekście)

C oznacza punkt oparcia, P - punkt przyłożenia siły, R - punkt przyłożenia
oporu. Stan równowagi zostaje osiągnięty wówczas, gdy iloczyn siły P przez
długość odcinka dźwigni CA równa się iloczynowi ciężaru oporu R przez
długość odcinka CB, (P x CA = R x CB). W pierwszym przykładzie (ryć. 43)
punktem oparcia jest staw między kręgiem szczytowym i kością potyliczną,
oporem - masa głowy pociągająca ją bródką w dół, a siłą - mięśnie karku.
W drugim przykładzie (ryć. 44) punkt oparcia znajduje się w stawie łokciowym,
opór stanowg ciężar przedramienia i ręki, a siła pochodzi ze zginaczy stawu
łokciowego (ryć. 43 i 44).

56

Klasyfikacja mięśni

Z wyróżnianych w anatomii trzech metod klasyfikacji mięśni (rozwojowej,
czynnościowej i topograficznej) warto zatrzymać się nad podziałem topograficz-
nym - najbardziej przydatnym pod względem dydaktycznym - który uwzglę-
dnia położenie mięśni w stosunku do szkieletu. Zgodnie z tym podziałem
mięśnie szkieletowe dzielimy na mięśnie: tułowia, szyi i głowy, kończyny
górne}
oraz kóncźyJiy dolnej.

Biorąc pod uwagę cel, jakiemu ma służyć ten podręcznik, w tekście wymie-
nione zostały tylko niektóre ważniejsze mięśnie i pełnione przez nie funkcje.

l

Misśnie^tuiowia

Mięśnie klatki piersiowej

* Mięsień piersiowy większy. Przywodzi, obraca do wewnątrz i opuszcza
ramię. Gdy podniesione ramię jest ustalone - dźwiga tułów ku górze, np. przy
podciąganiu się na drążku.

* Mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne. Unoszą żebra i są mięśniami wde-
chowymi.

* Mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne. Opuszczają żebra i są mięśniami
wydechowymi.

* Przepona. Jest najważniejszym mięśniem wdechowym (ryć. 45).

m. naramlenny

m. międzyżebrowy
zewnętrzny

m. międzyżebrowy
wewnętrzny

m. zębaty przedni

m. piersiowy większy m. piersiowy mniejszy



57

m. skośny zewnętrzny
brzucha

Ryć. 45. Mięśnie klatki piersiowej

Mięśnie brzucha

* Mięsień prosty brzucha. Obustronny skurcz mięśnia zgina tułów do
przodu.

* Mięsień skośny zewnętrzny brzucha. Działając obustronnie, zgina tułów
do przodu. Skurcz jednostronny obraca tułów ku stronie przeciwnej.

* Mięsień skośny wewnętrzny brzucha. Obustronny skurcz zgina tułów do
przodu. Skurcz jednostronny obraca tułów w stronę tego mięśnia (ryć. 46).

m. piersiowy
większy

m. skośny zewnętrzny
brzucha



m. zębaty przedni

m. międzyżebrowy
zewnętrzny

m. międzyżebrowy
wewnętrzny

m. prosty brzucha

m. skośny wewnętrzny
brzucha

smuga ścięgnista

Ryć. 46. Mięśnie klatki piersiowej i brzucha

Mięśnie grzbietu \

* Mięsień czworoboczny. Obustronny skurcz mięśnia zbliża łopatki do krę-
gosłupa oraz cofa barki. Skurcz górnej części mięśnia przy barku ustalonym
przechyla głowę w bok przy równoczesnym obrocie twarzy w stronę przeciwną.

* Mięsień Inajszerszy grzbietu. Przy ustalonym kręgosłupie opuszcza pod-
niesione ramię, kieruje je do tyłu i obraca do wewnątrz.

* Mięsień zębaty tylny górny. Unosi żebra. Jest mięśniem wdechowym.

* Mięsień prostownik grzbietu. Pod tą nazwą występuje grupa mięśni głę-
boko położonych, których działanie utrzymuje pionową postawę ciała (ryć. 47
i 48).

58

m. naramienny

m. podgrzebieniowy
m. obły większy

m. najszerszy grzbietu



m. czworoboczny

m. skośny zewnętrzny
brzucha

Ryć. 47. Mięśnie grzbietu powierzchowne

m. płatowaty

m. prostownik grzbietu



m. zębaty tylny górny

m. nadgrzebleniowy
m. podgrzebieniowy
m. obły mniejszy
m. obły większy

m. zębaty tylny dolny

m. skośny zewnętrzny
brzucha

Ryć. 48. Mięśnie grzbietu głębiej położone

59

Mięśnie szyi i głowy
Mięśnie szyi

* Mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy. Obustronny skurcz mięśnia
zgina pochyloną głowę bardziej ku przodowi, a wyprostowaną - przechyla ku
tyłowi (ryć. 49).



m. tarczowo-gnykowy
n. łopatkowo-gnykowy
mostkowo-gnykowy

m. mostkowo-obojczykowo-sutkowy
Ryć. 49. Mięśnie szyi z boku

Mięśnie głowy
Mięśnie żuchwy

* Mięsień skroniowy. Unosi żuchwę i pociąga ją do tyłu.

* Żwacz. Unosi żuchwę, przyciska silnie do szczęki i wysuwa ją ku przodowi
(ryć. 50).

Mięśnie numiczne

* Mięsień okrężny oka. Skurcz całego mięśnia zaciska powieki i zwęża
wejście do oczodołu.

* Mięsień okrężny ust. Część przyśrodkowa mięśnia zwiera wargi, a część
obwodowa wysuwa wargi ku przodowi (ryć. 51).

60

m. skroniowy



Ryć. 50. Mięśnie żuchwy

m. uszny górny

m. czepiec ścięgnisty



Ryć. 51. Mięśnie mimiczne twarzy

m. potyliczno-czotowy
(brzusiec czołowy)

m. uszny przedni
m. okrężny oka
._ m. jarzmowy większy
- m. okrężny ust
m. obniżający wargę dolną
m. obniżający kąt ust
m. szeroki szyi

Mięśnie kończyny górnej
Mięśnie obręczy kończyny górnej

* Mięsień naramienny. Skurcz całego mięśnia odwodzi ramię do poziomu
stawu barkowego. Część przednia mięśnia pociąga ramię do przodu, a część
tylna - do tyłu.

* Mięsień podgrzebieniowy. Przywodzi i obraca ramię na zewnątrz.

* Mięsień obly mniejszy. Działa jak poprzedni.

* Mięsień obly większy. Przywodzi i obraca ramię do wewnątrz (ryć. 52).



m. naramienny

głowa boczna
m. tróJgłowego ramienia

m. podgrzebieniowy

m. obły mniejszy

m. obły większy '

głowa długa m. trógłowego ramienia

głowa przyśrodkowa m. trójgtowego ramienia

Ryć. 52. Mięśnie prawego barku i ramienia od tylu

Mięśnie ramienia

* Mięsień jdwuglowy ramienia. Zgina i obraca do wewnątrz ramię w stawie
barkowym. Odwraca i zgina przedramię w stawie łokciowym.

* Mięsień ramienny. Zgina ramię.

* Mięsień trójgiowy ramienia. Prostuje przedramię. Prostuje i przywodzi

ramię.

si< Mięsień kruczo-ramienny. Przywodzi i zgina ramię (ryć. 53).

62

m. czworoboczny -

m. najszerszy grzbietu

głowa długa
m. trójgłowego ramienia

głowa boczna
m. trójgłowego ramienia



m. naramlenny

m. dwuałowy ramienia

- m. ramlenny

m. ramienno-promleniowy

m. prostownik promieniowy
długi nadgarstka

Ryć. 53. Mięśnie prawego barku i ramienia z boku

Mięśnie przedramienia )

* Mięsień nawrotny obły. Nawraca i zgina przedramię w stawie łokciowym.

* Mięsień zginacz promieniowy nadgarstka. Zgina i odwodzi rękę w stronę
promieniową w stawie promieniowo-nadgarstkowym.

* Mięsień zginacz łokciowy nadgarstka. Zgina i przywodzi rękę w kierunku

kości łokciowej.

4= Mięsień zginacz głęboki palców. Zgina rękę i palce.

* Mięsień zginacz długi kciuka. Zgina rękę i kciuk.

* Mięsień nawrotny czworoboczny. Nawraca przedramię.

* Mięsień ramienno-promieniowy. Zgina przedramię w stosunku do
ramienia.

* Mięsień prostownik promieniowy długi nadgarstka. Prostuje rękę w kie-
runku grzbietowym i promieniowym.

* Mięsień odwracacz. Odwraca przedramię i rękę.

* Mięsień prostownik palców. Prostuje palce II-V.

* Mięsień prostownik lokciowy nadgarstka. Prostuje nadgarstek i pociąga
rękę w stronę łokciową.

* Mięsień prostownik diugi kciuka. Prostuje kciuk (ryć. 54).

i
Mięśnie ręki

* Mięsień odwodziciel krótki kciuka. Odwodzi kciuk.

* Mięsień zginacz krótki kciuka. Zgina kciuk w stawie śródręczno-pal-
cowym.

63

m. trójgtowy ramienia

m. dwugłowy ___\
ramienia

m. ramienny
m. nawrotny obły

m. ramienno
-promieniowy

m. zginacz

promieniowy

nadgarstka

m. dłoniowy
długi

rozcięgno
dłoniowe



m. łokciowy

m. prostownik
łokciowy
nadgarstka

m.. zginacz
łokciowy nadgarstka



m. dwugłowy
ramienia

m. ramienno-

-promieniowy

m. prostownik

_ promieniowy
długi nadgarstka

m. prostownik
palców

m. odwodziciel
długi kciuka

m. prostownik
krótki kciuka

m. prostownik
długi kciuka

Ryć. 54. Mięśnie przedramienia prawego od przodu i od tyłu

* Mięsień przywodziciel kciuka. Przywodzi kciuk do pozostałych palców.

* Mięsień odwodziciel palca małego. Odwodzi palec V w stronę łokciową.

* Mięsień przeciwstawiacz palca malego. Przybliża palec V ku dłoni i prze-
ciwstawia go kciukowi.

* Mięśnie glistowate. Zginają palce w stawach śródręczno-palcowych i pro-
stują w stawach międzypaliczkowych (ryć. 55).

Mięśnie kończyny dolnej
Mięśnie obręczy kończyny dolnej

Mięsień bidtirowo-lędżwiowy. Zgina udo w stawie biodrowym.
Mięsień pośladkowy wielki. Prostuje udo w stawie biodrowym.
Mięsień pośladkowy średni. Odwodzi udo.
Mięsień gruszkowaty. Prostuje, odwodzi i obraca na zewnątrz udo.
Mięsień zasłaniacz wewnętrzny. Obraca udo na zewnątrz.
Mięsień zasłaniacz zewnętrzny. Działa jak poprzedni (ryć. 56 i 57).

64



Ryć. 56. Mięśnie obręczy kończyny dolnej Ryć. 57. Mięśnie obręczy kończyny
dolnej pra-
i uda lewego od tyłu wej od zewnątrz

65

5 - Anatomia i fizjologia człowieka

Mięśnie uda

* Mięsień krawiecki. Zgina staw biodrowy i staw kolanowy.

* Mięsień czworoglowy uda. Składa się z czterech głów zwanych mięśniami:

prostym uda, obszernym bocznym, obszernym pośrednim i obszernym przy-
środkowym. Prostuje udo w stawie kolanowym i zgina go w stawie biodrowym.

* Mięsień dwuglowy uda. Prostuje staw biodrowy i zgina podudzie.

* Mięsień pólbłoniasty. Zgina podudzie i prostuje staw biodrowy.

* Mięśnie: smukły, grzebieniowy, przywodziciel długi, przywodziciel wiel-
ki. Wszystkie przywodzą udo (ryć. 58 i 59).

m. lędźwiowy
większy

m. grzebieniowy

m. krawJeckI

uu,.*^'

m. przywodziciel
długi

m. smukły

m. naprężacz
powięzi szerokie)



m. przywodziciel
wielki

m. prosty uda

m. obszerny
przyśrodkowy

m. obszerny boczny
rzepka



m. pośladkowy średni
m. pośladkowy wielki
m. gruszkowaty---.
m. pośladkowy mały

m. zasłaniacz ^^-
wewnętrzny

m. czworoboczny uda
m. przywodziciel wielki
m. półbłoniasty -^
m. półścięgnisty --
m. dwugłowy---
m. brzuchaty łydki
m. podeszwowy

Ryć. 58. Mięśnie obręczy kończyny dolnej
i uda lewego od przodu


Ryć. 59. Mięśnie obręczy kończyny dolnej
i uda prawego od tylu

Mięśnie

* Mięsień

* Mięsień
grzbietowym.

* Mięsień

* Mięsień

szwowym.

goleni

piszczelowy przedni. Prostuje stopę w kierunku grzbietowym.
prostownik diugi palców. Prostuje stopę i palce w kierunku

strzałkowy długi. Zgina stopę.
brzuchaty łydki. Zgina kolano i zgina stopę w kierunku pode-

66



m. czworogłowy uda

rzepka

m. brzuchaty
łydki, głowa
przyśrodkowa

m. strzałkowy
długi

m. prostownik
długi palców

m. dwugłowy uda

m. brzuchaty
łydki \

~~ m. piszczelowy
przedni

m. płaszczkowaty

m. prostownik
długi palucha

.troczek górny
prostowników

troczek dolny
prostowników

goleni lewej od

m. płaszczkowaty

m. strzałkowy
krótki



Ryć. 61. Mięśnie goleni prawej z boku

* Mięsień zginacz długi palców. Zgina palce stopy.

* Mięsień zginacz długi palucha. Zgina paluch (ryć. 60 i 61).

Mięśnie

* Mięsień

* Mięsień

* Mięsień

* Mięsień

* Mięsień

* Mięsień
stopy.

* Mięśnie

stopy i

prostownik krótki palucha. Prostuje paluch.
prostownik krótki palców. Prostuje palce.
odwodziciel palucha. Obwodzi paluch w stronę przyśrodkową.
odwodziciel palca małego. Odwodzi palec V w stronę boczną.
zginacz krótki palucha. Zgina paluch.
przywodziciel palucha. Przywodzi paluch do pozostałych palców

glistowate. Zginają palce stopy (ryć. 62 i 63).

67

m. prostownik krótki palucha l palców stopy



ścięgno m. prostownika długiego palucha
Ryć. 62. Mięśnie grzbietu stopy



m. zginacz krótki palucha
mm. glistowate / m. odwodzicie! palucha

m. odwodzicie! palca małego \ m. zginacz krótki palców

m. zginacz palca małego
Ryć. 63. Mięśnie podeszwy prawej

68

FIZJOLOGIA MIĘŚNI

Błona włókna mięśniowego szkieletowego (sarkolema) jest spolaryzowana
elektrostatycznie. Jej powierzchnia zewnętrzna jest elektrododatnia, a wewnę-
trzna elektroujemna i wynosi od -80 do -90 mV. Stan ten nazywamy poten-
cjalem spoczynkowym. Powstanie tego potencjału wiąże się z różną przepusz-
czalnością błony dla jonów: Na^, K^ i C1~ (jony sodowe dyfundują przez
błonę znacznie wolniej niż jony potasowe i jony chlorkowe) oraz z aktywnym
transportem jonów sodowych na zewnętrzną stronę błony, a jonów potasowych
do wnętrza włókna na skutek działania pompy jonowej (sodowo-potasowej),
przez co po zewnętrznej stronie błony jest utrzymane duże stężenie jonów
sodowych, a małe potasowych (po wewnętrznej stronie błony jest odwrotnie -
ryć. 64). Enzym transportujący Na+ i K+ przez błonę komórkową wbrew

błona komórkowa



(120)

~. K-^ (4)

Na"*" (145)

Ryć. 64. Schemat mechanizmu spolaryzowania błony komórkowej i zasada działania
pompy jono-
wej. Wnętrze ma potencjał elektroujemny, ponieważ przeważają nieprzenikające
przez błonę aniony
organiczne (A~). Powierzchnia zewnętrzna ma potencjał elektrododatni, gdyż
przeważają trudno
dyfundujące jony sodowe. W nawiasach podano stężenie w mmol/1. Strzałki ciągłe
oznaczają
dyfuzję zgodną z dążnością do wyrównania stężeń; strzałki przerywane - dyfuzję
zgodną z dążnoś-
cią do niwelacji ładunku (prawa strona schematu). Lewa strona schematu
przedstawia transport
aktywny, zwany pompą jonową, która usuwa z komórki jony sodowe, a wprowadza do
niej jony
potasowe

69

gradientowi stężeń tych jonów, o nazwie Na-K ATP-azy, czerpie energię do
realizacji aktywnego transportu z rozkładu ATP do ADP.

Jedna ruchowa komórka nerwowa i pewna liczba włókien mięśniowych
przez nią unerwianych stanowią razem jednostkę motoryczną. W ramach
jednostki motorycznej wszystkie włókna mięśniowe kurczą się równocześnie,
ponieważ impuls nerwowy dochodzi do nich w tym samym czasie. Między
zakończeniem ruchowego włókna nerwowego a włóknem mięśnia szkieletowego
istnieje czynnościowe połączenie, zwane synapsą nerwowo-mięśniową (ryć.
65). Zakończenie włókna nerwu ruchowego nie ma osłonki mielinowej, nato-
miast rozdziela się na drobne gałązki, zgrubiałe na końcach, które razem
tworzą płytkę końcową. Fragment sarkolemy włókna mięśniowego, który
w pobliżu płytki końcowej jest pofałdowany i zaklęśnięty, nazywa się płytką
motoryczną. Między płytką końcową pokrytą bloną presynaptyczną i płytką
motoryczną pokrytą błoną postsynaptyczną znajduje się zamknięta neurolemą
szczelina synaptyczna. Impuls nerwowy docierający do synapsy nerwowo-mię-
śniowej depolaryzuje błonę presynaptyczną. Następstwem tego jest uwalnianie
do szczeliny synaptycznej przez zakończenie aksonu zawartości pęcherzyków
synaptycznych w postaci neuroprzekaźnika = neuromediątora, który wiąże się
z receptorem w błonie postsynaptycznej (rodzaje neuroprzekaźników zostały
wymienione na s. 199 w ramach omawiania pobudliwości i przewodnictwa
w neuronach). Powoduje to depolaryzację błony postsynaptycznej przez chwilo-
we zwiększenie jej przepuszczalności najpierw dla jonów sodowych i gwałtowne
przejście tych jonów do wnętrza włókna mięśniowego, gdzie potencjał z ujem-



płytka motoryczną
Ryć. 65. Schemat synapsy nerwowo-mięśniowej

70

nego staje się dodatni. Początkowo jest spolaryzowana błona postsynaptyczna
w okolicy synapsy, ale fala depolaryzacji w postaci impulsu, czyli potencjalu
czynnościowego, szybko rozchodzi się wzdłuż włókna mięśniowego w obu
kierunkach. Prędkość przewodzenia impulsu we włóknie mięśniowym wynosi
5 do 10 m/s i nie zależy ona od siły bodźca, ale maleje wraz z obniżeniem
temperatury, narastaniem zmęczenia lub wskutek zatrucia oraz pogorszenia
ukrwienia. Potencjał czynnościowy za pośrednictwem kanalików biegnących od
sarkolemy do wnętrza włókna dociera do siateczki śródplazmatycznej, powodu-
jąc dyfudowanie ze zbiorniczków tej siateczki jonów wapniowych na zewnątrz
do sarkoplazmy podstawowej. Wysokie stężenie Ca24" wokół miofilamentów
aktywuje układ kurczliwy, prowadząc do skurczu (molekularne podstawy skur-
czu zostały opisane w podręczniku Cytologia...., s. 86 i 87). Po gwałtownej
depolaryzacji sarkolemy następuje wolniej przebiegający okres repolaryzacji,
czyli powrót do pierwotnego rozmieszczenia jonów.

Mięsień przechodzi ze stanu spoczynku w stan czynny objawiający się
skurczem pod wpływem podniety (bodźca). Podniety pochodzą z wnętrza lub
spoza organizmu. Do pierwszych z nich należą substancje chemiczne przenoszo-
ne przez krew, czyli drogą humoralną: CO-^, trucizny, hormony, np. adrenalina
przyspieszająca skurcze mięśnia sercowego oraz wywołująca skurcz mięśni na-
czyń krwionośnych, w wyniku których ulegają one zwężeniu. Do podniet o ze-
wnętrznym pochodzeniu zalicza się: temperaturę, dźwięk, światło, prąd elek-
tryczny, bodziec mechaniczny.

Do badań czynności mięśnia używa się zwykle mięśnia izolowanego zaopa-
trzonego w nerw, zwanego preparatem mięśniowo-nerwowym, a w charak-
terze bodźca pobudzającego do skurczu stosuje się prąd indukcyjny, który
wykazuje następujące zalety:

* nie powoduje nieodwracalnych zmian w mięśniu i nerwie mimo długiego
działania, co może się zdarzyć w przypadku bodźca mechanicznego lub
termicznego,

* pozwala precyzyjnie ustalać siłę bodźca przez zmianę natężenia prądu,

* można go szybko włączać i wyłączać.

Aby nastąpił pojedynczy skurcz włókna mięśniowego bodziec musi mieć
odpowiednią siłę, określaną jako siłę progową lub podnietę progową powo-
dującą depolaryzację sarkolemy. Bodziec o mniejszej sile, inaczej bodziec pod-
progowy, wywołuje tylko lokalną depolaryzację błony włókna mięśniowego
i skurcz nie nastąpi. Włókno mięśniowe odpowiada na bodziec zgodnie z zasa-
dą "wszystko albo nic", co oznacza, że pod wpływem bodźca o sile progowej
lub większej od progowej kurczy się ono maksymalnie i dalszy wzrost siły
bodźca nie zwiększy skurczu włókna, oraz że nie odpowiada na bodźce pod-
progowe.

Cały mięsień, będący pękiem włókien mięśniowych, kurczy się z różną siłą
wynikającą z tego, ile jego włókien zostało pobudzonych przez zwiększającą się
siłę bodźca, np. przez wzrost natężenia prądu. W sytuacji, kiedy zostały pobu-
dzone wszystkie włókna mięśniowe wchodzące w skład mięśnia, osiągnięty

71

zostaje maksymalny skurcz mięśnia i dalsze zwiększanie siły bodźca nie zwięk-
szy jego skurczu.

Pojedynczy skurcz mięśnia szkieletowego może być izotoniczny lub izomet-
ryczny. W skurczu izotonicznym następuje skrócenie mięśnia, a jego napięcie
nie ulega zmianie. Konsekwencją tego rodzaju skurczu jest zbliżenie się do
siebie przyczepów mięśni w układzie szkieletowym. W skurczu izometrycznym
następuje wzrost napięcia mięśnia, ale nie zmienia się jego długość, a
przyczepy
mięśnia w układzie szkieletowym pozostają w tej samej odległości (ryć. 66).
W rzeczywistości skurcze mięśni mają charakter mieszany (są auksotoniczne).
W wyidealizowanej postaci skurcze izotoniczne i izometryczne uzyskuje się
głównie w warunkach przeprowadzanych doświadczeń. W organizmie większość
skurczów mięśni jest wywołana podnietami rytmicznymi. Powtarzające się z pe-
wną częstotliwością podniety nadprogowe powodują nakładanie się na siebie
kolejnych skurczów mięśnia, co nazywa się sumowaniem skurczów pojedyn-
czych. Chodzi o to, że każdy następny bodziec pobudza mięsień do skurczu

II



potencjał
elektryczny



potencjał
elektryczny



cm

8

9

10

długość
mięśnia

kg

4'

2.
1

napięcie
mięśnia



O 10 20 30 40 50 60 70 ms

0 10 20 30 40 50 60 70 ms

Bodziec (B) wyzwala czynnościowy potencjał elektryczny w komórce oraz zmianę
długości
mięśnia (l) lub napięcia mięśnia (II)

Ryć. 66. Skurcz pojedynczy mięśnia szkieletowego; I - skurcz izotoniczny, II -
skurcz izome-
tryczny

72

zanim zdążył się on rozkurczyć po poprzednim pobudzeniu. W ten sposób
skurcz staje się coraz silniejszy, ale tylko do pewnej granicy. Po jej
osiągnięciu
utrzymuje się na tym samym poziomie tak długo, jak działają bodźce (o ile nie
wywołały zmęczenia). Długotrwały skurcz mięśnia zwany jest skurczem tęż-
cowym. Jeśli bodźce pobudzają mięsień w odstępach czasu krótszych niż trwa
skurcz pojedynczy to nosi on nazwę skurczu tężcowego zupełnego. W przypa-
dku, gdy pobudzenie mięśnia następuje w odstępach czasu dłuższych niż trwa
skurcz pojedynczy i dochodzi do częściowego rozkurczu mięśnia między działa-
niem poszczególnych bodźców, to taki skurcz nazywa się skurczem tężcowym
niezupełnym. Mięśnie, które kurczą się szybko, potrzebują ponad 100 bodźców
na sekundę, aby doszło do skurczu tężcowego zupełnego, a mięśniom kur-
czącym się wolno wystarcza do takiego skurczu tylko kilkanaście bodźców na
sekundę.

Ruchy kończyn i całego ciała są efektem głównie skurczów tężcowych
mięśni szkieletowych z jednoczesnym zbliżaniem się przyczepów mięśni i wzros-
tem napięcia. Skurcze takie noszą nazwę auksotonicznych.

W wyniku długotrwałej pracy, wskutek rytmicznego pobudzania mięśnia
wyizolowanego lub będącego w organizmie, następuje stopniowe osłabienie jego
czynności, nawet do zupełnego ustania skurczów, co określane jest mianem
zmęczenia mięśnia (ryć. 67). Do zmęczenia mięśnia dochodzi w wyniku:

* powstawania deficytu tlenowego, działającego hamująco na czuciowo-ru-
chową okolicę kory mózgowej, od której zależą ruchy mięśni i na same
mięśnie (obecność tlenu, jako ostatniego akceptora elektronów w łańcuchu
oddechowym, umożliwia przebieg tlenowego oddychania komórkowego -
procesu, w którym w efekcie utleniania biologicznego substratu organicz-
nego uwalniana jest znacznie większa ilość energii i więcej jej jest wiązane
w ATP niż w procesie beztlenowym; energia pochodząca z defosforylacji
ATP jest niezbędna do funkcjonowania tkanki nerwowej i do skurczu
mięśnia);



* gromadzenia się kwasu mlekowego, po-
wstającego w beztlenowym oddychaniu
- procesie wymuszonym deficytem tle-
nowym;

* wyczerpywania się źródeł energii (gliko-
genu).

Rvc. 67. Krzywa zmęczenia palca

73

Mięsień działający w organizmie męczy się wolniej niż mięsień z niego
wyizolowany, ponieważ krążąca w organizmie krew dostarcza zużywane mate-
riały energetyczne (glukozę) i tlen oraz odprowadza metabolity, a także ciepło
powstające w czasie skurczu. Ponadto funkcjonowanie mięśnia w organizmie
jest regulowane impulsami nerwowymi i bodźcami hormonalnymi mającymi
wpływ na metabolizm mięśnia. Regulacja metabolizmu mięśnia, a zwłaszcza
wpływ na działanie w nim enzymów, pozwala na długą pracę bez zmęczenia.

Po ustaniu intensywnej pracy mięśni szkieletowych, powodującej ich zmę-
czenie, konieczny jest odpoczynek - okres, w którym następuje stopniowy
transport kwasu mlekowego przez krew do wątroby. W wątrobie znajdują się
enzymy katalizujące przemianę kwasu mlekowego w glukozę (glukoneogeneza).
Ta wędruje z krwią z powrotem do mięśni, gdzie odbudowywane są zapasy
glikogenu. W okresie odpoczynku ulega zwiększeniu zapotrzebowanie na tlen
służący utlenianiu mleczanu. Brak tlenu znacznie utrudnia lub całkowicie unie-
możliwia odpoczynek mięśnia.

Mięśnie szkieletowe znajdują się w organizmie w stanie stałego napięcia,
określanego jako napięcie foniczne. Utrzymanie takiego stanu jest możliwe
dzięki docieraniu do mięśnia impulsów przekazywanych drogą nerwową. Prze-
rwanie łączności z ośrodkowym układem nerwowym lub wypreparowanie mięś-
nia z organizmu powoduje jego zwiotczenie. Występowanie mięśni szkieleto-
wych przez długi okres w stanie napięcia wymaga mniejszych nakładów ener-
getycznych niż w czasie skurczu.

Przejściowe uszkodzenie białek strukturalnych mięśni prowadzi do przyku-
rcza, a trwałe uszkodzenie - do stężenia. Zmiany odwracalne mogą być
spowodowane zmęczeniem, ogrzaniem, zakwaszeniem lub zatruciem. Zmiany
trwałe zachodzą, np. w procesach pośmiertnych i noszą nazwę stężenia po-
śmiertnego.

Mięsień kurczy się z pewną siłą, którą można zamienić na pracę. W przypa-
dku mięśni wyizolowanych z organizmu bada się ją, używając tzw. miografów,
a mięśni działających w organizmie - ergografów. Wielkość pracy zależy od
rodzaju mięśnia, jego stanu fizjologicznego, wielkości obciążenia mięśnia i
ryt-
mu skurczów. Znaczne obciążenie lub bardzo powolny rytm zmniejszają pracę
mięśnia do minimum. Dla każdego mięśnia istnieją pewne optymalne parametry
rytmu i wielkości obciążenia, kiedy praca jest największa.

W organizmie do mięśnia pobudzonego docierają równocześnie impulsy
ruchowe i naczynioruchowe wywołujące wstępne rozszerzenie naczyń włoso-
watych. Podczas dalszej pracy w mięśniu gromadzą się metabolity (przede
wszystkim kwas mlekowy), które oddziałują wprost na naczynia włosowate, lub
na drodze odrufchowej, powodując nadal rozszerzenie naczyń włosowatych i ba-
rdzo drobnych tętnic. Dzięki temu do mięśnia wykonującego pracę płynie więcej
krwi, dostarczając więcej organicznych substratów oddechowych i tlenu oraz
skuteczniej odbierając metabolity. Jednocześnie wskutek odruchów przez nerwy
czuciowe w pracujących mięśniach i przez receptory w naczyniach krwionoś-
nych zwężają się naczynia w mięśniach nie pracujących i w zbiornikach krwi.

74

Pozwala to na utrzymanie ciśnienia w tętnicach na poziomie minimalnie zmie-
nionym. Bardziej długotrwała praca mięśnia wymaga wydatniejszego przepływu
krwi przez płuca, nerki, wątrobę, skórę. Dokonuje się to kosztem zwiększenia
częstotliwości oraz objętości skurczów serca. U osób nie wytrenowanych głów-
nie wzrasta częstotliwość skurczów serca (z 70 do 180 na minutę), a u osób
wytrenowanych zwiększa się przede wszystkim objętość wyrzutowa serca (z 70
do 200 ml). Podobnie odbywa się polepszenie zaopatrzenia w tlen; u osób nie
wytrenowanych zwiększa się częstotliwość oddechów, a u wytrenowanych na-
stępuje pogłębienie oddechu.

UKŁAD POKARMOWY

Do układu pokarmowego zaliczamy przewód pokarmowy wraz z jego
gruczołami oraz zęby i język. Przewód pokarmowy rozpoczyna się otworem
ustnym, a kończy otworem odbytowym. Kolejne odcinki tego przewodu to:

jama ustna, gardło, przełyk, żołądek, jelito cienkie i jelito grube (ryć. 68).
Ściana przewodu pokarmowego zbudowana jest zazwyczaj z trzech zasadni-
czych warstw.

Od strony światła przewodu występuje błona śluzowa, której podstawę

ślinianki



wątroba

pęcherzyk żółciowy
dwunastnica ---
lelito czcze
jelito ślepe

wyrostek robaczkowy

Ryć. 68. Schemat budowy układu pokarmowego

76

gardło

przełyk

żołądek

trzustka
jelito kręte

_ okrężnica
odbytnica

stanowi tkanka łączna wiotka, zwana blaszką właściwą błony śluzowej. Blasz-
kę właściwą pokrywa nabłonek, a głębszą warstwę błony śluzowej stanowi
łącznotkankowa błona podśluzowa. W blaszce właściwej znajdują się naczynia
włosowate krwionośne, naczynia limfatyczne i nerwy. W błonie podśluzowej
występują większe naczynia krwionośne i limfatyczne oraz sploty i zwoje ner-
wowe. Pomiędzy blaszką właściwą a błoną podśluzowa mieści się warstwa
mięśni gładkich, zwana blaszką mięśniową błony śluzowej stwarzająca moż-
liwość przesuwania śluzówki.

Drugą warstwą jest błona mięśniowa zbudowana z mięśni gładkich ukła-
dających się przeważnie w dwie warstwy: wewnętrzną - okrężną i zewnętrzną
- podłużną.

Najdalej od światła przewodu położoną warstwą jest błona zewnętrzna
zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej bądź zbitej. W jamie brzusznej błonę
zewnętrzną stanowi błona surowicza, zwana w tym przypadku otrzewną. Błona
zewnętrzna tworzy zewnętrzną osłonę narządów przewodu pokarmowego.

JAMA USTNA

Otwór ustny przyjmuje kształt szpary ust, która jest ograniczona wargami..
Między wargami i policzkami a łukami zębowymi znajduje się przedsionek
jamy ustnej. Natomiast wewnętrznie w stosunku do łuków zębowych występuje
jama ustna właściwa, która w części tylnej przechodzi w gardło. Granicę
między jamą ustną właściwą a gardłem stanowi otwór, zwany cieśniną gar-
dzieli. Od góry jama ustna właściwa jest ograniczona przez podniebienie
składające się z podniebienia twardego położonego w części przedniej i utwo-
rzonego przez wyrostki podniebienne szczęk i blaszki poziome kości podnie-
biennych, oraz z podniebienia miękkiego znajdującego się w części tylnej
i będącego fałdem mięśniowym pokrytym błoną śluzową. Z tyłu, w linii środ-
kowej, podniebienie miękkie zwisa ku dołowi w postaci języczka podniebien-
nego. Od podniebienia miękkiego odchodzą w dół dwa fałdy, zwane łukami
podniebiennymi, między którymi leży migdalek podniebienny (ryć. 69).

Zęby

Zęby są zbudowane z zębiny i ułożone w dwa łuki zębowe: górny - szczę-
kowy i dolny - żuchwowy. Ząb dicłada się z korony, szyjki i korzenia.
Poszczególne zęby są osadzone korzeniem w zębodole i okryte częściowo dziąs-
łem. Korzeń jest połączony z zębodołem za pomocą ozębnej, stanowiącej błonę
łącznotkankowa. Korona wystaje do jamy ustnej, a jej zewnętrzna powierzchnia
pokryta jest bardzo twardym szkliwem. Między koroną a korzeniem występuje
szyjka zęba. Korzeń i szyjka zęba pokryte są kostniwem= cementem. Wnętrze

77

warga górna

dziąsło górne

łuk podnieblenno-językowy

tuk podniebienno-gardtowy

cleśń gardzieli

grzbiet języka

warga dolna



podniebienie twarde

podniebienie miękkie

języczek podnieblenny

ISH ^ migdałek podnieblenny

dziąsło dolne

Ryć. 69. Jama ustna

zębina

dziąsło

kanał korzenia

kostniwo

szkliwo

komora zębowa



> ^ ^ ^ _^*. f T ^

^ - _ ^41 ^*S^ łl^ t -* J

włókna ozębnej

Ryć. 70. Budowa zęba

78

zęba stanowi komora zębowa, która przechodzi w kanał korzenia kończący
się otworem szczytowym. Komora ta wypełniona jest miazgą zębową zbudo-
waną z tkanki łącznej wiotkiej (ryć. 70).

W uzębieniu człowieka rozróżnia się cztery rodzaje zębów: siekacze, kły,
zęby przedtrzonowe i zęby trzonowe oraz to, że występują dwa pokolenia
zębów - zęby mleczne i zęby stałe. Pierwsze zęby mleczne wyrzynają się
w drugiej połowie pierwszego roku życia i do 30 miesiąca życia wyrasta za-
zwyczaj 10 zębów mlecznych górnych i 10 dolnych. Są to: dwa siekacze, jeden
kieł i dwa zęby trzonowe w każdej połówce obu łuków zębowych, co można
schematycznie zapisać wzorem:

2.1.2 2.1.2
2.1.2 2.1.2

Zęby wyrastają symetrycznie w obu połówkach szczęki i żuchwy, poczyna-
jąc od siekaczy.

Między 7. a 12. rokiem życia zęby mleczne wypadają, a od 6. roku za-
czynają wyrastać zęby stałe. Proces ten kończy się około 13. roku życia. W tym
czasie wyrasta po 16 zębów stałych w szczęce i żuchwie, na które składają się:

dwa siekacze, jeden kieł, dwa zęby przedtrzonowe i trzy zęby trzonowe w każej
połówce obu łuków zębowych, co schematycznie zapisuje się w następujący
sposób:

3.2.1.2 2123
3.2.1.2 2.1.2.3



Człowiek należy do orgnizmów wszystkożernych, stąd jego uzębienie łączy
cechy uzębienia roślinożercy i drapieżcy. Zęby przednie służą jedynie do od-
gryzania kęsów pokarmowych i dlatego ich kształt jest inny niż zębów tylnych,
przystosowanych do żucia pokarmów i dla których ciśnienie wywierane przez
łuki zębowe jest wyraźnie większe. Siekacze
mają koronę w kształcie dłuta, a kły stoż-
kowatą, zakończoną ostrym szczytem. Po-
wierzchnia żucia zębów przedtrzonowych
wyposażona jest w dwa guzki, a analogicz-
na powierzchnia zębów trzonowych ma
kształt czworoboku z czterema bądź pięcio-
ma guzkami (ryć. 71).

Ryć. 71. Zęby stałe o prawidłowym zgryzie (lewa po-
łowa uzębienia)

zęby siekacze
przedtrzonowe

79

Język

Język jest fałdem mięśniowym pokrytym błoną śluzową, leżącym na spodzie
jamy ustnej. Składa się z trzonu, który ku tyłowi przechodzi w nasadę języka,
a ku przodowi zwęża się, tworząc koniec języka. Powierzchnia górna, czyli
grzbiet języka, podzielona jest podłużnie biegnącym rowkiem pośrodkowym na
dwie połowy. Granicę między trzonem a nasadą języka wyznacza bruzda
krańcowa w kształcie litery V, na której szczycie znajduje się zagłębienie,
zwane otworem ślepym. Na grzbiecie języka występują cztery rodzaje broda-
wek, będących wyrostkami tkanki łącznej, które wystają ponad powierzchnię
błony śluzowej. Są to:

* brodawki nitkowate - najliczniejsze i najmniejsze; pokrywają przednią
część grzbietu języka,

* brodawki grzybowate - mniej liczne i wyraźnie większe niż brodawki
nitkowate; występują w analogicznej okolicy co poprzednie,

* brodawki okolone - największe; znajdują się na granicy trzonu i nasady
języka,

* brodawki liściaste - mają kształt małych pionowych fałdów błony śluzo-
wej; są ułożone na bocznych powierzchniach języka (ryć. 72).

brodawka okolona



migdafek językowy
^- otwór ślepy
bruzda krańcowa
brodawka nitkowata

brodawka grzybowata

Ryć. 72. Język (powierzchnia górna)
80

Ryć. 73. Rozmieszczenie kubków smakowych na powierzchni języka

W brodawkach językowych - prócz brodawek nitkowatych - występują ku-
bki smakowe reagujące na cztery rodzaje smaków: słodki, słony, gorzki i kwaś-
ny (ryć. 73).

Dolna powierzchnia języka jest gładka. W linii pośrodkowej przebiega
nieparzysty fałd błony śluzowej, zwany wędzidelkiem języka, który łączy tę
powierzchnię z dnem jamy ustnej.

Gruczoły ślinowe

Rozróżniamy małe i duże gruczoły ślinowe. Pierwsze z nich są rozrzucone
w ścianach jamy ustnej i w zależności od miejsca, w którym one występują
noszą nazwę gruczołów: wargowych, policzkowych, językowych i podnie-
biennych. Duże gruczoły, zwane śliniankami, występują parami i do nich
należą: ślinianki przyuszne, ślinianki podżuchwowe oraz ślinianki podję-
zykowe.

Ślinianka przyuszna leży na zewnętrznej powierzchni mięśnia żwacza. Jest
to gruczoł surowiczy, a zarazem największy gruczoł ślinowy. Przewód tej śli-
nianki uchodzi do przedsionka jamy ustnej na wysokości drugiego zęba trzono-
wego.

Ślinianka podżuchwowa - mniejsza od poprzedniej - leży w okolicy
podżuchwowej. Jest ona częściowo pokryta żuchwą. Stanowi gruczoł surowicz-
no-śluzowy. Przewód jej otwiera się na dolnej powierzchni języka bocznie od
wędzidełka języka.

Ślinianka podjęzykowa - najmniejsza ze ślinianek - znajduje się pod
błoną śluzową okolicy podjęzykowej. I^leży ona do gruczołów surowiczo-ślu-
zowych. Ślinanka ta składa się z kilku oddzielnych zrazików mających osobne
przewody wyprowadzające, zwane przewodami mniejszymi. Przednią część
ślinianki stanowi gruczoł główny, od którego odchodzi przewód większy,
otwierający się na mięśniu podjęzykowym, najczęściej wspólnie z przewodem
ślinianki podżuchwowej (ryć. 74).

6 - Anatomia i fizjologia człowieka
O I

ślinianka przyuszna

ślinlanka podjęzykowa

przewód ślinianki przyusznej



ślinianka podżuchwowa

przewody ślinianki podjęzykowej
Ryć. 74. Gruczoły ślinowe prawej strony

GARDŁO

Gardło ma kształt lejkowatej, spłaszczonej cewy, która rozciąga się od
podstawy czaszki do VI kręgu szyjnego, gdzie przechodzi w przełyk. Jamę
gardła dzielimy na część górną - nosową, środkową - ustną i dolną - krta-
niową.

Część nosowa gardła otwiera się z przodu do jamy nosowej i dlatego
czynnościowo związana jest z układem oddechowym. Na sklepieniu gardła
występuje zgrupowanie tkanki limfatycznej, tworzące nieparzysty migdałek gar-
dłowy. W bocznej ścianie tej części gardła znajduje się otwór stanowiący
ujście
gardłowe trąbki słuchowej, inaczej trąbki Eustachiusza.

Część ustna gardła położona jest bezpośrednio za cieśnią gardzieli.

Część krtaniowa gardła znajduje się z tyłu za krtanią. Od przodu w sto-
sunku do tej części gardła występuje chrząstka nagłośniowa i wejście do
krtani,
a bocznie od niego - głęboki zachyłek gruszkowaty, będący drogą kęsa pokar-
mowego przy przełykaniu (ryć. 75).

PRZEŁYK

Przełyk przyjmuje postać długiej wąskiej cewy ciągnącej się od części krta-
niowej gardła do wpustu żołądka znajdującego się na wysokości X-XI kręgu

82

małżowina nosowa dolna przewód nosowy górny

przedsionek nosa

podniebienie twarde

język



migdałek podnieblenny

ujście gardłowe
trąbki słuchowej

część nosowa gardła
część ustna gardła

część krtaniowa
gardła

nagłośnia
przełyk

Ryć. 75. Gardło (przekrój strzałkowy)

piersiowego. Składa się z części szyjnej, piersiowej i brzusznej. W jego prze-
biegu występują trzy zwężenia: na granicy z gardłem, na wysokości rozdwojenia
tchawicy i w obrębie przepony. W zwężeniach mogą zatrzymywać się przełyka-
ne ciała obce.

ŻOŁĄDEK

Żołądek znajduje się w części nadpępkowej jamy brzusznej. Jest ułożony
w ten sposób, że jego większa część leży po lewej stronie płaszczyzny pośrod-
kowej. Stanowi on workowate rozszerzenie przewodu pokarmowego, spełniają-
ce funkcje zbiornika pokarmu, który tu przez pewien czas przebywa podczas
trawienia. Kształt i położenie żołądka zmienia się w zależności od pozycji
i stopnia wypełnienia go pokarmem. Żołądek lekko wypełniony ma kształt
haka. Na jego lewym górnym końcu znajduje się wpust żołądka, kontaktujący
się z brzuszną częścią przełyku^ Obszerna, wpuklająca się ku górze część
żołąd-
ka, nazywa się dnem żołądka, poniżej k|órego występuje trzon żołądka. Spód
żołądka stanowi część odźwiernikowa. Jest ona wyposażona w mięsień zwie-
racz odźwiernika, którego skurcz uniemożliwia przedostawanie się pokarmu
do dalszej części przewodu pokarmowego.

Błona śluzowa żołądka zawiera liczne gruczoły, wśród których wyróżniamy:

gruczoły żołądkowe właściwe i gruczoły odźwiernikowe. Pierwsze z nich są
gruczołami cewkowymi prostymi, występującymi w okolicy dna i trzonu żołąd-

83

wpust żołądka

część wpustowa

dwunastnica

dno żołądka

trzon żołądka



odźwiernik

część odźwiernikowa

Ryć. 76. Żołądek

ka. Zawierają one dwa rodzaje komórek nabłonkowych: komórki glówne
produkujące pepsynogen i komórki okładzinowe wytwarzające kwas solny.
Gruczoły odźwiernikowe należą do prostych lub złożonych gruczołów cew-
kowo-pęcherzykowych znajdujących się w części odźwiernikowej żołądka. Wy-
dzielają śluz (ryć. 76).

JELITO CIENKIE

Jelito cienkie ciągnie się od odźwiernika do ujścia do jelita grubego. Składa
się z trzech odcinków: dwunastnicy, jelita czczego i jelita krętego. Długość
jelita cienkiego wynosi około 6 m. W błonie śluzowej początkowego odcinka
dwunastnicy występują cewkowo-pęcherzykowe gruczoły dwunastnicze pod-
śluzówkowe, a na całej długości jelita cienkiego - proste cewkowe gruczoły
jelitowe.

Powierzchnia błony śluzowej jelita cienkiego tworzy liczne fałdy okrężne,
które najlepiej widoczne są w obszarze dwunastnicy i jelita czczego.
Obserwacje
w mikroskopie świetlnym wykazały, że powierzchnię błony śluzowej całego
jelita cienkiego pokrywają kosmki jelitowe, których liczba sięga kilku milio-
nów (ryć. 77). Ich funkcja wiąże się z wchłanianiem strawionego pokarmu.
Wewnątrz pojedynczego kosmka znajduje się sieć naczyń włosowatych krwio-
nośnych, do których ze światła jelita przenikają: cukry proste (głównie gluko-

84

błona śluzowa



kosmki jelitowe

błona surowicza błona mięśniowa
Ryć. 77. Błona śluzowa jelita cienkiego

za), aminokwasy, sole minieralne
w postaci jonów, witaminy, niewielka
ilość kwasów tłuszczowych. W centra-
lnej części kosmka występuje naczynie
limfatyczne odpowiedzialne za odbiór
ze światła jelita większej części wszy-
stkich produktów trawienia tłuszczów
(kwasów tłuszczowych, monoglicery-
dów, dwuglicerydów i trójgiicerydów),
(ryć. 78). Powierzchnia komórek na-
błonka pokrywającego błonę śluzową
jelita cienkiego od strony światła jelita
tworzy bardzo liczne mikrokosmki
(patrz Cytologia..., s. 66 i ryć. 65 na s"
67).

Występowanie fałdów okrężnych,
kosmków i mikrokosmków w sposób
bardzo wydatny zwiększa powierzch-
nię chłonną jelita.



Ryć. 78. Kosmek jelitowy

Dwunastnica

Dwunastnica - piewszy odcinek jelita cienkiego - ma kształt podkowy
i mierzy 25-30 cm długości. Początkowa, górna część dwunastnicy nosi nazwę
opuszki, która przechodzi w część zstępującą. Mniej więcej w połowie części
zstępującej znajduje się brodawka większa dwunastnicy, na której występuje
ujście przewodu żółciowego wspólnego i przewodu trzustkowego. Powyżej
tej brodawki mieści się brodawka mniejsza dwunastnicy mająca na szczycie
otwór przewodu trzustkowego dodatkowego. Część dolna dwunastnicy obej-
muje część poziomą, która zagina się ukośnie ku górze, tworząc część wstępu-
jącą. Ta ostatnia kontaktuje się z jelitem czczym (ryć. 79).



przewód żółciowy wspólny
przewód trzustkowy dodatkowy opuszka dwunastnicy

^

odźwiernik

brodawka
mniejsza

żołądek

brodawka
większa

przewód trzustkowy
Ryć. 79. Dwunastnica

Jelito czcze i jelito kręte

Nie ma wyraźnej granicy między jelitem czczym a krętym. Oba te odcinki
jelita cienkiego są przymocowane do tylnej ściany jamy brzusznej za pomocą
krezki i dlatego noszą wspólną nazwę jelita krezkowego. Wolny brzeg krezki
przytwierdzony do jelita ma długość równą jego długości, natomiast drugi
brzeg, który przytwierdzony jest do ściany jamy brzusznej, ma zaledwie około
15 cm długości. Powoduje to konieczność ułożenia jelita cienkiego w liczne

86

pętle wypełniające większą część jamy brzusznej. Przyjmuje się umownie, że
około 2/5 jelita krezkowego stanowi jelito czcze, a około 3/5 - jelito kręte.
Jelito czcze jest szersze i ma grubszą ścianę niż jelito kręte.

JELITO GRUBE

W skład jelita grubego wchodzi: jelito ślepe, inaczej kątnica, okrężnica
i odbytnica. Jego długość wynosi 130-150 cm. Połączenie jelita cienkiego
z jelitem grubym następuje w miejscu położonym około 7 cm powyżej zakoń-
czenia jelita ślepego. W ścianie jelita grubego przebiegają trzy pasma mięśni
podłużnych, zwanych taśmami, które znajdują się w jednakowej odległości od
siebie. Taśmy są krótsze niż jelito i dlatego na jego powierzchni zewnętrznej
powstają wybrzuszenia, które noszą nazwę wypukleń okrężnicy. Wypuklenia
te poprzedzielane są zagłębieniami wystającymi do światła jelita jako fałdy
półksiężycowate.

Jelito ślepe

Jelito ślepe - początkowy odcinek jelita grubego - stanowi ślepo zakoń-
czony worek leżący w prawym dole biodrowym. Jest ono zwykle w całości
pokryte otrzewną. Na granicy z okrężnica mieści się ujście jelita krętego,

okrężnica wstępująca

zastawka
krętniczo-kątnicza

ujście wyrostka
robaczkowego



jelito kręte

krezka jelita
cienkiego

jelito ślepe

wyrostek robaczkowy
Ryć. 80. Jelito ślepe z wyrostkiem robaczkowym

ograniczone zastawką krętniczo-kątniczą, która uniemożliwia cofanie się tre-
ści pokarmowej z jelita grubego do jelita cienkiego. Zastawka ta ma postać
dwóch fałdów otaczających poprzecznie położony, szczelinowaty otwór jelita
cienkiego. Nieco poniżej zastawki krętniczo-kątniczej, w ścianie jelita
ślepego
znajduje się ujście wyrostka robaczkowego.

Wyrostek robaczkowy ma postać ślepo zakończonej cewki, będącej uwy-
pukleniem jelita ślepego. Mierzy on około 8 cm długości. U człowieka wyrostek
robaczkowy nie bierze udziału w trawieniu pokarmu i należy do narządów
szczątkowych. W stanach zapalnych jest operacyjnie usuwany, co nie wywołuje
negatywnych następstw (ryć. 80).

Okrężnica

Okrężnicę dzieli się na: wstępującą, poprzeczną, zstępującą i esowatą.

Okrężnica wstępująca biegnie ku górze od ujścia jelita krętego do trzewnej
powierzchni wątroby, gdzie tworzy zgięcie prawe okrężnicy i przechodzi
w okrężnicę poprzeczną. Okrężnica wstępująca jest najczęściej pokryta otrzewną
tylko z trzech stron i wówczas nie tworzy krezki.

Okrężnica poprzeczna ciągnie się łukowato od prawego podżebrza ku
lewej stronie ciała, gdzie poniżej śledziony tworzy zgięcie lewe okrężnicy
przechodząc w okrężnicę zstępującą. Okrężnica poprzeczna jest połączona z tyl-
ną ścianą jamy brzusznej za pomocą krezki okrężnicy poprzecznej. Ponad tą
częścią okrężnicy leży: wątroba, pęcherzyk żółciowy i żołądek, za nią - część
zstępująca dwunastnicy, głowa trzustki i krezka jelita cienkiego, a pod nią -
pętle jelita cienkiego.

Okrężnica zstępująca biegnie w dół od zgięcia lewego okrężnicy i na
wysokości grzebienia miednicy przechodzi w okrężnicę esowatą. Jest ona zwykle
pokryta otrzewną z trzech stron.

Okrężnica esowatą, zwana esicą, przytwierdzona jest krezką do ściany
jamy brzusznej. Tworzy ona pętlę w dolnej części jamy brzusznej (ryć. 81).

Odbytnica

Odbytnica zaczyna się na wysokości III kręgu krzyżowego jako przed-
łużenie esicy, a kończy - otworem odbytowym, inaczej odbytem. Górny
odcinek odbytnicy tworzy rozszerzenie, zwane bańką odbytnicy. Dolny, węż-
szy odcinek - nosi nazwę kanału odbytowego. Odbytnica pokryta jest otrze-
wną tylko z przedniej i bocznych stron do połowy ich długości. Tylna strona
jest przytwierdzona do ściany i narządów miednicy za pomocą tkanki łącznej
wiotkiej i tkanki tłuszczowej. W końcowej części odbytnicy mięśnie okrężne
błony mięśniowej tworzą mięsień zwieracz wewnętrzny odbytu. Oprócz niego
występuje mięsień zwieracz zewnętrzny odbytu, zbudowany z mięśni poprze-
cznie prążkowanych ułożonych okrężnie (ryć. 82).

88

okrężnica poprzeczna

okrężnica wstępująca

ujście jelita krętego

ujście wyrostka
robaczkowego

wyrostek robaczkowy



okrężnica esowata błona mięśniowa

Ryć. 81. Okrężnica

bańka odbytnicy

kanał odbytowy

słupy odbytnicy



zwieracz wewnętrzny odbytu

zwieracz zewnętrzny odbytu

odbyt

Ryć. 82. Odbytnica i odbyt

WIELKIE GRUCZOŁY
UKŁADU POKARMOWEGO

Wątroba

Większa część wątroby mieści się po prawej stronie jamy brzusznej tuż pod
przeponą. Jest to największy gruczoł organizmu ludzkiego, mający miękką,
a zarazem kruchą konsystencję. Druga z wymienionych cech powoduje, że
może ona ulec pęknięciu wskutek upadku, bądź urazu.

Całość gruczołu podzielona jest trzema bruzdami, ułożonymi w kształcie
litery H, na cztery płaty: prawy, czworoboczny, ogoniasty i lewy. Bruzda
poprzeczna, zwana wrotami wątroby stanowi miejsce, przez które wnikają do
wątroby: tętnica wątrobowa doprowadzająca krew tętniczą, żyła wrotna trans-
portująca wchłonięte ze światła jelita substancje chemiczne (oprócz większości
pruduktów trawienia tłuszczów) oraz nerwy, a wychodzą z niej: naczynia lim-
fatyczne i przewód żółciowy. Żyły wątrobowe biegną z miąższu wątroby i wpa-
dają do żyły głównej dolnej. Pozostałe dwie bruzdy przebiegają w kierunku
strzałkowym, a każda składa się z części przedniej i tylnej. W części
przedniej
bruzdy prawej znajduje się pęcherzyk żólciowy (ryć. 83).

Wątroba okryta jest łącznotkankową błoną, zwaną torebką wątroby. Od
wrót wątroby o największym skupieniu tkanki łącznej wnikają do wnętrza
gruczołu pasma łącznotkankowe, które dzielą go na zraziki. Te zbudowane są
z wielu komórek ułożonych w promieniście biegnące beleczki (ryć. 84).



żyła główna dolna
płat ogoniasty l przewód żółciowy wspólny

żyła wrotna \ \ ^.Jiilf^^

przewód wątrobowy
wspólny

płat lewy

wycisk nerkowy
płat prawy

wycisk przełykowy ^

tętnica wątrobowa więzadfo obłe / | przewód pęcherzykowy

płat czworoboczny pęcherzyk żółciowy
Ryć. 83. Wątroba (powierzchnia trzewna)

90

Ryć. 84. Zrazik przedstawiający komórki wątrobowe ułożone
w beleczki



Kanaliki żólciowe wątroby zbierają się w dwa przewody wątrobowe:

większy i niniejszy. Pierwszy z nich wychodzi z płata prawego, drugi - z lewe-
go. We wrotach wątroby przewody te łączą się ze sobą w przewód wątrobowy
wspólny, a do niego ma ujście przewód pęcherzykowy, którym spływa żółć
z pęcherzyka żółciowego.

Wewnątrz pęcherzyka żólciowego może się gromadzić około 60 cm3 żółci.
Jego ściana ma zdolność wchłaniania wody, co powoduje prawie 10-krotne
zagęszczenie żółci. Skurcz mięśniówki gładkiej ściany pęcherzyka żółciowego
wyciska z niego w krótkim czasie sporą porcję żółci, która przekazywana jest
do dwunastnicy przewodem żółciowym wspólnym (ryć 85).

przewód wątrobowy większy

przewód pęcherzykowy

pęcherzyk żółciowy

dwunastnica



drogi żółciowe
wewnątrzwątrobowe

przewód wątrobowy mniejszy
przewód wątrobowy wspólny

przewód żółciowy wspólny
przewód trzustkowy

Ryć. 85. Pęcherzyk żółciowy i drogi żółciowe

91

Trzustka

Trzustka znajduje się na tylnej ścianie jamy brzusznej, za żołądkiem. Składa
się ona z glowy, trzonu i ogona. Centralnie, wzdłuż osi trzustki, począwszy od
ogona, przez trzon i głowę biegnie przewód trzustkowy, do którego dochodzą
mniejsze przewody. Przewód ten rozgałęzia się na dwa, które kończą się ujścia-
mi do dwunastnicy (porównaj: Dwunastnica, s. 86), (ryć. 79).

brodawka mniejsza
dwunastnicy

ogon trzustki

trzon trzustki

brodawka większa WB/X tętnica krezkowa górna
dwunastnicy

przewód żółciowy wspólny odźwiernik przewód trzustkowy dodatkowy



głowa trzustki przewód trzustkowy \ żyła krezkowa górna
Ryć. 86. Trzustka i dwunastnica

Znaczna część trzustki stanowi złożony gruczoł pęcherzykowy wytwarzający
sok trzustkowy. Między pęcherzykami gruczołowymi występują grupy odmien-
nych komórek, zwane wyspami Langerhansa, wśród których wyróżnia się ko-
mórki alfa, beta i delta, produkujące różne hormony. Komórki alfa wytwarzają
glukagon, beta - insulinę, a delta - somatostatynę, która prawdopodobnie
hamuje uwalnianie glukagonu i insuliny. Ostatnio wyróżnia się także komórki
F, które są odpowiedzialne za uwalnianie polipeptydu trzustkowego. Jego rola
fizjologiczna nie jest w pełni wyjaśniona. Przypuszcza się, że działa on
hamują-
co na czynność zewnątrzwydzielniczą trzustki. Biorąc pod uwagę całokształt
czynności wykonywanych przez trzustkę, można stwierdzić, że jednocześnie
pełni ona funkcję gruczołu zewnątrz- i wewnątrzwydzielniczego.

FIZJOLOGIA
UKŁADU POKARMOWEGO

POBIERANIE POKARMU I DZIAŁANIE
CZYNNIKÓW MECHANICZNYCH
W PRZEWODZIE POKARMOWYM

Człowiek jako organizm cudzożywny musi pobrać związki organiczne
w postaci pokarmu. Pobierany pokarm ma w większości postać nie pozwalającą
na bezpośrednie wykorzystanie i dlatego musi on zostać poddany działaniu
czynników mechanicznych i chemicznych. Do czynników mechanicznych należy:

gryzienie powodujące wprowadzenie do jamy ustnej odpowiednio małych ka-
wałków pokarmu, żucie prowadzące do roztarcia pokarmu, a także połykanie,
mieszanie w żołądku i jelicie oraz przesuwanie pokarmu. Mechaniczna obrób-
ka pokarmu ma na celu ułatwienie spełnienia zadań czynnikom chemicznym.

W jamie ustnej pokarm o stałej konsystencji zostaje rozdrobniony przez
zęby trzonowe i przedtrzonowe oraz wymieszany ze śliną, do czego przyczyniają
się ruchy języka, policzków i żuchwy. W ten sposób formują się kęsy pokar-
mowe, które mogą zostać połknięte. Połykanie jest procesem złożonym, w któ-
rym wyróżniamy trzy fazy. Pierwsza, zwana fazą ustno-gardlową, polega na
przesunięciu kęsa z jamy ustnej do gardła, co dzieje się przy udziale mięśni
języka i policzków i jest czynnością świadomie kontrolowaną. Dwie następne
fazy są aktami odruchowymi. W drugiej fazie - gardlowo-przelykowej - ko-
ordynowanej przez ośrodki w rdzeniu przedłużonym mięsień zwieracz górny
gardła wpierw rozkurcza się, umożliwiając przejście kęsa pokarmowego, a na-
stępnie kurczy się, wywołując falę skurczów perystaltycznych przesuwających
kęs wzdłuż gardła i przełyku. Trzecia faza nosi nazwę przelykowo-żolądkowej.
W tej fazie kęs przesuwany ruchami perystaltycznymi zbliża się do wpustu
żołądka, powodując jego rozkurcz i przedostanie się go do żołądka.

Wprowadzony do żołądka pokarm układa się warstwami, począwszy od
jego ściany. Pierwsze kęsy pokarmowe, które dostały się do żołądka, powodują
rozkurcz mięśni ściany żołądka. W niedługim czasie następują skurcze perystal-
tyczne błony mięśniowej ściany żołądka, przyczyniające się do: mieszania
treści
pokarmowej, przesuwania jej w kierunku odźwiernika i opróżniania żołądka.
Pokarmy płynne szybko przechodzą przez żołądek, a o stałej konsystencji mogą
być przetrzymywane nawet przez kilka godzin. Opróżnianie żołądka odbywa się

93

w następujący sposób. Gdy fala perystaltyczna dociera do odźwiernika, na-
stępuje jego otwarcie i wyciśnięcie płynnej treści pokarmowej do dwunastnicy,
a treść stała zostaje cofnięta do żołądka. Taka procedura powtarza się wielo-
krotnie w ciągu kilku godzin. Dzięki temu cofana do żołądka stała treść
pokarmowa jest dalej mieszana oraz rozdrabniana i stopniowo zamieniana na
płynną. Za zwiększenie częstotliwości skurczów mięśnówki ściany żołądka
i przyspieszenie jego perystaltyki odpowiadają włókna przywspółczulne nerwu
błędnego.



ruchy wahadłowe

W jelicie rozróżniamy ruchy: wahadlowe, odcinkowe = dzielące i pery-
staltyczne = robaczkowe. Ruchy wahadłowe i odcinkowe nie przesuwają treści
pokarmowej w jednym kierunku, ale powodują jej mieszanie z sokami trawien-
nymi. Podczas ruchów wahadłowych powstające przewężenie jelita jest przesu-
wane na krótkim odcinku w jedną stronę, a następnie powraca do miejsca
wyjściowego. Ruchy odcinkowe polegają na równoczesnych skurczach mięśni
okrężnych w różnych miejscach jelita przy rozluźnieniu mięśni podłużnych, po
czym miejsca skurczone ulegają rozkurczowi, a skurcze występują w innych
odcinkach. Podczas ruchu perystaltycznego przewężenie powstałe wskutek skur-
czu mięśni okrężnych ściany jelita wę-
druje jako fala perystaltyczna począw-
szy od dwunastnicy w kierunku odby-
tu (ryć. 87). Przed falą skurczu biegnie
równocześnie fala zwiotczenia. Najczę-
ściej ruch perystaltyczny odbywa się
powoli z prędkością 2 cm/s i obejmuje
odcinki 5-10 cm. Co pewien czas po-
jawia się szybka i długa fala perystal-
tyczna przesuwająca treść pokarmową
z prędkością 20-25 cm/s na większej
przestrzeni. Jest ona zwykle konsek-



ruchy odcinkowe

ruch perystaltyczny
Ryć. 87. Schemat ruchów jelita

wencją odruchu powstającego np.
podczas napełniania żołądka pokar-
mem lub pod wpływem działania ja-
dów bakteryjnych, względnie środków
przeczyszczających. Ruchy robaczko-
we odbywają się w zasadzie w jednym
kierunku. Tylko w niektórych przypa-
dkach dochodzi do ruchów w odwrot-
nym kierunku, zwanych anyperystal-
tyką, co może prowadzić do wymio-
tów kałowych. Skurcze perystaltyczne
są podstawowym czynnikiem powodu-
jącym przesuwanie treści pokarmowej
od żołądka do odbytnicy. Ruchy jelit
są pobudzane przez włókna przy-

94

współczulne i działanie acetylocholiny. Jednocześnie czynniki te zwalniają na-
pięcie zwieraczy. Natomiast włókna współczulne i adrenalina hamują ruchy
jelit, a wzmacniają napięcie zwieraczy.

TRAWIENIE - CHEMICZNA OBRÓBKA
POKARMU

Proces trawienia polega na enzymatycznej hydrolizie makrocząsteczek na
rozpuszczalne monomery, które mogą zostać wchłonięte. Rozkład złożonych
związków chemicznych na proste - w przypadku białek i kwasów nukleino-
wych - ma jeszcze inne znaczenie. Powstające w wyniku hydrolizy białek
aminokwasy, a z kwasów nukleinowych: cukier - pentoza, kwas ortofosforowy
oraz zasady purynowe i pirymidynowe są związkami nieswoistymi, a więc
trawiąc wyżej wymienione makrocząsteczki zapobiega się wprowadzeniu do or-
ganizmu ze światła jelita - uważanego za uchyłek środowiska zewnętrznego -
związków "cudzych", to znaczy o innej kolejności monomerów w porównaniu
z kolejnością występującą we "własnych" białkach i kwasach nukleinowych.

Enzymy trawienne

Enzymy katalizujące trawienie należą do grupy hydrolaz, inaczej enzymów
hydrolitycznych (przedrostek hydro - oznacza wodę, a liżą lub lityczny - roz-
kład, rozłożenie, rozpad). Zgodnie z nazwą enzymy te katalizują rozkład związ-
ków bardziej złożonych do prostszych, z przyłączeniem wody. Hydrolazy wy-
dzielane w przewodzie pokarmowym można ogólnie podzielić, biorąc pod uwa-
gę rodzaj związku chemicznego na który działają, na następujące grupy:

* enzymy proteolityczne. Katalizują one rozszczepienie wiązań peptydo-
wych. Ze względu na miejsce ataku na łańcuch polipeptydowy wyróżnia się
endopeptydazy = proteazy = proteinazy i egzopeptydazy = peptydazy.
Pierwsze z nich rozszczepiają białka i wyższe polipeptydy w określonych
miejscach w środku łańcucha na niższe polipeptydy i oligopeptydy. Do nich
należą: pepsyna, trypsyna, chymotrypsyna. Egzopeptydazy działają na
koniec łańcucha peptydowego powodując uwalnianie końcowych amino-
kwasów. Jedne z nich atakują wiązania peptydowe od strony końca kar-
boksylowego i te noszą nazwę karboksypeptydaz, inne - od strony końca
aminowego i wówczas zwą się aminopeptydazami. Wiele egzopeptydaz
działa głównie na małe fragmenty: oligopeptydy i niższe polipeptydy;

* enzymy amylolityczne. Katalizują one rozkład wiązań glikozydowych wy-
stępujących w cukrach. Do nich zaliczamy: amylazę rozkładającą skrobię
i glikogen poprzez dekstryny (oligosacharydy) do maltozy, maltazę roz-
szczepiającą maltozę na dwie cząsteczki glukozy, sacharazę rozkładającą
sacharozę na glukozę i fruktozę oraz laktazę rozszczepiającą laktozę na
glukozę i galaktozę;

95

* enzymy lipolityczne, inaczej lipazy. Katalizują one rozszczepienie wiązań
estrowych w tłuszczach (trójgiicerydach). W wyniku ich działania następuje
stopniowe odłączanie cząsteczek kwasów tłuszczowych od cząsteczki glice-
rolu (alkoholu trójwodorotlenowego);

* enzymy trawiące kwasy nukleinowe, zwane nukleazami. Wyróżnia się,
podobnie jak w przypadku enzymów proteolitycznych, endonukleazy i eg-
zonukleazy. W zależności od rodzaju kwasu nukleinowego, na który dzia-
łają, dzieli się je na rybonukleazy i deoksyrybonukleazy. Końcowymi
produktami trawienia kwasów nukleinowych są: ryboza (bądź deoksyrybo-
za), zasady purynowe i pirymidynowe oraz kwas ortofosforowy.

Etapy trawienia w przewodzie pokarmowym

Enzymy trawienne wydzielane są do światła przewodu pokarmowego tylko
w pewnych jego odcinkach (jamie ustnej, żołądku i jelicie cienkim).

Do jamy ustnej jest wydzielana ślina o pH około 7, będąca pruduktem
trzech par dużych ślinianek oraz drobnych gruczołów występujących w jej
błonie śluzowej. Wyróżnia się ślinę surowiczą zawierającą amylazę, zwaną
opisowo ptialiną, i ślinę śluzową, w której występuje mucyna (gliko-
proteina). Ślina śluzowa ułatwia połykanie kęsa pokarmowego. Ślinianki przy-
uszne wydzielają ślinę surowiczą, a podżuchwowe i podjęzykowe - ślinę śluzo-
wo-surowiczą. W związku z obecnością w ślinie amylazy ślinowej - enzymu
działającego na skrobię, w jamie ustnej dochodzi do jej rozkładu na dekstryny
i maltozę.

Do światła żołądka jest .wydzielany przez gruczoły błony śluzowej żołądka
sok żołądkowy o pH około l (treść żołądka ma pH w granicach 1,8-2,3;

zastanów się skąd bierze się różnica pH w soku żołądkowym i treści żołądka).
Zawiera on HC1, enzymy trawienne, sole mineralne, śluz i wodę. W silnie
kwaśnym środowisku enzymy amylolityczne nie działają i nie są one zawarte
w soku żołądkowym, ale skrobia występująca w kęsach pokarmowych, wypeł-
niających środkową część światła żołądka (z dala od jego ściany), jest jeszcze
dość długo trawiona amylazą ślinową. Trwa to do momentu zakwaszenia po-
karmu po wymieszaniu go z sokiem żołądkowym, w którym znajdują się:

* pepsynogen - proenzym (enzym nieaktywny) proteolityczny; w silnie
kwaśnym środowisku zostaje on aktywowany w czynną pepsynę (wydziela-
nie enzymów proteolitycznych pod postacią nieaktywnych proenzymów ma
na celu zabezpieczenie komórek gruczołowych przed strawieniem ich bia-
łek), ł

* renina == podpuszczka = chymozyna - wydzielana u młodych ssaków (jej
obecność u niemowląt nie jest pewna); powoduje ,,ścinanie" rozpuszczal-
nego białka mleka (kazeinogenu) w nierozpuszczalną parakazeinę i zapo-
czątkowuje jej trawienie;

96

* lipaza żołądkowa - jej funkcjonowanie jest ograniczone, ponieważ lipazy
najlepiej działają w środowisku zasadowym, obojętnym lub najwyżej lekko
kwaśnym i tam, gdzie tłuszcze zamieniane są na emulsję. W żołądku trawi
ona tylko tłuszcz przyjęty w formie zemulgowanej, np. w mleku, śmietanie,
jajku (niektórzy fizjologowie podają w wątpliwość istnienie lipazy żołąd-
kowej).

Zakwaszona treść żołądka, przedostająca się małymi porcjami do dwuna-
stnicy, ulega alkalizacji do pH w granicach 7,1-8,4 pod wpływem zasadowego
śluzu wydzielanego przez gruczoły dwunastnicze podśluzowe i soku trzust-
kowego produkowanego przez trzustkę, a przekazywanego do światła dwunast-
nicy przewodem trzustkowym. Sok trzustkowy zawiera:

* proenzym proteolityczny - trypsynogen, który pod wpływem enzymu
enterokinazy zawartego w błonie śluzowej jelita zostaje aktywowany
w czynną trypsynę, a ta aktywuje następne porcje trypsynogenu dostające
się do dwunastnicy,

* proenzym proteolityczny - chymotrypsynogen, który zostaje aktywowany
w czynną chymotrypsynę przez trypsynę,

* proaminopeptydazy i prokarboksypeptydazy,

* amylazę trzustkową,

* lipazę trzustkową,

* nukleazy.

oprócz soku trzustkowego do dwunastnicy wydzielana jest żółć będąca
produktem wątroty magazynowanym w pęcherzyku żółciowym. Na początku
trawienia w jelicie cienkim do dwunastnicy wpływa gęsta i ciemna żółć pęche-
~rzykowa,~ a gdy jej zaczyna brakować, pojawia się jaśniejsza i mniej gęsta
żółć
wątrobowa.

Żółć nie jest enzymem

Zawiera ona głównie sole kwasów żółciowych, które zmniejszają napięcie
powierzchniowe i emulgują tłuszcze, przez co ułatwiają dostęp lipazom do
cząsteczek tłuszczu. Ponadto: aktywują lipazę, ułatwiają wchłanianie tłuszczów
wraz z witaminami rozpuszczalnymi w tłuszczach, zwiększają ruchy jelit.

Do światła jelita cienkiego wydzielany jest sok jelitowy. W początkowym
odcinku dwunastnicy gruczoły dwunastnicze podśluzówkowe wydzielają gęs-
ty zasadowy śluz chroniący błonę śluzową jelita przed uszkodzeniem przez
kwaśną treść żołądka, a występujące w bronie śluzowej jelita cienkiego
gruczoły
jelitowe produkują wydzielinę zawierającą następujące enzymy trawienne:

* proaminopeptydazy,

* amylazę jelitową (w małych ilościach),

* maltazę, sacharazę i laktazę,

7 - Anatomia i Fizjologia c/.lowieka
7 /

* lipazę jelitową,

* nukleazy.

Gruczoły występujące w ścianie jelita grubego nie produkują enzymów;

wydzielają jedynie śluz. Jednak pokarm dostający się do jelita grubego jest
jeszcze przez pewien czas trawiony przez enzymy zawarte w miazdze pokar-
mowej z jelita cienkiego.

REGULACJA NERWOWA I HUMORALNA
WYDZIELANIA SOKÓW TRAWIENNYCH

Oddziaływanie humoralne polega na wpływie czynników chemicznych (np.
hormonów, glukozy), przenoszonych za pośrednictwem płynów, na czynności
regulowanych przez nie narządów.

Przyjmowanie bądź nieprzyjmowanie pokarmu związane jest z odczuwa-
niem głodu lub niechęci do jedzenia, a to wiąże się z funkcjonowaniem ośrodka
pokarmowego mieszczącego się w podwzgórzu. Składa się on z ośrodka głodu
wyzwalającego łaknienie i ośrodka sytości hamującego to odczucie. Ośrodki
głodu i sytości działają na zasadzie ujemnych sprzężeń zwrotnych, to znaczy,
że
pobudzenie ośrodka głodu hamuje ośrodek sytości i odwrotnie. Podstawowym
czynnikiem wpływającym na pracę ośrodka pokarmowego jest zapotrzebowanie
na energię i jej zużycie, a odzwierciedleniem tego są wahania (w
fizjologicznych
granicach) stężenia glukozy we krwi. Działanie ośrodka pokarmowego w po-
wiązaniu ze zmianami stężenia glukozy we krwi nosi nazwę podwzgórzowego
mechanizmu glukostatycznego. Po spożyciu posiłku, strawieniu i wchłonięciu
zwiększa się nieco stężenie glukozy we krwi (tylko w żyle wrotnej biegnącej od
jelita do wątroby poziom glukozy rośnie znacznie), a wówczas odczuwa się
niechęć do jedzenia. (Zastanów się, dlaczego nie należy jeść słodyczy przed
obiadem?). Niejedzenie a zarazem zużywanie glukozy w komórkach organizmu
powoduje obniżenie jej poziomu we krwi. Jest to sygnał dla ośrodka głodu,
który wyzwala łaknienie. Stresy wywołują zwiększenie wydzielania adrenaliny,
która między innymi działa na rzecz wzrostu stężenia glukozy we krwi poprzez
uwalnianie jej z glikogenu z wątroby, toteż w tych momentach nie odczuwa się
głodu (ryć. 88).

Wydzielanie śliny podlega wyłącznie regulacji nerwowej i odbywa się na
drodze odruchowej. Zetknięcie pokarmu z błoną śluzową jamy ustnej wyzwala
wrodzoną reakcję odruchu bezwarunkowego, powodującą wydzielanie śliny,
a widok lub zapach pokarmu - nabytą reakcję odruchu warunkowego. Śli-
nianki unerwione są przez układ autonomiczny. Włókna przywspółczulne pobu-
dzają wydzielanie śliny. Podobnie działa neuroprzekaźnik (mediator) w układzie
autonomicznym - acetylocholina. Inny mediator - noradrenalina fun-
kcjonuje jak układ wspólczulny, tzn. nie wpływa na wydzielanie śliny przez
śliniankę przyuszną, a podżuchwową i podjęzykową stymuluje (pobudza) do
wydzielania niewielkiej ilości gęstnej śliny. Ubytek wody w organizmie zmniej-

98



G - ośrodek głodu
S - ośrodek sytości

obniżony, ale w granicach
normy, poziom glukozy we krwi

Jedzenie

podwyższony, ale w granicach
normy, poziom glukozy we krwi

Ryć. 88. Uproszczony schemat działania ośrodków głodu i sytości

sza wydzielanie śliny, powodując wysychanie w jamie ustnej, a przez to pobu-
dzenie receptorów, i w konsekwencji - ośrodka pragnienia.

Wydzielanie soku żołądkowego jest procesem złożonym i podlega kontroli
zarówno nerwowej, jak i humoralnej. Pobudzenie włókien przywspółczulnych
nerwu błędnego zmusza żołądek do wydzielania śluzu oraz znacznych ilości
soku żołądkowego. Mechanizm wydzielania soku żołądkowego dzieli się na trzy
fazy. W fazie glodowej, będącej fazą nerwową, wydzielanie soku żołądkowego
odbywa się na drodze odruchów bezwarunkowych lub odruchów warunko-
wych. Pierwsze z nich powstają wówczas, kiedy pokarm znajduje się jeszcze
w jamie ustnej i drażni receptory w jej błonie śluzowej. Impuls nerwowy,
przekazywany nerwem błędnym do żołądka, powoduje uwolnienie z zakończeń
nerwowych włókien przywspółczulnych acetylocholiny, która pobudza komó-
rki główne błony śluzowej żołądka bezpośrednio i pośrednio - poprzez gast-
rynę - do wydzielania pepsynogenu, a komórki okładzinowe - dodatkowo za
pośrednictwem histaminy - do wydzielania HC1. Wydzielanie soku żołąd-
kowego w tej fazie może wywołać sam widok lub zapach pożywienia, bądź
wyobrażenie jedzenia. Wówczas wydzielanie odbywa się na drodze odruchu
warunkowego bez konieczności stykania się pokarmu z receptorami jamy
ustnej. Brak wypełnienia żołądka wywołuje skurcze głodowe, które wywołują
impulsy przekazywane do ośrodka pokarmowego i do kory mózgu.
W fazie żołądkowej czynnikiem pobudzającym jest fizyczne (mechaniczny
ucisk na ścianę żołądka) lub chemiczne (łip. roztwory kwasów, cukrów, soli
kuchennej, a nawet wody) oddziaływanie pokarmu, który znalazł się w żołądku.
Pod wpływem tych czynników komórki dokrewne ściany żołądka wydzielają do
krwi hormon - gastrynę, który na drodze humoralnej pobudza gruczoły
żołądkowe do wydzielania soku żołądkowego. W fazie jelitowej występuje
pobudzanie lub hamowanie działalności wydzielniczej żołądka na drodze ner-

99



Ryć. 89. Schemat pobudzenia wydzielania soku żołądkowego

wowej i humoralnej. Odbywa się to pod wpływem miazgi pokarmowej przecho-
dzącej z żołądka do dwunastnicy (pobudzenie trwa tak długo, aż ostatnia
porcja treści pokarmowej przejdzie do jelita). Wytwarzane przez komórki ścia-
ny dwunastnicy hormony: gastryna i cholecystokinina pobudzają wydzielanie
soku żołądkowego, a sekretyna hamuje tę czynność (ryć. 89).

Wydzielanie soku trzustkowego następuje pod wpływem impulsów nerwo-
wych przesyłanych włóknami przywspółczulnymi nerwu błędnego i czynników
humoralnych. Wyróżnia się trzy fazy wydzielania, tak samo nazwane jak
w przypadku wydzielania soku żołądkowego. Trzustka wydziela sok trzustkowy
na drodze odruchowej już wówczas, kiedy pokarm jest w jamie ustnej. Pod
wpływem zakwaszonej treści pokarmowej, trafiającej z żołądka do dwunastnicy,
komórki ściany dwunastnicy wydzielają do krwi hormon - sekretynę, która
na drodze humoralnej pobudza wydzielanie znacznych ilości soku trzustkowe-
go, zawierającego mało enzymów, ale bogatego w wodorowęglany zobojęt-
niające kwaśną treść żołądka oraz soku jelitowego i żółci. Głównie na skutek
pojawienia się w dwunastnicy kwasów tłuszczowych, komórki jej ściany wy-
dzielają do krwi inny hormon - cholecystokininę, który jako czynnik humo-
rainy pobudza trzustkę do wydzielania soku trzustkowego o dużej zawartości
enzymów oifcz wywołuje skurcze pęcherzyka żółciowego, a w konsekwencji -
wydzielanie żółci.

Wydzielanie soku jelitowego jest najsilniej pobudzane przez mechaniczne
drażnienie błony śluzowej przez przesuwającą się miazgę pokarmową oraz na-
stępuje pod wpływem stymulującego działania czynników humoralnych, tj. hor-
monów żołądkowo-jelitowych (ryć. 90).

100



pęcherzyk
żółciowy

dwunastnica _

^^^IIIP^*^!^^^^"'"^

^^^^"^^^^ jelito czcze
Ryć. 90. Schemat regulacji hormonalnej wydzielania soku trzustkowego i
jelitowego ora? żółci

WCHŁANIANIE

Wchłanianie polega na przetransportowaniu produktów trawienia przez
błony komórkowe nabłonka jelitowego do naczyń włosowatych krwionośnych
lub limfatycznych. Rozróżnia się transport bierny i aktywny. Do pierwszego
z nich zaliczamy: filtrację, dyfuzję, osnwzę i dyfuzję ułatwioną.

Filtracja polega na przenikaniu przez błonę rozpuszczalnika i ciała roz-
puszczonego o średnicy mniejszej niż pory w błonie; zachodzi dzięki różnicy
ciśnienia hydrostatycznego.

Dyfuzja przebiega zgodnie z zasadą dążności do wyrównania stężeń.
Transport przez błonę biologiczną na zasadzie dyfuzji zachodzi m.in. dzięki
temu, że nie jest ona idealną błoną półprzepuszczalną.

101

Osmoza polega na przenikaniu rozpuszczalnika przez błonę półprzepusz-
czalną w kierunku, gdzie jest go mniej, a więc w stronę bardziej stężonego
roztworu.

Dyfuzja ułatwiona dotyczy substancji, które są nierozpuszczalne w tłusz-
czach lub mają średnicę większą niż pory w błonach komórkowych. Transpor-
towana substancja łączy się z odpowiednim przenośnikiem w błonie i dzięki
temu może przenikać przez dwumolekularną warstwę fosfolipidów błony. Po
przeniesieniu jej przez błonę, przenośnik odłącza się i może się łączyć z nową
cząsteczką. Ten rodzaj transportu wymaga enzymów katalizujących szybkie
przejściowe połączenie przenoszonych substancji ze swoistym dla niej przenoś-
nikiem.

Wszystkie wyżej wymienione rodzaje transportu nie wymagają zużycia ener-
gii.

Najszybszą i najbardziej powszechną formą transportu przez błony komór-
kowe jest transport aktywny. Realizacja go wiąże się z koniecznością wy-
stępowania w błonach przenośników, swoistych dla różnych przenoszonych
substancji, oraz energii pochodzącej z rozkładu ATP.

Większe składniki, nie będące odpowiednio małymi cząsteczkami, lecz frag-
mentami ciała stałego lub płynnego są przenoszone dzięki endocytozie (fago-
cytozie lub pinocytozie).

Wchłanianie odbywa się w różnych odcinkach przewodu pokarmowego
(jamie ustnej, żołądku, jelicie cienkim i jelicie grubym), ale najwięcej
składników
pokarmowych wchłania się w jelicie czczym. Wiąże się to ze szczególnym
przystosowaniem anatomicznym i fizjologicznym tego odcinka przewodu pokar-
mowego. Przystosowania anatomiczne obejmują pofałdowania ścian jelita, wy-
stępowania kosmków i mikrokosmków (patrz s. 84 oraz rys. 77 i 78), co wiąże
się z powstaniem ogromnej powierzchni chłonnej. Do przystosowań fizjologicz-
nych należy obecność - zróżnicowanych jakościowo - przenośników w bło-
nach, umożliwiających aktywny transport.

Związki chemiczne rozpuszczalne w lipidach mogą być wchłaniane z każ-
dego odcinka przewodu pokarmowego.

W jamie ustnej panują najgorsze warunki do realizacji wchłaniania (po-
karm przebywa krótko, a błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem wielowarst-
wowym). Mimo to, są tu wchłaniane substancje łatwo dyfundujące i drobne,
rozpuszczalne w lipidach, np. nikotyna, nitrogliceryna, cyjanki, alkohol, hor-
mony (podawane jako leki), trucizny.

W żołądku m.in. łatwo wchłania się alkohol, cyjanki, strychnina, jod,
salicylany, łb znacznie trudniej - woda, glukoza.

W jelicie grubym, przede wszystkim, wchłania się woda, niektóre sole
i witaminy, a także alkohol, leki, narkotyki oraz niewielkie ilości glukozy
i aminokwasów. Wchłanianie dużych ilości wody z jelita grubego prowadzi do
zagęszczania nie strawionych, bądź nie wchłoniętych składników pożywienia,
czyli do formowania kału. Możliwość wchłaniania witamin w jelicie grubym ma

102

istotne znaczenie dla organizmu ludzkiego, ponieważ żyją w nim bakterie wy-
twarzające związki chemiczne niezbędne człowiekowi, a których nie potrafi on
sam zsyntetyzować (patrz tabela l. s. 111 i 112).

Wchłanianie cukrów

Cukrowce wchłaniane są w postaci cukrów prostych (heksoz i pentoz)
w dwunastnicy i jelicie czczym. Przenoszone są przez błony głównie na zasadzie
transportu aktywnego, zwłaszcza dotyczy to glukozy i galaktozy. Nieliczne
cukry proste, np. fruktoza, wchłaniane są biernie dzięki dyfuzji ułatwionej.
Spożycie większej ilości dwucukrów powoduje, że są one w tej formie wchłania-
ne, a ich rozkład następuje w komórkach nabłonka jelita czczego dzięki en-
zymom tam występującym.

Wchłanianie tłuszczów

Kwasy tłuszczowe o długich łańcuchach i monoglicerydy (glicerol połączo-
ny wiązaniem estrowym z jedną cząsteczką kwasu tłuszczowego) są przenoszone
na zasadzie aktywnego transportu i przy udziale żółci do komórek nabłonka
jelita cienkiego, gdzie ulegają estryfikacji do trójgiicerydów (tłuszczów),
które są
czynnie wydzielane w formie drobniutkich kuleczek do naczyń chłonnych (lim-
fatycznych). Kwasy tłuszczowe o krótkich łańcuchach (poniżej 13 atomów
węgla) dyfundują w postaci nie zmienionej przez komórki nabłonka jelita cien-
kiego do krwi.

Wchłanianie białek i kwasów nukleinowych

W jelicie cienkim, w obecności jonów sodowych, na zasadzie aktywnego
transportu wchłaniane są L-izomery aminokwasów, a także w niewielkich iloś-
ciach dwupeptydy i jeszcze mniejszych oligopeptydy. D-izomery aminokwasów
wchłaniane są biernie zgodnie z prawami dyfuzji.

Zasady purynowe i pirymidynowe są aktywnie przenoszone przez błony
komórkowe nabłonka jelita cienkiego.

�

Wchłanianie witamin, soli mineralnych i wody

Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach (A, D, E, K) są wchłaniane w obec-
ności tłuszczów i żółci. Witaminy rozpuszczalne w wodzie wchłaniają się łatwo
do krwi. Wyjątek stanowi witamina B", która wchłania się wyłącznie w jelicie

103

krętym i wymaga utworzenia kompleksu z wewnętrznym czynnikiem krwio-
twórczym produkowanym w żołądku.

Elektrolity wchłaniane są aktywnie lub biernie z różnym stopniem trudno-
ści; jony: Ca2"1, Mg2"1' i Fe24' - najtrudniej, a: Cl", Na"*", K+ -
najłatwiej.

Woda wchłania się z żołądka i jelit bardzo łatwo zgodnie z rosnącym
gradientem ciśnienia osmotycznego.

TRANSPORT I MAGAZYNOWANIE

Wchłonięte cukry, aminokwasy i kwasy tłuszczowe o niewielkim łańcuchu
dostają się do naczyń włosowatych krwionośnych jelita cienkiego, które
zbierają
się w większe naczynia żylne trafiające do żyły wrotnej, a ta kieruje się do
wątroby. Taka budowa krwiobiegu zapobiega gwałtownemu wzrostowi stężenia
związków organicznych (przede wszystkim chodzi o poziom glukozy) we krwi
obwodowej (poza żyłą wrotną, gdzie wahania są bardzo znaczne) po spożyciu
posiłku. Dostarczana z krwią do wątroby glukoza stanowi substrat do syntezy
nierozpuszczalnego glikogenu i pod tą postacią jest na miejscu magazynowana.
W miarę zużywania glukozy w komórkach organizmu zostają uwalniane z wąt-



jelito cienkie
(wchłanianie glukozy)

Ryć. 91. Krążenie wrotne wątroby
104

roby nowe porcje glukozy. Stały, zgodny z normą fizjologiczną poziom glukozy
we krwi (z wyjątkiem żyły wrotnej) podlega regulacji hormonalnej i ma korzyst-
ny wpływ na utrzymanie równowagi osmotycznej komórek (ryć. 91).

Kwasy tłuszczowe, które dostają się do wątroby, są tam częściowo wiązane
w tłuszcze, a częściowo służą powstawaniu acetylo-Co A (aktywnego octanu).

Aminokwasy u człowieka (a także u zwierząt) nie są magazynowane (wyją-
tek stanowią oocyty), lecz zostają zużyte do bieżącej syntezy białek. Ze
względu
na to, że pobrany pokarm ma na ogół inną zawartość procentową poszczegól-
nych aminokwasów niż własne białka, oraz że nie wszystkie aminokwasy można
wytworzyć w organizmie z innych aminokwasów (patrz aminokwasy egzogenne,
s. 106), a także przy spożywaniu pokarmów bogatych w białka, powstaje
problem z nadwyżką niepotrzebnych aminokwasów. Część z nich zostaje prze-
kształcona w inne aminokwasy, a pozostałe po uprzedniej dezaminacji (od-
łączeniu grupy aminowej) służą jako materiał energetyczny (dezaminacja i utle-
nienie biologiczne aminokwasów zachodzą w wątrobie).

Trójgiicerydy są transportowane z chłonką w układzie limfatycznym, a ma-
gazynowane początkowo w wątrobie, a następnie w tkance tłuszczowej poskór-
nej.

Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach magazynowane są w wątrobie.

ODŻYWIANIE I ZNACZENIE SKŁADNIKÓW
ODŻYWCZYCH

Odżywianie jest jednym z elementów złożonego procesu, zwanego metabo-
lizmem, który polega na wszelkich przemianach materii i energii zachodzących
w żywym organizmie. Na metabolizm składają się dwa przciwstawne procesy:

anabolizm i katabolizm. Pierwszy z nich wiąże się z reakcjami syntezy, a zara-
zem z. kumulacją energii w powstających produktach. Drugi - z reakcjami
rozpadu i uwalnianiem energii (ryć. 92).

W rozwoju osobniczym obserwuje się zmianę proporcji między procesami
anabolizmu i katabolizmu. W rozwoju zarodkowym, życiu płodowym i poza-
płodowym okresie wzrostu przeważa anabolizm.. Później reakcje anaboliczne
i kataboliczne ulegają zrównoważeniu, a pod koniec biologicznego okresu życia

Ryć. 92. Zmiany poziomu energetycznego w meta-
bolizmie (A, B, C - oznaczają związki chemiczne)



105

dominuje katabolizm. Zmieniający się podczas ontogenezy stosunek procesów
przyswajania i rozkładu rzutuje na problem odżywiania, w wyniku którego
organizm otrzymuje związki chemiczne przeznaczone na:

- budulec własnych struktur,

- "paliwo" stanowiące źródło energii potrzebnej do przebiegu wielu przemian
zachodzących w organizmie, jak reakcje syntezy, skurcz mięśni, ruch wici
i rzęsek itp.,

- budowę związków biologicznie czynnych, umożliwiających i regulujących
metabolizm, jak enzymy, hormony.

W pożywieniu, oprócz podstawowych składników odżywczych, do których
należą: białka, lipidy i cukrowce, zawarte są: witaminy, sole mineralne i
woda.

Białka i ich funkcje

Białka należą do związków chemicznych wybitnie swoistych co oznacza, że
kolejność aminokwasów, ułożonych w każdym białku zgodnie z szyfrem genety-
cznym, jest charakterystyczna dla poszczególnych gatunków, a nawet różnych
osobników. W wyniku strawienia wprowadzonego z pokarmem białka, w świet-
le przewodu pokarmowego powstają aminokwasy, będące związkami nieswois-
tymi i dopiero te mogą zostać wchłonięte. W żywych komórkach organizmu
z dostarczonych aminokwasów są syntetyzowane własne białka. Organizm lu-
dzki nie potrafi utworzyć (w drodze przemian aminokwasów lub w wyniku
aminowania ketokwasów) dziewięciu z dwudziestu rodzajów aminokwasów wy-
stępujących w białkach. Muszą one zostać wprowadzone z zewnątrz (z pokar-
mem) i dlatego noszą nazwę aminokwasów egzogennych (egzo - zewnątrz,
zewnętrzny; geneza - pochodzenie). Są to: fenyloalanina, tryptofan, leucyna,
izoleucyna, walina, treonina, metionina, lizyna.

Białka spełniają w organizmie różne, a zarazem fundamentalne funkcje:

* strukturalną, inaczej budulcową (białka błon biologicznych; histony
w chromatynie jądrowej; kolagen - składnik włókien tkanki łącznej; kera-
tyna - składnik włosów, paznokci, zewnętrznych warstw komórek naskór-
ka; tubulina mikrotubul wrzeciona kariokinetycznego; białka mięśni -
miozyna, aktyna);

* regulacyjną (enzymy, hormony będące pochodnymi aminokwasów, pep-
tydami, białkami prostymi i złożonymi);

* odpornościową (przeciwciała należące do gamma-globulin),

* energetyczną (nadmiar jakościowy i ilościowy aminokwasów ulega utlenie-
niu biologicznemu po dezaminacji w wątrobie; z utlenienia l g białka
uzyskuje się średnio 17,2 kJ energii).

106

Lipidy i ich funkcje

W skład lipidów wchodzą:

- tłuszcze właściwe będące estrami glicerolu i wyższych kwasów tłusz-
czowych,

- woski naturalne stanowiące mieszaniny różnych substancji,

- fosfilipidy będące dwuestrami kwasu ortofosforowego połączonego z je-
dnej strony z glicerolem lub sfmgozyną, a z drugiej - najczęściej z choliną
(przykład wzoru strukturalnego fosfolipidu - patrz Cytologia..., ryć. 3, s.
10).

- lipidy izoprenowe obejmujące steroidy (hormony sterydowe, to jest:

hormony kory nadnercza i płciowe, witaminę D, kwasy żółciowe, cholesterol)
i karotenoidy (karoten, ksantofil, witamina A).

Kwasy tłuszczowe powstałe w wyniku trawienia tłuszczów dzielą się na
nasycone (są nasycone wodorem i dlatego nie mają wiązań podwójnych) i nie-
nasycone (mające od l do 4 podwójnych wiązań). Kwasy tłuszczowe nienasy-
cone o dwóch i więcej podwójnych wiązaniach są egzogenne dla człowieka
i muszą być dostarczone w pokarmie.

Lipidy spełniają następującą funkcję w organizmie ludzkim:

* strukturalną (fosfolipidy i cholesterol w błonach biologicznych, fosfolipidy
w osłonkach mielinowych rdzennych włókien nerwowych),

* zapasową (tkanka tłuszczowa podskórna, krezka, torebka tłuszczowa ne-
rek, i trzustki, wątroba); tłuszcz zapasowy ma zadanie termoizolacyjne,
podporowe i osłaniające,

* energetyczną (jako "paliwo" wykorzystywany jest tłuszcz zpasowy; ze spa-
lenia l g tłuszczu uzyskuje się średnio 38,9 kJ energii),

* regulacyiną Chormony sterydowej.

On\ŁX
Człowiek w pożywieniu pobiera cukry, głównie pod postacią wielocukrów

biologicznego l g glukozy uzyskłje się 17,2 kJ energii).

107

Woda i składniki mineralne

Woda i składniki mineralne nie są źródłem energii, ale pełnią różne ważne
funkcje:

* tworzą właściwe środowisko dla zachodzenia metabolizmu,

* wpływają na ciśnienie osmotyczne i oddziaływanie kwasowo-zasadowe,

* wpływają na przepuszczalność i polaryzację błon, a w konsekwencji na
pobudliwość i przewodnictwo,

* mają wpływ na wydzielanie, trawienie, wchłanianie, wydalanie, krzepliwość

krwi itp.

Woda stanowi około 70% masy dojrzałego organizmu. Występuje w komór-
kach i płynach ustrojowych. Musi być pobierana regularnie we właściwych iloś-
ciach. Przeciętnie człowiek potrzebuje około 2500 cm3 wody na dobę; jej źród-
łem są: napoje (około 1200 cm3), pokarmy (około 1000 cm3) i woda metabolicz-
na powstająca w procesach oddychania komórkowego (około 300 cm3). Jedno-
cześnie podobną ilość wody traci: z moczem (około 1400 cm3), z potem (około
500 cm3), przez płuca (około 400 cm3) i z kałem (około 200 cm3).

Zaburzenie bilansu wodnego doprowadza znacznie szybciej do śmierci
niż zmiany w odżywianiu

Składniki mineralne nie są równomiernie rozmieszczone w organizmie.
Wiąże się to z pełnionymi przez nie funkcjami, np. żelaza jest najwięcej w he-
moglobinie, jodu w tarczycy, kobaltu w szpiku, a cynku w trzustce.

Sód i potas występują przeważnie w postaci jonów. Biorą udział w polary-
zacji elektrycznej błon komórkowych. Wraz z jonami chlorkowymi są odpowie-
dzialne za utrzymanie stałego ciśnienia osmotycznego. Potas działa odwad-
niające. Jony sodowe występują głównie w płynach ustrojowych, potasowe -
w komórkach, zawartość Na i K, a przede wszystkim ich równowagę i usuwa-
nie z organizmu, regulują hormony kory nadnercza zaliczane do mineralokor-
tykoidów (patrz s. 236).

Wapń nieodzownie występuje w cytoplazmie i płynach ustrojowych. W po-
staci soli znajduje się w kościach i zębach. Jony wapnia odgrywają istotną
rolę
w mechanizmie skurczu mięśni (patrz Cytologia..., s. 87), procesie krzepnięcia
krwi (patrz - podręcznik jak wyżej, s 102) oraz jako aktywator wielu en-
zymów. Poziom wapnia w osoczu podlega regulacji hormonalnej (patrz s. 234).

Fosfor wysypuje w organizmie w postaci fosforanów nieorganicznych (głó-
wnie jako fosforan wapnia w kościach) i organicznych (jako grupy fosforanowe
w kwasach nukleinowych, fosfolipidach, ATP/ADP). Jony fosforanowe
(HP042" i H^PO^~) biorą ważny udział w tworzeniu układu buforowego krwi.
Poziom fosforanów jest regulowany przez hormony (patrz s. 234).

108

Żelazo uczestniczy w budowie hemoglobiny i mioglobiny oraz stanowi
śladowy składnik enzymów oddechowych, zwanych cytochromami, a także
innych enzymów.

Jod znajduje się głównie w tarczycy, gdzie jest potrzebny do syntezy hor-
monów: tyroksyny i trójjodotyroniny (patrz s. 232).

Miedź bierze udział w tworzeniu hemoglobiny (ale nie wchodzi w jej
skład).

Witaminy

Witaminami nazywamy egzogenne związki organiczne o prostej, ale zróż-
nicowanej chemicznie budowie. Pojęcie witamin odnosi się tylko do hetero-
trofów (autotrofy potrafią same zsyntetyzować wszystkie niezbędne im związki
organiczne). Ten sam związek organiczny dla jednych organizmów jest witami-
ną (jeśli nie potrafią go wyprodukować), a dla innych jest tylko związkiem
chemicznym (gdy same go wytwarzają), np. kwas askrobinowy dla człowieka
jest witaminą C, a np. dla szczura - tylko kwasem askorbinowym, ponieważ
go sam syntetyzuje. Witaminy muszą stanowić proste związki organiczne, gdyż
tylko takie mogą być wchłonięte w niezmienionej postaci (gdyby należały do
związków złożonych musiałyby ulec strawieniu, a wówczas stawałyby się innymi
związkami niż te, które nazwano witaminami).

Witaminy ze względu na funkcje można podzielić na: prostetyczne i in-
dukcyjne. Pierwsze z nich występują we wszystkich komórkach, gdzie wchodzą
w skład koenzymów czynnych enzymów. Do nich należą witaminy grupy
B oraz witamina K. Do drugiej kategorii zalicza się witaminy nie uczestniczące
w całokształcie metabolizmu, a więc mniej równomiernie rozmieszczone w or-
ganizmie, które spełniają funkcję indukcyjną w tworzeniu innych ciał czynnych.
Do tych witamin należą: A, C, D, E.

Ze względu na rozpuszczalność dzieli się witaminy na rozpuszczalne w tiu-
szczach - A, D, E, K i rozpuszczalne w wodzie - witaminy należące do
grupy B (Bi, Ba, PP, kwas foliowy, kwas pantotenowy, biotyna, B(,, B,;)
i witamina C.

Brak lub niedobór witaminy wywołuje negatywne skutki, zwane awitami-
nozą lub hipowitaminozą, a nadmiar może prowadzić do hiperwitaminozy
(tabela l).

Charakterystykę witamin przedstawiono w tabeli l.

109

Tabela l. Charakterystyka witamin

Symbol i nazwa
chemiczna

Funkcje

Awitaminoza

Hiperwitaminoza

A

(grupa witamin)

akseroftol,

retynol

D

(grupa witamin)
kalcyferol

* zapewnia prawidłowe funk-

r'KTt/ttTUł ->^ _-ł ł 1 r

-. . . ---^TTV J UIIJ^

cjonowanie nabłonków: skó-
ry, przewodu pokarmowego,

układu oddechowego i mo-

czo-płciowego oraz gru-
czołów,

* wpływa na prawidłowe wi-
dzenie,

* u młodocianych wpływa ko-
rzystnie na prawidłowy
wzrost

* wzmaga wchłanianie wapnia
i fosforu ze światła przewo-
du pokarmowego, a utrudnia
ich wydalanie z moczem i
kałem,

r wpływa na odkładanie wap-
nia i fosforu w tkance kost-
nej (wapnienie kości)

* łuszczenie nabłonków
przez co stają się one
mniej odporne na infekcje,

* kurza ślepota = ślepota
zmierzchowa - upośle-
dzenie widzenia przy sła-
bym oświetleniu wsku-
tek braku retinenu (po-
chodnej witaminy A) po-
trzebnego do odtworzenia
rodopsyny - białka zło-
żonego, niezbędnego w
procesie widzenia,

* kseroftalmia - nadmier-
na suchość spojówki i wy-
sychanie rogówki, rogo-
wacenie nabłonka rogów-
ki prowadzące do ślepoty,

* u młodocianych osłabia
wzrost

krzywica - wskutek odwap-
nienia, kości stają się mięk-
kie i ulegają zniekształceniu

zmiany skórne

porowatość kości
złamania kości,
nudności,
bóle głowy

pokarmy bogate w karo-
ten (np. marchew, pomi-
dory), który jako prowi-
tamina A w organizmie
zostaje rozszczepiony na
dwie cząsteczki witaminy
A, tran (tłuszcz z wątro-
by ryb), masło, jaja,
wątroba

tran, wątroba, masło, ja-
ja, mleko;

witamina D, powstaje
pod wpływem światła
nadfioletowego z pro-
wi tarniny D (pochodna
cholesterolu)

l 2 3 4 5
E(grupa witamin) tokoferol * dzięki łatwemu utlenianiu działa jako
"przeciwutle-niacz", * wpływa na prawidłowy przebieg przemian w tkance
mięśniowej, * u szczurów zapobiega bezpłodności * osłabienie pracy mięśni, *
prawdopodobnie zaburzenia płodności� nieznana jarzyny, oleje roślinne,
kiełki zbóż, masło, jaja
K(grupa witamin) filochinon * warunkuje prawidłowe krzepnięcia krwi,
uczestnicząc w procesie tworzenia protrom-biny w wątrobie, * bierze udział w
utlenianiu biologicznym zaburzenia krzepnięcie krwi nieznana jarzyny, olej
sojowy, wątroba; wytwarzana przez bakterie jelitowe (przyswajalna tylko w o-
becności soli żółciowych)
B,tiamina, aneuryna * uczestniczy w procesie utleniania biologicznego, *
bierze udział w przemianie cukrów i tłuszczów, * odpowiada za prawidłowy stan
tkanki nerwowej choroba beri-beri (osłabienie mięśni, zanik osłonek
mielinowych w nerwach prowadzący do porażenia ruchowego, utrata łaknienia,
chudnięcie, niewydolność krążenia) nieznana drożdże, ciemne pieczywo,
podroby, ziarna zbóż; syntetyzowana przez bakterie jelitowe
B. rv * uczestniczy w procesie utle- * zapalenie błon śluzowych
nieznana drożdże, wątroba, mię-

- Katem, " """1! " _~7" -

* wpływa na odkładanie wap-
nia i fosforu w tkance kost-
nej (wapnienie kości)

ooie jpowy

pod wpływem światła
nadfioletowego z pro-
witaminy D (pochodna
cholesterolu)

l 2 3 4 5
E(grupa witamin) tokoferol * dzięki łatwemu utlenianiu działa jako
"przeciwutle-niacz", * wpływa na prawidłowy przebieg przemian w tkance
mięśniowej, * u szczurów zapobiega bezpłodności * osłabienie pracy mięśni, *
prawdopodobnie zaburzenia płodności nieznana jarzyny, oleje roślinne, kiełki
zbóż, masło, jaja
K(grupa witamin) filochinon * warunkuje prawidłowe krzepnięcia krwi,
uczestnicząc w procesie tworzenia protrom-biny w wątrobie, * bierze udział w
utlenianiu biologicznym zaburzenia krzepnięcie krwi nieznana jarzyny, olej
sojowy, wątroba; wytwarzana przez bakterie jelitowe (przyswajalna tylko w o-
becności soli żółciowych)
B,tiamina, aneuryna * uczestniczy w procesie utleniania biologicznego, *
bierze udział w przemianie cukrów i tłuszczów, * odpowiada za prawidłowy stan
tkanki nerwowej choroba beri-beri (osłabienie mięśni, zanik osłonek
mielinowych w nerwach prowadzący do porażenia ruchowego, utrata łaknienia,
chudnięcie, niewydolność krążenia) nieznana drożdże, ciemne pieczywo,
podroby, ziarna zbóż; syntetyzowana przez bakterie jelitowe
B.ryboflawina (dawniej: laktofla-wina) * uczestniczy w procesie utleniania
biologicznego (wchodzi w skład FAD-u), * bierze udział w syntezie hemoglobiny
* zapalenie błon śluzowych i skóry, * pękanie kącików ust, * zmiany w
rogówce, * hamuje wzrost nieznana drożdże, wątroba, mleko, jaja,
jarzyny
PPniacyna (amid kwasu nikotynowego) uczestniczy w procesie utleniania
biologicznego (wchodzi w skład NAD-u) pelagra (zaczerwienienia skóry
przemieniające się w pęcherze, a potem owrzodzenia, biegunka, wymioty,
odwodnienie organizmu, o-tępienie) nieznana wątroba, mięso, drożdże

l 2 3 4 5
kwas foliowy bierze udział w syntezie zasad purynowych wchodzących w
skład kwasów nukleinowych * niedokrwistość, inaczej anemia, * zaburzenia
jelitowe nieznana jarzyny, drożdże, wątroba; syntetyzowany przez
bakterie jelitowe
kwas pantotenowy (wchodzi w skład koenzymu A) uczestniczy w przemianach
cukrowców i tłuszczów zaburzenia czucia nieznana wątroba, mięso, jaja,
jarzyny; wytwarzany przez bakterie jelitowe
Hbiotyna * wpływa na prawidłowy stan skóry i włosów, * chroni przed łój
otokiem * zmiany skórne, * wypadanie włosów nieznana żółtko jaja,
wątroba, drożdże, nasiona roślin strączkowych; syntetyzowana przez bakterie
jelitowe
B.pirydoksyna, adermina * bierze udział w przemianach aminokwasów, *
uczestniczy w procesach krwiotwórczych * zmiany w szpiku, * zmiany w skórze,
* zmiany w błonach śluzowych nieznana drożdże, mięso, wątroba, jarzyny,
ziarna zbóż, fasola
B"cyjanokobalamina niezbędna przy tworzeniu erytrocytów, a także
leukocytów niedokrwistość, inaczej anemia_ nieznana wątroba, mięso;
wytwarzana przez bakterie jelitowe (wchłaniana wyłącznie w obecności
wewnętrznego czynnika - mukoplisacharydu produkowanego w żołądku)
Ckwas askorbinowy * uczestniczy w procesach o-ksydo-redukcyjnych, * wzmaga
odporność organizmu na infekcje, * ułatwia przyswajanie żelaza, * bierze
udział w wytwarzaniu kolagenu, wpływając na prawidłowy stan tkanki łącznej
gnilec = szkorbut (uszkodzenie naczyń włosowatych, zapalenie i
krwawienie dziąseł, rozchwianie i wypadanie zębów) nieznana owoce
(szczególnie: czarnej porzeczki, róży, głogu), jarzyny, np. kapusta kiszona,
papryka

2~ M- owo ^ 2. &_ o o0 p3 '-< W VHr-^ ^^_^Isi ż; -m^ y_ lż^sii | _ ą s^.n^ s-
ż^ S3 .ż_ S --. llllrll -J.1 1-1.t^' i^
11. jl-gy~ o o 0 Q.v0^0- < C^ " g- ai g"^'" 0 Ł ^ S^, y- są 0 o Q ^^ż ^.8'S. N
tr-i " ero^ '
:-ż-^ s.^s:ż- 5S p8- 0 ^ 3 N są 0 T3 S.I N g: ?o - o P 3 n y M s- 5l^.iwg^-"^
^ g s ^".a^S^.oSg^g ^ g, "Eg^os^.i^ ^ o ^ż : 1-1 |^1 8 0 ^Jl s-1-ż_1111^ ^ w
^|j||jii!g5 o |, l^^ig^ s ż li&lil^s|^- _3 a :?�i^|i^| 0 ^^ ^ fi 0 ^t' W W 3 $i (TO "< ^ _-'_ <^ >^ M ^-^ M -^^1.1-^g.g w igT
^ g _ S & 5- a. ^ 2^1 ^1^ :| o t< "_ ^ '- 3 a 3.65' s - S p g ^ ^ cN 0 ^ 0 &}
.. N ^^ S S- - S _ g l< <: l. C ? &r^t ^.^ ^^i^'lis (: &_ s^_< �- ^^ "5 00
_T: 3-0, >:'-< C-i- r_S 'Ti' "_ o ps Ci >; <;^ | a-1 ^ ^ B ż. l- E^ ^ S f-N- ^itll-p cl2 0 5. -, 0
.^li^.1 ^lll^ ^2. ? g s a. ^ >0_ _ N ^ t" 3_S-i^^l ^3 l 5. ^ ^ U^ " ^ 0^:gs-
fi| s. s ^ s U ^ ż-i Wsfcss'g. n(TO S &s _- F? \ J'-_^S. 3 "i g- hHii g 0 C- .
l .

UKŁAD ODDECHOWY

Układ oddechowy tworzą narządy biorące udział w transporcie powietrza
i wymianie gazowej (przyjęta nazwa układu nie jest fortunna, ponieważ sugeru-
je, że obejmuje on proces oddychania, a ten polega na utlenianiu biologicznym
substratu organicznego zachodzącym w każdej żywej komórce organizmu). Do
narządów oddechowych należą: górne i dolne drogi oddechowe oraz właściwy
narząd oddechowy - płuca.

Drogi oddechowe górne obejmują jamę nosową i gardło, a drogi od-
dechowe dolne - krtań, tchawicę i oskrzela. Drogi oddechowe kończą się
w płucach, gdzie zachodzi wymiana gazowa między powietrzem a krwią.

DROGI ODDECHOWE
Nos zewnętrzny

Część nosa stykająca się z czołem nosi nazwę nasady nosa. Powierzchnie
boczne nosa schodzą się w obrębie grzbietu nosa. Dolny odcinek bocznych
ścian jest ruchomy i nazywa się skrzydłami nosa. W obszarze położonej
poziomo podstawy nosa znajdują się dwa otwory, zwane nozdrzami przed-
nimi, które prowadzą do jamy nosowej.

Rusztowanie nosa stanowią kości nosowe i chrząstki. Wśród chrząstek
wyróżnia się nieparzystą chrząstkę przegrody nosa oraz parzyste chrząstki
boczne nosa, chrząstki skrzydłowe większe, chrząstki skrzydłowe mniejsze
i chrząstki nosowe dodatkowe.

Jama nosowa

W płaszczyźnie pośrodkowej występuje przegroda nosa, która dzieli jamę
nosową na połowy i składa się z części rostnej, chrzestnej i błoniastej. Część
kostną tworzy lemiesz i blaszka pionowa kości sitowej, a część chrzestną -
chrząstka przegrody nosa.

Każda połowa jamy nosowej jest podzielona przez występujące w bocznych
ścianach jamy nosowej małżowiny nosowe na trzy przewody nosowe: dolny,
środkowy i górny. Ponieważ przyśrodkowe krawędzie małżowin nie dochodzą

8 - Anatomia i tt/jologia c/łowieka
113

małżowina nosowa
środkowa

przedsionek nosa



małżowina nosowa dolna
Ryć. 93. Jama nosowa (przekrój strzałkowy)

przewód nosowy dolny

przewód nosowy górny

przewód nosowy
środkowy

ujście gardłowe
trąbki słuchowej

do przegrody nosa, między nimi a przegrodą nosa wszystkie trzy przewody
nosowe łączą się w przewód nosowy wspólny. Od tyłu przewody nosowe
przechodzą w przewód nosowo-gardlowy, który otwiera się przez nozdrza
tylne do części nosowej gardła.

Jama nosowa kontaktuje się z zatokami przynosowymi, do których nale-
żą: zatoka klinowa, zatoka szczękowa, zatoka czołowa oraz komórki kości
sitowej.

Ze względu na funkcję jamę nosową można podzielić na: okolicę węchową
leżącą w górnej części jamy nosowej między małżowiną nosową górną a prze-
grodą nosa, w której występują zakończenia nerwów węchowych, oraz okolicę
oddechową stanowiącą pozostałą część jamy nosowej, przez którą wdychane
powietrze przechodzi do dalszych odcinków dróg oddechowych.

W jamie nosowej następuje ogrzanie i nasycenie parą wodną wdychanego
powietrza, a także oczyszczenie go z kurzu, który osiada na wilgotnej błonie
śluzowej. Zapobiega to oziębianiu, wysuszaniu i zanieczyszczaniu płuc (ryć.
93).

Krtań

Droga oddechowa z jamy nosowej kieruje się do jamy gardła (patrz s. 82),
gdzie krzyżuje się z przewodem pokarmowym, a dalej prowadzi do krtani.

Krtań leży poniżej nasady języka i kości gnykowej, łącząc się od tyłu
z częścią krtaniową gardła. U góry zawieszona jest za pomocą więzadeł i mięśni
na kości gnykowej, a ku dołowi przechodzi w tchawicę. Szkielet krtani stanowią
chrząstki nieparzyste:

- chrząstka tarczowata,

114

- chrząstka pierścieniowata,

- chrząstka naglośniowa
i chrząstki parzyste:

- chrząstki nalewkowate,

- chrząstki rożkowate,

- chrząstki klinowate.

Chrząstka tarczowata tworzy wyniosłość, szczególnie wyraźnie zaznaczoną
u mężczyzn, zwaną "jabłkiem Adama". Chrząstka nagłośniowa jest pochylona
ku tyłowi i wykazuje dużą sprężystość, co pozwala zamykać wejście do krtani,
uniemożliwiając dostanie się pokarmu z jamy gardła do tchawicy (ryć. 94).

We wnętrzu krtani, zwanym jamą krtani, wyróżnia się przedsionek krtani,
głośnię i jamę podgłośniową.

Przedsionek krtani rozpoczyna się otworem, określanym jako wejście do
krtani, stanowiącym granicę z dolną częścią gardła. Otwór ten od przodu jest
ograniczony przez krawędź nagłośni, a z boków - symetrycznymi fałdami
nalewkowo-nagłośniowymi.

Głośnia należy do najwęższej części jamy krtani. Od góry jest ograniczona
przez fałdy kieszonki krtaniowej, poniżej których znajdują się fałdy głosowe.
Ich tylne końce mogą się zbliżać lub oddalać od siebie zależnie od położenia
chrząstki nalewkowatej. Stopień rozwarcia głośni i napięcie fałdów głosowych
są zależne od działania mięśni krtani. Powietrze, które przechodzi przez
zwężo-
ną głośnię, powoduje drgania fałdów głosowych. Powstająca przy tym wyso-
kość głosu zależy od napięcia fałdów głosowych i budowy krtani (u osób
mających małą krtań głos jest wyższy); siła głosu zależy od tempa, z jakim
powietrze przechodzi przez głośnię.

Jama podgłośniową stanowi rozszerzony odcinek krtani leżący poniżej
fałdów głosowych, który przechdzi w tchawicę.



chrząstka nagłośniowa

kość gnykowa
chrząstka rożkowata i

H "chrząstka tarczowata

chrząstka nalewkowata



chrząstka pierścieniowata
Ryć. 94. Chrząstki krtani (A - widok z tyłu, B - widok z boku)

115

fałd kieszonki krtaniowej

fałd głosowy



chrząstka tarczowata

szpara głośni

jama krtani

chrząstka pierścieniowata

Ryć. 95. Krtań (przekrój czołowy, widok z tyłu)

Błona śluzowa krtani zawiera liczne gruczoły cewkowe i cewkowo-pęche-
rzykowe, które swoją wydzieliną zwilżają wnętrze krtani, a przede wszystkim
fałdy głosowe (ryć. 95).

Tchawica

Tchawica zaczyna się na wysokości VI-VII kręgu szyjnego, gdzie swym
górnym końcem łączy się z krtanią, a następnie schodzi do wnętrza klatki
piersiowej i tam rozdwaja się na oskrzela główne. Jest to sprężysta,
spłaszczona
od tyłu rura, zbudowana z 16-20 chrząstek tchawiczych o podkowiastym
kształcie połączonych więzadlami obrączkowatymi. Podkowiasty kształt
chrząstek powoduje, że stanowią one rusztowanie ściany tchawicy tylko z trzech
stron (z przodu i boków); ściana tylna jest błoniasta. Wewnętrzną warstwę
tchawicy stanowi błona śluzowa pokryta nabłonkiem jednowarstwowym wielo-
rzędowym frzęsionym, w której występują surowiczo-śluzowe gruczoły tchawi-
cze o budowie cewkowej i cewkowo-pęcherzykowej.

Długość tchawicy u dorosłego człowieka wynosi około 12 cm;

W dolnym odcinku części szyjnej tchawica jest objęta przez tarczycę
(ryć. 96).

116

tchawica



chrząstka tarczowata

chrząstka plerścientowata

oskrzele główne prawe

oskrzele główne lewe

Ryć. 96. Tchawica i oskrzela główne od przodu

Oskrzela główne

Tchawica na wysokości IV kręgu piersiowego rozdziela się pod kątem
prostym na dwa oskrzela główne, z których prawe jest grubsze i dwa razy
krótsze od lewego. Oskrzela główne mają budowę taką samą jak tchawica.

PŁUCA

Oba płuca leżą w klatce piersiowej. W każdym z nich wyróżnia się: część
górną, zwaną szczytem, część dolną - podstawę, wklęsłą powierzchnię prze-
ponową, wypukłą powierzchnię żebrową i zwróconą do śródpiersia powierz-

117

oskrzele



powierzchnia przeponowa

oskrzele

tętnica płucna

wnęka płuca

żyły płucne

wierzchołek płuca



Ryć. 97. Płuco lewe (A) i prawe (B) od strony przyśrodkowej

chnię przyśrodkową, mającą zagłębienie określane mianem wcięcia sercowe-
go. Jest ono wyraźnie większe na lewym płucu. Na powierzchni przyśrodkowej,
w jej części środkowej, znajduje się wnęka pluca, przez którą wchodzą do
płuca: tętnica plucna, tętnica oskrzelowa, oskrzela i nerwy, a wychodzą: żyły
płucne, żyly oskrzelowe i naczynia limfatyczne (ryć. 97).

Każde płuco jest podzielone szczelinami na piąty; płuco lewe - na dwa,
płuco prawe - na trzy. Do poszczególnych płatów prowadzą odchodzące od
oskrzeli głównych oskrzela płatowe (ryć. 98).

Pojedynczy płat składa się z segmentów oskrzelowo-plucnych, do których
wiodą odchodzące od oskrzeli płatowych oskrzela segmentowe. Granice mię-
dzy segmentami nie są tak wyraźne jak w przypadku płatów.

Oskrzela płatowe i, częściowo, segmentowe zbudowane są podobnie do
tchawicy.

Oskrzela segmentowe rozdzielają się w płucu na coraz mniejsze gałązki.
Najmniejsze z nich, nie mające już chrząstek, zwane są oskrzelikami koń-
cowymi. Każdy oskrzelik końcowy jest ślepo zakończony woreczkiem podzielo-
nym na dwa oskrzeliki oddechowe, których ściany tworzą uwypuklenia okreś-
lane mianenS pęcherzyków plucnych. Wszystkie pęcherzyki znajdujące się na
końcu pojedynczego oskrzelika końcowego tworzą grono.

Cienkie ściany pęcherzyków zbudowane z nabłonka jednowarstwowego pła-
skiego są otoczone gęstą siecią naczyń krwionośnych włosowatych, co umoż-
liwia sprawną wymianę gazową między powietrzem pęcherzykowym a krwią
(ryć. 99).

118

tchawica



oskrzela główne

Ryć. 98. Płuca widziane od przodu

,Barwa_ płuc zmienia się w czasie ontogenezy. Bezpowietrzne płuca płodu, ze
względu na dużą zawartość krwi są ciemnoczerwone. U noworodka, po zaczer-
pnięciu powietrza, stają się one bladoróżowe. Z wiekiem, dzięki gromadzeniu
zanieczyszczeń przyjmują barwę szaroniebieską.

naczynie żylne

naczynie tętnicze

oskrzeliki
oddechowe

oskrzelik
końcowy

pęcherzyki
płucne

Ryć. 99. Oskrzelik końcowy (część pęcherzy-
ków płucnych opleciona naczyniami krwionoś-
nymi włosowatymi)



FIZJOLOGIA UKŁADU
ODDECHOWEGO

ROLA WYMIANY GAZOWEJ

We wszystkich żywych komórkach organizmu ludzkiego (a także innych
organizmów) stale zachodzą procesy metaboliczne, z których część wymaga
dostarczenia energii do ich przebiegu. Jedyną formą energii, która może być
w tym celu użyta, jest energia chemiczna. W procesie oddychania komór-
kowego (patrz Cytologia..., s. 15-17) zostaje ona uwolniona w ramach utlenia-
nia biologicznego substratu organicznego, a około 40% uwolnionej energii -
zmagazynowana w postaci wiązań wysokoenergetycznych w ATP jako energia
chemiczna (pozostała część ulega rozproszeniu jako energia cieplna). Oddycha-
nie komórkowe może zachodzić w warunkach beztlenowych lub tlenowych.
W pierwszych z nich następuje niepełne utlenienie substratu organiczne-
go, uwalnia się mało energii, a tym samym zysk energetyczny jest niewielki
(w wyniku utlenienia l cząsteczki glukozy powstają dwie cząsteczki ATP).
W oddychaniu tlenowym substrat organiczny zostaje całkowicie utleniony do
CO^ i H^O, a łączny zysk energetyczny z utlenienia l cząsteczki glukozy wynosi
36 ATP. Jak wynika z porównania skutków przebiegu dwóch sposobów od-
dychania proces tlenowy jest o wiele bardziej wydajny i komórki są nastawione
na jego realizację (wyjątek stanowią mięśnie szkieletowe działające w warun-
kach deficytu tlenowego; patrz s. 73). Aby proces tlenowego oddychania mógł
zachodzić, konieczne jest sprawne dostarczanie tlenu do wszystkich żywych
komórek, a to z kolei musi być poprzedzone skutecznym wprowadzaniem go
do krwi, co wiąże się z problemem wymiany gazowej zachodzącej w płucach.
Jak wynika z przeprowadzonego rozumowania wymiana gazowa pośrednio
wpływa na ilość energii chemicznej wiązanej w ATP, a tym samym jest jednym
z czynników decydujących o tempie metabolizmu.

MECHANIZM WENTYLACJI PŁUC

Wentylacja płuc jest związana z ruchami oddechowymi, na które składają
się: wdech i wydech.

Podczas wdechu, będącym zawsze procesem czynnym, następuje skurcz
przepony - najważniejszego mięśnia oddechowego oraz mięśni międzyżeb-
rowych zewnętrznych, co powoduje zwiększenie wymiarów klatki piersiowej
w płaszczyźnie pionowej, strzałkowej i czołowej.

120

Wydech spokojny jest aktem biernym polegającym na rozkurczu mięśni
wdechowych, natomiast wydech głęboki wymaga skurczu mięśni wydecho-
wych, to jest: mięśni brzucha, mięśni międzyżebrowych wewnętrznych, mię-
śnia najszerszego grzbietu i innych.

W jamie opłucnowej, ograniczonej od wewnątrz opłucną płucną, a zewnęt-
rznie opłucną ścienną, między którymi występuje bardzo wąska szczelina wypeł-
niona płynem surowiczym (patrz s. 152), panuje ciśnienie ujemne, tzn. niższe
od
atmosferycznego, a płuca wypełnia powietrze pod ciśnieniem atmosferycznym.
Wielkość ciśnienia ujemnego w jamie opłucnowej zmienia się w zależności od
fazy oddechu. Podczas wdechu, w miarę rozszerzania się opłucnej i wzrostu
ujemności ciśnienia (przy spokojnym oddechu od -0,3 do -0,8 kPa), na-
stępuje rozciągnięcie płuc, które podążają za przylegającą do nich opłucną
płucną. Obniża się ciśnienie w pęcherzykach płucnych i drogach oddechowych
i powietrze napływa do płuc w celu wyrównania powstałej różnicy ciśnień.

Dostanie się powietrza do jamy opłucnowej, zwane odmą, prowadzi do
wyrównania ciśnień, czego następstwem jest zapadnięcie płuca.

Podczas wydechu, kiedy zmniejsza się pojemność klatki piersiowej, rozciąg-
nięte dotychczas włókna sprężyste zawarte w płucach kurczą się, powodując
zmniejszenie objętości płuc. Ciśnienie w pęcherzykach płucnych wzrasta powy-
żej ciśnienia atmosferycznego i powietrze jest usuwane na zewnątrz.

W czasie spoczynku tempo ruchów wdechowych i wydechowych wynosi
około 16 oddechów na minutę.

POJEMNOŚĆ PŁUC

W spokojnym oddechu zostaje pobrane do płuc około 500 cm3 powietrza.
Jest to tzw. objętość wdechowa. Z tej objętości pobranego powie-
trza do pęcherzyków płucnych dostaje się około 350 cm3. Pozostałe 150 cm3
wypełnia tzw. przestrzeń martwą i nie bierze udziału w wymianie gazowej.

Ilość powietrza, którą można dodatkowo pobrać po wykonaniu spokojnego
wdechu, określana jest mianem objętości zapasowej wdechowej; wynosi ona
około 2500 cm3.

Największa objętość powietrza, którą można usunąć poczynając od końca
spokojnego wydechu, nosi nazwę objętości zapasowej wydechowej (około
1000 cm3).

Pozostała objętość powietrza nie dająca się usunąć z płuc po ukończeniu
najgłębszego wydechu (1200 cm3) nazywa się objętością zalegającą.

Suma objętości wdechowej, objętości zapasowej wdechowej i objętości
zapasowej wydechowej wynosi około 4000 cm3. Jest to pojemność życiowa
płuc.

Pojemność całkowita płuc jest większa od pojemności życiowej płuc ze
względu na powietrze zalegające i wynosi około 5200 cm3.

121

Tabela 2. Charakterystyka pojemności pluć

Wdech Objętość wdechowa 500 cm3
Objętość zapasowa wdechowa 2500 cm3 Pojemność życiowa 4000 cm3
Pojemność całkowita płuc 5200 cm3
Wydech Objętość zapasowa wydechowa 1000 cm3
Objętość za ilegająca 1200 cm3

WYMIANA, DYFUZJA I TRANSPORT
GAZÓW ODDECHOWYCH

Skład gazów i zawartość pary wodnej w powietrzu wdychanym i wydycha-
nym zmienia się (tabela 3).

Tabela 3. Zawartość tlenu, dwutlenku węgla, azotu i pary wodnej w powietrzu
wdychanym, wydychanym i pęcherzykowym wyrażona w %

Składnik Powietrze wdechowe atmosferyczne Powietrze wydechowe
Powietrze pęcherzykowe
0, 21 16 14
co^ 0,04 4 5
N, 78 74 75
ĄO 0,76 6 6

Wprowadzenie tlenu z wdychanego powietrza do organizmu i usunięcie
dwutlenku węgla na zewnątrz organizmu wiąże się z ich przenikaniem przez
ścianę pęcherzyków płucnych oraz naczyń włosowatych krwionośnych. Odbywa
się to pod wpływem różnicy ciśnień parcjalnych tych gazów w pęcherzykach
płucnych i ich prężności we krwi. i

Tabela 4. Ciśnienie parcjalne tlenu i dwutlenku węgla w powietrzu oraz
prężność
tych gazów we krwi i tkankach w kPa (w nawiasach podano wartości w mm Hg)

Składnik Powietrze atmosferyczne Powietrze pęcherzykowe Krew tętnicza
Krew żylna Tkanki
0, 21,3 (160) 13,3 (100) 12,7 (95) 5,3 (40) 4,7 (35)
CO^ 0,04 (0,3) 5,3 (40) 5,3 (40) 6,1 (46) 6,1 (46)

122

Przenikanie obu gazów jest realizowane głównie na drodze dyfuzji (przy
transporcie tlenu w minimalnym stopniu dodatkowo bierze udział dyfuzja ułat-
wiona).

Dyfuzja dwutlenku węgla jest znacznie łatwiejsza niż tlenu, co jest efektem
o wiele lepszej rozpuszczalności CO;; w wodzie.

Gazy oddechowe są transportowane zgodnie z malejącym gradientem pręż-
ności i dlatego tlen z pęcherzyków płucnych dyfunduje do osocza, a z osocza
do erytrocytów, gdzie wiąże się z hemoglobiną, a konkretnie z Yel+ hemu,
tworząc oksyhemoglobinę (w około 2% hemoglobiny Fe24" pozostaje utlenione
do Ye3+_, jest to tzw. methemoglobina, która nie ma zdolności do wiązania
tlenu). Jedna cząsteczka hemoglobiny może przyłączyć cztery dwuatomowe
cząsteczki tlenu, co zapisujemy W)(0^ (zastanów się, dlaczego, a jeśli nie
potrafisz udzielić odpowiedzi, patrz: Cytologia.., s. 99). W tkankach prężność
tlenu jest niska (patrz tabela 4), a dwutlenku węgla wysoka i ten ostatni
dyfunduje z tkanek do osocza, a dalej do erytrocytów. Powinowactwo hemo-
globiny do tlenu jest odwrotnie proporcjonalne do stężenia CO^, dlatego tlen
w tych warunkach odłącza się od hemoglobiny i dyfunduje zgodnie z maleją-
cym gradientem prężności do osocza, a stamtąd do tkanek. Dwutlenek węgla
dostający się do erytrocytów jest w około 70% enzymatycznie przekształcony
pod wpływem anhydrazy węglanowej = karboanhydrazy w kwas węglowy,
który dysocjuje na jony I-^ i HCO,". Jony wodorowe wiążą się z hemoglobiną.
Niewielka część jonów wodorowęglanowych pozostaje w erytrocytach, a więk-
szość przechodzi do osocza, stanowiąc podstawową formę transportu CO; we
krwi. Jony HCC^" w osoczu i w erytrocytach stanowią główny element układu
buforowego. Około 20% CO^ wiąże się z wolnymi grupami aminowymi białek
osocza i hemoglobiny w postaci karbaminianów '(hemoglobina połączona
z dwutlenkiem węgla nosi nazwę karbaminohemoglobiny). Mała ilość CO^
jest transportowana w postaci rozpuszczonej w wodzie erytrocytów i osocza
(ryć. 100).

Tabela 5. Transport CO^ przez osocze i erytrocyty w %

Miejsce W tym:
transportu Ogółem wodorowęglany karbaminiany rozpuszczony
Osocze 70 ok. 90 ok. 5 ok. 5
Erytrocyty 30 ponad 70 blisko 20 ok. 5

Podobnie jak tlen, również tleneH węgla jest wiązany przez żelazo (Fe24^)
hemu tworząc karboksyhemoglobinę,, a ponieważ CO wykazuje około 200
razy większe powinowactwo do hemoglobiny niż 0^, toteż bardzo mała ilość
tego bezwonnego gazu w powietrzu powoduje blokadę wiązania tlenu (stężenie
0,1% CO w powietrzu blokuje prawie całą hemoglobinę, powodując śmierć
przez uduszenie ze względu na brak tlenu w tkankach).

123

W PŁUCACH

Erytrocyt

Osocze

Pęcherzyki
płucne



W TKANKACH

f-* CO,

--- O

Erytrocyt

Osocze

Komórki



Ryć. 100. Schemat wymiany i transportu gazów oddechowych

124

CO.

W warunkach, kiedy ciśnienie parcjalne tlenu w pęcherzykach płucnych jest
o wiele większe niż normalne, wtedy zbyt dużo 02 rozpuszcza się we krwi
i tkankach, oksyhemoglobina za wolno przemienia się w hemoglobinę, utrud-
nione jest usuwanie COz, powstaje kwasica, upośledzona zostaje czynność en-
zymów, uszkodzeniu ulega tkanka płucna, a w szczególności ośrodkowy układ
nerwowy. Powoduje to: szum w uszach, zawroty głowy, drżenie mięśni, drga-
wki, śpiączkę.

REGULACJA WENTYLACJI PŁUC

Częstotliwość i głębokość oddechów reguluje ośrodek oddechowy miesz-
czący się w rdzeniu przedłużonym. Składa się on z ośrodka wdechu i ośrodka
wydechu.

Ośrodek wdechu wysyła automatycznie serię impulsów nerwowych, które
za pośrednictwem neuronów ruchowych docierają do mięśni wdechowych i po-
budzają je do skurczów. Jednocześnie przekazywana jest informacja nerwowa
do ośrodka pneumotaksycznego leżącego w moście, który hamuje zwrotnie
ośrodek wdechu na l-2 s. Po tym krótkim okresie ośrodek wdechu ponownie
wysyła serię impulsów nerwowych.

Ośrodek wydechu pubudza neurony ruchowe unerwiające mięśnie wyde-
chowe, co następuje podczas wydechu głębokiego.

Automatyzm ośrodka oddechowego polega na tym, że rytmicznie powstają
w nim, a zwłaszcza w ośrodku wdechowym, salwy impulsów do neuronów
ruchowych mięśni oddechowych nawet po przerwaniu łączności z mózgiem
i rdzeniem kręgowym oraz po przecięciu nerwów dośrodkowych. Samoistne
działanie ośrodka wdechowego jest modulowane głównie przez impulsy bieg-
nące do niego od chemoreceptorów tętnic szyjnych doprowadzających krew do
mózgu i od chemoreceptorów aortalnych. Bodźcem, na który reagują te chemo-
receptory, jest niewielki wzrost stężenia CO^ i jonów wodorowych (zakwasze-
nie) lub obniżenie stężenia 0^ we krwi tętniczej.

Na działanie ośrodka wdechowego mają także wpływ impulsy nerwowe
biegnące z kory mózgowej i ośrodka termoregulacji w podwzórzu oraz od
intero recepto rów w tkance płucnej. Intero receptory (konkretnie
mechanorecep-
tory) reagują na rozciąganie płuc. Zmniejszenie stopnia rozciągnięcia płuc po-
budza interoreceptory i wyzwala wdech, a rozciągnięcie płuc - wydech.

Do czynników modulujących funkcjonowanie ośrodka wdechowego należą
również zmiany pH w bezpośrednim sąsiedztwie neuronów wdechowych. Zwię-
kszone przenikanie COa z krwi do t płynu mózgowo-rdzeniowego powoduje
wzrost w nim stężenia kwasu węglowego, a w konsekwencji jonów wodo-
rowych, które drażnią tzw. chemodetektory, a te pobudzają ośrodek wdechu.

125

ZMODYFIKOWANE RUCHY ODDECHOWE

Odmianami ruchów oddechowych są: kaszel, kichanie, czkawka, śmiech,
płacz i ziewanie. Kaszel i kichanie mają duże znaczenie ochronne.

Kaszel jest odruchem powstającym na skutek podrażnienia receptorów
w gardle, krtani, tchawicy lub oskrzelach. Czynnikiem drażniącym są zmiany
chorobowe lub ciała obce. Dzięki kaszlowi ulega poprawie drożność układu
oddechowego i usuwane są ciała drażniące śluzówkę dróg oddechowych. Kaszel
polega na krótkich wydechach następujących po głębokim wdechu.

W odruchu kichania czynnik drażniący działa w jamie nosowej, a powie-
trze zostaje wyrzucone nie przez usta, jak podczas kaszlu, lecz przez nos.
Kichanie powoduje udrożnienie jamy nosowej.

Czkawka jest odruchem, który zostaje wywołany przez pobudzanie nerwu
przeponowego. Jest ona związana z zaburzeniem nerwowej regulacji oddycha-
nia.

Ziewanie polega na głębokim wdechu przez otwarte usta.

Śmiech wywołany jest serią krótkich przerywanych wydechów (z wydaniem
głosu), po których następuje głęboki wdech. Trochę podobnie dzieje się podczas
płaczu, gdy po szybkim wdechu następuje wydłużony wydech z jednoczesnym
drganiem fałd głosowych.

UKŁAD NARZĄDÓW
KRĄŻENIA

Układ narządów krążenia obejmuje układ krwionośny i układ chłonny.
Dzięki złożonemu systemowi naczyń krążące w nich płyny ustrojowe mogą brać
udział w przenoszeniu substancji odżywczych, gazów oddechowych, końcowych
produktów metabolizmu związków azotowych, hormonów, przeciwciał itd.

UKŁAD KRWIONOŚNY
Wiadomości ogólne

Do układu krwionośnego zalicza się serce spełniające funkcję rytmicznie
pracującej pompy oraz naczynia krwionośne: tętnice, żyly i naczynia włoso-
wate, którymi płynie krew wprowadzona w ruch skurczami serca.

Układ krwionośny jest zamknięty, co oznacza, że krew krąży wyłącznie
w naczyniach krwionośnych i nie wylewa się do jamy ciała.

Serce jest narządem mięśniowym, w którym występują cztery jamy: przed-
sionek prawy, przedsionek lewy, komora prawa i komora lewa. Krew
zawsze wypływa z komór do naczyń krwionośnych, zwanych tętnicami i dzieje
się to na zasadzie aktywnego tłoczenia, a wpada do przedsionków z naczyń,
zwanych żylami. W układzie krwionośnym wyróżnia się krwiobieg duży, który
obejmuje drogę krwi z komory lewej, poprzez naczynia, do przedsionka prawe-
go i krwiobieg mały, czyli płucny - z komory prawej, poprzez naczynia, do
przedsionka lewego. W krwiobiegu dużym tętnicami płynie krew tętnicza (bo-
gatsza w tlen w porównaniu z krwią żylną), a żyłami - krew żylna ' (bogatsza
w dwutlenek węgla w porównaniu z krwią tętniczą). W krwiobiegu małym jest
odwrotnie (tętnicami płynie krew żylna, a żyłami - krew tętnicza).

W życiu pozapłodowym krew krąży w następujący sposób. Z komory
lewej krew wyrzucana jest do tętnicy głównej, zwanej aortą, która rozgałęzia
się na coraz drobniejsze naczynia krwionośne tętnicze przechodzące w sieć
naczyń włosowatych. Po zaopatrzeniu tkanek w tlen i substancje odżywcze
oraz odebraniu CO^ i końcowych produktów metabolizmu związków azoto-
wych krew wraca do serca żyłami, które zbierają się w żyłę główną górną
i żyłę główną dolną, a te wpadają do przedsionka prawego, skąd trafia ona
do komory prawej. Skurcz komory prawej wyciska krew żylną do pnia płuc-

127

nego i dalej do tętnic płucnych kierujących się do płuc. W płucach krew
oddaje dwutlenek węgla, pobiera tlen i wraca żyłami płucnymi do przedsion-
ka lewego, skąd dostaje się do lewej komory (ryć. 101).

żyła szyjna wewnętrzna
żyła podobojczykowa prawa
pień ramienno-glowowy
żyła główna górna -
żyła ramienna prawa
żyła główna dolna
żyła wątrobowa
żyła wrotna
żyła biodrowa prawa

żyła udowa prawa

tętnica szyjna wspólna lewa
tętnica podobojczykowa lewa
żyła ramienno-głowowa lewa
___^^__-- komora lewa

---- tętnica ramienna
~~^~ aorta

-- tętnica nerkowa lewa
tętnica biodrowa wspólna



tętnica biodrowa
wewnętrzna

tętnica biodrowa zewnętrzna

tętnica udowa lewa

Ryć. 101. Schemat krwiobiegu pozapłodowego

128

Zwykle do sieci naczyń włosowatych krew dopływa tętnicą, a odpływa żyłą.
W przypadku nerki tętnice rozdzielają się na szereg drobnych naczyń, które
znów
łączą się w tętnice. Takie rozgałęzienie tętnicy nazywa się siecią dziwną. W
krą-
żeniu wrotnym, krew z naczyń włosowatych jednego narządu zbierana jest
w większe naczynie, a następnie przepływa przez naczynia włosowate innego
narządu. Na przykład w krążeniu wrotnym wątroby krew żylna odpływająca
z jelit, trzustki i śledziony biegnie żyłą wrotną do wątroby (patrz ryć. 91).

Skurcze komór tłoczą krew do tętnic pod ciśnieniem i dlatego - by
chronić organizm przed wykrwawienim po zranieniu - przebiegają one głębiej
pod powłokami ciała. Żyły ciągną się w sąsiedztwie tętnic jako żyły
towarzyszą-
ce, albo występują bardziej powierzchownie, j

Serce

Serce leży w śródpiersiu zawieszone na wielkich naczyniach krwionośnych.
Wyróżniamy w nim: podstawę, zwróconą ku górze i ku stronie prawej, oraz

tętnica szyjna wspólna prawa tchawica

tętnica podobojczykowa
prawa

żyła ramienno-gfowowa
prawa

pień ramienno-gtowowy

żyła główna górna



tętnica szyjna wspólna lewa
żyła szyjna lewa

tętnica podobojczykowa
lewa

żyła podobojczykowa
lewa

-łuk aorty
tętnica płucna lewa
oskrzele lewe

pień tętniczy

komora prawa

komora lewa

Ryć. 102. Serce i wielkie naczynia krwionośne widziane od przodu

129

^ - Anatomia i fi/jologia człowieka

koniuszek skierowany ku dołowi, ku przodowi i ku stronie lewej. Na sercu
występuje: spłaszczona powierzchnia przeponowa spoczywająca na przeponie,
wypukła powierzchnia mostkowo-żebrowa zwrócona do mostka i żeber, oraz
zaokrąglona, leżąca w wycisku sercowym płuca lewego, powierzchnia plucna.
Serce składa się z części prawej, w której wyróżnia się przedsionek prawy,
znajdujący się po stronie górnej, i komorę prawą - po stronie dolnej, oraz
z części lewej, obejmującej przedsionek lewy leżący po stronie górnej i komorę
lewą - po stronie dolnej. Przedsionki oddziela przegroda międzyprzedsion-
kowa, a komory przegroda międzykomorowa. Wewnętrzny podział serca na
jamy zaznacza się na powierzchniach zewnętrznych bruzdami - okrężną
i podłużnymi. Pierwsza z nich, zwana wieńcową, biegnie na granicy przedsion-
ków i komór (na przedniej powierzchni, w miejscu odejścia pnia tętnicy płucnej
i tętnicy głównej, jest ona niewidoczna). Bruzdy podłużne występują na grani-
cy między dwiema komorami i, odpowiednio do strony, na której się znajdują,

tętnica szyjna wspólna lewa
żyła szyjna lewa
tętnica podobojczykowa lewa
żyła podobojczykowa lewa
łuk aorty -----"
tętnica plucna lewa

żyły płucne lewe



tchawica tętnica szyjna wspólna prawa

tętnica podobojczykowa
prawa

pień ramienno-gfowowy
żyła główna górna
~~- oskrzele prawe
żyły płucne prawe

żyła główna dolna

komora lewa komora prawa
Ryć. 103. Serce i wielkie naczynia krwionośne widziane od tyłu

130

żyła główna górna

tętnica wieńcowa
prawa

żyły przednie
serca



aorta

żyły płucne lewe

tętnica wieńcowa
lewa

gałąź okalająca
żyła wielka serca

gałąź zstępująca
przednia

Ryć. 104. Ukrwienie serca widziane od przodu

aorta----
tętnice płucne
żyły płucne

żyła wielka serca

tętnica wieńcowa
lewa

zatoka wieńcowa



ży!a główna górna

żyła główna dolna

tętnica wieńcowa
prawa

żyła serca średnia

gałąź międzykomorowa
tylna

Ryć. 105. Ukrwienie serca widziane od tyłu

noszą nazwy: bruzdy międzykomorowej przedniej i bruzdy międzykomoro-
' wej tylnej. Obie bruzdy podłużne łączą się na prawo od koniuszka serca
i dlatego sam koniuszek należy do komory lewej. W bruzdach biegną naczynia
wieńcowe doprowadzające substancje odżywcze i tlen do mięśnia sercowego
(ryć. 104 i 105).

Przedsionek prawy

W górnej ścianie przedsionka znajduje się ujście żyły głównej górnej,
a w ścianie tylnej - ujście żyły głównej dolnej, otoczone fałdem, zwanym
zastawką żyły głównej dolnej. Ku przodowi od tej zastawki występuje ujście
zatoki wieńcowej serca zamykane zastawką zatoki wieńcowej. W dolnej
ścianie przedsionka widoczne jest ujście przedsionkowo-komorowe prawe opat-
rzone zastawką przedsionkowo-komorową prawą, inaczej trójdzielną, skła-
dającą się z trzech płatków.

Komora prawa

Ku górze komora prawa łączy się z przedsionkiem prawym w ujściu przed-
sionkowo-komorowym prawym. Do przodu od tego ujścia, w lewym górnym
narożu komory zaczyna się pień płucny. W kierunku niego jama komory ma
kształt ściętego stożka, zwanego stożkiem tętniczym prawym. W ujściu pnia
płucnego znajduje się zastawka pólksiężycowata pnia plucnego, złożona
z trzech płatków. Powyżej zastawki pień płucny nieco rozszerza się w zatoki
pnia plucnego.

Przedsionek lewy

W tylnej ścianie przedsionka występują otwory czterech żył płucnych,
a w ścianie dolnej - ujście przedsionkowo-komorowe lewe zamykane zastaw-
ką przedsionkowo-komorową lewą, inaczej dwudzielną, zbudowaną z dwóch
płatków. Są one grubsze od płatków zastawki trójdzielnej (zastanów się,
dlaczego).

Komora lewa

Komora lewa jest dłuższa od prawej, a jej ściany są prawie trzy razy
grubsze od ścian komory prawej. Pomiędzy przegrodą międzykomorową
a ujściem nrzedsionkowo-komorowym lewym znajduje się stożek tętniczy le-
wy, przechodzący w tętnicę glówną (aortę). Na granicy aorty i stożka tęt-
niczego występuje zastawka pólksiężycowata aorty złożona z trzech płatków,
a powyżej niej leżą zatoki tętnicy głównej. Obok zastawki znajdują się ujścia
tętnic wieńcowych.

132

Budowa ściany serca

Ściana serca składa się z trzech warstw: wsierdzia, śródsierdzia i nasierdzia.

Wsierdzie stanowi warstwę wewnętrzną wyściełającą jamy serca. Zbudowa-
ne jest z cienkiej warstwy tkanki łącznej pokrytej śródbłonkiem,
morfologicznie
zaliczanym do nabłonka jednowarstwowego płaskiego.

Śródsierdzie utworzone jest z tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej
sercowej, w której wyróżnia się mięśnie przedsionków i mięśnie komór od-
dzielone od siebie pierścieniami włóknistymi, stanowiącymi podporę dla od-
chodzących od nich płatków zastawkowych. Podobne pierścienie włókniste wy-
stępują w ścianach ujść aorty i pnia płucnego. W obszarze śródsierdzia
znajdują
się włókna mięśniowe pełniące funkcję podobną do układu nerwowego, które
tworzą układ przedsionkowo-komorowy (patrz: Cytologia..., s. 89).

Nasierdzie jest blaszką trzewną osierdzia (patrz s. 153) przylegającą do
mięśnia sercowego.

Naczynia krwionośne ^
Budowa naczyń krwionośnych

Budowa naczyń krwionośnych koresponduje z pełnionymi przez nie czyn-
nościami.

Krew wypływa z serca do tętnic pod dużym ciśnieniem, które podlega
cyklicznym zmianom (około 120 mm Hg w chwili skurczu komór i około
80 mm Hg w chwili ich rozkurczu). Uzasadnia to znaczną grubość i elastycz-
ność tętnic. Tętnice są zbudowane z trzech warstw. Od strony światła występuje
/

warstwa zewnętrzna (przydanka)

Ryć. 106. Tętnica typu mięśniowego



warstwa środkowa

133

warstwa wewnętrzna składająca się ze śródbłonka, warstwy włókien kolageno-
wych i warstwy włókien sprężystych. Warstwa środkowa jest utworzona z mię-
śni gładkich i włókien sprężystych o układzie okrężnym. Warstwę zewnętrzną,
czyli przydankę, buduje tkanka łączna wiotka z licznymi włóknami kolageno-
wymi i sprężystymi biegnącymi podłużnie. Wyróżnia się tętnice typu spręży-
stego o znacznej ilości tkanki sprężystej, stanowiące naczynia o dużej
średnicy,
np. aorta, tętnica szyjna wspólna, tętnica podobojczykowa, pień ramienno-
-głowowy, tętnica płucna, oraz tętnice typu mięśniowego, z przewagą mięśniów-
ki nad tkanką sprężystą, odgałęziające się od tętnic sprężystych (ryć. 106).

Naczynia włosowate, inaczej wlośniczki są zbudowane ze śródbłonka
leżącego na błonie podstawnej. Naczyniom tym towarzyszą komórki przydanki,
z których jedne wykazują zdolności kurczliwe, inne - możliwości fagocytozy.
W sieci włośniczek występują naczynia włosowate tętnicze i żylne. Budowa
naczyń włosowatych jest przystosowana do sprawnej wymiany substancji che-
micznych między krwią a tkankami.



odgałęzienie żyły zastawka zatoka między zastawką

a ścianą żyły
Ryć. 107. Model żyły z zastawką

W żyłach płynie krew pod zmniejszonym ciśnieniem, co rzutuje na ich
budowę. Ściana żył, podobnie jak tętnic, jest zbudowana z trzech warstw, ale
są one cienkie i zawierają małą ilość włókien sprężystych oraz mięśniówki, co
razem ma wpływ na ich wiotkość. Granice pomiędzy poszczególnymi warst-
wami, w odróżnieniu od tętnic, są słabiej zaznaczone. W świetle tych na-
czyń znajdują się zastawki uniemożliwiające cofanie się wolno płynącej krwi
(ryć. 107). ^1.".. . i, - _ - _ ..". , _,.. '.

Naczynia tętnicze krążenia dużego

Największym naczyniem tętniczym jest tętnica główna, czyli aorta. Wy-
chodzi ona ze stożka tętniczego lewej komory serca. Początkowy jej odcinek,
zwany aortą wstępującą, biegnie ku górze, a następnie zagina się ku stronie
lewej przechodząc w luk aorty. Od części wstępującej biorą początek tętnice
wieńcowe serca. Od łuku aorty odchodzą trzy naczynia: pień ramienno-glo-
wowy, tętnica szyjna wspólna lewa i tętnica podobojczykowa lewa (patrz

134

tętnica szyjna wspólna prawa
tętnica podobojczykowa prawa

pień ramlenno-głowowy
tuk aorty -----
aorta wstępująca -^
tętnica nadnerczowa
tętnica nerkowa
aorta brzuszna

tętnica krezkowa
dolna



tętnica biodrowa
wspólna

tętnica krzyżowa
pośród kowa

tętnica biodrowa zewnętrzna

tętnica szyjna zewnętrzna
tętnica szyjna wewnętrzna
tętnica szyjna wspólna lewa

tętnica podobojczykowa
lewa

aorta zstępująca
tętnica pachowa
tętnica ramienna

- aorta piersiowa

tętnica krezkowa
górna

tętnica promieniowa
tętnica łokciowa

łuk dłoniowy
ręki

-tętnica udowa
tętnica głęboka uda
tętnica podkolanowa

tętnica piszczelowa przednia
tętnica piszczelowa tylna
tętnica strzałkowa

Ryć. 108. Główne tętnice krążenia dużego

ryć. 102). Łuk aorty przechodzi w aortę zstępującą, która ciągnie się ku
dołowi
przylegając do kręgosłupa. Odcinek aorty zstępującej biegnący w obszarze
klatki
piersiowej stanowi aortę piersiową, a po przejściu przez przeponę -
aortę brzuszną, która na wysokości IV kręgu lędźwiowego rozdziela się na
dwie tętnice biodrowe wspólne i nieparzystą tętnicę krzyżową pośrodkową.

Pień ramienno-glowowy rozdwaja się na tętnicę szyjną wspólną prawą,
biegnącą pionowo ku górze w kierunku głowy po prawej stronie ciała, i tętnicę
podobojczykową prawą, przechodzącą w tętnicę pachową, a dalej w tętnicę
ramienną, która dzieli się na tętnicę lokciową i promieniową. Te ostatnie
prowadzą do luku cieniowego ręki.

Tętnica szyjna wspólna lewa kieruje się ku górze do głowy po lewej
stronie ciała.

Tętnica podobojczykową lewa przechodzi w tętnice o takich samych
nazwach jak wymienione przy tętnicy podobojczykowej prawej.

Od aorty piersiowej odchodzą gałęzie trzewne do oskrzeli, przełyku
i osierdzia, oraz gałęzie ścienne do górnej powierzchni przepony i przestrzeni
międzyżebrowych (od trzeciej począwszy).

Aorta brzuszna oddaje: galęzie ścienne do dolnej powierzchni przepony,
mięśni ściany jamy brzusznej i mięśni grzbietu, galęzie trzewne nieparzyste
i parzyste, oraz galęzie końcowe. Do gałęzi trzewnych nieparzystych należy
pień trzewny, tętnica krezkowa górna i tętnica krezkowa dolna. Pień trzew-
ny dzieli się na tętnicę żołądkową lewą, tętnicę wątrobową wspólną i tętnicę
śledzionową. Gałęzie trzewne parzyste stanowią tętnice nadnerczowe środ-
kowe, tętnice nerkowe i tętnice jądrowe. Gałęzie końcowe tworzą: tętnica
krzyżowa pośrodkową, będąca przedłużeniem aorty, oraz dwie tętnice bio-
drowe wspólne, z których każda dzieli się na tętnicę biodrową wewnętrzną
i tętnicę biodrową zewnętrzną. Ta ostatnia przechodzi w tętnicę udową,
a dalej w tętnicę podkolanową, która dzieli się na tętnicę piszczelową przed-
nią, przechodzącą w tętnicę grzbietową stopy i tętnicę piszczelową tylną,
rozgałęziającą się na dwie tętnice podeszwowe (ryć. 108).

Naczynia żylne krążenia dużego

Żyła główna górna powstaje z połączenia żył ramienno-glowowych pra-
wej i lewej i uchodzi do prawego przedsionka serca. Po drodze wpada do niej
żyła nieparzysta zbierająca krew z żył międzyżebrowych i żył narządów śród-
piersia. Do żyły głównej górnej wpływa krew z głowy, szyi, kończyn górnych
i ścian klatki piersiowej. Nie ma ona zastawek.

Żyła rłmienno-głowowa: prawa i lewa powstaje z połączenia żyły pod-
obojczykowej, będącej przedłużeniem żyły pachowej z żyłą szyjną wewnę-
trzną, biorącą początek z żył mózgu i opon mózgowych. Żyła ramienno-głowo-
wa prawa jest krótsza i biegnie prawie pionowo w dół, a lewa - skośnie ku
stronie prawej.

Do żył kończyny górnej należą: sieć żylna ręki, żyły śródręcza, żyła

136

żyła pachowa
żyła główna górna
żyła główna dolna
żyła nadnerczowa
żyła nerkowa

żyła biodrowa
wspólna

żyła biodrowa
pośrodkowa



żyła szyjna wewnętrzna

żyła ramlenno-glowowa
lewa

żyła podobojczykowa
żyła ramienna

żyła odlokciowa
'" ramienia

żyła odpromieniowa
ramienia

żyła pośrodkowa
łokcia

żyła odłokciowa
przedramienia

żyta odpromieniowa
przedramienia

żyła biodrowa
zewnętrzna

żyła udowa
żyła odpiszczelowa
żyła odstrzałkowa
żyła podkolanowa

Ryć. 109. Główne żyły krążenia dużego

odlokciowa, żyła odpromieniowa (w okolicy dołu łokciowego żyła odpromie-
niowa łączy się z żyłą odłokciową za pomocą skośnie biegnącej żyly pośrod-
kowej łokcia; jest to miejsce najczęściej wykonywanych iniekcji dożylnych).
Żyła odłokciową (w połowie ramienia) wpada do żyly ramiennej, a żyła
odpromieniowa - do żyły pachowej.

Żyla główna dolna stanowi najgrubsze naczynie organizmu ludzkiego.
Powstaje ona z połączenia obu żyl biodrowych wspólnych. Kierując się ku
górze przechodzi przez miąższ wątroby i przeponę do klatki piersiowej i ucho-
dzi do prawego przedsionka serca. Dopływy żyły głównej dolnej dzielą się na
ścienne zbierające krew ze ścian jamy brzusznej i z przepony, oraz trzewne, do
których należą: u mężczyzn - żyla jądrowa prawa, u kobiet - żyla jaj-
nikowa prawa, a u obu płci - żyly wątrobowe, uchodzące z miąższu wątroby
wprost do żyly głównej dolnej, żyly nerkowe i żyly nadnerczowe.

Każda żyła biodrowa wspólna powstaje z połączenia żyly biodrowej we-
wnętrznej z żylą biodrową zewnętrzną. Ta ostatnia jest przedłużeniem żyly
udowej.

Do żył kończyny dolnej należą: sieć żylna stopy, żyla odpiszczelowa
biorąca początek z przyśrodkowo rozmieszczonych żył grzbietowej powierzchni
stopy i wpadająca do żyly udowej, żyla odstrzalkowa zaczynająca się od
bocznie leżących żył grzbietowej powierzchni stopy i uchodząca do żyly pod-
kolanowej, która następnie przechodzi w żyle udową (ryć. 109).

Naczynia krążenia małego

Ze stożka tętniczego prawej komory serca wychodzi pień tętniczy, który
dzieli się na tętnicę plucną prawą i tętnicę plucną lewą. Te rozdzielają się
na
gałęzie odpowiadające liczbie płatów płuca (patrz s. 118), a następnie na
drob-
niejsze naczynia tętnicze, aż w końcu tworzą sieci naczyń włosowatych
oplatają-
ce pęcherzyki płucne.

Z wnęki każdego płuca wychodzą dwie żyly plucne, które wpadają do
przedsionka lewego serca.

FIZJOLOGIA UKŁADU KRWIONOŚNEGO

Serce
Automatyzm pracy serca

Zadaniem serca jest przepompowywanie krwi z niskociśnieniowych naczyń
żylnych do wysokociśnieniowych naczyń tętniczych. W tym celu konieczne są
stałe, rytmicznie powtarzające się skurcze serca. Bodźce wywołujące te skurcze
nie pochodzą z zewnętrz, lecz powstają w samym narządzie w ramach układu
przedsionkowo-komorowego, opisanego w książce Cytologia..., s. 89, 90. Głów-
ny "rozrusznik" serca - węże! zatokowo-przedsionkowy - leży w pobliżu

138

żyła główna górna

-łuk aorty

tętnica płucna



włókna Purkinjego

odnoga lewa pęczka
przedsionkowo-
-komorowego

aorta

węzeł
zatokowo-przedsionkowy

węzeł

przedsionkowo -
-komorowy

pęczek
przedsionkowo-komorowy

żyła główna dolna

Ryć. 110. Schemat układu przewodzącego serca

ujścia żyły głównej do przedsionka prawego, a powstające w nim pobudzenie
rozprzestrzenia się wpierw na przedsionki, a potem na komory. Uszkodzenie
tego węzła powoduje, że funkcję czynnika wyzwalającego bodźce przejmuje
niższe piętro w hierarchii układu przewodzącego, tj. węzel przedsionkowo-
-komorowy znajdujący się w przegrodzie przedsionkowo-komorowej. Gdy ten
także ulegnie uszkodzeniu, do głosu dochodzi trzeciorzędowy ośrodek auto-
matyzmu serca - pęczek przedsionkowo-komorowy wraz z odgałęzieniami.
Węzeł zatokowo-przedsionkowy pobudza serce do skurczu z częstością 60-80
razy na minutę, węzeł przedsionkowo-komorowy - 50-60 razy na minutę,
a pęczek przedsionkowo-komorowy - 30-45 razy na minutę (ryć. 110).

Elektrokardiografia (EKG)

Działaniu serca towarzyszą zjawiska elektryczne, które można badać przy
użyciu przyrządu, zwanego elektrokardiografem. Włókno mięśnia sercowego
w stanie spoczynku ma na powierzchni ładunek dodatni, a w pobudzeniu -
ładunek ujemny. W indywidualnym włóknie mięśniowym potencjał czynnoś-
ciowy rozprzestrzenia się tak jak fala skurczu, przy czym ją nieznacznie wy-
przedza. Wpierw pobudzane są przedsionki, a później komory, co powoduje, że
w różnych częściach serca powstaje różnica potencjałów. Wokół czynnego serca
wytwarza się pole elektryczne rozprzestrzeniające się we wszystkich
kierunkach,

139



Załamki

Ryć. 111. Typowy zapis EKG

od miejsca powstawania potencjałów do powierzchni ciała. Zmiany potencjałów
można rejestrować w obwodowych częściach organizmu przez umieszczenie
elektrod na kończynach, od których odchodzą odprowadzenia do elektrokar-
diografu. Zapis czynności bioelektrycznej serca nosi nazwę elektrokardiogra-
mu (EKG), (ryć. 111). Najbardziej charakterystycznymi cechami krzywej elekt-
rokardiograficznej są załamki. Wyróżnia się:

- zalamek P, który jest wyrazem depolaryzacji włókien mięśniowych
w przedsionkach bezpośrednio przed ich skurczem,

- zespól zalamków QRS oznaczających szerzenie się depolaryzacji włókien
mięśniowych w komorach w początkowym okresie skurczu komór; załamki
Q, R, S pokrywają repolaryzację przedsionków powstającą tuż przed ich
rozkurczem,

- zalamek T, który jest wyrazem szybkiej repolaryzacji włókien mięśniowych
w komorach, występującej bezpośrednio przed rozkurczem komór.
Odległość między sąsiednimi załamkami nazywa się odcinkiem, a łączny

czas trwania załamka i następującego po nim odcinka - odstępem.
Pojedynczy cykl pracy serca wynosi przeciętnie 800 ms.

Cykliczność pracy serca

Cykliczne działanie serca rozpoczyna się skurczem przedsionków, który
następuje tuż po przejściu przez nie fali depolaryzacji. Skurcz przedsionków
powoduje wyciśnięcie z nich krwi do komór przez otwarte zastawki przedsion-
kowo-komorowe: prawą - trójdzielną i lewą - dwudzielną. Pod koniec skur-

140

czu przedsionków, wskutek pewnej przewagi ciśnienia komorowego nad przed-
sionkowym, zastawki przedsionkowo-komorowe zamykają się, nie zezwalając
na powrót krwi do przedsionków.

Po wykonaniu skurczu, przedsionki przechodzą w stan rozkurczu, który
jest nieznacznie poprzedzony ich repolaryzacją i pozwala na ponowne napeł-
nienie przedsionków krwią napływającą z żył. Rozkurcz przedsionków nakłada
się na okres napinania komór.

Po napełnieniu krwią rozpoczyna się skurcz komór, który trwa dłużej i jest
znacznie silniejszy niż skurcz przedsionków. Komory kurczą się gwałtownie, co
powoduje, że przy zamkniętych zastawkach przedsionkowo-komorowych i za-
stawkach półksiężycowatych ciśnienie w komorach rośnie do tego stopnia, że
staje się wyższe niż w dużych naczyniach tętniczych. Wówczas otwierają się
zastawki półksiężycowate aorty oraz pnia płucnego i krew jest wyrzucana do
tętnic.

Okres rozkurczu komór rozpoczyna się od zwiotczenia ich mięśniówki,
przez co ciśnienie w komorach zaczyna spadać, a gdy obniży się poniżej
ciśnienia w tętnicach zamykają się zastawki półksiężycowate, uniemożliwiając
cofanie się krwi z tętnic do komór. Następnie otwierają się zastawki
przedsion-
kowo-komorowe i pierwsza porcja krwi z przedsionków zaczyna wlewać się do
komór.

Po rozkurczu komór występuje okres przerwy, inaczej zwany pauzą;

w tym czasie mięsień sercowy jest w stanie spoczynku.

Pojawiający się po okresie przerwy skurcz przedsionków rozpoczyna na-
stępny cykl czynności serca i druga porcja krwi zostaje wtłoczona pod niewiel-
kim ciśnieniem do komór.

Objętości krwi wyrzucane podczas pojedynczego skurczu prawej i lewej
komory do naczyń tętniczych są takie same, ale ciśnienie wywołane skurczem
lewej komory jest około 5-krotnie wyższe od ciśnienia, jakie wytwarza prawa
komora.

Powrót krwi do serca

Krew przepływająca przez naczynia włosowate traci prawie całą siłę, z jaką
została wyrzucona przez kurczące się komory do tętnic (szczególnie dotyczy to
krwiobiegu dużego). W żyłach występuje zatem niewielka siła, która pcha krew
w kierunku przedsionków. Do napełniania przedsionków głównie przyczyniają
się skurcze komór, działając zasysające, ponieważ przegroda przedsionkowo-
-komorowa przesuwa się wówczas w stronę koniuszka serca; można to porów-
nać do zasysającego działania przeSuwanego tłoka w strzykawce. Oprócz wy-
mienionych sił należy dodać ucisk na żyły od zewnątrz oraz ujemne ciśnienie
w klatce piersiowej, które nasila się podczas wdechu i powoduje rozciąganie
przedsionków i ścian wielkich żył zwiększając prąd krwi w kierunku przedsion-
ków.

141

Zjawiska akustyczne w sercu

Podczas prawidłowej pracy serca powstają dźwięki, zwane tonami serca.
Wyróżnia się:

- ton pierwszy, wywołany zamykaniem się zastawek przedsionkowo-komo-
rowych i początkiem skurczu komór,

- ton drugi, krótszy od pierwszego, który powstaje na początku rozkurczu
komór, gdy zamykają się zastawki półksiężycowate aorty i pnia płucnego,

- ton trzeci, spowodowany drganiem ścian komór szybko napełnianych
w początkowej fazie ich rozkurczu; jest on najsłabszy.
W niektórych chorobach w czasie pracy serca poza tonami występują
dodatkowe dźwięki, zwane szmerami. Powstają one zwykle wskutek wad prze-
pływu krwi między przedsionkami a komorami oraz między komorami a tęt-
nicami.

Regulacja pracy serca

Regulacja czynności serca odbywa się na drodze nerwowej i humoralnej.
Odśrodkowe nerwy serca nie oddziałują na nie bezpośrednio, lecz za pośrednic-
twem neuroprzekaźników (mediatorów) uwalnianych z zakończeń pozazwojo-
wych włókien układu autonomicznego (wegetatywnego).

Ośrodek przyspieszający pracę serca występuje w części piersiowej rdze-
nia kręgowego (w odcinkach od pierwszego do piątego). Wysyła on za pośred-
nictwem wlókien wspólczulnych impulsy nerwowe, które po dotarciu do za-
kończeń pozazwojowych tych włókien powodują uwalnianie z nich neuroprze-
kaźnika - noradrenaliny, przyspieszającego częstość skurczów serca.

Ośrodek zwalniający pracę serca mieści się w rdzeniu przedlużonym
i stanowią go neurony jądra grzbietowego nerwu błędnego, które za pośrednict-
wem przedzwojowych wlókien przywspółczulnych nerwu błędnego i krót-
kich przywspólczulnych neuronów pozazwojowych, znajdujących się w sa-
mym sercu, wysyłają impulsy nerwowe uwalniające z zakończeń komórek poza-
zwojowych mediator - acetylocholinę, zwalniającą akcję serca. Przecięcie
nerwów błędnych, ich znieczulenie bądź wyłączenie działaniem atropiny zakoń-
czeń neuronów przywspółczulnych powoduje przyspieszenie pracy serca.

Ośrodek przyspieszający i ośrodek zwalniający pracę serca stanowią koń-
cową drogę dla impulsów biegnących z kory mózgowej i podwzgórza oraz
z receptorów w układzie sercowo-naczyniowym. Te ostatnie wywołują efekt na
drodze odruchowej (ryć. 112).

Podobnie do mediatorów włókien nerwowych wpływają na serce niektóre
jony, np. jony potasu (K+) hamują pracę serca, a więc działają podobnie jak
pobudzony nerw błędny, czyli naśladują wpływ acetylocholiny. Natomiast jony
wapnia (Ca^) przyspieszają akcję serca, tak jak to czyni pobudzenie wlókien
współczulnych, czyli naśladują działanie noradrenaliny.

Oprócz jonów także poziom niektórych hormonów zawartych we krwi

142

Kora mózgu

Podwzgórze

Ośrodek
zwalniający

Ośrodek
przyspieszający

Rdzeń
nadnerczy

\

/

hamowanie przyspieszenie
akcji serca akcji serca



Adrenalina

p^zysg^e^zej^e _ _ J
akcji serca

Ryć. 112. Ośrodkowa kontrola pracy serca

oddziałuje na pracę serca. Adrenalina przyspiesza akcję serca równie silnie
jak
pobudzenie włókien współczulnych. Tyroksyna przyspiesza tempo metabolizmu
(również serca), co wiąże się ze wzrostem częstości skurczów. Glukagon wpły-
wa pobudzająco na akcję serca podobnie mocno jak adrenalina, a insulina
działa odwrotnie.

Naczynia krwionośne
Ciśnienie krwi

Ciśnienie krwi w naczyniach tętniczych waha się w zależności od fazy
pracy serca. W okresie skurczu komór ciśnienie tętnicze osiąga najwyższą
wartość i nosi nazwę ciśnienia tętniczego skurczowego, a w czasie rozkurczu,
przed otwarciem zastawek półksiężycowatych, jest najniższe i zwie się ciśnie-
niem tętniczym rozkurczowym. W praktyce lekarskiej dokonuje się pomiaru
ciśnienia tętniczego w krwiobiegu dużym w tętnicy ramiennej za pomocą urzą-
dzenia - sfigmomanometru. Prawidłowa wartość ciśnienia skurczowego mie-
ści się w granicach 14,8 kPa (l 10 mm Hg) do 20 kPa (150 mm Hg), a ciśnienia
rozkurczowego 8,9 kPa (65 mm Hg) do 12,3 kPa (95 mm Hg). Krew tłoczona

143

do tętnic w wyniku skurczu serca powoduje rozciąganie ścian tych naczyń, a ich
sprężystość przyczynia się do tego, że podczas rozkurczu ciśnienie nie obniża
się
do zera. Ciśnienie krwi w tętnicach w miarę jej przepływu zmniejsza się bardzo
powoli i dopiero w najmniejszych tętnicach (tętniczki przedwłosowate), stawia-
jących znaczny opór płynącej krwi, następuje gwałtowny spadek ciśnienia do
5,3 kPa (40 mm Hg), a w naczyniach włosowatych, z tych samych względów co
w tętnicach przedwłosowatych, ciśnienie obniża się do 3,3 kPa (25 mm Hg).
Drobne tętniczki w krwiobiegu dużym w związku z grubą warstwą mięśniową
mogą łatwo ulegać zwężaniu lub rozszerzaniu, przepuszczając mniejszą lub
większą ilość krwi. W warunkach zwiększonego zapotrzebowania na tlen w pew-
nych obszarach organizmu małe tętniczki rozszerzają się i wzrasta przepływ
krwi, a jednocześnie w innych miejscach naczynia te ulegają zwężeniu. Jedno-
czesne rozszerzenie większości drobnych letniczek w organizmie zwiększa od-
pływ krwi do naczyń żylnych i obniża ciśnienie tętnicze. Odwrotnie - skurcz
tych naczyń przyczynia się do wzrostu ciśnienia tętniczego krwi.

Opór stawiany krwi płynącej w krwiobiegu małym jest około osiem razy
mniejszy niż w krwiobiegu dużym, ponieważ włośniczki są szerokie i nie ma
włośniczek przedwłosowatych mających grubą mięśniówkę.

Ciśnienie tętnicze krwi zależy od szybkości jej biegu z serca, odpływu do
żył, oraz elastyczności i napięcia ścian naczyń tętniczych. Z wiekiem ściany
tętnic stają się mniej elastyczne, stawiając większy opór i dlatego ciśnienie
tętnicze krwi ulega zwiększeniu.

Ciśnienie krwi w naczyniach żylnych zależy od miejsca pomiaru i pozycji
ciała. Począwszy od naczyń włosowatych, w kierunku serca ciśnienie żylne
obniża się od 2 kPa (15 mm Hg) w małych żyłach do 0,5 kPa (4 mm Hg)
w dużych żyłach blisko serca w pozycji leżącej. Natomiast w postawie stojącej
w żyłach powyżej serca ciśnienie jest niższe od atmosferycznego i żyły te
zapadają się.

Tętno

Skurcz lewej komory wtłacza krew do tętnic dużego krwiobiegu powodując
wzrost ciśnienia i powstanie fali ciśnieniowej biegnącej od serca w kierunku
naczyń włosowatych, której towarzyszy początkowo rozszerzenie ścian tętnic,
a następnie ich skurcz, co daje wrażenie tętna, inaczej pulsu. Szybkość roz-
chodzenia się fali tętna zależy od elastyczności ścian tętnic i ich
umiejscowienia
i wynosi od 5 do 9 m/s. Tętno najłatwiej wyczuć tam, gdzie większa tętnica
biegnie płytko pod skórą na powierzchni kości, np. tętnica promieniowa, skro-
niowa, szyjna wspólna. Badanie tętna pozwala między innymi określić liczbę
skurczów serca. Tętno może być także rejestrowane za pomocą aparatu, zwane-
go sfigmografem, a powstały wykres fali tętna nosi nazwę sfigmogramu (ryć.
113). Ramię wstępujące na sfigmogramie odpowiada części czołowej fali tętna.
Na ramieniu zstępującym zaznacza się dodatkowe załamanie krzywej, które

144

Ryć. 113. Sfigmogram

obrazuje odbicie się krwi od zamkniętych zastawek półksiężycowatych w chwili,
gdy cofa się ona po ustaniu skurczu komory; dochodzi wówczas do ponownego
rozszerzania tętnicy.

Krążenie krwi w naczyniach włosowatych

W naczyniach włosowatych nie ma tętna, ponieważ wahania ciśnień po-
wstające w wyniku skurczu i rozkurczu serca są stłumione przez opór silnie
umięśnionych ścian tętniczek przedwłosowatych. Krew płynie w nich bardzo
powoli, z prędkością około 0,5 mm/s. Mimo że w naczyniach włosowatych
znajduje się tylko około 7% całkowitej objętości krążącej krwi, to ze względu
na ogromną ich liczbę i niewielką średnicę wytwarza się duża powierzchnia
stykania się krwinek z tkankami. Cienkość ścian naczyń włosowatych zbudowa-
nych z pojedynczej warstwy śródbłonka umożliwia sprawną wymianę substancji
między krwią a tkankami. Średnica naczyń włosowatych zmienia się w zależno-
ści od stanu fizjologicznego narządu. W czasie pracy narządu naczynia te
rozszerzają się i prawie wszystkie są drożne, a np. w mięśniach poprzecznie
prążkowanych szkieletowych w spoczynku tylko 2 do 10% naczyń jest otwarta
(zastanów się, dlaczego?).

Regulacja krążenia krwi w naczyniach

Regulacja krążenia krwi w naczyniach sprowadza się do zmiany ich śred-
nicy. Skurcz silnie umięśnionych drobnych tętniczek zwiększa opór naczyniowy,
zwiększa ciśnienie w naczyniach tętniczych i zmniejsza przepływ krwi do naczyń
żylnych. Odwrotne efekty wywołuje rozkurcz tych naczyń. Przyspieszenie akcji
serca następuje na ogół razem ze zwężeniem naczyń krwionośnych, a spowol-
nienie - z ich rozszerzeniem. Wskutek współpracy serca z naczyniami wpływa-
ją one wspólnie na zmiany ciśnień i przepływu krwi.

Średnica drobnych tętniczek podlega kontroli na drodze nerwowej przez
ośrodek naczyniowo-ruchowy za pośrednictwem nerwów tego ośrodka oraz na
drodze humoralnej przez ośrodki nerwowe wpływające na wydzielanie hor-
monów.

Ośrodek naczyniowo-ruchowy mieści się w rdzeniu przedłuźonym. Skła-

145

10 - Anatomia i fi/jologia c/łowieka

da się on z części presyjnej i części depresyjnej. Impulsy nerwowe powodujące
skurcz naczyń krwionośnych są wysyłane z części presyjnej ośrodka do okolicy
piersiowej i lędźwiowej rdzenia kręgowego, a stamtąd do mięśni gładkich
w ścianach naczyń krwionośnych, za pośrednictwem neuronów współczulnych.
Powodują one utrzymanie mięśniówki w stałym skurczu, co wpływa na zmniej-
szenie przepływu krwi z naczyń tętniczych do żylnych i wzrost ciśnienia tęt-
niczego. Działanie części depresyjnej ośrodka naczyniowo-ruchowego prowa-
dzące do rozszerzania naczyń jest bardziej złożone i mniej poznane. Dokonuje
się ono głównie przez hamowanie części presyjnej.

Część presyjna ośrodka naczyniowo-ruchowego jest pobudzana przez:

- ośrodki z kory mózgowej za pośrednictwem podwzgórza i śródmózgowia,

- ośrodek oddechowy,

- obniżenie prężności tlenu we krwi tętniczej,

- podwyższenie prężności CO^ we krwi tętniczej,

- impulsy nerwowe z chemoreceptorów aortalnych i szyjnych,
a część depresyjna przez:

- obniżoną prężność CO^ we krwi tętniczej,

- impulsy z receptorów aortalnych i tętnicy szyjnej wewnętrznej oceniających

ciśnienie krwi.

Pod wpływem silnych emocji, znacznego wysiłku fizycznego, utraty krwi,
oziębienia organizmu wysyłane są impulsy nerwowe z kory mózgowej przez
podwzgórze i śródmózgowie do części piersiowej rdzenia kręgowego, a stamtąd
do rdzenia nadnerczy, które wywołują wydzielanie do krwi hormonów: ad-
renaliny i noradrenaliny. Działają one naczyniozwężająco powodując wzrost
ciśnienia tętniczego krwi. Podobnie działa hormon podwzgórza - wazopre-
syna.

Przepływ krwi w naczyniach podlega także samoregulowaniu (autoregula-
cji). Wzrost ciśnienia tętniczego rozciąga ściany drobnych tętnic i w
odpowiedzi
na to następuje ich skurcz. Dzięki temu odpływ krwi z naczyń tętniczych nie
zmienia się.

Podrażnienie interoreceptorów w narządach wewnętrznych powoduje na
drodze odruchowej rozkurcz lub skurcz naczyń tętniczych.

W różnych tkankach produkowane są związki chemiczne wpływające na
mięśnie gładkie naczyń tętniczych wywołując ich rozszerzenie lub zwężenie. Do
związków działających rozszerzające należą między innymi: bradykinina i his-
tamina. Przeciwny wpływ ma np. serotonina i noradrenalina.

Krążenie płucne

Podczas skurczu prawej komory do pnia płucnego wpompowywane jest tyle
samo krwi co w wyniku skurczu lewej komory do aorty. Ciśnienie skurczowe
w tętnicy płucnej wynosi 3,3 kPa (25 mm Hg), a rozkurczowe - 1,1 kPa
(8 mm Hg). Amplituda ciśnień jest niewielka, ponieważ ściany wszystkich

146

naczyń łatwo się rozciągają i objętość krwi może się znacznie wahać. Różnica
ciśnień między naczyniami tętniczymi i żylnymi wynosi zaledwie 1,1 kPa (8 mm
Hg) i zależy od pozycji i okolicy ciała.

UKŁAD CHŁONNY

Układ chłonny, w odróżnieniu od układu krwionośnego, jest otwarty. Po-
między komórkami organizmu zbiera się plyn tkankowy, którego źródłem są
'naczynia włosowate krwionośne i produkty metabolizmu komórek. Za pośred-
nictwem tego płynu, stanowiącego właściwe dla organizmu środowisko wewnęt-
rzne, następuje transport składników odżywczych i gazowych, produktów meta-
bolizmu oraz białek odpornościowych, umożliwiający łączność między układem
krążenia i poszczególnymi komórkami. Z przestrzeni międzykomórkowych płyn
tkankowy częściowo trafia z powrotem do naczyń włosowatych krwionośnych,
a częściowo, jako tzw. limfa = chlonka, dostaje się do włosowatych naczyń
chłonnych, które łączą się w większe naczynia chłonne. Te, po przejściu przez
węzły chłonne, odprowadzają limfę do pni chłonnych, które wpadają do głów-
nych naczyń chłonnych: przewodu piersiowego i przewodu chłonnego prawego.

Przewód piersiowy zbiera chłonkę z górnej lewej części ciała i całej strony
dolnej, a wpada do żył w miejscu połączenia żyły podobojczykowej lewej z żyłą
szyjną wewnętrzną lewą. Do niego uchodzą:

- pnie chłonne lędźwiowe prawy i lewy, odprowadzające limfę z kończyn
dolnych i z miednicy,

- pnie jelitowe, zbierające chłonkę z przewodu pokarmowego,

- pień szyjny lewy, do którego odpływa chłonka z lewej części głowy i szyi,

- pień podobojczykowy lewy, zbierający chłonkę z lewej kończyny górnej,

- pnie śródpiersiowe lewe, zbierające chłonkę z lewej części narządów klatki

piersiowej.

Przewód chłonny prawy zbiera chłonkę z prawej górnej strony ciała,
a wpada do żył w miejscu połączenia żyły podobojczykowej prawej z żyłą
szyjną wewnętrzną prawą. Do niego uchodzą:

- pień szyjny prawy, do którego odpływa chłonka z prawej części głowy
i szyi,

- pień podobojczykowy prawy, zbierający chłonkę z prawej kończyny gór-
nej,

- pnie śródpiersiowe prawe, odprowadzające chłonkę z prawej części narzą-
dów klatki piersiowej (ryć. 114).

Naczynia chłonne dzieli się na powierzchowne i głębokie.

Budowa naczyń chłonnych jest podobna do żył, z tym że zastawki wy-
stępują w nich znacznie liczniej niż w żyłach.

Oprócz naczyń do układu chłonnego zalicza się: węzły chłonne, tkankę
limfatyczną w postaci grudek i migdałków oraz grasicę.

Wezly chłonne występują zwykle w skupieniach po kilka lub kilkanaście.

io-
147

przewód chłonny prawy

żyła główna górna

zbiornik mleczu



żyła szyjna lewa

żyła podobojczykowa
lewa

przewód piersiowy

naczynia chłonne
z kończyny dolnej prawej/KS 'P l' 1(. M'T^T

Ryć. 114. Naczynia chłonne klatki piersiowej i jamy brzusznej

przewód chłonny jelitowy

żyła główna dolna

naczynia chłonne
z kończyny dolnej lewej

Ich wielkość waha się od 2 do 30 mm. Od zewnątrz węzeł okrywa łącznotkan-
kowa torebka, która wnika do środka tworząc beleczki. Wnętrze węzła pomię-
dzy beleczkami zbudowane jest z tkanki siateczkowej, w której okach znajdują
się limfocyty zabierane przez limfę (patrz: Cytologia..., s. 77 i 101). Węzły
chłonne wychwytują z limfy bakterie i substancje toksyczne, które zostają
sfagocytowane przez obecne w nich komórki o właściwościach żernych i dlatego
są uważane za barierę ochronną ustroju. Silny stan zapalny węzła chłonnego
może być źródłem zakażenia krwi. W przypadku powstania nowotworu złoś-
liwego w narządzie układ limfatyczny stanowi podstawową drogę do tworzenia
przerzutów, ale także sam może być miejscem wyjścia nowotworu, np. ziarnicy
złośliwej. Do ważniejszych węzłów chłonnych należą: węzły pachwinowe, wy-
stępujące w obrębie trójkąta udowego, węziy pachowe, węziy łokciowe, wezly
szyjne (ryć. 115).

Grudki chlonne stanowią skupienia tkanki limfatycznej znajdujące się
wśród tkanki obcej, np. w błonie śluzowej jelita. Zbudowane są z tkanki
siateczkowej, której oka wypełnione są prawie wyłącznie limfocytami. Mogą
występować jako grudki chlonne samotne lub tworzyć większe zespoły i wów-
czas noszą nazwę grudek chłonnych skupionych.

148



Ryć. 115. Rozmieszczenie ważniejszych węzłów
chłonnych

węzły chłonne
łokciowe

węzły chłonne
szyjne

węzły chłonne
pachowe

węzły chłonne
pachwinowe

węzły chłonne
kolanowe



Migdałki są skupieniami tkanki limfatycznej w obrębie gardła. Wyróżnia
się: migdałki podniebienne, rozlokowane po obu stronach gardła w głębokich
zachyłkach, tzw. kryptach, migdałek gardłowy (patrz s. 82) i migdałek języ-
kowy, znajdujący się na podstawie języka, za bruzdą krańcową. Oprócz mig-
dałków, w obszarze gardła występuje wiele samotnych i skupionych grudek
chłonnych.

Grasica została opisana w ramach omawiania gruczołów dokrewnych
(s. 221). _ _'- /' }

Limfa jest płynem o składzie chemicznym podobnym do osocza. Po przejś-
ciu przez węzły chłonne zostaje ona wzbogacona w limfocyty i dlatego ich
liczba w naczyniach chłonnych jest znacznie większa niż w naczyniach krwio-
nośnych i wynosi od 2000 do 20000 w l mm3. W naczyniach chłonnych jelit
tinTTa transportuje wchłonięte ze światła przewodu pokarmowego tłuszcze i pro-
dukty ich enzymatycznego rozkładu; stąd przyjmuje żółtawomleczne zabarwie-
nie i nosi nazwę mleczu.

149

Śledziona

Śledziona jest nieparzystym narządem o kształcie trójściennej piramidy,
leżącym w lewym podżebrzu; jej długa oś jest równoległa do żebra X. Przylega
ona do przepony, żołądka, nerki lewej, okrężnicy i ogona trzustki. Na śledzio-
nie wyróżniamy: wypukłą powierzchnię przeponową, powierzchnię żołąd-
kową, powierzchnię nerkową i powierzchnię okrężniczą. Pomiędzy powierz-
chniami nerkową i żołądkową występuje wnęka śledziony, przez którą wnika
do wnętrza narządu tętnica śledzionowa oraz wychodzą żyły łączące się w żyłę
śledzionową.

Powierzchnia śledziony pokryta jest torebką łącznotkankową, od której
odchodzą do środka narządu pasma dzielące jej miąższ na nieregularne zraziki.
Miąższ śledziony stanowi miazga czerwona, zbudowana z tkanki siateczkowej,
w której okach występują krwinki, makrofagi i plazmocyty (patrz Cytologia...,
s. 75). W miazdze czerwonej rozproszone są grudki chłonne, określane mianem
miazgi bialej. Miazga czerwona jest miejscem rozpadu i fagocytozy erytrocy-
tów, większości leukocytów i trombocytów oraz rozkładu hemoglobiny, a miaz-
ga biała - miejscem powstawania i rozpadu limfocytów. Inną funkcją śledzio-
ny jest magazynowanie krwi; w stanach dużego zapotrzebowania na krew
śledziona kurczy się, wyciskając ją do naczyń krwionośnych (ryć. 116).

żyła śledzionowa
tętnica śledzionowa-
powierzchnia nerkowa



Ryć. 116. Śledziona

BŁONY SUROWICZE

Do błon surowiczych należą: otrzewna, opłucna i osierdzie. Są to cienkie
i gładkie błony łącznotkankowe, pokryte nabłonkiem jednowarstwowym płas-
kim, które wyściełają jamy ciała i znajdujące się w nich narządy. Ze względu
na
gładkość i wilgotność swej powierzchni zmniejszają ujemne skutki tarcia po-
wstającego podczas ruchu tych narządów.

OTRZEWNA

Otrzewna wyścieła od wewnątrz ściany jamy brzusznej i miednicy (otrzew-
na ścienna) oraz pokrywa całkowicie lub częściowo znajdujące się w nich
narządy (otrzewna trzewna). Otrzewna jako całość tworzy worek, zwany jamą
otrzewnej, który u mężczyzn jest w pełni zamknięty, a u kobiet ma kontakt ze
światem zewnętrznym za pośrednictwem ujścia jajowodu. W jamie otrzewnej,
stanowiącej bardzo wąską szczelinę między otrzewną ścienną i otrzewną trzew-
na, występuje niewielka ilość płynu otrzewnowego zwilżającego powierzchnię
otrzewnej i powleczonych nią narządów. Otrzewna ścienna wyścieła ciągłą war-
stwą ścianę przednią jamy brzusznej i miednicy, ściany boczne i przeponę, a na
tylnej ścianie przechodzi na narządy stając się otrzewną trzewna. W miejscu
przechodzenia ze ściany jamy brzusznej na narządy otrzewna tworzy fałdy
zbudowane z dwóch blaszek błony surowiczej, które nazywamy krezkami lub
więzadłami. Obie blaszki krezki bądź więzadła rozchodzą się na krawędzi
narządu i otaczają go tworząc otrzewną trzewna.

Położenie narządów pokrytych otrzewną ze wszystkich stron określa się
jako wewnątrzotrzewnowe. Do takich narządów należą: żołądek, jelito cienkie
(prócz dwunastnicy), wątroba, śledziona, jelito ślepe, wyrostek robaczkowy,
okrężnica poprzeczna, esica, górna część odbytnicy, macica. O narządach, które
pierwotnie położone były wewnątrzotrzewnowe, ale podczas rozwoju osobnicze-
go (ontogenezy) zmieniły wtórnie położenie na pozaotrzewnowe, mówimy, że
znajdują się w położeniu śródotrzewnowym. Są to: pęcherz moczowy, środ-
kowa część odbytnicy, okrężnica wstępująca i zstępująca. Trzecią grupę stano-
wią narządy, do których otrzewna przylega tylko z jednej strony. Ich położenie
nazywa się pozaotrzewnowym. Do nich należą: nerki, nadnercza, dwunastnica
i trzustka (ryć. 117).

151



otrzewna trzewna

Ryć. 117. Schemat obrazujący położenie narządów w stosunku do otrzewnej

OPŁUCNA

Opłucna wyścieła wnętrze klatki piersiowej i pokrywa niektóre występujące
w niej narządy. Składa się z dwóch blaszek: opłucnej ściennej i opłucnej
płucnej. Opłucna ścienna przechodzi w opłucną płucną wokół wnęki płuca,
obejmując wchodzące i wychodzące z niej naczynia krwionośne, naczynia lim-
fatyczne i nerwy, które wspólnie określa się mianem korzenia płuca, oraz
w więzadle płucnym, ciągnącym się od wnęki ku dołowi do przepony w po-
staci obu blaszek opłucnej. Szczelinowata przestrzeń między opłucną ścienną
a opłucną płucną zwana jest jamą opłucnej (porównaj s. 121). W zależności od
miejsca, do którego przylega opłucna ścienna, dzieli się ona na opłucną prze-
ponową, opłucną żebrową i opłucną śródpiersiową. Pierwsza z nich wyścieła
przeponę, druga - pokrywa ścianę klatki piersiowej, a trzecia - odgranicza
śródpiersie* od płuca. Opłucna płucna ściśle przylega do płuca i wnika do
szczelin międzypłatowych.

* Śródpiersie stanowi przestrzeń między dwiema blaszkami opłucnej
śródpiersiowej. Od przo-
du ogranicza je mostek, od tylu - kręgosłup, od dołu - przepona. W dolnej
części śródpiersia
znajduje się worek osierdziowy, a w nim serce; w części górnej - odcinek
wstępujący aorty, żyła
główna górna, tętnice i żyły płucne; w części tylnej - przełyk, a po lewej
jego stronie - aorta
zstępująca. U młodych osobników za mostkiem leży grasica, która u starszych
zastępowana jest
przez tkankę tłuszczową.

152

położenie pozaotrzewnowe
położenie śródotrzewnowe
otrzewna ścienna
------ krezka

położenie wewnątrzotrzewnowe
jama otrzewnej

OSIERDZIE

Osierdzie jest zbudowane z dwóch blaszek: zewnętrznej - ściennej, przyle-
gającej do opłucnej śródpiersiowej, do tylnej powierzchni mostka, do przepony
i od tyłu do przełyku, oraz wewnętrznej - trzewnej = nasierdzia, bezpośrednio
pokrywającej powierzchnię serca i początkowe odcinki wielkich naczyń krwio-
nośnych serca. Na początkowych odcinkach tych naczyń blaszka trzewna prze-
chodzi w blaszkę ścienną, tworząc szczelinowaty worek wypełniony niewielką
ilością płynu surowiczego, zwanego płynem osierdziowym. W worku osier-
dziowym umieszczone jest serce, przy czym około 1/3 jego znajduje się po
stronie prawej, a około 2/3 po stronie lewej (ryć. 118).



Ryć. 118. Opłucna i osierdzie

opłucna płucna

opłucna żebrowa

blaszka ścienna
osierdzia

opłucna śródpiersiowa

blaszka trzewna osierdzia

UKŁAD MOCZO-PŁCIOWY

Układ moczo-płciowy obejmuje układ moczowy i układ płciowy i choć
każdy z nich spełnia w organizmie ludzkim odmienne funkcje, to są one
powiązane ze sobą pod względem rozwojowym i anatomicznym; stąd omawia
się je wspólnie.

UKŁAD MOCZOWY

Do układu moczowego zalicza się nerki oraz drogi wyprowadzające mocz
tj.: miedniczki nerkowe, moczowody, pęcherz moczowy i cewkę moczową.

Nerki

W organizmie człowieka występuje para nerek. Pojedyncza nerka ma
kształt zbliżony do ziarna fasoli. Jej masa wynosi średnio 150 g. Nerki leżą
po
obu stronach kręgosłupa, spoczywając swą tylną powierzchnią w górnym odcin-
ku na części lędźwiowej przepony. Zajmują położenie od XII kręgu piersiowego
do II kręgu lędźwiowego, przy czym nerka prawa usytuowana jest nieco niżej
(o połowę wysokości trzonu kręgowego).

W nerce wyróżnia się powierzchnię przednią i tylną, koniec górny i dol-
ny oraz brzeg boczny - wypukły i brzeg przyśrodkowy - wklęsły, na
którym znajduje się wgłębienie zwane wnęką nerkową, prowadzące do głębo-
kiej jamy określanej mianem zatoki nerkowej. Przez wnękę wnikają do zatoki:

tętnica nerkowa i nerwy, a wychodzą: żyły, naczynia chłonne i moczowód.

Na przekroju nerki uwidoczniona jest niejednolita budowa jej miąższu.
Wyróżnia się w nim ciemniejszy, głębiej położony rdzeń i jaśniejszą warstwę
powierzchniową - korę, wnikającą w obszar rdzenia wypustkami, zwanymi
slupami nerkowymi. Rdzeń tworzy kilkanaście piramid nerkowych, na prze-
kroju o kształcie trójkąta, oddzielonych od siebie słupami nerkowymi. Pod-
stawa tegb trójkąta jest skierowana do powierzchni nerki, a wierzchołek zwany
brodawką nerkową jest zwrócony do wnęki. Na brodawce znajdują się ujścia
przewodów brodawkowych (ryć. 119).

Na podstawie badań mikroskopowych miąższu nerki stwierdzono, że jest
on zbudowany z kanalików nerkowych, z których każdy składa się z części
wydzielniczej, zwanej nefronem i części wyprowadzającej - kanalika zbior-

154



tętnica nerkowa
żyła nerkowa-
mledniczka nerkowa
moczowód ----

Ryć. 119. Nerka lewa (przekrój czołowy, widok z przodu)

piramida
(rdzeń nerki)

słup nerki
kielich mniejszy
kielich większy

kora nerki



Ryć. 120. Nefron i kanalik zbiorczy

kanalik dystalny
kłębuszek naczyń włosowatych
~---- torebka Bowmana
-~- kanalik proksymalny

ramię zstępujące pętli Heniego
ramię wstępujące pętli Heniego

kanalik zbiorczy

czego. Liczba nefronów w nerce sięga około 1,5 miliona. Pojedynczy nefron
składa się z ciałka nerkowego i kanalika. Ciałko nerkowe stanowi kłębuszek
naczyń włosowatych utworzony przez sieć dziwną (patrz s. 129), który otoczo-
ny jest przez torebkę klębuszka, zwaną torebką Bowmana. Światło torebki
przechodzi w kanalik kręty I rzędu, inaczej proksymalny (bliższy), następnie
w pętlę nefronu (pętla Heniego) zbudowaną z ramienia zstępującego i wstępu-
jącego, a potem w kanalik kręty II rzędu, inaczej dystalny (dalszy), będący
końcową częścią nefronu. Nefron uchodzi do kanalika zbiorczego, a te przecho-
dzą w przewody brodawkowe otwierające się do kielichów nerkowych mniej-
szych (jeden kielich mniejszy obejmuje jedną, czasem dwie lub trzy brodawki).
Kilka kielichów mniejszych łączy się ze sobą, tworząc kielich nerkowy więk-
szy. Ciałka nerkowe oraz kanaliki kręte I i II rzędu znajdują się w korze
nerki,
a pętla Heniego - w piramidach rdzenia (ryć. 120).

Drogi wyprowadzające mocz

Ściany dróg wyprowadzających mocz zbudowane są z błony śluzowej wraz
z tkanką podśluzową, blony mięśniowej i blony zewnętrznej, przy czym
w cewce moczowej nie ma zaznaczonej warstwy zewnętrznej, a miedniczka
nerkowa (podobnie jak kielichy) ma tylko warstwę śluzową.

Miedniczki i moczowody

Z połączenia 2-3 kielichów nerkowych większych powstaje miedniczka
nerkowa, mająca kształt spłaszczonego lejka. Węższy koniec lejka miedniczki
wystaje z wnęki nerki, przechodząc bez wyraźnej granicy w moczowód. Z każ-
dej nerki wychodzi jeden moczowód o długości około 30 cm, który kieruje się
do pęcherza moczowego. W swym przebiegu moczowód ma trzy zwężenia,
w których często zatrzymują się kamienie moczowe, wędrujące z miedniczki
nerkowej do pęcherza moczowego.

Pęcherz moczowy

Pęcherz moczowy jest nieparzystym narządem będącym zbiornikiem mo-
czu, do którego mocz spływa stale, a odpływa przez cewkę moczową okresowo.
Pojemność pęcherza moczowego wynosi 350-700 cm3, ale może się on roz-
ciągać do objętości 1000-1500 cm3, a w niektórych chorobach, np. w durze
brzusznym, przy zatrzymaniu moczu - nawet do objętości 3-4 litrów.

U mężczyzny pęcherz moczowy znajduje się poza spojeniem łonowym przed
odbytnicą, a u kobiety - przed dolną częścią macicy i górną częścią pochwy.

W pęcherzu moczowym wyróżnia się: szczyt pęcherza, skierowany ku
górze i przodowi, dno pęcherza, zwrócone ku dołowi i tyłowi oraz trzon

156

pęcherz moczowy

gruczoł krokowy

ujście wewnętrzne
cewki moczowej

część sterczowa
cewki moczowej

ujścia moczowodów



^^~ wzgórek nasienny
Ryć. 121. Pęcherz moczowy i część sterczowa męskiej cewki moczowej (przekrój
czołowy)

pęcherza, występujący między szczytem a dnem. Na tylnej części dna pęcherza
symetrycznie leżą ujścia moczowodów. Dno pęcherza ku dołowi przechodzi
w ujście wewnętrzne cewki moczowej. Błona mięśniowa ściany pęcherza
zbudowana jest z trzech warstw. Włókna mięśniowe warstwy zewnętrznej i we-
wnętrznej mają przebieg podłużny, środkowej - okrężny. Błonę^ mięśniową
pęcherza, (z wyjątkiem trójkątnego odcinka dna pęcherza, zwanego trójkątem
pęcherza) określa się mianem mięśnia wypieracza moczu (ryć. 121).

Cewka moczowa żeńska

Cewka moczowa żeńska, o długości 3-5 cm, rozpoczyna się w pęcherzu
moczowym ujściem wewnętrznym, a kończy ujściem zewnętrznym cewki mo-
czowej, znajdującym się w przedsionku pochwy. Włókna mięśniowe trójkąta
pęcherza, obejmujące początkowy odcinek cewki moczowej, tworzą mięsień
zwieracz pęcherza, którego działanie jest niezależne od woli człowieka. Po
wyjściu z pęcherza cewka moczowa, kierując się ku dołowi do przedsionka
pochwy, przebija po drodze przeponę moczowo-płciową. W obrębie tej przepo-
ny znajduje się mięsień zwieracz cewki moczowej, zbudowany z mięśni po-
przecznie prążkowanych, a jego czynność jest zależna od woli człowieka.

Cewka moczowa męska l

Cewka moczowa męska, o długości około 18 cm, wyprowadza mocz i na-
sienie. Wyróżnia się w niej części: sterczowa, błoniastą i gąbczastą.

Część sterczowa cewki zaczyna się w pęcherzu moczowym ujściem we-
wnętrznym cewki moczowej i otoczona jest gruczołem krokowym. Na tylnej
ścianie, w połowie długości części sterczowej cewki, znajduje się wyniosłość,

157

zwana wzgórkiem nasiennym, na którym występują ujścia przewodów wy-
tryskowych (patrz nasieniowód, s. 164).

Część błoniasta jest najkrótsza i stanowi odcinek cewki moczowej przecho-
dzący między mięśniami przepony moczowo-płciowej.

Część gąbczasta, o długości około 15 cm, początkowo spoczywa na opusz-
ce prącia, a potem biegnie w ciele gąbczastym prącia. Przed ujściem zewnętrz-
nym cewka rozszerza się tworząc dól lódkowaty.

Odcinek cewki moczowej od ujścia przewodów wytryskowych do końca
określa się mianem kanału moczo-plciowego.

FIZJOLOGIA UKŁADU MOCZOWEGO

Czynności nerek

Do funkcji nerek należy wydalanie azotowych produktów metabolizmu
i innych związków zbędnych i szkodliwych oraz nadmiaru wody i soli. Jest to
czynność zewnątrzwydzielnicza związana z tworzeniem moczu. Oprócz niej ne-
rki biorą udział w działalności wewnątrzwydzielniczej, wytwarzając reninę i
ery-
tropoetynę. Uczestniczą także w regulacji przemiany wapniowo-fosforanowej
w orgnizmie poprzez współdziałanie z wątrobą w metabolizmie cholekalcyferolu
(witamina Dy), ponieważ powstający z niego w nerkach związek chemiczny
(1,25 - dihydroksycholekalcyferol, w skrócie 1,25 DHD3) działa na nabłonek
jelita i na tkankę kostną, przyczyniając się do wzrostu stężenia Ca2"1" i
P043" we
krwi. Wzrost stężenia wymienionych jonów we krwi hamuje powstawanie tego
związku.

Tworzenie moczu

Jednostką funkcjonalną nerki (podobnie jak jednostką anatomiczną) je&t
nefron, którego budowa została opisana na s. 156. Na proces tworzenia moczu
składa się filtracja klębuszkowa i resorpcja kanalikowa.

Filtracja

Filtracja zachodzi w ciałkach nerkowych (ryć. 122). Krew płynąca w naczy-
niach włosowatych kłębuszka jest oddzielona od światła torebki Bowmana
,,filtrem" utworzonym przez śródbłonek naczyń włosowatych, błonę podstawną
i pojedynczą-warstwę silnie spłaszczonych komórek nabłonka torebki. Ciśnienie
krwi w kłębuszkach naczyń włosowatych jest wyższe w porównaniu z ciś-
nieniem przesączu w torebce Bowmana, co pozwala na przebieg filtracji (patrz
s. 101). Zachodzi ona tak, jakby pory w "filtrze" miały średnicę około 10 nm
co oznacza, że do przesączu, inaczej filtratu kłębuszkowego, przenikają
substan-
cje o masie cząsteczkowej poniżej 70000. Zatem z osocza do światła torebki

158

aparat przykfębuszkowy

tętniczka doprowadzająca

torebka ktębuszka (Bowmana)



tętniczka odprowadzająca

kfębuszek naczyń włosowatych

kanalik nerkowy

Ryć. 122. Ciałko nerkowe (schemat)

Bowmana przepuszczana jest woda, elektrolity, niskocząsteczkowe związki or-
ganiczne, a nawet część albumin i hemoglobiny. Ta ostatnia uwalniana jest
z erytrocytów przy zwiększonej hemolizie i wówczas pojawia się w moczu.
Nieznaczne ilości albumin, które filtrują do przesączu są następnie pobierane
'zwrotnie-Tra^ąsadzie pinocytozy w kanaliku proksymalnym nefronu.

Przesącz kłębuszkowy zwany jest moczem pierwotnym. W ciągu doby
nerki człowieka filtrują 150-180 dcm3 moczu pierwotnego. Wynika z tego, że
w tym czasie całe osocze jest około 40 razy przefiltrowane. Skład moczu
pierwotnego jest prawie identyczny jak osocza, będącego płynem fizjologicz-
nym. [Sest to zarazem płyn izotoniczny w stosunku do osocza, ponieważ ma
ciśnienie osmotyczne równe płynom ustrojowym, a więc odpowiadające stężeniu
0,9% roztworu NaCI (ryć. 122).

Resorpcja kanalikowa

Mocz pierwotny tworzony w ciałkach nerkowych przepływa przez kanaliki
nefronu (ryć. 120), w których odbywa się resorpcja zwrotna wielu składników
tego płynu co powoduje, że znacznie zmienia się jego skład, a powstały produkt
ostateczny nosi nazwę moczu. Resorpcja kanalikowa ma charakter aktywny
i bierny.

Transport aktywny (patrz s. 102) odbywa się przeciw gradientom chemicz-
nym, osmotycznym i elektrycznym. W ten sposób przenoszone są: amino-
kwasy, glukoza, kreatyna, kwas moczowy, kwas askrobinowy, ciala keto-
nowe, ^Na"1', K+, P0^~, S042". Przekroczenie stężenia glukozy w osoczu
powyżej 10 mmol/dcm3 (180 mg%) i związany z tym wzrost jej stężenia w mo-
czu pierwotnym powoduje, że nie nadąża ona wnikać z powrotem do krwi
i uchodzi z moczem. Oznacza to, że hiperglikemia (wzrost poziomu glukozy
we krwi powyżej normy; norma dla człowieka wynosi 80-110 mg%) prowadzi
do glikozurii (cukromocz). Stężenie glukozy w osoczu, przy którym pojawia
się ona w moczu, nosi nazwę progu nerkowego glukozy.

159

Na zasadzie resorpcji biernej, zgodnej z gradientem chemicznym, osmotycznym
i elektrycznym, wchłaniane są zwrotnie z moczu pierwotnego: woda, mocznik,
kreatynina, Cl", HCO," i niektóre inne substancje.

W kanalikach proksymalnych nefronu w całości wchłaniane są: amino-
kwasy, glukoza oraz większość innych składników potrzebnych w organizmie,
np. wapń i magnez, prawie cały potas, a także 75% wody, sodu i chloru.
Wchłanianie to nosi nazwę resorpcji zwrotnej obowiązkowej.

W ramieniu zstępującym pętli Heniego wchłaniana jest woda. Nabłonek
ramienia wstępującego pętli jest nieprzenikliwy dla wody, natomiast odbywa się
tu aktywny transport Na4, co powoduje wzrost ciśnienia osmotycznego w prze-
strzeni okołokanalikowej.

W kanalikach dystalnych nefronu wchłaniane są: Na4 i woda w zależności
od potrzeby; wchłanianie sodu regulują hormony kortykosterydowe z grupy
mineralokortykoidów, zwłaszcza aldosteron (patrz s. 161, 236), a do wchłania-
nia wody konieczna jest obecność wazopresyny (patrz s. 161, 227). Wchłanianie
w kanalikach dystalnych nosi nazwę resorpcji zwrotnej nieobowiązkowej.

Sekrecja kanalikowa

Niezależnie od resorpcji zwrotnej istnieje proces odwrotny, polegający na
wydzielaniu (sekrecji) przez komórki nabłonka do światła kanalików różnych
substancji. Wydzielanie to może mieć charakter bierny lub czynny.

Biernie wydzielane są słabe zasady, np. sole amonowe i słabe kwasy, np.
kwas salicylowy. Są one wydzielane w celu przeciwdziałania nadmiernym zmia-
nom pH moczu pierwotnego.

Aktywnie z płynu okołokanalikowego do wnętrza kanalików przenikają
pewne związki egzogenne (spoza organizmu), np. penicylina i sulfonamidy, oraz
endogenne (wytwarzane w organizmie), jak kreatynina, hormony sterydowe
i inne.

Mocz i jego wydalanie

W ciągu doby dorosły człowiek wydala 1000-1500 cm3 moczu. Zmniej-
szenie ilości wydalanego moczu nazywa się oligurią (skąpomocz), a całkowite
zatrzymanie produkcji i wydalania moczu - anurią (bezmocz). Nadmierne
wydalanie moczu nosi nazwę poliurii, które w skrajnym przypadku zwie się
moczówką.

Mocz jest płynem o barwie słomkowo-żółtawej. Jest cięższy od wody i lek-
ko kwaśny (pH około 6).

W wyniku resorpcji kanalikowej w moczu pozostaje nieco poniżej 1%
wody z ilości zawartej w moczu pierwotnym. Oprócz wody mocz zawiera
składniki organiczne i mineralne. Do pierwszych z nich należą: mocznik, kwas
moczowy, kreatynina, barwniki i inne. Wśród soli mineralnych występują
w nim: chlorki, fosforany, siarczany i wodorowęglany sodu, potasu, amonu,
wapnia i magnezu (dominuje chlorek sodowy). '

W niektórych chorobach nerek, procesach zwyrodnieniowych, zapalnych

160

i zatruciach może pojawić się w moczu białko, co nazywamy białkomoczem.
Na możliwość wystąpienia w moczu glukozy bądź hemoglobiny zwrócono
uwagę powyżej (s. 159). Wszystkie te przypadki związane są z patologicznym
(nieprawidłowym) funkcjonowaniem nerek.

Mocz wypływający z kanalików zbiorczych, poprzez kielichy nerkowe, do-
staje się do miedniczki nerkowej, gdzie się gromadzi. Ruchy perystaltyczne
moczowodu powodują, że mocz porcjami transportowany jest z miedniczki do
pęcherza moczowego. Wypełnianie się pęcherza moczowego wiąże się z roz-
ciąganiem jego ścian i podrażnieniem receptorów. Informacja nerwowa dociera
do ośrodka oddawania moczu (ośrodek wydalania) mieszczącego się w czę-
ści krzyżowej rdzenia kręgowego, który wysyła impulsy nerwowe powodujące
skurcz mięśnia wypieracza moczu, rozkurcz mięśnia zwieracza pęcherza i roz-
kurcz mięśnia zwieracza cewki moczowej. Podwyższone ciśnienie w pęcherzu
moczowym i rozkurcz zwieraczy przyczynia się do wydalenia moczu przez
cewkę moczową na zewnątrz.

Regulacja czynności zewnątrzwydzielniczej nerek

Obniżenie ciśnienia tętniczego w krwiobiegu dużym lub skurcz tętnic ner-
kowych zmniejsza dopływ krwi do kłębuszków i upośledza filtrację kłębusz-
kową. Wazopresyna, inaczej hormon antydiuretyczny (w skrócie - ADH)
powoduje, że nabłonek kanalików staje się bardziej przenikliwy dla wody, przez
co zwiększa się jej resorpcja ze światła kanalików. Organizm zatrzymuje wodę,
a traci sole; mocz jest bardziej stężony. Mineralokortykoidy, zwłaszcza aldo-
steron, zwiększają resorpcję jonów sodowych i wody oraz sekrecję jonów
potasowych w kanalikach krętych II rzędu. Działanie parathormonu przy-
czynia się do zatrzymywania wapnia w organizmie i zwiększenia usuwania
fosforanów z moczem.

Czynności wewnątrzwydzielnicze nerek

Podczas niedokrwienia nerek tzw. aparat przykłębuszkowy (ryć. 122) wy-
dziela do krwi reninę - enzym proteolityczny (patrz s. 96) działający na
alfa-globulinę osocza (angiotensynogen), co prowadzi do powstania aktywnego
peptydu - angiotensyny II, która podnosi ciśnienie tętnicze.

Nerki stale produkują i wydzielają do krwi erytropoetynę, jednak w więk-
szych ilościach powstaje ona wskutek niedotlenienia występującego u osób
przebywających na dużych wysokościach ponad poziom morza, np. w górach.
Jest to glikoproteina pobudzająca erytropoezę w szpiku kostnym (patrz: ' "Cy
to-
logia..:\ s. 103). *

11 - Anatomia i fi/joiogia człowieka
101

UKŁAD PŁCIOWY

Układ płciowy męski i żeński różnią się budową i dlatego omawia się je
oddzielnie.

Uklad płciowy męski

Układ płciowy męski obejmuje narządy płciowe wewnętrzne, do których
należą: jądra, najądrza, nasieniowody, pęcherzyki nasienne, przewody wy-
tryskowe, gruczol krokowy i gruczoły opuszkowo-cewkowe, oraz narządy
płciowe zewnętrzne - prącie i moszna (ryć. 123).

pęcherz moczowy

bańka nasieniowodu



nasieniowód

część sterczowa
cewki moczowej

część błoniasta
cewki moczowej

część gąbczasta
cewki moczowej

ciało jamiste prącia

ciało gąbczaste
prącia

ujście zewnętrzne cewki moczowej
Ryć. 123. Układ płciowy męski (schemat)

moczowód
pęcherzyki nasienne
gruczoł krokowy

gruczoły
opuszkowo-cewkowe

najądrze
jądro

moszna

Narządy płciowe męskie wewnętrzne
Jądro

U mężczyzny występuje para jąder, która określana jest mianem gruczołów
płciowyci męskich. Na każdym z nich wyróżnia się: koniec górny, skierowany
lekko ku przodowi, koniec tylny, zwrócony nieco ku tyłowi, spłaszczoną po-
wierzchnię przyśrodkową, wypukłą powierzchnię boczną, brzeg przedni
i brzeg tylny.

Jądro okryte jest włóknistą błoną łącznotkankową, zwaną bloną białawą,
która przy tylnym brzegu wchodzi do jego wnętrza tworząc zgrubienie o nazwie

162

śródjądrza. Od śródjądrza odchodzą promienisto w kierunku błony białawej
łącznotkankowe przegródki jądra dzielące miąższ jądra na płaciki. W obrębie
płacików występują kanaliki nasienne kręte, które w kierunku śródjądrza
przechodzą w kanaliki nasienne proste, i tkanka łączna śródmiąższowa z ko-
mórkami tworzącymi tzw. ,,gruczoł śródmiąższowy". Komórki te wydzielają
męskie hormony płciowe (androgeny, patrz s. 239). Ściana kanalika nasiennego
krętego jest zbudowana z kilku warstw komórek, wśród których wyróżniamy
komórki płciowe znajdujące się w różnym stopniu dojrzałości (od spermatogo-
niów do plemników). Proces tworzenia plemników przebiega od zewnątrz
w kierunku światła kanalika. Został on opisany w podręczniku Cytologia... na
s. 36. Pomiędzy komórkami płciowymi występują komórki Sertoliego, speł-
niające funkcję odżywczą w stosunku do komórek będących prekursorami
plemników. Kanaliki nasienne proste powstają opodal śródjądrza w wyniku
połączenia wszystkich kanalików krętych jednego zrazika. W śródjądrzu tworzą
one sieć jądra, z której odchodzi około 15 przewodzików odprowadzających
(ryć. 124).

najądrze
kanalik nasienny kręty

-sieć jądra
nasieniowód

- śródjądrze

kanalik nasienny prosty



przegródki jądra błona biaława
Ryć. 124. Jądro i najądrze (schemat)

Jądra - podobnie jak jajniki - powstają w jamie brzusznej. Dopiero
między siódmym a dziewiątym miesiącem życia płodowego przesuwają się przez
przednią ścianę jamy brzusznej w kierunku rozwijającej się moszny, co nazywa
się zstępowaniem jąder.

Najądrze

Najądrze łączy się anatomicznie z jądrem. Składa się z glowy, pokrywają-
cej górny koniec jądra, trzonu, leżącego na tylnym brzegu jądra, i ogona

163

będącego przedłużeniem trzonu. W głowie najądrza przewodziki odprowadzają-
ce uchodzą do silnie pokręconego przewodu najądrza, który na końcu ogona
przechodzi w nasieniowód.

Nasieniowód

Nasieniowód jest przewodem długości około 50 cm. Rozpoczyna się od
ogona najądrza, a kończy w miejscu połączenia z przewodem pęcherzyka na-
siennego. Biegnie on początkowo ku górze poza tylnym brzegiem najądrza,
potem przez kanał pachwinowy dostaje się do jamy brzusznej, kierując się ku
tylnej powierzchni pęcherza moczowego i tu rozszerza się, tworząc bańkę
nasieniowodu. W błonie śluzowej bańki nasieniowodu występują gruczoły wy-
twarzające wydzielinę pobudzającą ruch plemników. Pod dnem pęcherza mo-
czowego nasieniowód łączy się z przewodem wydalającym pęcherzyka na-
siennego. Od miejsca tego połączenia bierze początek przewód wytryskowy,
który przechodzi przez gruczoł krokowy i uchodzi do części sterczowej cewki
moczowej na wzgórku nasiennym (porównaj s. 158).

Ściana nasieniowodu składa się z błony śluzowej pokrytej nabłonkiem
jednowarstwowym cylindrycznym i silnie rozwiniętej błony mięśniowej, zbudo-
wanej z trzech warstw: zewnętrznej i wewnętrznej o podłużnym przebiegu
włókien mięśniowych, oraz środkowej - okrężnej.

Od ogona najądrza do kanału pachwinowego nasieniowód biegnie w po-
wrózku nasiennym. Oprócz nasieniowodu w skład powrózka nasiennego
wchodzą nerwy i naczynia nasieniowodu, a także nerwy oraz naczynia jądra
i najądrza.

Pęcherzyki nasienne

Podobnie jak w przypadku najądrza i nasieniowodu, występują dwa pęche-
rzyki nasienne. Każdy z nich jest ślepo zakończonym pozaginanym worecz-
kiem długości około 5 cm, przylegającym do tylno-dolnej ściany pęcherza
moczowego, ułożonym wzdłuż bocznej ściany nasieniowodu. Dolny koniec pę-
cherzyka zwęża się, przechodząc w przewód wydalający, który łączy się z nasie-
niowodem. Pęcherzyki nasienne stanowią gruczoły wydzielające gęsty płyn, któ-
rego składniki pobudzają ruchy plemników (ryć. 125).

Gruczoł krokowy

Gruczol krokowy, inaczej stercz (prostata) ma kształt i rozmiary podob-
ne do kasztana. Wyróżnia się w nim: podstawę, zwróconą ku górze, na której
spoczywa pęcherz moczowy, wierzchołek skierowany do dołu, oraz powierzch-
nię przednią, tylną i dwie powierzchnie dolno-boczne. Przez miąższ gruczołu
przechodzi część sterczowa cewki moczowej i kierujące się do niej przewody
wytryskowe.

Stercz jest nieparzystym gruczołem o budowie cewkowo-pęcherzykowej z li-
cznymi włóknami mięśniowymi gładkimi, występującymi między jego zrazikami.

164

bańka nasieniowodu

pęcherzyk nasienny

nasteniowód



przewód wytryskowy

cewka moczowa _

Ryć. 125. Pęcherzyki nasienne i gruczoł krokowy

przewód wydalający
- gruczoł krokowy
wzgórek nasienny

Podczas wytrysku nasienia (ejakulacji) mięśniówka gładka gruczołu kurczy się
i wydzielina gruczołu, stanowiąca 15-30% nasienia, o pH około 6,5, zostaje
wyciśnięta do cewki moczowej. Produkt gruczołu jest mętnym, białawym pły-
nem zawierającym między innymi sperminę (białko), która nadaje charaktery-
styczny zapach nasieniu.

Gruczoły opuszkowo-cewkowe

Gruczoły opuszkowo-cewkowe mają wielkość ziaren grochu. Leżą
w przeponie moczowo-płciowej po obu stronach cewki moczowej. Wydzielina
gruczołu jest płynem śluzowym o zasadowym charakterze. Dołącza ona w cza-
sie ejakulacji do wydzieliny innych gruczołów (pęcherzyków nasiennych, gru-
czołu krokowego, gruczołów bańki nasieniowodu), tworząc wspólnie tzw. oso-
cze nasienia.

Narządy płciowe męskie zewnętrzne
Prącie

W prąciu wyróżniamy: część tylną* zwaną korzeniem prącia, trzon prącia
i żołądź prącia. Korzeń prącia jest przytwierdzony odnogami prącia do kości
kulszowych i łonowych. Trzon i żołądź prącia stanowią część ruchomą narządu.
Żołądź prącia pokryta jest podwójnym, łatwo przesuwalnym, fałdem skórnym,
zwanym napletkiem.

Prącie zbudowane jest z dwóch cial jamistych leżących od góry ora.?
jednego, położonego od dołu, ciała gąbczastego, w którym biegnie cewka

165

żyła grzbietowa
powierzchniowa prącia

żyła grzbietowa
głęboka prącia

ciało jamiste

tętnica głęboka prącia



ciało jamiste

ciało gąbczaste

- żołądź

Ryć. 126. Prącie (przekrój podłużny i poprzeczny)

moczowa. Ciało gąbczaste prącia w części początkowej jest zgrubiałe tworząc
opuszkę prącia, którą otacza mięsień opuszkowo-gąbczasty. Zakończenie
ciała gąbczastego tworzy żołądź prącia, pokrywająca końce ciał jamistych.
Ciała
jamiste prącia zaczynają się jako odnogi prącia i ciągną się do podstawy
żołędzi. Podczas wzwodu prącia ciała jamiste wypełniają się krwią tętniczą.
W tym czasie odpływ krwi jest utrudniony, co powoduje zwiększenie i usztyw-
nienie prącia (ryć. 126).

Moszna

Moszna stanowi worek skórny podzielony przegrodą moszny na dwie
komory, w których umieszczone są jądra wraz z najądrzami oraz początkowe
odcinki nasieniowodów. Zewnętrznie widoczny jest szew moszny, którego prze-
bieg jest równoległy do położenia przegrody moszny.

Układ płciowy żeński

ch ze
?rucz

czki i gruczołów przedsionkowych.

Układ płciowy żeński składa się z narządów płciowyh wewnętrznych, do
których zalicza się: jajniki, jajowody, macicę i pochwę, oraz z narządów
płciowych zewnętrznych - warg sromowych większych i mniejszych, lechta-

166

Narządy płciowe żeńskie wewnętrzne

Jajnik

Występująca u kobiety para jajników stanowi narządy spełniające funkcję
gruczołów płciowych żeńskich. Leżą one przy bocznej ścianie miednicy małej.
Częściowo są okryte otrzewną, która tworzy krezkę jajnika przechodzącą na
więzadło szerokie macicy.

W jajniku wyróżnia się koniec jajowodowy, czyli górny, koniec macicz-
ny, czyli dolny, brzeg tylny wolny i brzeg krezkowy.

Jajnik jest pokryty nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, pod któ-
rym występuje blona biaława utworzona z tkanki łącznej włóknistej. Przekrój
przez jajnik ujawnia jego dwuwarstwową budowę. Zewnętrznie występuje kora,
zawierająca pęcherzyki jajnikowe, a wewnętrznie - rdzeń z licznymi naczynia-
mi krwionośnymi (patrz Cytologia..., ryć. 36, s. 40, oraz tamże tekst na temat
oogenezy s. 39). Co około 28 dni na przemian w lewym lub prawym jajniku
dojrzewa i pęka jeden pęcherzyk jajnikowy, zwany pęcherzykiem Graafa,
a uwolniony oocyt II rzędu trafia przez brzuszne ujście jajowodu do jego
światła. W miejscu pękniętego pęcherzyka jajnikowego tworzy się ciałko żółte
będące gruczołem dokrewnym, ponieważ wydziela hormon - progesteron
(porównaj, s. 240).

Jajowód

Jajowód jest przewodem długości około 12 cm. Zaczyna się od okolicy
jajnika otworem, zwanym ujściem brzusznym jajowodu w kształcie lejka,

bańka jajowodu

jajowód -

macica



ujście brzuszne jajowodu

ujście maciczne jajowodu

Ryć. 127. Jajowód (schemat)

167

wokół którego występują strzępiaste fałdy. Rozszerzony odcinek jajowodu,
który znajduje się tuż za ujściem brzusznym jajowodu nosi nazwę bańki jajo-
wodu. Na drugim końcu jajowodu występuje ujście maciczne jajowodu
(ryć. 127).

Błona śluzowa ściany jajowodu pokryta jest od strony światła narządu
nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym urzęsionym (ruchy rzęsek skiero-
wane są w stronę macicy, co ułatwia przesuwanie się oocytu II rzędu). Pod nią
występuje obfita podśluzówka powodująca układanie się błony śluzowej w po-
dłużne, rozgałęziające się fałdy. Bardziej zewnętrznie znajduje się błona
mięś-
niowa, składająca się z warstwy wewnętrznej utworzonej przez włókna okrężne
i warstwy zewnętrznej - przez włókna podłużne. Blonę zewnętrzną stanowi
otrzewna, która dzięki zdwojeniu tworzy krezkę jajowodu łączącą się z więzad-
łem szerokim macicy.

Macica

Macica stanowi narząd, w którym rozwija się zarodek i płód. Leży ona
w miednicy małej, między pęcherzem moczowym a odbytnicą (ryć. 128).

W macicy wyróżniamy: dno macicy, skierowane ku górze i przodowi,
trzon macicy, którego przednią powierzchnię nazywa się powierzchnią pęche-
rzową, a tylną powierzchnią jelitową, oraz szyjkę macicy, zwróconą ku
dołowi, której końcowy odcinek wchodzi do pochwy i dlatego szyjkę macicy
dzieli się na część górną, nadpochwową, i dolną, pochwową. Na przekroju
czołowym jama macicy ma kształt trójkąta, którego podstawa skierowana jest
ku górze, a wierzchołek ku dołowi. Ten ostatni uformowany jest w cieśń

sklepienie pochwy

lejek jajowodu
jajnik----
trzon macicy



szyjka macicy
pęcherz moczowy
cewka moczowa-'

pochwa odbyt
Ryć. 128. Miednica żeńska (przekrój strzałkowy)

168

dno macicy

jama macicy
trzon macicy
cieśn macicy
kanał szyjki macicy

ujście macicy
Ryć. 129. Macica (przekrój czołowy, schemat)

jajowód

więzadio szerokie
macicy



część nadpochwowa
szyjki

część pochwowa szyjki
pochwa

macicy, która przechodzi w kanał szyjki macicy. W kątach podstawy wspo-
mnianego trójkąta znajdują się ujścia jajowodów (ryć. 129).

Ściana macicy zbudowana jest z błony śluzowej, błony mięśniowej i błony
zewnętrznej (surowiczej).

Blona śluzowa, pokryta nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym
urzęsionym, zawiera liczne gruczoly maciczne o budowie cewkowej prostej
rozgałęzionej.

Błona mięśniowa jest gruba i składa się z trzech warstw: wewnętrznej
i zewnętrznej o podłużnym przebiegu włókien, oraz środkowej - okrężnej.

Błonę zewnętrzną stanowi otrzewna, która po obu stronach trzonu macicy
tworzy podwójny fałd (o nazwie więzadla szerokiego macicy) przechodzący na
boczną ścianę miednicy małej.

Pochwa

Pochwa jest mięśniowo-błoniastym przewodem długości 8-10 cm, ale roz-
ciągliwość jej ściany pozwala na wyraźne zwiększenie rozmiarów. Górny od-
cinek pochwy obejmuje szyjkę macicy w ten sposób, że między ścianą pochwy
a szyjką powstaje szczelinowata przestrzeń o nazwie sklepienia pochwy. Ujście
pochwy otwiera się do przedsionka-pochwy, który u dziewic jest częściowo
przysłonięty podwójnym fałdem błony śluzowej, zwanym błoną dziewiczą.
W przedsionku pochwy znajduje się ujście zewnętrzne cewki moczowej.

Ściana pochwy zbudowana jest z błony śluzowej, pokrytej nabłonkiem
wielowarstwowym płaskim, wraz z tkanką podśluzową, błony mięśniowej o róż-
norodnym przebiegu włókien i błony zewnętrznej, utworzonej z tkanki łącznej.

169

Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne

Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne, określane wspólną nazwą sromu nie-
wieściego, leżą w okolicy krocza, które od przodu tworzy wzgórek tonowy.

Wargi sromowe większe stanowią dwa wypukłe (od okresu pokwitania
owłosione) fałdy skórne wypełnione tkanką tłuszczową, przebiegające w płasz-
czyźnie strzałkowej. Ich powierzchnia przyśrodkowa ogranicza szparę sromu.
Rozwojowo odpowiadają mosznie mężczyzn (powstają z tych samych struktur
wyjściowych w zarodku).

Wargi sromowe mniejsze leżą między wargami stromowymi większymi
i zbudowane są z cienkich fałdów skórnych. Przednie końce warg sromowych
mniejszych rozdzielają się na dwa ramiona: boczne i przyśrodkowe. Ramiona
boczne łączą się z sobą ponad łechtaczką, tworząc napletek lechtaczki, a przy-
środkowe zrastają się u dołu z łechtaczką, tworząc jej wędzidełko. Między
wargami mniejszymi znajduje się przedsionek pochwy.

Łechtaczka rozwojowo stanowi odpowiednik prącia. Składa się z dwóch
ciał jamistych, zaczynających się w postaci odnóg łechtaczki na kościach łono-
wych i kulszowych. Oba ciała jamiste łączą się ze sobą, tworząc trzon lechta-
czki zakończony żołędzia.

Gruczoły przedsionkowe większe leżą u podstawy warg sromowych
mniejszych. Mają budowę cewkowo-pęcherzykową. Ich przewody wyprowadza-
jące uchodzą w tylnym odcinku przedsionka pochwy. Oprócz tych gruczołów,
do przedsionka pochwy uchodzą gruczoły przedsionkowe mniejsze, stanowią-
ce drobne gruczoły śluzowe (ryć. 130).

spoidło warg przednie

żołądź łechtaczki

ujście zewnętrzne
cewki moczowej

błona dziewicza

spoidło warg tylne



-napletek łechtaczki

warga sromowa mniejsza

warga sromowa większa

ujście pochwy

Ryć. 130. Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne
170

FIZJOLOGIA UKŁADU PŁCIOWEGO

W okresie pokwitania, to znaczy między 12 a 16 rokiem życia, zależnie od
płci (pokwitanie u dziewcząt następuje wcześniej niż u chłopców) i zmienności
osobniczej, wskutek wzmożonego wydzielania hormonów płciowych dochodzi
do pojawienia się u chłopców i u dziewcząt cech właściwych dorosłym mężczyz-
nom i kobietom. W tym czasie następuje rozwój narządów płciowych warun-
kujący wyraźne zróżnicowanie w ramach tzw. pierwszorzędowych cech płcio-
wych oraz wystąpienie drugorzędowych cech płciowych, które u chłopców
wiążą się z mutacją głosu i pojawieniem się zarostu twarzy, u dziewcząt ze
wzrostem gruczołów sutkowych, a u obu płci następują ogólne zmiany prowa-
dzące do powstania sylwetki typowej dla mężczyzny i kobiety.

Aktywność gruczołów płciowych u kobiet ustaje zazwyczaj między 45 a 50
rokiem życia i okres ten nosi nazwę przekwitania (climacterium). U mężczyzn
proces ów może trwać nawet do wieku starczego.

Ponieważ fizjologia układu płciowego jest ściśle powiązana z wpływem
hormonów, problemy te szczegółowo zostaną omówione w ramach tematu -
Układ dokrewny, s. 221 (ponadto patrz Cytologia..., Spermatogeneza s. 36
i Oogeneza s. 39).

UKŁAD NERWOWY

Podstawowy czynnościowy podział układu nerwowego przebiega według
kryterium miejsca skąd odbierane są podniety i stopnia zależności działania od
woli człowieka. Tę część układu, która odbiera i reaguje na bodźce pochodzące
z zewnątrz organizmu, od której zależą czynności mięśni poprzecznie prąż-
kowanych, a procesy te zasadniczo zachodzą zgodnie z wolą człowieka, nazy-
wamy układem somatycznym. Natomiast tę część układu, która odbiera i rea-
guje na podniety pochodzące z wnętrza organizmu, która reguluje czynności
serca, gruczołów, oraz mięśni gładkich i co w zasadzie odbywa się niezależnie
od woli człowieka, nazywamy układem autonomicznym.

Pod względem anatomicznym układ nerwowy składa się z układu ośrod-
kowego i obwodowego. Do układu ośrodkowego należy mózgowie i rdzeń
kręgowy, a do układu obwodowego - nerwy czaszkowe i nerwy rdzeniowe.

Układ nerwowy zbudowany jest z tkanki nerwowej, której zrąb stanowi
tkanka glejowa (patrz Cytologia..., s. 90).

UKŁAD OŚRODKOWY

Układ ośrodkowy jest zbudowany z istoty szarej i białej. W mózgu istota
szara leży zewnętrznie w stosunku do istoty białej; w rdzeniu kręgowym jest
odwrotnie (istota szara jest utworzona przez ciała komórek nerwowych, a istota
biała stanowi włókna nerwowe). Istota szara odbiera i wysyła podniety ner-
wowe, a biała jedynie je przewodzi.

Mózgowie

Mózgowie składa się z: kresomózgowia, międzymózgowia, śródmózgo-
wia, tylomózgowia wtórnego i rdzenia przedlużonego (porównaj - rozwój
mózgowia - Cytologia..., s. 59-61).

W anatomii ludzkiej stosuje się również podział mózgowia na mózg, móż-
dżek i rdzeń przedłużony. Dla celów klinicznych mózgowie dzieli się na mózg
i pień mózgu, przy czym pod pojęciem mózg rozumie się półkule mózgowe
i część wzrokową podwzgórza, a przez pień - pozostałą część mózgowia.

172



półkule mózgowe
nerw wzrokowy

skrzyżowanie nerwów
wzrokowych

pasmo wzrokowe
nerw okoruchowy
nerw bloczkowy
nerw trójdzielny
nerw twarzowy
nerw językowo-gardlowy

nerw biedny
Ryć. 131. Podstawa mózgowia

rdzeń kręgowy

opuszka węchowa

pasmo węchowe
, guz popielaty
istota dziurkowana tylna
konary mózgu

.----most
- nerw odwodzący

nerw podjęzykowy
rdzeń przedłużony
nerw dodatkowy

móżdżek

Dolna spłaszczona powierzchnia mózgu nosi nazwę podstawy mózgu (powierz-
chnie boczne i górna są wypukłe). Na podstawie mózgu, od tyłu ku przodowi,
znajdują się: rdzeń przedlużony, most (zbudowany 'głównie z włókien ner-
wowych), konary mózgu, wychodzące spod przedniej części mostu ku przodo-
wi i bokowi i zagłębiające się w półkulach mózgowych, guz popielaty, skrzy-
żowanie wzrokowe, pasmo węchowe (ryć. 131).

Kresomózgowie

Kresomózgowie jest utworzone głównie przez dwie półkule mózgowe. Na
każdej półkuli wyróżnia się: powierzchnię wypukłą, przyśrodkową i pod-
stawną, trzy krawędzie - górną, dolną i boczną, oraz trzy bieguny - czo-
Iowy, skroniowy i potyliczny. Półkule oddzielone są od siebie szczeliną po-
dlużną mózgu. Na jej dnie znajduje się ciało modzelowate, zbudowane z włó-
kien łączących obie półkule. Na powierzchni półkul występują fałdy, zwane
zakrętami mózgu, porozdzielane bruzaami. Bruzdy dzielą powierzchnię pół-
kuli na piąty: czolowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny.

Półkule zbudowane są z istoty białej pokrytej istotą szarą, zwaną korą
mózgu. Ta ostatnia tworzy nieregularne skupienia w postaci leżących głębiej (w
obrębie istoty białej) jąder podkorowych. We wnętrzu pojedynczej półkuli
występuje szczelinowata przestrzeń, zwana komorą boczną. Od przodu na

173

szczelina podłużna mózgu



płat czołowy

bruzda środkowa

płat ciemieniowy



bruzda boczna
Ryć. 132. Mózg (widok z góry i z boku)

płat skroniowy

płat potyliczny

podstawie mózgowia, na każdej półkuli znajduje się węchomózgowie, któr
składa się z opuszki węchowej, pasma węchowego i trójkąta węchowegf

(ryć. 132).

Międzymózgowie

Rozwojowo międzymózgowie pochodzi (tak jak kresomózgowie) z przed
niego pęcherzyka mózgu. Do międzymózgowia zalicza się wzgórze, które jes
położone grzbietowe i stanowi podkorowy ośrodek czucia oraz podwzgórzi
zajmujące miejsce brzuszne. Są one skupieniami istoty szarej. W skład pod

174

wzgórza wchodzą: skrzyżowanie wzrokowe i guz popielaty przechodzący
w lejek, na którym zawieszona jest przysadka mózgowa. W obrębie między-
mózgowia występuje szczelina, zwana komorą trzecią. Od przodu kontaktuje
się ona z komorami bocznymi za pośrednictwem dwóch otworów międzykomo-
rowych. Ku tyłowi światło komory trzeciej przechodzi w wodociąg mózgu,
który leży w śródmózgowiu i łączy się ze światłem komory czwartej znaj-
dującej się w tyłomózgowiu.

Śródmózgowie

Śródmózgowie stanowi część pnia mózgu łączącą międzymózgowie z mos-
tem i móżdżkiem. Do śródmózgowia zalicza się dwa konary mózgu i blaszkę
pokrywy śródmózgowia. Pomiędzy konarami występuje dół międzykonaro-
wy, którego dno wypełnia istota dziurkowana tylna. Przez wnętrze śródmóz-
gowia przebiega kanał, zwany wodociągiem mózgu, łączący komorę trzecią
z komorą czwartą. Blaszka pokrywy śródmózgowia znajduje się nad wodo-
ciągiem. Składa się ona z dwóch par wzgórków: górnych i dolnych.

Tyłomózgowie wtórne

Tyłomózgowie wtórne obejmuje most i móżdżek.

Most przedstawia się jako gruba taśma położona poprzecznie poza konara-
mi mózgu. W kierunku bocznym przechodzi on w konary móżdżkowe, które
wchodzą w móżdżek. Most zbudowany jest z włókien nerwowych i ze skupień
istoty szarej, które tworzą jądra własne mostu.

Móżdżek leży ponad komorą czwartą. Składa się on z dwóch pólkul
i leżącego w części środkowej robaka. Móżdżek pokryty jest istotą szarą,
zwaną korą móżdżku, która tworzy podłużne fałdy porozdzielane równoleg-
łymi bruzdami. W leżącej pod korą móżdżku istocie białej znajdują się skupie-
nia ciał komórek nerwowych, zwane jądrami móżdżku (ryć. 133).



wodociąg mózgu

most

rdzeń przedłużony

rdzeń kręgowy

ciało modzelowate

komora czwarta

móżdżek

bruzdy móżdżku

Ryć. 133. Tytomózgowie (przekrój strzałkowy)

175

Rdzeń przedłużony

Rdzeń przedłużony ma kształt ściętego stożka, którego podstawa jest skie-
rowana ku górze. Jego górną granicę tworzy tylny brzeg mostu, a u dołu
przechodzi bez wyraźnej granicy w rdzeń kręgowy. Na dolnej przedniej powie-
rzchni rdzenia przedłużonego występują dwa białe pasma, zwane piramidami,
utworzone przez włókna tzw. drogi piramidowej. Większość tych włókien prze-
chodzi na stronę przeciwną, tworząc skrzyżowanie piramid. W rdzeniu prze-
dłużonym od przodu znajduje się szczelina pośrodkowa przednia, a od tyłu
- bruzda pośrodkowa tylna. Wymieniona szczelina i bruzda wraz z bruzdą
boczną przednią i bruzdą boczną tylną dzielą powierzchnię rdzenia na sznu-
ry. Sznury boczne zakończone są zgrubieniem, zwanym oliwką. Przez środek
rdzenia przedłużonego biegnie kanal środkowy rdzenia przedlużonego, który
u góry przechodzi w światło komory czwartej, a u dołu - w kanał środkowy
rdzenia kręgowego (ryć. 134).

skrzyżowanie nerwów wzrokowych
guz popielaty lejek



piramida oliwka ^^ skrzyżowanie
piramid
Ryć. 134. Rdzeń przcdtużony, most i okolica międzykonarowa

Rdzeń kręgowy

Rdzeń kręgowy, długości około 45 cm, ma kształt nieco spłaszczonego
grubego sznura, który znajduje się w kanale kręgowym. Zaczyna się on od
umownej granicy z rdzeniem przedłużonym mózgowia, wypadającej na wysoko-
ści otworu wielkiego, a kończy się stożkiem rdzeniowym na wysokości II

176

Istota dziurkowana tylna

most

pasmo wzrokowe

konary mózgu

konar móżdżkowy

szczelina pośrodkowa przednia



. oliwka

piramida

skrzyżowanie piramid
bruzda boczna przednia
~-zgrubienie szyjne

szczelina pośrodkowa
przednia

zgrubienie lędźwiowe

stożek rdzeniowy

Ryć. 136. Schemat położenia odcinków rdzenia kręgowego i odpo-
wiadających im otworów międzykręgowych, przez które odpowied-
nie nerwy rdzeniowe kontaktują się z rdzeniem (cyfry rzymskie ozna-
czają kręgi poszczególnych odcinków kręgosłupa; cyfry arabskie -
odcinki rdzenia i nerwy rdzeniowe)

kręgu lędźwiowego. Zatem rdzeń kręgowy jest krótszy od kanału kręgowego
(jest to efekt wolniejszego wydłużani! się rdzenia w stosunku do kręgosłupa
w rozwoju osobniczym). Od stożka rdzeniowego odchodzi nić końcowa, mająca
zakończenie na poziomie drugiego kręgu krzyżowego (ryć. 135).

Z rdzeniem kręgowym ma połączenie 31 par nerwów rdzeniowych: 8 szyj-
nych, 12 piersiowych, 5 lędźwiowych, 5 krzyżowych i l guziczny. Ponieważ
kanał kręgowy jest dłuższy od rdzenia, to poszczególne otwory międzykręgowe,

177

12 - Anatomia i fizjologia człowieka

przez które odpowiednie nerwy rdzeniowe kontaktują się z rdzeniem, są przesu-
nięte w stosunku do rdzenia ku dołowi. Tylko w okolicy szyjnej poszczególne
odcinki rdzenia znajdują się mniej więcej naprzeciw odpowiadającym im ot-
worom międzykręgowym, a im niżej, tym dłuższa jest droga nerwu do właś-
ciwego dla niego otworu międzykręgowego. Poniżej II kręgu lędźwiowego,
gdzie kończy się właściwy rdzeń, w kanale kręgowym biegnie wiązka nerwów,
otaczająca nić końcową do dalszych otworów międzykręgowych lędźwiowych
i otworów krzyżowych, nosząca nazwę ogona końskiego (ryć. 136).

Średnica rdzenia wykazuje dwa zgrubienia: szyjne, ciągnące się od II kręgu
szyjnego do II kręgu piersiowego, i lędźwiowe - od X do XII kręgu pier-
siowego.

Na zewnętrznej powierzchni rdzenia widoczne są dwa zagłębienia przebie-
gające w linii pośrodkowej: od przodu, zwane szczeliną pośrodkową przednią
i od tyłu - bruzdą pośrodkową tylną. Zagłębienia te dzielą rdzeń na syme-
tryczne połowy. Bocznie od wymienionych zagłębień znajduje się bruzda bocz-
na przednia, z której wychodzą korzenie przednie (ruchowe), i bruzda bocz-
na tylna, którą wchodzą do rdzenia korzenie tylne (czuciowe) nerwów rdze-
niowych. Korzenie przednie, inaczej brzuszne, są utworzone z włókien rucho-
wych, którymi przebiegają impulsy nerwowe do mięśni szkieletowych, a korze-
nie tylne, inaczej grzbietowe, składają się z włókien czuciowych, będących
wypustkami komórek nerwowych leżących w zwojach rdzeniowych (ryć. 137
oraz Cytologia..., ryć. 98, s. 92).

korzeń tylny

zwój rdzeniowy

bruzda pośrodkową tylna



nerw rdzeniowy szczelina pośrodkową przednia korzeń przedni

Ryć. 137. Segment rdzenia kręgowego z korzeniami nerwów rdzeniowych
l

Przekrój poprzeczny rdzenia ujawnia zewnętrzne rozmieszczenie istoty bia-
łej względem szarej oraz układ tej ostatniej w postaci litery H.

Włókna nerwowe znajdujące się w istocie białej układają się w tzw. sznury
(porównaj: Rdzeń przedłużony, s. 176). Przez środek rdzenia kręgowego biegnie
kanał środkowy rdzenia kręgowego (ryć. 138).

178



korzeń przedni
^9 P^^ ----^-----^^^py't^-^\ _^-- komórki ruchowe

::^=^|^-""

korzeń tylny -----------ł^^1 t 'ilaE/__

Ryć. 138. Przekrój poprzeczny przez rdzeń kręgowy w odcinku piersiowym

Opony mózgowia i rdzenia kręgowego

Mózgowie i rdzeń kręgowy okrywają trzy błony łącznotkankowe, zwane
oponami. Do nich należą: opona twarda, pajęczynówka i opona miękka.

Opona twarda

Opona twarda znajduje się najbardziej na zewnątrz. Składa się z dwóch
blaszek.

Obie blaszki opony twardej mózgowia są ze sobą zrośnięte. Zewnętrzna
stanowi okostną jamy czaszki, a wewnętrzna osłania powierzchnię mózgowia
i oddaje trzy wypustki, które wnikają pomiędzy jego części. Są to: sierp
mózgu,
sierp móżdżku i namiot mózgu. Sierp mózgu biegnie w płaszczyźnie pośrod-
kowej i wchodzi do szczeliny podłużnej mózgu. W jego przedłużeniu ciągnie się
sierp móżdżku, który wchodzi między półkule móżdżkowe. Namiot móżdżku
oddziela półkule móżdżku od płatów potylicznych półkul mózgowych.

Blaszka zewnętrzna opony twardej rdzenia kręgowego stanowi jego okost-
ną. W przeciwieństwie do opony twardej mózgowia, między obiema blaszkami
opony twardej rdzenia występuje szczelinowata przestrzeń wypełniona płynem
tkankowym, tkanką tłuszczową i splotami żylnymi, zwana jamą nadtwardów-
kową. Szczelina pomiędzy blaszką wewnętrzną opony twardej a pajęczynówka
zwie się jamą podtwardówkową.

<

Pajęczynówka

Pajęczynówka leży pod oponą twardą i jest od niej oddzielona jamą
podtwardówkową. Od opony miękkiej, leżącej najbardziej wewnętrznie, oddzie-
la ją jama podpajęczynówkowa, która wypełniona jest płynem mózgowo-
-rdzeniowym. Jama podpajęczynówkowa mózgowia łączy się z systemem ko-

9. 179

mór mózgowia za pośrednictwem otworów w sklepieniu komory czwartej oraz
z jamą podpajęczynówkową rdzenia kręgowego, co ma istotne znaczenie dla
krążenia płynu mózgowo-rdzeniowego. Jama podpajęczynówkową wykazuje
rozszerzenia w postaci zbiorników, z których największy jest zbiornik móżdż-
kowo-rdzeniowy leżący pomiędzy móżdżkiem a rdzeniem przedłużonym. Roz-
szerzona u dołu część jamy podpajęczynówkowej rdzenia kręgowego, w miejscu,
gdzie położony jest ogon koński, nazywa się zbiornikiem końcowym. Z tego
zbiornika pobiera się płyn mózgowo-rdzeniowy drogą nakłucia, bez obawy

uszkodzenia rdzenia.

v

Opona miękka

Opona miękka zawiera liczne naczynia krwionośne; stąd zwana jest rów-
nież błoną naczyniową. Pokrywa ona bezpośrednio powierzchnię mózgowia,
wnikając we wszelkie jej zagłębienia, oraz - rdzenia kręgowego, wchodząc
w obręb szczeliny pośrodkowej przedniej. Od pokrywającej rdzeń opony mięk-
kiej odchodzą bocznie poprzeczne wyrostki dwóch płytek łącznotkankowych
w postaci trójkątnych ząbków, których wierzchołki zrastają się z pajęczynówką
i oponą twardą między korzeniami sąsiednich nerwów rdzeniowych. Twór ten
nosi nazwę więzadla ząbkowanego. Zatem rdzeń kręgowy pływa w płynie
mózgowo-rdzeniowym będąc zawieszonym na więzadle ząbkowanym i korze-
niach rdzeniowych, co chroni go od wstrząsów i urazów mechanicznych.

Płyn mózgowo-rdzeniowy

Płyn mózgowo-rdzeniowy wypełnia jamę podpajęczynówkową mózgowia
i rdzenia kręgowego, komory mózgu oraz kanał środkowy rdzenia. Tworzony
jest przez sploty naczyniówkowe w wyniku przesączenia się wody i pewnych
składników z osocza krwi. Prócz wody zawiera glukozę, białko i sole mineralne,
z których najwięcej jest chlorku sodowego. Płyn mózgowo-rdzeniowy znajduje
się w stanie ruchu. Jego obecność chroni mózg i rdzeń kręgowy przed urazami
mechanicznymi, a także przyczynia się do równomiernego rozkładu ciśnienia
w jamie czaszki, poprzez to, że przy zwiększeniu dopływu krwi do mózgu
następuje przesunięcie odpowiedniej ilości płynu mózgowo-rdzeniowego do ka-
nału kręgowego.

UKł^AD OBWODOWY

Jak wspomniano wcześniej, układ obwodowy obejmuje nerwy czaszkowe
i nerwy rdzeniowe, a ponadto do tego układu zalicza się również zwoje ner-
wowe (patrz Cytologia..., s. 91). Nerwy czaszkowe zaczynają się bądź w móz-
gowiu, wówczas występują jako włókna ruchowe, bądź w zwojach nerwów
czaszkowych i wówczas występują jako włókna czuciowe. Natomiast nerwy

180

rdzeniowe zaczynają się albo w rdzeniu kręgowym (włókna ruchowe), albo
w zwojach rdzeniowych (włókna czuciowe).

Do składników układu obwodowego należą także nerwy i zwoje układu
autonomicznego (układ ten jest omówiony na s. 189).

Nerwy czaszkowe

Nerwy czaszkowe występują w liczbie 12 par i są oznaczone cyframi rzym-
skimi od I do XII. Można je podzielić na trzy kategorie. Do pierwszej zalicza
się nerwy wyłącznie czuciowe, dośrodkowe, zmysłowe (I, II, VIII). Drugą
stanowią nerwy wyłącznie ruchowe, odśrodkowe (IV, VI, XI, XII). Trzecia
kategoria obejmuje nerwy mieszane, z których każdy może mieć włókna ru-
chowe lub wegetatywne (autonomiczne), bądź też czuciowe, jak: nerw III (ru-
chowy i przywspółczulny), nerw V (czuciowy i ruchowy), nerw VII (głównie
ruchowy, ale również czuciowy i przywspółczulny), nerw IX (czuciowy, rucho-
wy i przywspółczulny) oraz nerw X (czuciowy, ruchowy i przywspółczulny).

Nerwy węchowe (I)

Nerwy węchowe składają się z aksonów neuronów węchowych I rzędu,
mieszczących się w nabłonku błony śluzowej okolicy węchowej jamy nosowej.
Dendryty tych neuronów stanowią receptory węchowe, a neuryty tworzą pę-
czki, w liczbie około 20, zwane nićmi węchowymi, które wchodzą do jamy
czaszki przez blaszkę sitową kości sitowej i wnikają do opuszki węchowej na
powierzchni płatów czołowych półkul mózgu. Tu kontaktują się z neuronami
węchowymi II rzędu, których wypustki zebrane są w pasmo węchowe. Te
docierają do neuronów III rzędu w korze mózgowej.

Przecięcie nici węchowych powoduje utratę powonienia.

Nerw wzrokowy (II)

Nerw wzrokowy zaczyna się w siatkówce oka. Jego początek stanowią
pręciki i czopki, będące komórkami receptorowymi (zmysłowymi, wzrokowy-
mi), zwanymi I neuronem. II neuronem są komórki dwubiegunowe warstwy
zwojowej siatkówki. III neuron tworzą komórki wielobiegunowe warstwy zwo-
jowej nerwu wzrokowego siatkówki. Nerw wzrokowy opuszcza oczodół przez
kanał wzrokowy i wnika do jamy czaszki. Tam kończy się skrzyżowaniem
wzrokowym. W skrzyżowaniu mniej więcej połowa włókien nerwowych prze-
chodzi na stronę przeciwną, tworząc po każdej stronie pasmo wzrokowe prowa-
dzące głównie do ciała kolankowego bocznego, a także do wzgórków górnych
blaszki pokrywy śródmózgowia i wzgórza. Wskutek skrzyżowania, w prawym
paśmie wzrokowym znajdują się włókna przewodzące impulsy nerwowe z pra-
wych połówek obu siatkówek, w lewym - z lewych połówek obu siatkówek.

181



siatkówka oka
nerw wzrokowy
zwój rzęskowy
- skrzyżowanie
pasmo wzrokowe

podkorowy ośrodek wzroku
(ciało kolankowe boczne)

śród mózgowie
jądro nerwu okoruchowego
promień istość wzrokowa

korowe ośrodki wzrokowe
Ryć. 139. Schemat dróg wzrokowych

Ciało kolankowe boczne stanowi pierwotny, podkorowy ośrodek wzroku.
Dalszy etap drogi wzrokowej odbywa się we włóknach promienistości wzro-
kowej, które wychodzą z komórek ciała kolankowego bocznego i biegną do IV
neuronu w głównym, korowym ośrodku wzroku, mieszczącym się w korze
mózgowej płata potylicznego (ryć. 139).

Przecięcie nerwu wzrokowego powoduje ślepotę na jedno oko, a przecięcie
pasma wzrokowego po jednej stronie powoduje połowiczne niedowidzenie
w obu oczach po stronie przecięcia.

Nerw okoruchowy (III)

Nerw okoruchowy somatycznie unerwia mięsień dźwigacz powieki górnej
oraz wszyitkie zewnętrzne mięśnie gałki ocznej, z wyjątkiem mięśnia prostego
bocznego i mięśnia skośnego górnego oka. Natomiast autonomicznie, przez
włókna przywspółczulne, unerwia mięsień zwieracz źrenicy i mięsień rzęskowy.
Somatyczne i autonomiczne jądra tego nerwu znajdują się w śródmózgowiu na
wysokości górnych wzgórków blaszki pokrywy. Wychodzi on z mózgu w po-
bliżu istoty dziurkowanej (patrz s. 175).

182

Porażenie nerwu III powoduje: opadnięcie powieki, zez rozbieżny, roz-
szerzenie źrenicy, zaburzenia akomodacji.

Nerw bloczkowy (IV)

Nerw bloczkowy unerwia ruchowo mięsień skośny oka. Jądra początkowe
tego nerwu leżą w śródmózgowiu. Wychodzi on z pnia mózgu po stronie
grzbietowej.

Porażenie nerwu IV powoduje zez zbieżny z odchyleniem gałki ocznej ku
górze.

Nerw trójdzielny (V)

Nerw trójdzielny jest utworzony przez włókna czuciowe unerwiające po-
wierzchnię i części głębokie twarzy, w tym: skórę twarzy, czoła, nosa, ucha,
błony śluzowe oka, jamy nosowej i ustnej, języka, okostną kości twarzy i zę-
bów, oraz włókna ruchowe mięśnie poruszające żuchwą (mięśnie biorące udział
w żuciu). Jądra czuciowe i ruchowe znajdują się głównie w moście oraz wy-
stępują w śródmózgowiu. Wychodzi on z mózgu na granicy mostu i móżdżku.
Część czuciowa nerwu V jest większa niż ruchowa i zaczyna się w zwoju
półksiężycowatym, z którego wychodzą trzy gałęzie: nerw oczny (czuciowy),
nerw szczękowy (czuciowy) i nerw żuchwowy (mieszany).

Nerw odwodzący (VI)

Nerw odwodzący unerwia ruchowo mięsień prosty boczny oka. Jego jądra
znajdują się w grzbietowej części mostu. Nerw wychodzi z mózgu za tylną
krawędzią mostu, a jego porażenie powoduje zez zbieżny.

Nerw twarzowy (VII)

Nerw twarzowy unerwia ruchowo mięśnie mimiczne twarzy, małżowiny
usznej, strzemiączka, poskórne i niektóre głębokie mięśnie szyi. Część
czuciowo-
-wydzielnicza nerwu VII zwana jest nerwem pośrednim, mającym włókna
czuciowe oraz przywspółczulne włókna wydzielnicze. Nerw ten czuciowe uner-
wia błonę śluzową przedniej części języka i tylnej części nosa, a
przywspółczul-
nie - gruczoł łzowy, gruczoły jamy nosowej, brodawki smakowe z przedniej
części języka, śliniankę podżuchwową i podjęzykową, gruczoły języka. Jądra
początkowe nerwu twarzowego leżą pod dnem komory czwartej. Nerw ten
wychodzi z rdzenia przedłużonego.

Uszkodzenie nerwu VII powoduje porażenie mięśni twarzy po stronie
uszkodzenia.

183

Nerw przedsionkowo-ślimakowy = słuchu i równowagi (VIII)

Nerw przedsionkowo-ślimakowy składa się z części przedsionkowej i śli-
makowej.

Część przedsionkowa nerwu VIII biegnie od receptorów narządu równo-
wagi w kanałach półkolistych i przedsionku ucha wewnętrznego do zwoju
przedsionkowego, który znajduje się na dnie przewodu słuchowego wewnętrz-
nego. Część wypustek komórek zwoju zdąża bezpośrednio do móżdżku, a część
do jąder przedsionkowych, leżących pod dnem komory czwartej.

Włókna części ślimakowej odchodzą od komórek zwoju spiralnego, leżą-
cego w ślimaku. Wypustki obwodowe komórek zwojowych docierają do narzą-
du spiralnego, a dośrodkowe kończą się w jądrach nerwu słuchowego, znaj-
dujących się pod dnem komory czwartej.

Porażenie części ślimakowej powoduje osłabienie słuchu lub głuchotę, a czę-
ści przedsionkowej - zawroty głowy, nudności, wymioty, zaburzenia równo-
wagi.

Nerw językowo-gardłowy (IX)

Nerw językowo-gardłowy ma jądra czuciowe, ruchowe i przywspółczulne
wspólnie z nerwem błędnym i w związku z tym zostają one omówione przy
nim. Nerw ten wychodzi z rdzenia przedłużonego.

Większą część nerwu IX tworzą włókna czuciowe, które unerwiają gardło,
nasadę języka, trąbkę słuchową i jamę bębenkową.

Włókna ruchowe unerwiają niektóre mięśnie gardła, a przywspółczulne -
śliniankę przyuszną.

Uszkodzenie nerwu IX powoduje znieczulenie błony śluzowej górnej części
gardła i krtani, utrudnia połykanie.

Nerw błędny (X)

Nerw błędny, podobnie jak nerw IX, ma włókna czuciowe, ruchowe
i przywspółczulne, które mają największy zasięg ze wszystkich nerwów czasz-
kowych. Wychodzi on z rdzenia przedłużonego.

Włókna czuciowe są wypustkami komórek w zwoju górnym i dolnym.
Wypustki dośrodkowe komórek zwojowych kończą się w jądrze pasma samo-
tnego (jądro to jest wspólne dla nerwu IX i X).

Jądrem początkowym włókien ruchowych nerwu IX i X jest jądro dwu-
znaczne, tżące w rdzeniu przedłużonym. Wychodzą z niego włókna ruchowe
do mięśni gładkich dróg oddechowych i przewodu pokarmowego, z wyjątkiem
końcowego odcinka jelita grubego.

Jądrem początkowym włókien przywspółczulnych jest jądro przywspółczul-
ne tego nerwu, znajdujące się w przedłużeniu jądra grzbietowego nerwu błęd-
nego. W nerwie błędnym biegnie około 90% włókien przywspółczulnych. Prze-

184

wodzą one impulsy nerwowe do większości narządów wewnętrznych. Do nich
należą, między innymi, włókna hamujące czynność serca, rozszerzające naczynia
krwionośne oraz pobudzające czynność gruczołów przewodu pokarmowego
i dróg oddechowych.

Nerw dodatkowy (XI)

Nerw dodatkowy unerwia ruchowo mięśnie krtani, mięśnie zwieracze gar-
dła oraz mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy i mięsień czworoboczny. Jąd-
ro początkowe tego nerwu stanowi przedłużenie jądra dwuznacznego. Korzenie
czaszkowe nerwu XI odchodzą z rdzenia przedłużonego, a korzenie rdzeniowe -
od górnej części rdzenia kręgowego.

Porażenie nerwu XI osłabia ruchy obracania głowy i unoszenia barku.

Nerw podjęzykowy (XII)

Nerw podjęzykowy unerwia ruchowo mięśnie języka. Jądra tego nerwu
leżą pod dnem komory czwartej. Nerw XII wychodzi z rdzenia przedłużonego.

Obustronne porażenie nerwu XII unieruchamia język, utrudnia mowę i po-
łykanie (ryć. 140).

jądro pasma
śródmózgowiowego
nerwu V

jądro pasma
rdzeniowego
nerwu V

jądro grzbietowe (IX, X)

jądro dwuznaczne (IX, X)

jądro nerwu XII



jądro nerwu III
jądro nerwu IV

jądro ruchowe
nerwu V

jądro nerwu VI

jądro nerwu VIII

jądro nerwu VII

jądro nerwu XI

Ryć. 140. Jądra nerwów czaszkowych (schemat dna komory czwartej)

185

Nerwy rdzeniowe

Nerw rdzeniowy powstaje w wyniku połączenia korzenia brzusznego
(ruchowego), odchodzącego od rdzenia kręgowego, z korzeniem grzbietowym

(czuciowym), zaczynającym się w zwoju rdzeniowym (ryć. 137). Wspólny pień
nerwu rdzeniowego dzieli się na gałąź brzuszną, gałąź grzbietową, gałąź opono-
wą oraz gałąź łączącą.

Gałęzie oponowe wchodzą przez otwory międzykręgowe do kanału kręgo-
wego i docierają do: opony twardej rdzenia, naczyń krwionośnych i okostnej
kręgów.

Gałęzie łączące stanowią połączenie nerwów rdzeniowych ze zwojami pnia
współczulnego.

Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych

Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych unerwiają skórę okolicy grzbie-
towej oraz mięśnie głębokie grzbietu. Każda gałąź grzbietowa dzieli się na
gałąź
boczną i przyśrodkową.

Rozmieszczenie gałęzi grzbietowych powtarza się w całym tułowiu bez
większych zmian.

Z ważniejszych nerwów odchodzących od gałęzi grzbietowych warto wy-
mienić: nerw potyliczny większy, należący do drugiego nerwu szyjnego i uner-
wiający mięśnie i skórę okolicy potylicznej, nerwy górne pośladków, należące
do ostatnich nerwów lędźwiowych, oraz nerwy środkowe pośladków, od-
chodzące od nerwów krzyżowych. Nerwy górne i środkowe pośladków uner-
wiają okolicę pośladkową.

Gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych

Galęzie brzuszne nerwów rdzeniowych unerwiają skórę i mięśnie przed-
niej i bocznej strony szyi oraz tułowia, skórę i mięśnie kończyn oraz mięśnie
powierzchowne grzbietu.

W odróżnieniu od gałęzi grzbietowych te gałęzie - z wyjątkiem okolicy
piersiowej, gdzie wykazują układ odcinkowy - łączą się ze sobą, tworząc
sploty: szyjny, ramienny, lędźwiowy i krzyżowy.

Splot szyjny

Splot szyjny powstał z zespolenia gałęzi pierwszych czterech nerwów szyj-
nych. S^lot ten łączy się ze splotem ramiennym pniem współczulnym oraz
nerwami: twarzowym, błędnym, dodatkowym i podjęzykowym. Od splotu szyj-
nego odchodzą:

- nerwy skórne, unerwiające czuciowo skórę szyi i górne okolice klatki
piersiowej,

- galęzie mięśniowe, unerwiające mięśnie szyi bezpośrednio (mięsień most-

186

kowo-obojczykowo-sutkowy, mięsień czworoboczny) lub za pośrednictwem
zespolenia, zwanego pętlą szyjną,

nerw przeponowy, unerwiający przeponę; oprócz włókien ruchowych ma
on również włókna czuciowe zaopatrujące osierdzie, opłucną i otrzewną.

Splot ramienny

Splot ramienny jest utworzony z czterech dolnych nerwów szyjnych i pier-
wszego piersiowego. Od tego splotu odchodzą nerwy do skóry i mięśni koń-
czyny górnej. Nerwy te dzieli się na dwie grupy: gałęzie krótkie, unerwiające
okolicę barku, i gałęzie długie, unerwiające pozostałe części kończyny.
Gałęzie
krótkie odchodzą od części nadobojczykowej splotu, drugie z nich - od części
podobojczykowej.

Do ważniejszych nerwów z grupy gałęzi krótkich należy zaliczyć: nerwy
piersiowe przednie, unerwiające mięsień piersiowy większy i mięsień piersiowy
mniejszy, nerw nadlopatkowy, unerwiający mięsień nadgrzebieniowy i mięsień
podgrzebieniowy, nerw piersiowo-grzbietowy, unerwiający mięsień najszerszy
grzbietu.

Gałęzie długie splotu tworzą m.in. nerwy: n. mięśniowo-skórny, uner-
wiający mięsień ramienny, mięsień dwugłowy ramienia i mięsień kruczo-ramien-
ny, n. pośrodkowy, unerwiający zginacze przedramienia, z wyjątkiem zginacza
łokciowego nadgarstka i zginacza głębokiego palców, mięśnie kciuka, z wyjąt-
kiem mięśnia przywodziciela kciuka, pierwszy i drugi mięsień glistowaty,
n. łokciowy, unerwiający mięsień zginacz łokciowy nadgarstka, mięsień zginacz
głęboki palców, przywodziciel kciuka, mięśnie glistowate III i IV, n. promie-
niowy, unerwiający mięsień trójgłowy ramienia, mięsień ramienno-promienio-
wy, prostowniki przedramienia, n. pachowy, unerwiający mięsień obły mniejszy
i mięsień naramienny.

Gałęzie brzuszne nerwów piersiowych

Gałęzie brzuszne nerwów piersiowych noszą nazwę nerwów międzyżeb-
rowych. Nerwy te nie tworzą splotów. Jedynie znaczna część pierwszego nerwu
piersiowego wchodzi w skład splotu ramiennego, a ostatni bierze udział
w utworzeniu splotu lędźwiowego.

Nerwy międzyżebrowe oddają gałęzie: mięśniowe, unerwiające głęboką
warstwę ścian klatki piersiowej i mięśnie brzucha, skórne unerwiające przednią
powierzchnię klatki piersiowej i brzucha, czuciowe do opłucnej i otrzewnej,
oraz gałęzie łączące z układem współczulnym.

Splot lędźwiowy

Splot lędźwiowy powstał z gałęzi trzech pierwszych nerwów lędźwiowych

i częściowo czwartego. Splot ten jest połączony ze splotem krzyżowym nerwem

podżebrowym.

Od splotu lędźwiowego odchodzą gałęzie krótkie i długie.
Pierwsze z nich unerwiają m.in. mięsień biodrowo-lędźwiowy.

187



Ryć. 141. Nerwy rdzeniowe

188

splot ramlenny
nerw przeponowy
nerwy międzyżebrowe
__- nerw pachowy
nerw mięśniowo-skórny
nerw promieniowy
- splot lędźwiowy
nerw pośrodkowy
nerw łokciowy
splot krzyżowy

nerw kulszowy
nerw piszczelowy
nerw strzałkowy wspólny
nerw skórny łydki boczny

Gałęzie długie splotu tworzą nerwy: n. biodrowo-podbrzuszny, n. bio-
drowo-pachwinowy, n. lonowo-udowy, n. skórny uda boczny, n. udowy
i n. zasłonowy. Najgrubszym nerwem splotu lędźwiowego jest nerw udowy,
unerwiający m.in. mięsień krawiecki i mięsień czworogłowy uda.

Splot krzyżowy

Splot krzyżowy powstał z gałęzi brzusznych czwartego i piątego nerwu
lędźwiowego oraz wszystkich nerwów krzyżowych.

Gałęzie krótkie splotu zaopatrują m.in. mięsień gruszkowaty.
Gałęzie długie tworzą nerwy: n. pośladkowy górny, unerwiający mięsień
pośladkowy średni, n. pośladkowy dolny, unerwiający mięsień pośladkowy
wielki, n. skórny uda tylny, unerwiający skórę krocza i sromu, n. kulszowy,
unerwiający m.in. mięsień półbłoniasty i mięsień dwugłowy uda, n. strzalkowy
wspólny, unerwiający staw kolanowy i skórę kolana oraz bocznej strony gole-
ni, n. strzalkowy powierzchowny, unerwiający mięśnie strzałkowe i częściowo
skórę palców stopy, n. strzalkowy głęboki, unerwiający mięśnie prostujące
goleni i grzbietu stopy, stawy stopy, oraz częściowo skórę palców stopy, n.
piszczelowy, unerwiający zginacze goleni, skórę łydki, n. sromowy, utworzony
z gałęzi brzusznych III i IV nerwu krzyżowego i unerwiający m.in. mięsień
zwieracz odbytu zewnętrzny, n. guziczny, utworzony głównie z V nerwu krzy-
żowego i unerwiający m.in. czuciowe okolicę odbytu (ryć. 141).

UKŁAD NERWOWY AUTONOMICZNY

Uklad autonomiczny - tak jak układ somatyczny - dzieli się na część
ośrodkową i część obwodową. Do pierwszej z nich należą jądra występujące
w pniu mózgu oraz skupienia komórek nerwowych w rdzeniu kręgowym, do
drugiej - zwoje i nerwy.

Oba układy: somatyczny i autonomiczny pozostają pod wpływem kory
mózgowej.

W odróżnieniu od układu somatycznego, w którym droga odśrodkowa
(eferentna) stanowi jeden neuron biegnący od rdzenia kręgowego do mięśnia
szkieletowego, w układzie autonomicznym składa się ona z dwóch neuronów.
Ciała komórek pierwszych neuronów leżą w ośrodkowym układzie nerwowym,
a ich neuryty kończą się w zwoju obwodowym. Drugie neurony rozpoczynają
się ciałami komórek nerwowych w tym zwoju, a kończą się w tkankach uner-
wianego narządu. Neuryty autonomiczne wychodzące z układu ośrodkowego
i tworzące synapsę z ciałem drugiego Ticuronu w zwoju obwodowym, nazywają
się włóknami przedzwojowymi, natomiast neuryty wychodzące ze zwoju, do-
cierające do komórek narządów wewnętrznych i kończące się tam synapsami,
zwą się włóknami pozazwojowymi lub zazwojowymi (patrz Cytologia..., ryć.
99, s. 93).

189

Zwoje autonomiczne znajdują się w różnej odległości od układu ośrod-
kowego, a w zależności od ich położenia wyróżnia się: zwoje przykręgowe,
zwoje przedkręgowe i zwoje śródścienne.

Zwoje przykręgowe leżą po obu stronach kręgosłupa, tworząc parzysty
pień współczulny.

Zwoje przedkręgowe są bardziej oddalone od kręgosłupa, ale znajdują się
z dala od unerwianych narządów. Zwoje te powstały w wyniku wywędrowania
komórek nerwowych z ośrodkowego układu nerwowego w rozwoju zarodko-
wym. Leżą one na tylnej ścianie jamy brzusznej. Liczba włókien pozazwojo-
wych wychodzących z takiego zwoju jest znaczna. Tworzą one tzw. sploty. Do
nich m.in. należą: splot trzewny, zwany splotem slonecznym, zawierający
zwoje, z których największym jest parzysty zwój trzewny, splot krezkowy
górny i splot krezkowy dolny.

Zwoje śródścienne występują na powierzchni lub w ścianie narządów
wewnętrznych: w mięśniu sercowym, gruczołach, w ścianie przełyku, żołądka,
jelit, pęcherza moczowego, macicy itd. Utworzone są przeważnie przez układ
przywspółczulny.

Pod względem anatomicznym i czynnościowym układ autonomiczny dzieli
się na część wspólczulną i część przywspólczulną. Obie części działają na
zasadzie antagonistycznej, na przykład część współczulna przyspiesza akcję
ser-
ca, a przywspółczulna ją hamuje.

Część wspólczulna układu autonomicznego

Ciała komórek neuronów przedzwojowych współczulnych znajdują się:

w ósmym odcinku szyjnym, w całej części piersiowej i w trzech górnych odcin-
kach lędźwiowych w istocie szarej rdzenia kręgowego. Ich neuryty (włókna
przedzwojowe) opuszczają rdzeń kręgowy korzeniami brzusznymi wraz z ner-
wami rdzeniowymi. Następnie odłączają się od nerwów rdzeniowych, tworząc
gałęzie lączące białe, które wchodzą do pnia współczulnego. Parzysty pień
wspólczulny składa się z 21-24 par zwojów przykręgowych (3 par szyjnych,
11-12 par piersiowych, 4-5 par lędźwiowych i 3-4 par krzyżowych) oraz
z jednego nieparzystego zwoju guzicznego.

Część włókien przedzwojowych po wniknięciu do pnia współczulnego, koń-
czy się w jego zwojach, tworząc synapsy z drugimi neuronami współczulnymi.
Neuryty drugich neuronów (włókna pozazwojowe) wracają do nerwów rdzenio-
wych przez gałęzie łączące szare.

Inna Sześć włókien przedzwojowych przechodzi nieprzerwanie (nie tworząc
synaps) przez zwoje pnia współczulnego i biegnie dalej, kończąc się w zwojach
przedkręgowych, a dopiero z nich wychodzą włókna pozazwojowe.

Znikoma liczba włókien przedzwojowych nie kończy się w zwojach współ-
czulnych, lecz bezpośrednio unerwia mięśnie gładkie naczyń krwionośnych
w mięśniach szkieletowych oraz rdzeń nadnerczy.

190

Zwój szyjny górny

Zwój szyjny środkowy

Zwój szyjny dolny

Zwój gwiaździsty

Kończyna górna
Serce -^- -
Oskrzela



Splot słoneczny-^.

>- - -

Jama
brzuszna

Zwój krezkowy
górny

Zwój krezkowy
dolny ^^

Dół brzucha

Miednica >- - - - __S--
Kończyna dolna '_-..._

Ryć. 142. Schemat rozmieszczenia ośrodków i zwojów oraz przebiegu włókien
współczulnych (C -
szyjny segment rdzenia, Th - piersiowy segment rdzenia, L - lędźwiowy segment
rdzenia)

191

Ciała komórek nerwowych w zwojach współczulnych w części szyjnej, pier-
siowej i brzusznej wysyłają włókna pozazwojowe do tkanek i narządów głowy,
szyi, klatki piersiowej i jamy brzusznej (ryć. 142).

Zakończenia przedzwojowych włókien współczulnych wydzielają neuroprze-
kaźnik (mediator, transmiter) - acetylocholinę i zwą się włóknami choliner-
gicznymi, a zakończenia włókien pozazwojowych - noradrenalinę i nazywają
się włóknami adrenergicznymi.

Część przywspółczulna układu autonomicznego

Włókna przedzwojowe pierwszych neuronów przywspółczulnych opuszczają
ośrodkowy układ nerwowy w obrębie czaszki i części krzyżowej rdzenia kręgo-
wego. W odróżnieniu od części współczulnej układu autonomicznego, w którym
zwoje leżą zazwyczaj w pobliżu rdzenia kręgowego, a ich włókna przedzwojowe
są krótkie, w części przywspółczulnej zwoje leżą daleko od ośrodków, w po-
bliżu lub w ścianie unerwionych narządów, a ich włókna przedzwojowe są
długie (patrz Cytologia..., ryć. 99, s. 93).

Włókna przedzwojowe odcinka czaszkowego biegną razem z nerwami: oko-
ruchowym (n. III), twarzowym (n. VII), językowo-gardłowym (n. IX) i błędnym
(n. X).

Włókna przedzwojowe wędrujące z nerwem III dochodzą do zwoju rzę-
skowego. Od tego zwoju wychodzą włókna pozazwojowe do mięśnia rzęs-
kowego i mięśnia zwężającego źrenicę (patrz budowa oka s. 209).

Włókna przedzwojowe biegnące razem z nerwem VII kończą się w zwoju
skrzy diowo-podniebiennym, a z tego zwoju wychodzą włókna pozazwojowe
unerwiające gruczoł łzowy, błonę śluzową nosa i podniebienie, oraz w zwoju
podżuchwowym, z którego wychodzą włókna pozazwojowe do ślinianek: pod-
żuchwowej i podjęzykowej.

Włókna przedzwojowe wędrujące z nerwem IX kończą się w zwoju
usznym, a wychodzące z niego włókna pozazwojowe unerwiają śliniankę przy-
uszną.

Włókna przedzwojowe biegnące razem z nerwem X kończą się w zwojach
przedkręgowych i śródściennych. Włókna pozazwojowe wychodzące z tych zwo-
jów unerwiają: serce, narządy układu oddechowego i pokarmowego.

Włókna przedzwojowe odcinka krzyżowego wychodzą z rdzenia kręgowego
korzeniami btzusznymi wraz z II-IV nerwami krzyżowymi jako nerwy mied-
niczne, które biegną do splotów miednicznych. Włókna pozazwojowe tego
odcinka unerwiają część zstępującą okrężnicy, odbytnicę oraz wszystkie narządy
miednicy małej (ryć. 143).

Zakończenia włókien przedzwojowych i pozazwojowych neuronów przy-

192

śródmózgowie

rdzeń
przedłużony



Zwieracz źrenicy

>
Mięsień rzęskowy

Gruczoł tzowy >

Ślinianka przyuszna >

Ślinianka podjęzykowa > "

Ślinianka podżuchwowa >"

Serce >-

Oskrzela >-

Żołądek >- - -

Jelita >- - -

Wątroba >- - -

Trzustka >- - -

Nerki >- - -

Końcowy odcinek jelit -^

Pęcherz moczowy >-

Narządy płciowe Y

Ryć. 143. Schemat rozmieszczenia ośrodków i zwojów oraz przebiegu włókien
przywspótczulnych

(C - szyjny segment rdzenia, Th - piersiowy segment rdzenia, L - lędźwiowy
segment rdzenia,
S - krzyżowy segment rdzenia)

współczulnych wydzielają neuroprzekaźnik - acetylocholinę i zwą się włók-
nami cholinergicznymi.

Wpływ układu autonomicznego nt narządy wykonawcze został opisany
w ramach rozdziału "Fizjologia układu nerwowego" na s. 206.

13 - Anatomia i fizjologia człowieka

FIZJOLOGIA UKŁADU
NERWOWEGO

Przed przystąpieniem do czytania tego rozdziału należy zapoznać się z tek-
stem dotyczącym tkanki nerwowej w podręczniku Cytologia..., s. 90.

PRZEJAWY ŻYCIOWE NEURONÓW

Perikariony neuronów utrzymują przy życiu i pozwalają funkcjonować włó-
knom nerwowym. Polega to na wytwarzaniu i rozprowadzaniu po całym neuro-
nie różnych związków niezbędnych do życia, a przede wszystkim związków
białkowych, do których powstania konieczne jest jądro komórkowe.

Przy deficycie tlenowym, podobnie jak w przypadku mięśni, w neuronach
gromadzi się kwas mlekowy. Podczas pobudzenia neuronu jego stężenie jest
nieco wyższe niż w stanie spoczynku.

Przy podrażnieniu nerwu wydzielana jest znikoma ilość ciepła (około milio-
na razy mniejsza niż w pobudzonym mięśniu).

Zakończenie neuronu inicjuje pobudzenie mięśnia, ale nie dostarcza mu
energii do przebiegu samego pobudzenia (energia ta jest czerpana z przemian
biochemicznych w samym mięśniu).

Miejscowe uszkodzenie lub przecięcie włókna nerwowego powoduje dege-
nerację, która objawia się wpierw na końcu włókna w postaci niemożności
przekazywania impulsów na unerwiony narząd. Po 2-3 dniach całe włókno
traci zdolność przewodzenia impulsów i ulega procesowi samotrawienia (auto-
lizy) przy udziale enzymów uwolnionych z lizosomów. Cały neuron nie ulega
jednak degeneracji, a pozostały odcinek włókna przy ciele komórki nerwowej
po pewnym czasie zaczyna powoli rosnąć, a gdy dotrze do śladów po zdegene-
rowanym włóknie, w postaci fragmentów neurolemy lub otoczki glejowej, przy-
rasta w tempie l-2 mm na dobę. W ten sposób po kilku tygodniach dociera
do zdegenerowanego zakończenia włókna. Następnie wytwarzane są osłonki
i nowe lakończenie nerwowe, a włókno powraca do uprzednio wykonywanych
czynności. Opisany proces nosi nazwę regeneracji. Zdolności regeneracyjne
włókien umożliwiają wprawdzie powstawanie nowych zakończeń nerwowych,
ale są niespecyficzne i należy pamiętać, że pobudzają one narząd (efektor),
z którym dane zakończenie się wytworzyło, a na pobudzenie owego narządu nie
ma wpływu ośrodek, z którego pochodzą regenerujące włókna. Wychodzi to na

194

się z tek-

wać włó-
"n neuro-
wiązków

uronach
'nie jest

3 milio-

;za mu
zemian

dege-

iżności
/fókno
(auto-
ulega
vowej
_gene-
przy-
iciera
lonki
nych
;yjne
ych,
tor),
i nie
) na

jaw w przypadku zeszycia nerwów skrzyżowanych, np. w nerw twarzowy mogą
wrastać włókna nerwu trójdzielnego i wówczas nerw trójdzielny pełni mimiczną
funkcję nerwu twarzowego (porównaj nerwy czaszkowe s. 183).

POBUDLIWOŚĆ I PRZEWODNICTWO
W NEURONACH

Pobudliwość komórki polega na tym, że pod wpływem bodźca następuje
bardzo szybkie przejście ze stanu spoczynku w stan pobudzenia, natomiast
zdolność rozprzestrzeniania się stanu pobudzenia nosi nazwę przewodnictwa.
Bodźce wywołują stan zwiększenia bądź zmniejszenia czynności, co odpowied-
nio nazywa się pobudzeniem lub hamowaniem. Miarą pobudliwości jest naj-
mniejsza siła bodźca lub najkrótszy czas jego działania potrzebny do powstania
potencjału czynnościowego, czyli impulsu. Najmniejsza siła bodźca powodu-
jąca powstanie potencjału czynnościowego nosi nazwę podniety minimalnej
lub progu pobudliwości. Większa siła bodźca wywołująca większy skutek
drażliwości nazywa się podnietą nadprogową. Jednak wzrost siły bodźca po-
wyżej pewnej wielkości, określanej jako podnieta maksymalna, nie zwiększa
skutków drażnienia, a nawet prowadzi do hamowania lub zmęczenia. Najsłab-
szy czynnik depolaryzujący błonę komórek pobudliwych, który może prowadzić
do powstania potencjału czynnościowego, nosi nazwę bodźca progowego. Bo-
dźce słabsze, wywołujące tylko miejscową depolaryzację błony, nazywają się
bodźcami podprogowymi. Jeśli działają one w wielu miejscach obok siebie
w tym samym czasie, lub w jednym punkcie w odstępach czasowych krótszych
niż trwa pojedyncza depolaryzacja, to mogą się sumować i powodować depola-
ryzację progową, wystarczającą do powstania potencjału czynnościowego.

Każdy bodziec nadprogowy wyzwala potencjał czynnościowy, jednak, nie-
zależnie od jego siły, ma on jednakową amplitudę, przebieg i czas trwania
w określonym rodzaju pobudliwych komórek. Nazywa się to prawem "wszy-
stko albo nic".

Niepobudzona błona komórkowa neuronu jest spolaryzowana elektrostaty-
cznie. Powierzchnia zewnętrzna tej błony jest elektrododatnia, a wewnętrzna
elektroujemna i wynosi około -70 mV. Taki stan określa się mianem poten-
cjału spoczynkowego. Mechanizm powstania tego potencjału został opisany
w ramach omawiania fizjologii mięśni (s. 69).

Bodziec działający na błonę komórkową neuronu powoduje nagłe zwięk-
szenie jej przepuszczalności dla jonów sodowych, które z powierzchni błony
gwałtownie wnikają do cytoplazmy neuronu, znosząc jej elektroujemność, a na-
wet nadają wnętrzu komórki wartości dodatnie. Zjawisko to nazywa się depo-
laryzacją błony komórkowej. Jony sodowe początkowo wnikają do cytoplaz-
my neuronu tylko w miejscu zadziałania bodźca, ale w momencie, gdy depola-
ryzacja osiągnie wartość potencjału progowego (która w najbardziej pobud-
liwym miejscu neuronu, tj. u nasady aksonu, wynosi -55 mV), wówczas fala

i3
195



Ryć. 144. Zmiany potencjału wewnątrz neuro-
przekroczenie nu po skutecznym pobudzeniu: a - potencjał
spoczynkowy, b - postsynaptyczny potencjał
pobudzający, c oraz d - potencjał iglicowy,
e - podepolaryzacyjny potencjał następczy,
f - hiperpolaryzacyjny potencjał następczy

depolaryzacji zaczyna się rozprzestrzeniać jako czynnościowy potencja! ig-
licowy (ryć. 144).

Komórka pobudzona (błona komórkowa zdepolaryzowana) jest niewraż-
liwa na kolejne bodźce, co określa się stanem refrakcji. W refrakcji bez-
względnej żadna siła bodźca nie powoduje pobudzenia komórki, a w refrakcji
względnej nieskuteczne są tylko bodźce progowe, natomiast silniejsze bodźce
mogę wywołać nowe pobudzenie.

Bezpośrednio po przejściu fali depolaryzacji następuje jej repolaryzacja,
która polega wpierw na zmniejszeniu przepuszczalności błony dla jonów sodo-
wych, a zwiększeniu dla jonów potasowych. Potem, wskutek działania pompy
jonowej, następuje ustalenie i utrzymanie rozmieszczenia jonów po obu stronach
błony, charakterystyczne dla potencjału spoczynkowego (patrz s. 69 i ryć. 64).

Depolaryzacja i znacząca część repolaryzacji odbywa się w neuronach bar-
dzo szybko, stąd wyrażający to potencja! iglicowy trwa bardzo krótko (około
1 ms).

Przewodzenie impulsów nerwowych odbywa się w sposób zróżnicowany
w zależności od rodzaju włókna nerwowego. We wlóknach bezrdzennych
(bezmielinowych) impuls rozprzestrzenia się w sposób ciągły i powolny z pręd-
kością od 0,5 do 2 m/s. W miejscu zadziałania bodźca progowego lub silniej-
szego następuje depolaryzacja większa od krytycznej, a więc powstaje potencjał
czynnościowy, który płynnie rozprzestrzenia się, powodując depolaryzację
kolej-
nych odcinków błony komórkowej neuronu. Impuls rozchodzi się po całej
błonie z jednakową siłą i niezmienną amplitudą potencjału czynnościowego.
Przewodzenie impulsu we wlóknach rdzennych (mielinowych) odbywa się
skokowo i szybko z prędkością od kilku do 120 m/s. Sposób i tempo przewo-
dzenia w tym rodzaju włókien wynika z ich szczególnej budowy histologicznej
(patrz Cytologia..., s. 93 i ryć. 100). Akson w tych włóknach styka się z
otacza-
jącym płynem zewnątrzkomórkowym tylko w przewężeniach Ranviera, a w po-
zostałych miejscach jest izolowany osłonką mielinową o znacznej oporności
elektrycznej. Dlatego impuls nie rozchodzi się tu w sposób ciągły, lecz
przewodzenie odbywa się skokami od pobudzonego do niepobudzonego prze-
wężenia Ranviera, a pobudzenie i potencjał czynnościowy powstają praktycz-
nie tylko w tych przewężeniach. Ponieważ odcinki między przewężeniami

196

bodziec

Ak^FiM y^ .^/ A
-------------4. 4. + 4. 4-------------

+++++++++++


- +++++++++++

bodziec



AKSON



Ryć. 145. Schemat przewodzenia impulsu we włóknach nerwowych: bezrdzennym (A)
i rdzennym (B)

Ranviera są bardzo długie (l-3 mm) ma to korzystny wpływ na dużą prędkość
przewodzenia impulsów (ryć. 145).

Impuls nerwowy docierający do synapsy depolaryzuje błonę zakończenia
aksonu, zwaną bloną presynaptyczną, przez co powoduje wydzielanie z pęche-
rzyków synaptycznych neuroprzekaźnika (neuromediatora, transmitera) do
szczeliny synaptycznej (patrz Cytologia..., ryć. 101). Transmiter łączy się z
właś-
ciwym dla niego receptorem w blonie postsynaptycznej, co powoduje zmianę
polaryzacji błony postsynaptycznej i wywołuje powstanie potencjału postsynap-
tycznego. Synapsy dzieli się na pobudzające i hamujące.

W synapsach pobudzających następuje częściowa depolaryzacja błony
postsynaptycznej, co nazywa się postynaptycznym potencjalem pobudzają-
cym. W momencie gdy jego wartość osiągnie próg depolaryzacji, to miejscowa
depolaryzacja błony postsynaptycznej staje się potencjałem czynnościowym roz-
przestrzenianym po błonie neuronu pobudzanego, czyli impulsem nerwowym.
Pojedynczy impuls nerwowy docierający do synapsy na ogół na tyle słabo
depolaryzuje błonę postsynaptyczną, że nie zostaje osiągnięty próg depolaryza-
cji i nie jest generowany impuls w neuronie postsynaptycznym. Jeśli natomiast

197

seria takich impulsów dojdzie do synapsy w odstępach krótszych niż 5 ms, to
pojedyncze postsynaptyczne potencjały pobudzające ulegną zsumowaniu w cza-
sie i osiągną wartość pozwalającą wywołać potencjał czynnościowy. Postsynap-
tyczny potencjał pobudzający zależy: od liczby cząsteczek transmitera
wydzielo-
nych do szczeliny synaptycznej (im więcej jego cząsteczek depolaryzuje błonę,
tym większy jest stopień depolaryzacji), od liczby cząsteczek wydzielanych
w poszczególnych synapsach oraz od liczby synaps, w których jednocześnie
wydzielany jest neuroprzekaźnik (im więcej synaps jest pobudzanych równo-
cześnie, tym większy jest potencjał pobudzający).

W synapsach hamujących do szczeliny synaptycznej wydzielany jest trans-
miter hamujący przewodzenie impulsów, który zmienia właściwości błony ko-
mórkowej w ten sposób, że jony potasowe wywędrowują z wnętrza neuronu na
zewnątrz błony, a jony chlorkowe wnikają do wnętrza. Powoduje to zwięk-
szenie ujemnego potencjału pod błoną neuronu do około-80 mV, czyli hiper-
polaryzację. Stan ten określa się mianem postsynaptycznego potencjału ha-
mującego. Pojedyncze postsynaptyczne potencjały hamujące mogą także ulegać
sumowaniu, podobnie jak analogiczne potencjały pobudzające (ryć. 146).

W organizmie stale działają oba rodzaje synaps i dlatego wielkość poten-
cjału spoczynkowego w neuronie postsynaptycznym stanowi wypadkową post-
synaptycznych potencjałów pobudzających i hamujących. Przy przewadze pierw-
szych neuron postsynaptyczny zostaje pobudzony i impulsy w aksonie płyną ku



Błona
komórkowa

mV

-50

-70

Btona
komórkowa

HIPERPOLARYZACJA

Ryć. 146. Oddziaływanie neuroprzekaźników na błonę post-
synaptyczną: w synapsach pobudzających (góra) i hamujących
(dół)

198

obwodowi, a przy przewadze drugich przewodzenie impulsów jest zahamowane.

Neuroprzekaźniki synaps są syntetyzowane w perikarionie i zamykane
w pęcherzykach, których błony pochodzą z aparatu Golgiego. Pęcherzyki
z neuromediatorem gromadzą się w kolbach synaptycznych w pobliżu błony
presynaptycznej. Poszczególne neurony mają wiele rodzajów transmiterów. Po
spełnieniu swej funkcji pobudzającej lub hamującej neuromediator zostaje
unieczynniony enzymem, względnie jest resorbowany przez zakończenie aksonu
lub komórki glejowe. Do neuroprzekaźników pobudzających należą: acetylo-
cholina, dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, histamina oraz
sole kwasu asparaginowego i glutaminowego. Głównym transmiterem hamu-
jącym jest kwas gamma-aminomasiowy (GABA), a ponadto - glicyna.

Oprócz transmiterów, z pęcherzyków synaptycznych wydzielane są bio-
logicznie aktywne peptydy, spełniające funkcję modulatorów synaptycznych.
Oddziałują one na błonę prę- i postsynaptyczną, wzmacniając lub tłumiąc
działanie neuroprzekaźników. Ich obecność w neuronach i modulacyjna rola
w przewodnictwie synaptycznym zostały stwierdzone niedawno. Wcześniej wy-
kryto je w podwzgórzu i tam znane były jako hormony podwzgórzowe oraz
w przewodzie pokarmowym - jako hormony żołądkowe i jelitowe.

ODRUCHOWE DZIAŁANIE UKŁADU
NERWOWEGO

Bodziec działający na receptor wywołuje odpowiedź organizmu, zachodzącą
przy udziale ośrodkowego układu nerwowego, w postaci reakcji efektora. Taka
forma działania układu nerwowego nosi nazwę odruchu, a droga impulsu
nerwowego (od receptora do efektora) nazywa się lukiem odruchowym.

Na drodze ewolucji powstały stałe połączenia określonych receptorów
z określonymi efektorami, które w miarę rozwoju osobniczego zaczynają prze-
wodzić impulsy nerwowe. Przewodzenie odbywa się po wykształconych przez
ewolucję szlakach i odpowiedź efektora na odebranie bodźca przez określony
receptor jest zawsze taka sama. Taką odpowiedź nazywamy odruchem wro-
dzonym, inaczej odruchem bezwarunkowym.

Oprócz połączeń wrodzonych, w rozwoju osobniczym wytwarzają się nowe
połączenia powodujące powstanie nowych odruchów, zwanych odruchami na-
bytymi, inaczej odruchami warunkowymi. Ogólnie można powiedzieć, że
odruchy warunkowe wytwarzają się wskutek kojarzenia bodźca wywołującego
odruch bezwarunkowy, np. odruch wydzfciania śliny jako odpowiedź na kon-
takt pokarmu ze śluzówką jamy ustnej, z bodźcem dotychczas obojętnym, np.
reakcja wydzielania śliny na bodziec świetlny lub dźwiękowy. Oba te bodźce
w procesie wykształcania odruchu warunkowego musiały pozostawać ze sobą
w związku czasowym. Pawłów w czasie podawania pokarmu psom jednocześnie
włączał sygnał dźwiękowy bądź świetlny. Po upływie pewnego okresu stosowa-

199

nią takich praktyk sam bodziec dźwiękowy lub świetlny powodował reakcję
wydzielania śliny.

Zmiany w zespołach bodźców prowadzą do przekształcenia wcześniej po-
wstałych odruchów warunkowych w nowe odruchy warunkowe lub je hamują.

Łuk odruchowy

Łuk odruchowy składa się z receptora, włókna nerwowego dośrodkowe-
go (aferentnego), ośrodka nerwowego, włókna nerwowego odśrodkowego
(eferentnego) i efektora.

W zależności od liczby neuronów w ośrodkach nerwowych wyróżnia się
odruchy proste i złożone. Do odruchów prostych należą głównie odruchy
rdzeniowe. Łuki odruchowe takich odruchów składają się z dwóch lub trzech
neuronów (patrz Cytologia..., ryć. 98, s. 92). Impulsy nerwowe biegną do i od
rdzenia przez nerwy rdzeniowe. Nerwy te zawierają włókna aferentne i eferent-
ne. Włókna aferentne docierają do rdzenia w korzeniach grzbietowych, a efe-
rentne odchodzą od rdzenia korzeniami brzusznymi. Korzeń grzbietowy ma
zgrubienie będące zwojem rdzeniowym, w którym znajdują się perikariony
neuronów czuciowych. Ich dendryty biegną od receptora. Neuryty tych nero-
nów kończą się synapsami w istocie szarej rdzenia kręgowego.

korzeń grzbietowy

zwój rdzeniowy



Jeśli neuron czuciowy tworzy synapsę z neuronem ruchowym to w łuku
odruchowym występuje tylko jedna synapsa, a odruch nosi nazwę monosyna-
ptycznego. Taki najprostszy łuk odru-
chowy mają odruchy na rozciąganie, czy-
li odruchy mięśni własne (np. odruch
kolanowy), które charakteryzują się tym,
że ich receptor i efektor znajdują się
w tym samym mięśniu.

W przypadku gdy neuron czuciowy
tworzy synapsę z neuronem pośredni-
czącym, występującym w istocie szarej
rdzenia kręgowego, a ten z kolei kończy
się synapsą z neuronem ruchowym, to
mamy do czynienia z łukiem odrucho-
wym o dwóch synapsach, a odruch zwie
się polisynaptycznym. W łuku odrucho-
wym niekoniecznie muszą występować
dwa lub trzy neurony; znane są odruchy,
w których uczetniczy wiele neuronów.
Rdzeniowe odruchy polisynaptyczne cha-
rakteryzują się różnym położeniem recep-

Ryć. 147. Łuk odruchowy monosynaptyczny tora i efektora; receptor znajduje się
np.
(A) i polisynaptyczny (B) w skórze lub błonie śluzowej, a
efektor

200

w mięśniu szkieletowym. Czas takiego odruchu jest długi i zależy od siły
bodźca, a odruchy łatwo zanikają pod wpływem zmęczenia. Prostym odruchem
polisynaptycznym jest odruch zginania. Dochodzi do niego np. w wyniku
działania na kończynę silnego bodźca uszkadzającego tkanki, a w efekcie do
skurczu mięśni zginaczy i do odruchowego zgięcia kończyny (ryć. 147).

OŚRODKI RDZENIA KRĘGOWEGO

Zanim impulsy nerwowe z receptorów dotrą do efektorów, po drodze
w ośrodkach muszą przebyć różne drogi wytyczone im przez neurony pośred-
niczące oraz ich synapsy pobudzające i hamujące. Wskutek tego jedne mięśnie
są pobudzane, inne hamowane (np. pobudzane są zginacze, a hamowane pros-
towniki), co prowadzi do powstania ruchów skoordynowanych, zależnych od
rodzaju i miejsca działania podniety. Od czynności ośrodka zależy, czy odruch
wystąpi i z jaką siłą zostanie pobudzony efektor.

Równoczesne słabe podrażnienie włókien dośrodkowych w dwóch nerwach
może spowodować silniejszą reakcję efektora niż suma reakcji wywołana osob-
nym podrażnieniem tych nerwów, bodźcem o takiej samej sile. Silniejsza reakcja
efektora spowodowana jednoczesnym słabym podrażenieniem dwóch nerwów
nosi nazwę torowania. Zachodzi ono w ośrodkach rdzenia kręgowego.

W przypadku równoczesnego maksymalnego podrażnienia dwóch nerwów
obserwuje się słabszą reakcję efektora niż suma reakcji spowodowana osobnym
podrażnieniem tych samych nerwów. Zjawisko to nazywa się okluzją.

Prędkość przewodzenia impulsów nerwowych po błonie określonego rodza-
ju włókien jest stała, natomiast w synapsach ulega ona znacznemu zmniej-
szeniu, a te znajdują się w rdzeniu kręgowym. Dochodzi więc do spowolnienia
ośrodkowego, a jego stopień zależy od liczby synaps.

Różne są skutki uszkodzenia rdzenia kręgowego. Najgroźniejsze są objawy
całkowitego przerwania ciągłości rdzenia kręgowego na granicy z rdzeniem
przedłużonym, ponieważ w wyniku odcięcia ośrodka oddechowego następuje
wówczas szybka śmierć przez uduszenie. Objawy przerwania rdzenia kręgowego
są tym lżejsze, im uszkodzenie występuje niżej. Dzieli się je na wczesne,
czyli
wstrząsowe i późne, prowadzące ostatecznie do śmierci. Wstrząs rdzeniowy
następuje po przerwaniu rdzenia kręgowego, jego zmiażdżeniu, względnie gwał-
townym uciśnięciu. Wyraża się to zniesieniem wszelkich odruchów poniżej
miejsca uszkodzenia. Po kilku tygodniach wiele odruchów rdzeniowych po-
wraca. Na nowo pojawia się odruchowo utrzymywane napięcie toniczne mięśni
szkieletowych i wiele funkcji autonomicznych, w tym wzrasta napięcie toniczne
mięśni gładkich w ścianach naczyń, pęcherzu i odbytnicy, a zmniejsza się
podwyższone dotąd napięcie zwieraczy pęcherza i odbytnicy. Należy jednak
zaznaczyć, że życie człowieka z przeciętym rdzeniem na dłuższy okres nie jest
możliwe.

201

CZYNNOŚĆ BIOELEKTRYCZNA MÓZGU

Czynność bioelektryczną mózgu rejestruje się za pomocą przystawionych
do skóry głowy elektrod, które odbierają zmiany potencjału elektrycznego
mózgu. Uzyskany w ten sposób zapis nazywa się elektroencefalogramem
(EEG). Podczas operacji mózgu można rejestrować potencjały elektryczne przy-
kładając elektrody bezpośrednio do kory mózgowej, a uzyskany zapis nosi
wówczas nazwę elektrokortykogramu (ECoG).

Każdy człowiek ma swoisty dla niego zapis potencjałów bioelektrycznych,
a jednocześnie ich amplituda i częstotliwość są różne, w zależności od
miejsca,
z którego się je odbiera.

Elektroencefalogram stanowi sumę potencjałów powstających przez pobu-
dzone neurony, tzn., że im więcej neuronów jest rytmicznie pobudzanych
w krótkich odstępach czasu, tym wypadkowa potencjałów jest wyższa. Nazywa
się to synchronizacją czynności mózgu. Natomiast nierównoczesne pobudze-
nie neuronów skutkuje tym, że potencjały poszczególnych neuronów nie sumują
się wzajemnie. W zapisie rejestrowane są wówczas potencjały o małej am-
plitudzie i dużej częstotliwości, co określa się jako desynchronizację
czynności
mózgu.

CZYNNOŚCI RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO

Rdzeń przedłużony skupia wiele ośrodków nerwowych odpowiedzialnych
za szereg ważnych czynności odruchowych. Głównie należy wymienić ośrodek
oddechowy i sercowo-naczyniowy (ich działanie zostało omówione na s. 125,
142 i 145-146). Oprócz nich w rdzeniu przedłużonym występują ośrodki:

ssania, żucia, połykania, wymiotów, kichania, kaszlu, mrugania powiek,
wydzielania potu. Ze względu na szeroki wachlarz działań rdzenia przed-
łużonego jego wyłączenie prowadzi zawsze do śmierci, która następuje przez
uduszenie, porażenie układu krążenia lub z innych przyczyn. Odruchy zacho-
dzące z udziałem wymienionych ośrodków są wrodzone, czyli dziedziczne i wy-
stępują już u noworodka.

CZYNNOŚCI TYŁOMÓZGOWIA WTÓRNEGO

Przez most przebiegają włókna nerwowe odgrywające rolę dróg wstępują-
cych przez rdzeń przedłużony i zstępujących przez śródmózgowie. Zgodnie
z nazwą stanowi on pomost łączący śródmózgowie i korę mózgową z móżdż-
kiem i rdzeniem przedłużonym.

Móżdżek odbiera i przetwarza informację wysyłaną przez receptory roz-
rzucone po organizmie, a ta następnie drogami odśrodkowymi biegnie do
mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych. Móżdżek nie pobudza ani nie

202

hamuje tych mięśni, ale powoduje właściwe napięcie toniczne i reguluje ich
metabolizm. W ten sposób sprawuje kontrolę nad układem ruchowym, od-
powiadając za koordynację ruchów.

Kora móżdżku jest połączona z korą mózgu za pośrednictwem jąder mo-
stu. Pobudzenie pewnej okolicy kory mózgowej impulsami z określonej części
ciała hamuje odpowiednią okolicę kory móżdżku, przy czym prawa półkula
mózgu wysyła impulsy nerwowe do lewej półkuli móżdżku i odwrotnie. Nato-
miast pobudzenie odpowiednich części móżdżku wpływa na zmniejszenie lub
zwiększenie pobudliwości kory mózgowej. Czyni to bezpośrednio lub z pośred-
nictwem tzw. tworu siatkowatego pnia mózgu. Twór siatkowaty zaczyna się
w rdzeniu kręgowym i ciągnie się przez cały pień mózgu do międzymózgowia,
ale najlepiej rozwinięty jest na terenie mostu i śródmózgowia. Kontroluje on
czynności narządów czucia, utrzymuje świadomość i stan czuwania, zwiększa
wrażliwość receptorów, reguluje napięcie mięśni szkieletowych i wpływa na
wiele ośrodków czynności autonomicznych. Jego złożona działalność jeszcze
bardziej wpływa pobudzająco lub hamująco na korę mózgową niż działalność
móżdżku.

Doświadczalne usunięcie zwierzęciu móżdżku wywołuje objawy określane
jako: atonia, astazja, ątaksja i astenia.

Atonia polega na utracie napięcia tonicznego w mięśniach szkieletowych.
Pojawia się bardzo szybko po wycięciu móżdżku i utrzymuje się przez kilka
dni. Ustępuje wcześniej w grupie prostowników niż zginaczy.

Astazja polega na niemożności stania, ponieważ kończyny, ale także tułów
i głowa kołyszą się, co nazywa się drżeniem. Objawy te ustają w pozycji
leżącej,
a nasilają się przy zmianie pozycji.

Ątaksja oznacza zaburzenie koordynacji ruchów. Chód jest niepewny, a ru-
chy nieskoordynowane, np. człowiek z uszkodzonym móżdżkiem ma kłopoty
z trafieniem palcem do nosa.

Astenia polega na wykonywaniu ruchów nieekonomicznych, bo bezcelo-
wych. W związku z tym mięśnie szybko się męczą.

CZYNNOŚCI ŚRÓDMÓZGOWIA

Znajdujące się pod wzgórkami górnymi blaszki pokrywy skupienie komó-
rek nerwowych, zwane jądrem czerwiennym, jest bardzo ważnym ośrodkiem
regulującym napięcie mięśniowe. Po operacji wyłączenia wpływu czynności ją-
der czerwiennych na rdzeń przedłużony następuje zwiększony skurcz mięśni
decydujących o wyprostowanej postawie ciała. Kończyny są usztywnione, a gło-
wa odgięta do tyłu.

W śródmózgowiu znajduje się pierwotny (podkorowy) ośrodek wzroku.
Dzięki niemu odbywają się ruchowe i wegetatywne odruchy na bodźce świetlne.

203

CZYNNOŚCI MIĘDZYMÓZGOWIA

Największe skupisko istoty szarej w międzymózgowiu występuje we wzgó-
rzu. W niej powstają czucie trzewne i najprostrze czucie somatyczne. Wzgórze
stanowi główny ośrodek podkorowy czucia, do którego dochodzą drogi
nerwowe z receptorów zewnętrznych i wewnętrznych oprócz receptorów węcho-
wych, wzrokowych i słuchowych. Łączy się ono z wieloma ośrodkami pnia
mózgu i móżdżku i dlatego bierze udział w koordynacji istotnych czynności
ruchowych i autonomicznych.

W okolicy podwzgórzowej najwięcej ważnych funkcji pełni guz popielaty,
który kontroluje metabolizm białek, cukrów, tłuszczów oraz wody i soli mine-
ralnych. Tu mieszczą się dwa antagonistyczne ośrodki: glodu i sytości. W ich
skład wchodzą neurony czułe na zmiany stężenia glukozy we krwi. Oba ośrodki
noszą wspólną nazwę ośrodka pokarmowego (patrz ryć. 88, s. 98). W pod-
wzgórzu znajduje się również ośrodek pragnienia, który jest ściśle powiązany
z ośrodkiem termoregulacji i neuronami produkującymi wazopresynę (patrz
s. 227). Wzrost temperatury krwi lub wzrost ciśnienia osmotycznego krwi
prowadzi do podwyższonego pragnienia i picia. Ponadto w podwzgórzu wy-
stępuje ośrodek agresji, związany z mechanizmem konsumpcji, i ośrodek
ucieczki, związany z mechanizmem unikania.

Ośrodki podwzgórza kontrolowane są przez tzw. układ limbiczny, czyli
rąbkowy, którego dokładny opis wykracza poza ramy tej książki.

Działalność wewnątrzwydzielnicza podwzgórza zostanie omówiona w ra-
mach układu dokrewnego (s. 226).

KORA MÓZGOWA

Kora mózgowa okrywająca półkule mózgowe stanowi u człowieka około
80% masy całego mózgu. Ze względu na podobny do kulistego kształt mózgu
ma ona wspaniałe warunki łączności z każdym punktem pozostałej części móz-
gowia oraz między różnymi własnymi częściami.

W korze mózgowej istnieją okolice, od których zależą poszczególne czyn-
ności ruchowe, czuciowe i wegetatywne. Okolice związane z pewnymi funkcjami
nazywamy ośrodkami korowymi. Z odpowiednich okolic kory wychodzą im-
pulsy, które określonymi drogami docierają do właściwych narządów wykonaw-
czych lub wchodzą do nich impulsy z określonych pól receptorowych. Nie
wszystkie jednak czynności są ściśle związane z określonymi okolicami kory
mózgowej. Dotyczy to tylko czynności stosunkowo prostych, jak rozmaitych
ruchów i różnych rodzajów czucia. Bardzo duże obszary kory mózgowej nie są
zajęte przez pierwotne ośrodki czuciowe czy ruchowe. Ich rola sprowadza się
do wyższej analizy i syntezy, do kojarzenia, uczenia się, pamięci, myślenia,
a więc wszystkiego tego co nazywa się wyższą czynnością nerwową. Obszary te
zwie się kojarzeniowymi lub asocjacyjnymi.

204

Nawet w przypadku, gdy dzięki poszczególnym ośrodkom korowym po-
wstają określone czynności odruchowe, to i tak zawsze ma na nie wpływ reszta
kory.

Najbardziej złożone czynności nerwowe, które są właściwe tylko człowieko-
wi, jak mowa, myślenie abstrakcyjne, planowanie, zdolności twórcze zależą od
działania całej kory mózgowej i jej współdziałania ze wszystkimi częściami
mózgu.

Mniej skomplikowane czynności podlegają działaniu pewnych ośrodków
korowych połączonych bezpośrednio drogami nerwowymi z niższymi piętrami
ośrodkowego układu nerwowego lub układu obwodowego. Rozmieszczenie waż-
niejszych ośrodków korowych związanych z określonymi funkcjami przedstawia
ryć. 148 (Jednocześnie należy porównać ją z ryć. 132 przedstawiającą plan
ułożenia płatów mózgowych).

Z asocjacyjną czynnością kory mózgowej wiążą się dwa pojęcie: praksja
i gnozja.

Praksja jest wynikiem współdziałania znacznych obszarów kory mózgowej,
które rozwinęło się w ontogenezie wskutek doskonalenia prymitywnych ruchów
wrodzonych jakie przyniósł na świat noworodek. Ostateczny efekt ruchowy
rozwiniętych czynności praksyjnych dochodzi do skutku dzięki ośrodkom ru-
chowym. Utrata zdolności świadomego i celowego wykonywania wyuczonych
złożonych czynności ruchowych nazywamy apraksją.

Gnozja jest to zdolność poznawania przedmiotów i zjawisk oraz oceny
wrażeń odbieranych przez zmysły. Natomiast sytuację, gdy mimo odbierania
wrażeń istnieje trudność rozpoznania rzeczywistości odbieranej przez jeden ro-
dzaj zmysłu, nazywa się agnozją.



ośrodek ośrodek ruchowy ośrodek czucia ośrodek dotyku
psychoruchowy

ośrodek uwagi l koordynacji '^^~,~jllS^S~' ^V^~~~?^ ośrodek ruchów gałek
ocznych

ośrodek ruchowy
mowy '"-^--^

^"^^B'y ..j^ //\c^3N-- ośrodek wzroku

ośrodek węchu /^ ,fl^^^P\ ośrodek czucia mięśniowego

/ ośrodek rozumienia,

ośrodek słuchu orientacji i koordynacji ruchu

Ryć. 148. Lokalizacja ośrodków korowych

205

SEN I CZUWANIE

Sen i czuwanie, czyli jawa, są związane ze stanem fizjologii kory móz-
gowej, jąder podporowych i tworu siatkowatego pnia mózgu. We śnie dorosły
człowiek przebywa około 1/3 doby; pozostałe około 2/3 przypada na czuwanie.
Podczas czuwania neurony są stale pobudzane i występuje desynchronizacja
czynności bioelektrycznej kory mózgowej, natomiast w stanie snu pobudliwość
neuronów jest w zasadzie rytmiczna, co wyraża się większą synchronizacją
czynności bioelektrycznej mózgu.

Sen (sleep) dzieli się na dwie fazy. W pierwszej fazie zachodzą wolne ruchy
gałek ocznych (non rapid eye movement sleep, stąd jej nazwa NREM). W dru-
giej fazie występują szybkie ruchy gałek ocznych (rapid eye movement sleep,
w skrócie REM). W czasie 8-godzinnego snu zazwyczaj od 4 do 6 razy pojawia
się faza REM i trwa każdorazowo kilkanaście do kilkudziesięciu minut. W tym
czasie zachodzi również desynchronizacja czynności bioelektrycznej mózgu.

Sen jest nieodzowną potrzebą organizmu. W czasie snu spada napięcie
mięśni (w stanie skurczu pozostają tylko niektóre mięśnie oka). Tempo wen-
tylacji płuc i tętno ulegają zwolnieniu. Ciśnienie krwi nieco się obniża.

Zmniejsza się wrażliwość narządów czucia. Nie występują odruchy warun-
kowe. Słabnie sprawność termoregulacyjna, a tamperatura ciała najbardziej
obniża się w końcowej fazie snu nocnego. Zmienia się czynność gruczołów
dokrewnych, np. najszybciej po zaśnięciu wyraźnie zwiększa się wydzielanie
somatotropiny, a pod koniec snu - wydzielanie adrenokortykotropiny, kor-
tyzolu, aldosteronu, a także testosteronu.

WPŁYW UKŁADU AUTONOMICZNEGO NA
NARZĄDY WYKONAWCZE

Do większości narządów docierają oba typy włókien układu autonomicz-
nego i w tych przypadkach najczęściej występuje czynnościowy antagonizm.
Pozostałe narządy cechuje brak unerwienia przede wszystkim ze strony części
przywspółczulnej układu autonomicznego. Tak jest np. w mięśniach przywłoso-
wych, gruczołach potowych, trzeciej powiece, śledzionie, komorach serca
i w niektórych naczyniach krwionośnych.

Skutki wpływu obu części układu autonomicznego na niektóre narządy
przedstawiono w tabeli 6.

206

Tabela 6. Działanie impulsacji wspólczulnej i przywspólczulnej

Narząd wykonawczy Skutek dziale ania włókien:
współczulnych przywspółczulnych
l 2 3
Oko:źrenica m. rzęskowygruczoł łzowy rozszerzają rozkurcz (zwolnienie
akomo-dacji) zwężają skurcz (napięcie akomodacji)wydzielanie łez
Serce przyspieszają akcję zwalniają akcję lub zatrzymują serce
Płuca rozszerzają mięśnie oskrzeli zwężają mięśnie oskrzeli
Przewód pokarmowy:śliniankiżołądek, jelitatrzustkapęcherzyk żółciowy wątroba
pobudzają skąpe wydzielanie gęstej śliny zmniejszają perystaltykę,
hamują wydzielanie soków trawiennychrozkurcz rozkład glikogenu pobudzają
obfite wydzielanie wodnistej śliny zwiększają perystaltykę, pobudzają
wydzielanie soków trawiennych pobudzają wydzielanie soku trzustkowego skurcz
(wydzielanie żółci) synteza glikogenu
Pęcherz moczowy:m. wypieracz moczu m. zwieracz wewn. cewki moczowej
rozkurcz (trzymanie moczu) skurcz (trzymanie moczu) skurcz (oddawanie
moczu) rozkurcz (oddawanie moczu)
Macica ciężarna: skurcz nieciężarna: rozkurcz zmienny wpływ
Narządy płciowe wytrysk nasienia erekcja
Skóra:m. przywłosowe gruczoły potowe stroszenie włosów wydzielanie potu na
dłoniach uogólnione pocenie
Śledziona skurcz -

UKŁAD NARZĄDÓW CZUCIA

WIADOMOŚCI OGÓLNE

Funkcja układu nerwowego wymaga stałego dopływu informacji o stanie
i zmianach środowiska zewnętrznego i wnętrza organizmu. Stan i zmiany te
odbierają i przetwarzają z języka niezrozumiałego na odczytywalny narządy
czucia, w których pierwszą strukturę stanowią receptory.

Subiektywna ocena bodźców zewnętrznych i wewnętrznych odbieranych
przez określone receptory wywołuje proste wrażenie zmysłowe, które określa
się mianem czucia.

Jeśli bodziec działa równocześnie na kilka rodzajów receptorów, powstaje
jednocześnie kilka rodzajów czucia, co pozwala skuteczniej poznać bodźce i ich
źródło. Powstaje wówczas złożone wrażenie zmysłowe, zwane percepcją.

RODZAJE RECEPTORÓW

Podstawowy podział receptorów przebiega według kryterium zgodnym
z tym, czy bodziec pochodzi ze środowiska zewnętrznego, czy z wnętrza or-
ganizmu. Pierwsze z nich noszą nazwę eksteroreceptorów, drugie interorecep-
torów. Wśród interoreceptorów wyróżnia się: wisceroreceptory znajdujące się
w narządach wewnętrznych, angioreceptory - w naczyniach i propriorecep-
tory - w narządach ruchu (mięśniach, ścięgnach, stawach).

Można również dzielić receptory ze względu na sposób działania. I tak
powstaje podział na:

- telereceptory, odbierające bodźce ze źródeł odległych, np. światło, dźwięk,
substancje wonne,

- kontaktoreceptory, wymagające styku bodźca z powierzchnią receptorową,
np. dotyk

- mechanoreceptory, wymagające ucisku, swędzenia, łaskotania, zmiany po-
łożenia qjała; odbierają one pobudzenia w: skórze, mięśniach, powięziach,
ścięgnach, stawach, uchu wewnętrznym i ścianach naczyń krwionośnych,

- chemoreceptory, do których należą czuciowe komórki węchowe i smakowe,
oraz neurony wywołujące reakcje neurohormonalne,

- termoreceptory, oceniające zmiany temperatury w skórze i ośrodkach ner-
wowych wrażliwych na zmiany temperatury krwi.

208

:IA

RODZAJE CZUCIA

W zależności od receptorów czucie dzieli się na:

- teleceptywne,

- eksteroceptywne,

- proprioceptywne,

- interoceptywne.

o stanie
niany te
narządy

leranych
określa

iowstaje
:ce i ich
>CJ'ą.

odnym
_za or-
recep-
ice się
recep-

1 tak

wiek,
rową,

/ po-
tach,
'ch,
owe,

ner-

Czucie teleceptywne

Czucie teleceptywne odbierane jest przez narządy zmysłów wyposażone
w telereceptory. Do nich należą: narząd wzroku, słuchu i powonienia.

Narząd wzroku

W skład narządu wzroku wchodzi oko składające się z gałki ocznej, zwią-
zanej z nerwem wzrokowym, oraz narządy dodatkowe, obejmujące mięśnie
gałki ocznej, brwi, powieki, spojówki i narząd łzowy.

Budowa i działanie oka pozwala na rozróżnienie barw i stopnia natężenia
światła, daje możność ostrego widzenia przedmiotów bliskich i dalekich, umoż-
liwia szacowanie odległości od przedmiotów, a także ocenę ich przestrzennych
kształtów.

Gałka oczna leży w oczodole. Jej ściany są zbudowane z trzech błon:

włóknistej, naczyniowej i wewnętrznej.

Błona włóknista składa się z przezroczystej rogówki, znajdującej się w części

przedniej, i białawej twardówki - w części tylnej.

Błonę naczyniową tworzą:

- naczyniówka, pokrywająca część wzrokową siatkówki. Składa się ona z gę-
stej sieci naczyń włosowatych o dużej średnicy, zapewniających dobre
ukrwienie siatkówki,

- ciało rzęskowe, łączące naczyniówkę z tęczówką. Zbudowane jest z promie-
nisto ułożonych wyrostków rzęskowych tworzących wieniec rzęskowy.
W ciele rzęskowym występuje gładki mięsień rzęskowy, odgrywający rolę
w procesie nastawności, czyli akomodacji oka,

- tęczówka, będąca przednią częścią błony naczyniowej. Ma ona kształt bar-
wnego pierścienia z centralnie położonym otworem - źrenicą, której śred-
nica jest regulowana przez mięsyń zwieracz i mięsień rozszerzacz źrenicy.
Blona wewnętrzna stanowi siatkówkę. Jej część tylna jest wrażliwa na
światło i nosi nazwę części wzrokowej, złożonej z pręcików i czopków. Pręciki
zawierają rodopsynę i są wrażliwe na natężenie światła, a czopki zawierają
jodopsynę i są wrażliwe na barwy. Pod wpływem światła rodopsyna zamienia
się na lumirodopsynę, a następnie na metarodopsynę. Ta już bez udziału

14 - Anatomia i fizjologia c/łowieka

209

tęczówka

rogówka

ciało
rzęskowe

ciało szkliste

siatkówka

komora przednia soczewka



naczyniówka

nerw wzrokowy twardówka
Ryć. 149. Gałka oczna prawa (przekrój poziomy)

światła rozpada się na retinen i skotopsynę (białko), która wywołuje w pręci-
kach potencjał receptorowy pobudzający neurony siatkówki. Następnie retinen
(wprost lub po uprzedniej redukcji do witaminy A,) łączy się ponownie ze
skotopsyną, tworząc rodopsynę (porównaj witamina A, tabela l, s. 110). W tyl-
nej części siatkówki znajdują się dwa miejsca o szczególnej budowie. Są to:

brodawka nerwu wzrokowego, będąca miejscem wyjścia nerwu wzrokowego,
i plamka żółta. Na brodawce nerwu wzrokowego brak jest czopków i pręcików
i dlatego stanowi ona miejsce niewrażliwe na promienie świetlne ("plamka
ślepa"). Plamka żółta leży na osi wzrokowej bocznie od brodawki nerwu
wzrokowego i jest miejscem najwyraźniej szego widzenia.

Między siatkówką i błoną naczyniową leży ciemna warstwa barwnikowa
pochłaniająca światło, co powoduje, że źrenice są zawsze czarne.

Błony gałki ocznej otaczają jej wnętrze, wypełnione w części tylnej galareto-
watą masą, zwaną ciałem szklistym, a w części przedniej - cieczą wodnistą.
Poza źrenicą leży soczewka zawieszona na obwódce rzęskowej połączonej
z ciałem rzęskowym (ryć. 149 i 150).

210

soczewka

obwódka rzęskowa

siatkówka



obrączka rzęskowa

twardówka

wyrostki rzęskowe

v pręci-
retinen
vnie ze
Wtyl-
Są to:

swego,
?cików
ilamka
nerwu

ikowa

areto-
nistą.

:zonej

Ryć. 150. Ciało rzęskowe od tyłu

Akomodacja oka

Dzięki zmianie siły załamywania soczewki pod wpływem reakcji mięśnia
rzęskowego istnieje możliwość skupienia w ognisku leżącym na siatkówce zaró-
wno promieni biegnących niemal równolegle od odległych przedmiotów, jak
i rozbieżnych od przedmiotów znajdujących się w pobliżu. Zmiana siły załamy-
wania soczewki odbywa się na zasadzie odruchowej. Podczas oglądania przed-
miotów odległych mięsień rzęskowy jest rozkurczony, co powoduje napięcie
obwódki rzęskowej i spłaszczenie soczewki. Przy patrzeniu na przedmioty blis-
kie następuje skurcz mięśnia rzęskowego, obwódka rzęskowa ulega rozluźnieniu
i soczewka staje się bardziej wypukła, co zwiększa jej siłę załamywania
promieni
świetlnych. Z wiekiem soczewka traci swą elastyczność i nie może przybierać
bardziej wypukłego kształtu. Wówczas człowiek dobrze widzi przedmioty odleg-
łe, ale do pracy i czytania potrzebuje zwykle okularów.

Kontrola średnicy źrenicy

Średnica źrenicy kontrolowana jest odruchowo. Wzrost natężenia światła
padającego na siatkówkę wywołuje skurcz mięśnia zwieracza źrenicy (średnica
źrenicy maleje), a zmniejszenie natężenia - skurcz mięśnia rozwieracza źrenicy
(źrenica rozszerza się).

Wady wzroku

Jeżeli gałka oczna jest wydłużona lub soczewka zbyt wypukła, to obraz
powstaje przed siatkówką i mamy ao czynienia z krótkowzrocznością, którą
można skorygować soczewkami wklęsłymi. W sytuacji odwrotnej, przy skróco-
nej gałce ocznej lub zbyt płaskiej soczewce obraz powstaje za siatkówką, a wa-
da ta nazywa się dalekowzrocznością. W tym przypadku do korekcji stosuje
się soczewki wypukłe (ryć. 151).

14*

211



oko normalne





oko krótkowzroczne





oko dalekowzroczne
Ryć. 151. Oko normalne, krótkowzroczne i dalekowzroczne

Inną wadą wzroku jest niezborność oka (astygmatyzm). Polega ona na
tym, że zmieniony jest promień krzywizny rogówki. Wówczas promienie świetl-
ne skupiają się w dwóch lub więcej ogniskach. Obraz powstający na siatkówce
jest nieostry. Korekcję tej wady przeprowadza się za pomocą szkieł o soczew-
kach cylindrycznych.

Narząd słuchu

Narządem słuchu jest ucho, które składa się z trzech części: ucha zewnętrz-
nego, ucha środkowego i ucha wewnętrznego.

Ucho zewnętrzne obejmuje małżowinę uszną i przewód słuchowy ze-
wnętrzny. Koniec tego przewodu jest zamknięty błoną bębenkową, stanowią-
cą granicę między uchem zewnętrznym i środkowym (ryć. 152).

Ucho środkowe składa się z jamy bębenkowej zawierającej kosteczki
słuchowe,: młoteczek, kowadełko i strzemiączko, oraz z trąbki słuchowej.
Jama bębenkowa łączy się z jamą sutkową leżącą w wyrostku sutkowatym
kości skroniowej, w której występują drobne komory powietrzne. Od wewnętrz-
nej strony błony bębenkowej leży zrośnięty z nią młoteczek, który łączy się
stawowe z kowadełkiem, a ono również stawowe jest połączone ze strzemiącz-
kiem. Trąbka słuchowa stanowi przewód łączący jamę bębenkową z częścią
nosową gardła. Dzięki niej powietrze może wchodzić do jamy bębenkowej lub

212

z niej wychodzić, co pozwala na wyrów-
nanie ciśnień powietrza po obu stronach
błony bębenkowej, która może swobod-
nie drgać tylko wtedy, gdy ciśnienie po-
wietrza w jamie bębenkowej jest zrów-
nane z ciśnieniem zewnętrznym (atmosfe-
rycznym). Przy szybkim wznoszeniu się
w górę, np. przy starcie samolotu, ciś-
nienie w jamie bębenkowej jest wyższe
niż na zewnątrz. Wówczas błona bęben-
kowa uwypukla się do przewodu słucho-
wego, staje się bardziej naprężona i traci
normalną swobodę drgań (ryć. 153).

Ucho wewnętrzne stanowi błędnik
kostny i błędnik błoniasty. Błędnik ko-
stny znajduje się na zewnątrz błędnika
błoniastego. Oba błędniki mają ściśle po-
dobne kształty. Między ich ścianami
znajduje się szczelinowata przestrzeń wy-
pełniona perylimfą, która licznymi kana-
łami łączy się z płynem mózgowordze-


błona bębenkowa



przewód słuchowy zewnętrzny
Ryć. 152. Ucho zewnętrzne

przewód półkolisty przedn
kanał półkolisty przedni
przewód półkolisty tylny

przewód półkolisty
boczny

łag iewka -_
przedsionek
jama bębenkowa

komórki powietrzne

wyrostka

sutkowatego

przewód słuchowy _
zewnętrzny błona bębenkowa młoteczek kowadełko

Ryć. 153. Schemat ucha środkowego i wewnętrznego



przewód endolimfy

przewód perylimfy

ślimak kostny

przewód
ślimakowy

[rąbka słuchowa
strzemiączko

213



błędnik błoniasty
przewód półkolisty przedni ---_----/]SF^^?\/ ^--' błędnik kostny
kanał półkolisty przedni --~~~~~ .JiUsS^HT^^ przewód endolimfy
przewód półkolisty tylny----_----7W\M lii ^^^ łagiewka
kanał półkolisty tylny ----"'"^^^^^ilfc^^lC--^^^ ślimak kostny
przewód półkolisty boczny -
kanał półkolisty boczny

bańki --"-^

okienko przedsionka okienko ślimaka woreczek przewód ślimakowy
Ryć. 154. Schemat ucha wewnętrznego

-niowym. Błędnik kostny składa się: z przewodu słuchowego wewnętrznego,
przedsionka, trzech kanałów półkolistych kostnych i ślimaka kostnego.

Z przedsionka wyrasta ku przodowi ślimak, a u ku tyłowi - kanały półkoliste,.
które leżą w płaszczyznach do siebie prostopadłych. Błędnik błoniasty obejmuje
woreczek, lagiewkę, trzy przewody półkoliste wypełnione endolimfą (narząd
równowagi) i przewód ślimakowy (ryć. 154).
W osi ślimaka znajduje się wrzecionko, dookoła którego owija się w spiralno-

-śrubowatych skrętach kanał spiralny ślimaka. Do wnętrza tego kanału wyras-
ta z wrzecionka blaszka spiralna kostna (przypomina korkociąg). Między nią
a ścianą ślimaka znajduje się przewód ślimakowy. Przewód ten i blaszka
spiralna kostna dzielą kanał ślimaka na dwie części. Część górna kanału nosi
nazwę schodów przedsionka, a dolna - schodów bębenka. W przewodzie
ślimakowym występuje narząd spiralny, inaczej narząd Cortiego, zbudowany
z komórek zmysłowych i będący właściwym receptorem odbierającym fale akus-
tyczne. W nim zachodzi przetwarzanie fal akustycznych na impulsy nerwowo
(ryć. 155).

Fale akustyczne, które dotarły do przewodu słuchowego zewnętrznego,
napotykają barierę w postaci błony bębenkowej i wywierają na nią zmienne
ciśnienil, co skutkuje jej drganiem. Drgania błony bębenkowej przenoszone są
za pośrednictwem kosteczek słuchowych w uchu środkowym na okienko przed-
sionka w uchu wewnętrznym. Ponieważ powierzchnia błony bębenkowej jest
około 22 razy większa od powierzchni podstawy strzemiączka, która zamyka
okienko przedsionka, więc łatwo jest przenieść energię fal akustycznych ode-
braną przez błonę bębenkową poprzez kosteczki słuchowe na niewielką powie-

214

błona Reissnera

przewód ślimakowy
prążek naczyniowy
kość

receptorowa komórka
słuchowa

tunel narządu Cortiego

więzadło spiralne

błona pokrywająca



błona podstawna
Ryć. 155. Przekrój poprzeczny przez ślimak z widocznym narządem Cortiego

rzchnię podstawy przedsionka i wywołać falę zmian ciśnienia perylimfy wypeł-
niającej schody przedsionka. Fala ta jest dalej przenoszona na perylimfę scho-
dów__bgbęnka. Między schodami przedsionka i bębenka występuje przewód
.ślimakowy wypełniony endolimfą. Jest on oddzielony od schodów przedsionka
bloną Reissnera, a od schodów bębenka grubszą błoną podstawna, na której
znajduje się narząd Cortiego. Przy przenoszeniu fal ciśnienia z perylimfy
scho-
dów przedsionka na perylimfę schodów bębenka dochodzi do zmiany często-

ucho
zewnętrzne

ucho
środkowe

ucho
wewnętrzne

fale akustyczne

przewód słuchowy błona bębenk

trąbka słuchowa
Ryć. 156. Schemat przebiegu fal akustycznych w uchu

młoteczek kowadełko strzemiączko



215

tliwości dźwięków i wtedy fala ciśnienia perylimfy przenosi się na endolimfę.
a blaszka podstawna podlega największemu odkształceniu. Ruch blaszki pod-
stawnej pobudza komórki zmysłowe narządu Cortiego. Każda komórka zmy-
słowa tego narządu jest opleciona włóknami nerwowymi, będącymi wypustkami
komórek dwubiegunowych zwoju spiralnego (porównaj s. 184, nerw czaszkowy
VIII), (ryć. 156).

Narząd powonienia

Narząd powonienia umieszczony jest w błonie śluzowej górnej części jamy
nosowej oraz w odpowiadającym jej odcinku przegrody nosa, co razem okreś-
lane jest jako okolica węchowa. W niej znajdują się komórki zmyslowo-
-nerwowe węchowe z wypustkami w kształcie rzęsek (I neuron czuciowy).
Komórki te jednocześnie odbierają bodźce i przewodzą impulsy nerwowe (poró-
wnaj s. 181, nerwy czaszkowe I), (ryć. 157).

śluz

rzęski

guzek
węchowy

mikrokosmki

komórka
podporowa

receptor
węchowy



komórka
podstawowa

akson
Ryć. 157. Schemat nabłonka węchowego

216

Czucie eksteroceptywne

Powierzchnia skóry odbiera czucie dotyku, ucisku, ciepła, zimna, bólu oraz
mniej poznane czucie swędzenia i łaskotania.

Z wyjątkiem czucia bólu, odbieranego przez nagie zakończenia nerwowe,
pozostałe rodzaje czucia skórnego mają bardziej wyspecjalizowane struktury
służące do odbierania bodźców.

Intensywność wrażenia zmysłowego zależy od czasu narastania siły bodźca
(im krótszy czas, tym intensywniejsze wrażenie zmysłowe). Przy wydłużaniu
czasu działania bodźca o tej samej sile, w przypadku receptorów skórnych,
dochodzi do szybkiej adaptacji na działanie bodźca.

Różne rodzaje receptorów występujących na powierzchni skóry są często
wzajemnie przemieszane.

Podrażanienie dowolnego neuronu znajdującego się na drodze systemu
odbiorczego od określonego receptora do końcowego neuronu czuciowego w ko-
rze mózgowej wywołuje wrażenie zmysłowe swoiste dla tego receptora (ryć. 158).

ciałko blaszkowate
(Paciniego)

receptory koszyczkowe
mieszków włosowych



wolne zakończenie włókna
nerwowego w nabłonku

kolba końcowa
(Krausego)

fąkotka dotykowa
(Merkela)

Ryć. 158. Ważniejsze receptory czucia skórnego

Czucie dotyku i ucisku

Receptorami czucia dotyku są ciałka dotykowe (Meissnera) i łąkotki
dotykowe (Merkela), a receptorem czucia ucisku - ciałka blaszkowate (Pa-
ciniego). Czucie dotyku powstaje wtedy, gdy czynnik pobudzający styka się
z pewnym obszarem powierzchni ciała, a czucie ucisku - gdy czynnik pobu-

217

dzający działa na niego odkształcające. Najbardziej wrażliwe na te rodzaje
czucia są wargi, język i opuszki palców, a najmniej czułe - grzbietowe powie-
rzchnie kończyn. Czucie dotyku i ucisku znacznie dokładniej określa miejsce
działania bodźca niż czucie ciepła i zimna.

Czucie ciepła i zimna

Za receptory zimna uważa się kolby końcowe (Krausego), a za receptory
ciepła - głębiej leżące w skórze - ciałka zmysłowe (Ruffiniego). Receptory
zimna reagują na spadek temperatury o 0,004�C na sekundę w przedziale od
10� do 41�C, a receptory ciepła są wrażliwe na wzrost temperatury o 0,001 �C
na sekundę w przedziale od 20� do 45�C. U człowieka występuje około 30
tysięcy receptorów ciepła i około 250 tysięcy receptorów zimna. Receptory te
odbierają wzrost lub spadek temperatury tylko w przypadku, gdy temperatura
otoczenia różni się od temperatury powierzchni skóry. Receptory czucia ciepła
mają znacznie gorszą lokalizację niż receptory czucia zimna, a jednocześnie
wykazują większą zdolność adaptacji i dlatego ciepło odczuwa się tylko w wyni-
ku zmian temperatury w odpowiednim miejscu receptorowym lub w pierwszym
momencie po pobudzeniu.

Czucie bólu

Czucie bólu nie jest tak wyspecjalizowane co do rozmieszczenia receptorów
jak czucie dotyku i ucisku, a nawet jak czucie zimna i ciepła. Każde miejsce
w skórze pobudzone przez bodźce uszkadzające, skórę powoduje czucie bólu.
W miejscu uszkodzonym następuje aktywacja enzymów proteolitycznych, zwa-
nych kalikreinami tkankowymi, które katalizują reakcję odszczepienia od
białek - kininogenów, aktywnych polipeptydów - kinin. Te depolaryzują
nagie zakończenia nerwowe wyzwalając w aferentnych włóknach nerwowych
serie impulsów bólowych. Wystąpienie bólu uwarunkowane jest ponadto od-
powiednią wrażliwością na tę impulsację ośrodków w rdzeniu kręgowym, rdze-
niu przedłużonym, śródmózgowiu, wzgórzu, podwzgórzu i układzie limbicznym.
Neurony, które przewodzą impulsację bólową w tych ośrodkach, są wyposażo-
ne w receptory (występujące w błonach komórkowych) wiążące się z trans-
miterami pobudzającymi lub hamującymi, a także w receptory opioidowe,
wiążące się z peptydami opioidowymi. Działanie tych peptydów dotyczy nie
tylko synaps, ale również oddziaływają one na całe ośrodki za pośrednictwem
płynu mózgowo-rdzeniowego. W przypadku wystąpienia boli przewlekłych za-
wartość pepPydów opioidowych w płynie mózgowo-rdzeniowym jest do pew-
nego stopnia zmniejszona.

Między bodźcem progowym wywołującym czucie bólu, a bodźcem mak-
symalnym istnieje stosunek energii jak 1:2, stąd już przy zadziałaniu energii
dwukrotnie wyższej od progowej występuje maksymalne czucie bólu. Ma to
istotne znaczenie dla zabezpieczenia tkanek przed bodźcami uszkadzającymi.

218

Jednak gdy ból trwa zbyt długo, traci on funkcję ostrzegawczą, a staje się
czynnikiem wstrząsowym, naruszającym funkcje organizmu, a nawet może do-
prowadzić do śmierci.

Czucie smaku

Receptorami smakowymi są, ogólnie mówiąc, kubki smakowe występujące
głównie na języku, a w mniejszej liczbie również w błonie śluzowej podniebie-
nia, migdałków, gardła i nagłośni. Kubki smakowe najliczniej występują w bro-
dawkach okolonych i grzybowatych. Reagują one na 4 rodzaje smaków (patrz
s. 81 oraz ryć. 72, 73 i 159).

otwór smakowy

włókna nerwowe
Ryć. 159. Pojedynczy kubek smakowy



W kubkach smakowych znajdują się
właściwe komórki receptorowe, zaopa-
trzone w mikrokosmki skierowane do o-
tworu smakowego. Komórki te są pobu-
dzane przez substancje rozpuszczone
w śluzie błony śluzowej w okolicy kub-
ków smakowych i wchodzące w kontakt
z mikrokosmkami. Każda komórka rece-
ptorowa jest od strony podstawy kubka
smakowego opleciona przez aferentne
włókna nerwu twarzowego, językowo-ga-
rdłowego lub błędnego. Kubki smakowe
są morfologicznie do siebie podobne,
a jednak rozróżniają rodzaje smaków.
Dzieje się tak dlatego, że substancje wy-
wołujące czucie różnych smaków pobudzają te same komórki receptorowe
w różnym stopniu, co z kolei wywołuje różną częstotliwość impulsów ner-
wowych we włóknach aferentnych, zależnie od rodzaju działającej substancji.

Czucie proprioceptywne

W układzie szkieletowym i mięśniowym proprioreceptory występują we
wrzecionkach nerwowo-mięśniowch w postaci zakończeń piersieniowato-spi-
rainych, ciałek zmysłowych (Ruffiniego), w ścięgnach jako ciałka buław-
kowate (Golgiego), a w stawach i okostnej jako ciałka blaszkowate (Pacinie-
go). Impulsy z proprioreceptocpw układu szkieletowo-mięśniowego docierają
do móżdżku i przez wzgórze do kory mózgu. W te same okolice kory mózgu
razem z impulsami z proprioreceptorów dochodzą impulsy z eksteroreceptorów
w skórze. Końcowym efektem pobudzania proprioreceptorów są różne odruchy
postawne, gałki ocznej i wegetatywne.

Obrotowy i liniowy ruch ciała odbierany jest przez proprioreceptory znaj-
dujące się w błędniku stanowiącym narząd równowagi.

219

mikrokosmki

komórki
podporowe

komórki
smakowe

W czasie obrotowego ruchu glowy następuje przepływ endolimfy wypeł-
niającej przewody półkoliste błędnika błoniastego i jej napływanie lub
odpływa-
nie do woreczka rozszerzającego się w bańki błoniaste (patrz ryć. 154). Jeden
odcinek bańki tworzy uwypuklenie w postaci grzebienia pokrytego nabłonkiem
ze zmysłowymi komórkami rzęsatymi. Ich rzęski zlepione galaretowatą sub-
stancją noszą nazwę osklepka. Odchylanie się grzebienia bankowego wskutek
ruchu endolimfy powoduje napinanie rzęsek i pobudzenie komórek zmysło-
wych. Progową wartością na ruchy obrotowe jest przyspieszenie kątowe równe
2-3� na sekundę.

W woreczku i lagiewce znajdują się tzw. plamki, w których występują
komórki rzęsate zlepione masą galaretowatą (błona kamyczkowa). Ta struktura
pokryta jest kryształami soli wapniowych, zwanych kamyczkami błędnikowy-
mi lub otolitami. Liniowy ruch glowy powoduje przemieszczanie otolitów na
zasadzie bezwładności na błonie kamyczkowej. Rzęski odkształcają się, pobu-
dzając komórki zmysłowe. Próg wrażliwości na przyspieszenie liniowe wynosi
12 cm na sekundę. Największe odkształcenia rzęsek komórek receptorowych
występują na początku ruchu i po jego zatrzymaniu (bezwładność endolimfy).

Impulsacja nerwowa z włókien komórek receptorowych błędnika wysyłana
jest do kory móżdżku, jąder ruchowych dla mięśni gałek ocznych (jąder ner-
wów czaszkowych III, IV i VI) oraz do rdzenia kręgowego. Na skutek istnienia
takich połączeń nerwowych zmiana położenia głowy w stosunku do tułowia
powoduje bardzo szybką odruchową korekcję napięcia mięśni kończyn i tuło-
wia, a także właściwe ustawienie gałek ocznych.

Czucie interoceptywne

Liczba receptorów w narządach wewnętrznych jest o wiele mniejsza niż
w skórze i błonach śluzowych. Większość zmian i przystosowań do pobudzenia
interoreceptorów odbywa się na drodze odruchowej, bez udziału świadomości.
Szczególnie odnosi się to do układu krążenia i oddechowego, a w mniejszym
stopniu do układu pokarmowego i moczowego. Można użyć stwierdzenia, że
w zdrowym organizmie impulsacja z interoreceptorów pozostaje poniżej progu
świadomości, chociaż jest stale przewodzona przez trzewne luki odruchowe,
uczestnicząc w regulacji funkcji wszystkich wyżej wymienionych układów. Do-
piero proces chorobowy nasila impulsację wywołaną przez interoreceptory. Wó-
wczas impulsacja z nich ulega ,,przełączeniu" na drogi przewodzące czucie ze
skóry i z mięśni unerwionych przez ten sam odcinek rdzenia kręgowego. Wywo-
łuje to promieniowanie bólu do okolic odległych od narządu objętego chorobą.
Dopiero tam powstają przeczulice skóry, czyli promieniowanie trzewno-skórne
oraz napinają się mięśnie szkieletowe (odruchy trzewno-mięśniowe).

220

UKŁAD DOKREWNY

Do układu dokrewnego zalicza się gruczoły dokrewne, inaczej wewnątrz-
wydzielnicze, które charakteryzują się brakiem przewodów wyprowadzających,
a ich wydzieliny, zwane hormonami, przedostają się bezpośrednio do krwi,
a także chłonki bądź płynu tkankowego (tłumaczy to nazwy: układ dokrewny,
gruczoły dokrewne). Nauką o gruczołach dokrewnych i hormonach jest endo-
krynologia.

Do gruczołów dokrewnych należą: przysadka mózgowa, szyszynka, grasica,
tarczyca, przytarczyce, nadnercza (kora i rdzeń), wewnątrzwydzielnicza część
trzustki (wyspy trzustkowe, inaczej wyspy Langerhansa), wewnątrzwydzielnicza
część gruczołów płciowych. Ponadto należy wymienić podwzgórze, nie będące
typowym gruczołem hormonalnym, ale odgrywające kluczową rolę w regulacji
hormonalnej dzięki wydzielaniu neurohormonów uwalniających i hamujących
działanie przedniego płata przysadki mózgowej.

LOKALIZACJA GRUCZOŁÓW
DOKREWNYCH

Przysadka leży w dole siodła tureckiego, na górnej powierzchni kości
klinowej (porównaj s. 41). Składa się z płata przedniego (gruczołowego), w
któ-
rym wyróżnia się jeszcze część pośrednią, i z płata tylnego (nerwowego).

Szyszynka spoczywa pomiędzy wzgórkami górnymi pokrywy śródmózgo-

wia.

Tarczyca leży na chrząstce tarczowatej krtani i na przedniej ścianie górnej
części tchawicy.

Przytarczyce występują w postaci dwóch par drobnych gruczołów (para
górna i dolna), leżących na tylnej powierzchni tarczycy.

Grasica znajduje się w śródpiersiu przednim tuż za mostkiem. U noworod-
ka i w dzieciństwie jest duża. Od około 12 roku życia zaczyna stopniowo
zanikać. Składa się z dwóch płatów zbudowanych z wielu zrazików. W. zrazi-
kach wyróżnia się część korową i część rdzenną. Grasica. spełnia dwojaką
funkcję. Produkuje i wysyła na obwód limfocyty T (patrz Cytologia..., s. 101)
i w tym przypadku należy do układu chłonnego (patrz s. 147), a także produ-
kuje hormony i dlatego wchodzi również w skład układu dokrewnego.J

Nadnercza, inaczej gruczoły nadnerczowe, to dwa płaskie twory. Każdy

221

przysadka

przytarczyce

grasica

jajniki



szyszynka

tarczyca

nadnercza

trzustka
(wyspy trzustkowe)

jądra

Ryć. 160. Rozmieszczenie gruczołów dokrewnych

z nich leży na górnym biegunie nerki. Tkanka nadnerczy składa się z zewnętrz-
nie położonej kory i z części wewnętrznej - rdzenia.

Lokalizacja trzustki została opisana na s. 92.

Położenie gonad opisano w ramach omawiania układu płciowego (s. 163
i 167 oraz ryć. 160).

HORMONY

Hormfcny to endogenne (wytwarzane w organizmie) związki organiczne
regulujące i koordynujące funkcjonowanie narządów oraz zapewniające stałość
składu środowiska wewnętrznego organizmu. Spełniają funkcję podobną do
układu nerwowego i pozostają z nim w ścisłym powiązaniu czynnościowym.
Różnice w działaniu układu dokrewnego i układu nerwowego sprowadzają się
do szybkości i czasu oddziaływania na komórki docelowe. Regulacja nerwowa

222

J odbywa się wyraźnie szybciej i trwa zwykle krótko, a regulacja hormonalna
przebiega wolniej, ale dłużej.

szynka Hormony i substancje hormonalne w zależności od miejsca ich tworzenia
i rodzaju oddziaływania można podzielić na:

;zyca

- neurohormony, produkowane przez komórki neurosekrecyjne układu ner-
wowego i dostające się przez krwiobieg, zwykle skróconą drogą, do komó-
rek wykonawczych

- hormony gruczołowe, powstające w gruczołach dokrewnych i roznoszone
przez krew

- hormony tkankowe, wytwarzane w wyspecjalizowanych komórkach cza-
sem nawet różnych tkanek, które dostają się do narządów przez krwiobieg
rcza lub inne płyny ustrojowe

mediatory, wytwarzane i wydzielane przez wiele komórek, ale działające
tylko lokalnie, to znaczy mające wpływ na sąsiednie komórki, np. prosta-
glandyny. Mediatory nie dostają się na ogół do komórek wykonawczych
tka z krwią i dlatego można je oddzielić od hormonów. Do
mediatorów zalicza
syntetyzowane w ciele ko-
mórki nerwowej i wydzielane przez błonę presynaptyczną w synapsach.
Przedstawiony tu sposób klasyfikacji hormonów i substancji hormonalnych
nie jest jedyny ani idealny, ponieważ istnieją przypadki pośrednie (porównaj -
Hormony tkankowe s. 246).

Budowa chemiczna hormonów gruczołowych

Hormony wytwarzane przez gruczoły dokrewne dzieli się na dwie grupy:

o budowie aminokwasowej lub związków pochodnych (peptydy, białka
proste, glikoproteiny)
o budowie steroidowej.

:rz- Do hormonów zbudowanych z pochodnej aminokwasów należą:
melatoni-
na, będąca pochodną aminokwasu tryptofanu, oraz tyroksyna (czterojodotyro-
nina), trójjodotyronina, adrenalina, noradrenalina - wszystkie są pochodnymi
63 aminokwasu tyrozyny.

Do hormonów peptydowych należą: adrenokortykotropina (ACTH), lipo-
tropina (LPH), melanotropina (MSH), wazopresyna, inaczej hormon antydiure-
tyczny (ADH), oksytocyna, kalcytonina, parathormon, insulina, glukagon, rela-
ksyna.

Hormony białkowe to: hormon wzrostu (GH), inaczej somatotropina (STH),
prolaktyna (PRL), inaczej hormon laktotropowy lub luteotropowy (LTH).

Hormonami natury glikoproteinowej są: tyreotropina (TSH), folitropina
(FSH), lutropina, czyli hormon luteinizujący (LH).

Do hormonów o budowie steroidowej należą wszystkie hormony kory
nadnercza oraz męskie i żeńskie hormony płciowe wydzielane przez wyspe-
cjalizowane komórki gonad (jąder i jajników).

223

Sposób działania hormonów

Hormony mogą wpływać na genom komórki docelowej oraz na aktywność
układów enzymatycznych komórki. Wpływ hormonów na DNA w komórkach
zróżnicowanych polega na przyspieszaniu' transkrypcji, a w komórkach róż-
nicujących - na inicjowaniu transkrypcji dla syntezy nowych rodzajów białek
(w tym głównie enzymatycznych). Działanie hormonów na komórkę dotyczy
przyspieszania przebiegu translacji lub wpływu na aktywność enzymów poprzez:

- ułatwianie transportu substratów przez błonę komórkową,

- regulowanie dostępu do enzymu jego koenzymu, metali, jonów, ATP,

- to, że same mogą być koenzymami (tak jest w przypadku estrogenów),

- przeprowadzanie nieaktywnych proenzymów w postacie aktywnych enzy-
mów.

Hormony dostające się do krwi, bądź innych płynów ustrojowych, dociera-
ją do poszczególnych komórek organizmu. Jednak nie wszystkie komórki ciała
reagują na całą gamę hormonów, jakie znajdują się w płynach ustrojowych.
Zależy to od wyposażenia komórki w swoiste białka receptorowe. W zależno-
ści od budowy chemicznej hormonu i związanej z tym możliwości przenikania
przez błonę komórkową różna jest lokalizacja receptorów.

Dla hormonów białkowych i peptydowych, a także hormonów będących
pochodną aminokwasów receptory występują w błonie komórkowej komórek
docelowych.

Hormony steroidowe i hormony tarczycy, które z łatwością przenikają
przez błonę komórkową komórek docelowych, mają swoje receptory wewnątrz
komórki (ryć. 161). Po połączeniu się hormonu steroidowego z receptorem
w cytoplazmie komórki docelowej powstały kompleks ulega przemieszczeniu do
jądra komórkowego, gdzie indukuje rozpoczęcie transkrypcji właściwej infor-
macji genetycznej. Receptory hormonów tarczycy znajdują się w jądrach komór-

hormon peptydowy

hormon steroidowy



receptor
w błonie |
komórkowej



jądro
komórkowe

Ryć. 161. Miejsca występowania receptorów dla hormonów o różnej budowie
chemicznej oraz
wpływ hormonów peptydowych i steroidowych na funkcjonowanie komórek

224

kowych i stanowią one kwaśne białka chromatyny jądrowej. Kompleks recep-
tor-hormon indukuje transkrypcję swoistego mRNA. Ponadto hormony tarczycy
mogą wpływać na metabolizm komórki docelowej, wiążąc się z receptorami
błonowymi i przekazując jej sygnał przez wtórne przekaźniki (patrz niżej).

Hormony zbudowane z białek, peptydów i pochodnych aminokwasów (z
wyjątkiem adrenaliny) oddziałują na komórkę przez wtórne przekaźniki. Do
nich należy cykliczny adenozynomonofosforan, w skrócie cAMP. Za po-
wstanie cAMP odpowiada swoisty enzym - cyklaza adenylowa, która w wię-
kszości komórek jest zlokalizowana w błonie komórkowej. Składa się ona
z jednostki regulatorowej i jednostki katalitycznej. Jednostka regulatorowa
wykazuje powinowactwo do odpowiedniego hormonu. Związanie jednostki re-
gulatorowej z właściwym hormonem powoduje aktywację jednostki katalitycz-
nej. Prowadzi to do wzrostu stężenia cAMP w komórce, który aktywuje układy
enzymatyczne. W celu zachowania równowagi metabolizmu komórki cAMP
jest hydrolizowany do 5'AMP przez swoisty enzym. W poszczególnych rodza-
jach komórek cAMP wywołuje różne efekty metaboliczne, a mechanizm jego
powstawania i unieczynniania do 5'AMP jest zawsze podobny. Pojawienie się
cAMP w komórce docelowej dla określonego hormonu zależy od obecności
specyficznej dla tego hormonu cyklazy adenylowej, która tłumaczy niezrozu-
miałe dla komórki sygnały pierwotne (hormon) na sygnały wtórne (cAMP),
zrozumiałe i realizowane w zależności od zadań komórki.

Niektóre hormony działają na zasadzie przeciwstawnej tworząc pary,
w których efekty wywołane przez partnerów są względem siebie odwrotne.
Przykładem takiej pary jest insulina i glukagon. Insulina powoduje obniżenie
poziomu glukozy we krwi, a glukagon go podwyższa. Skutkiem tego antagonis-
tycznego działania jest pewien wypadkowy poziom glukozy we krwi, będący
normą fizjologiczną. Prawidłową współpracę wspomnianej pary hormonów mo-
że zakłócić adrenalina wydzielana do krwi w momencie zagrożenia organizmu
(strach, stres itp.), podwyższając gwałtownie poziom glukozy we krwi. Za inny
przykład przeciwstawnie działającej pary hormonów może posłużyć kalcytoni-
na i parathormon. Kalcytonina obniża poziom wapnia we krwi, a parathor-
mon go podwyższa.

Działanie układu dokrewnego jest wyraźnie powiązane z działaniem układu
nerwowego. Jednostką łączącą oba układy jest podwzgórze, będące częścią
międzymózgowia, które wydziela neurohormony uwalniające lub hamujące
uwalnianie różnych hormonów przez przedni płat przysadki mózgowej. Ten
ostatni wytwarza hormony działające bezpośrednio na tkanki, jak hormon
wzrostu (GH), prolaktyna (PRL) i hormon lipotropowy (LPH), bądź hor-
mony tropowe, czyli wpływające na narządy wykonawcze za pośrednictwem
innych gruczołów dokrewnych zwanych zależnymi lub podległymi. Do hor-
monów tropowych należą: tyreotropina (TSH), adrenokortykotropina
(ACTH), folitropina (FSH) i lutropina (LH).

Odpowiedni hormon tropowy pobudza czynność wydzielniczą określonego
gruczołu podległego. Zwiększony we krwi poziom hormonu wydzielanego

15 - Anatomia i fizjologia człowieka
ZZJ

metabolizm
komórek docelowych



hormon tyreotropowy
" "a

Ryć. 162. Przykład mechanizmu sprzężenia zwrotnego

z gruczołu podległego pod wpływem stymulującego działania hormonu tropo-
wego wywołuje dwojaką reakcję. Z jednej strony działa on regulujące na
komórki wyposażone we właściwy dla niego receptor, a z drugiej strony wpły-
wa hamująco na przedni płat przysadki w stosunku do wydzielania hormonu
tropowego, który wywołał wcześniej stymulującą reakcję gruczołu podległego.
Taka wzajemna zależność przedniego płata przysadki wydzielającego hormony
tropowe i gruczołów podległych wydzielających hormony docelowe nosi nazwę
sprzężenia zwrotnego, przy czym przysadka jest powiązana z gruczołem podleg-
łym mechanizmem sprzężenia dodatniego, ponieważ wydziela hormon tropowy,
który pobudza do wydzielania gruczoł podległy, a gruczoł podległy jest powią-
zany z przysadką mechanizmem sprzężenia ujemnego, ponieważ wydzielany
przez niego hormon działa hamująco na przysadkę w stosunku do wydzielania
przez nią hormonu tropowego (ryć. 162).

Neurohormony podwzgórzowe

W podwzgórzu są syntetyzowane podwzgórzowe neurohormony uwalniają-
ce i hamujące czynność przedniego płata przysadki mózgowej oraz dwa prehor-
mony: prewazopresyna i preoksytocyna, których cząsteczki zostają upakowane
w perikarionie do pęcherzyków neurosekrecyjnych. W miarę przesuwania się
tych pęcherzyków wzdłuż aksonów następuje potranslacyjna obróbka prehor-
monów. W ten sposób w zakończeniach aksonów w pęcherzykach neurosek-
recyjnych występują ostateczne formy neurohormonów: wazopresyna i oksyto-
cyna (każdy neurohormon znajduje się w swoim typie neuronu). Neurohor-
mony te są uwalniane z części nerwowej przysadki mózgowej do krwi w wyniku
egzocytozy pęcherzyków neurosekrecyjnych z zakończeń neurytów podczas de-
polaryzacji ich błony komórkowej.

226

Wazopresyna powoduje skurcz mięśni naczyń krwionośnych, przez co
podwyższa ciśnienie krwi, oraz zwiększa resorpcję zwrotną wody w dystalnych
kanalikach nerkowych i kanalikach zbiorczych, a więc zatrzymuje wodę w or-
ganizmie, zwiększając objętość krwi i płynu tkankowego. Zwiększanie resorpcji
zwrotnej wody w nerkach przyczynia się do ograniczenia wydalania moczu
i stąd nosi ona również nazwę hormonu antydiuretycznego (ADH). Wzrost
ciśnienia osmotycznego krwi podudza osmodetektory podwzgórza powodując
uwalnianie wazopresyny z tylnego płata przysadki mózgowej do krwi, a ta
hamuje utratę wody z organizmu. Jednocześnie zostaje pobudzony ośrodek
pragnienia w podwzgórzu, który zmusza organizm do wypicia wody, a tym
samym do obniżenia ciśnienia osmotycznego krwi. Zmniejszenie objętości krwi
w żyłach lub spadek jej ciśnienia w tętnicach na skutek utraty krwi działa na
receptory objętościowe i ciśnieniowe, powodując wydzielanie znacznych ilości
wazopresyny, która poprzez skurcz mięśni gładkich naczyń krwionośnych pod-
wyższa ciśnienie tętnicze i poprawia warunki krążenia.

Oksytocyna jest wydzielana do krwi na drodze odruchowej. W wyniku
podrażnienia receptorów brodawki sutkowej pobudzanej podczas ssania, z po-
chwy i szyjki macicy, rozciąganych w czasie aktu płciowego lub porodu, oraz
w zależności od wpływów psychicznych następuje wydzielanie oksytocyny, któ-
ra kurczy mięśnie przewodów wyprowadzających z gruczołów mlekowych, przy-
czyniając się do wydzielania mleka nagromadzonego w przewodach mlekowych.
Pod wpływem oksytocyny silnie kurczy się macica podczas porodu, a nawet
w końcu aktu płciowego, co ułatwia transport plemników w stronę jajowodów.
Estrogeny (hormony jajnika) zwiększają pobudliwość błony mięśniowej macicy
na działanie oksytocyny, a inny hormon jajnika - progesteron zmniejsza tę
pobudliwość do tego stopnia, że macica nie kurczy się. We krwi kobiet ciężar-
nych rośnie poziom enzymu - oksytocynazy, która rozkłada oksytocynę,
przez co zapobiega poronieniu. Wzrost zawartości oksytocynazy we krwi obser-
wuje się także podczas porodu, przy czym w ciągu całego porodu następuje
wydzielanie co kilka lub kilkanaście minut kolejnych porcji oksytocyny pobu-
dzającej macicę do skurczów.

Syntetyzowane w podwzgórzu uwalniające i hamujące neurohormony pod-
wzgórzowe są wydzielane z zakończeń aksonów do krwi tzw. pierwotnej sieci
naczyń włosowatych, która tworzy wrotny układ przysadkowy z siecią naczyń
włosowatych części gruczołowej przysadki mózgowej. Po dostaniu się do przed-
niego płata przysadki neurohormony podwzgórzowe działają na komórki sek-
recyjne jako czynniki uwalniające lub hamujące uwalnianie hormonów przez
przysadkę. Przez to mają wpływ na wielj gruczołów dokrewnych podległych
działaniu części gruczołowej przysadki (ryć. 163).

Wydzielanie podwzgórzowych neurohormonów uwalniających i hamujących
jest regulowane przez:

- wydzielanie pod wpływem impulsów nerwowych, biegnących aksonami z róż-
nych części układu nerwowego, transmiterów oddziaływających na komórki
neurosekrecyjne,

i5<
227

^-gS^P^^/K1:-'?:^ kora mózgowa



kontrola
nerwowa

wpływy psychiczne

komórki
docelowe

----- kontrola podwzgórze
hormonalna



komórki docelowe

Ryć. 163. Schemat ośrodkowej kontroli wewnętrznego środowiska organizmu z
pośrednict-
wem podwzgórza i przysadki mózgowej (p - przedni płat, t - tylny plat, k -
kora,
r - rdzeń

- hormony wydzielane przez podległe gruczoły dokrewne (tarczyca, kora
nadnerczy, gruczoły płciowe) oddziaływaj ące na podwzgórze na zasadzie
zewnętrznego sprzężenia zwrotnego,

- hormony części gruczołowej przysadki, wpływające na podwzgórze na zasa-
dzie wewnętrznego sprzężenia zwrotnego,

- wytwarzane w podwzgórzu prostaglandyny, przyczyniające się do zwięk-
szenia przepływu krwi przez wrotny układ przysadkowy,

- inne bodźce wewnętrzne i zewnętrzne.

W podwzgórzu znajdują się komórki nerwowe wrażliwe na krążące we krwi
hormony podległe przysadce oraz hormony przedniego płata przysadki, a także
na zmiany chemiczne lub fizyczne, np. na stężenie glukozy i soli we krwi lub
temperaturę krwi dopływającej do mózgu.

228

Regulacja wydzielania hormonów przez gruczoły podległe przysadce może
się również odbywać z pominięciem podwzgórza, na zasadzie sprzężenia zwrot-
nego między przednim płatem przysadki i gruczołem podległym, co zostało
opisane na s. 225-226.

Neurohormony podwzgórzowe, które mają działanie pobudzające, ponie-
waż powodują uwolnienie hormonów przez przysadkę, noszą ogólną nazwę
liberyn, a działające hamująco, ponieważ ograniczają, lub całkowicie blokują
syntezę oraz uwalnianie do krwi hormonów przysadki, ogólnie nazywają się
statynami. Szczegółowy zestaw liberyn i statyn przedstawiono w tabeli 7.

Tabela 7. Podwzgórzowe neurohormony uwalniające i hamujące

Używany skrót (y) Nazwa neurohormonu Działanie neurohormonu
FSH-RH LH-RH LH/FSH-RH CRF, CRH TRF, TRH MRF, MRH PRF, PRH SRF, SRH
foliberyna luliberyna gonadoliberyna kortykoliberyna tyreoliberyna
melanoliberyna prolaktoliberyna somatoliberyna uwalnia folitropinę (FSH)
uwalnia lutropinę (LH) uwalnia gonadotropinę (hCG) uwalnia kortykotropinę
(ACTH) uwalnia tyreotropinę (TSH) uwalnia melanotropinę (MSH) uwalnia
prolaktynę (PRL) uwalnia somatotropinę (STH)
SIF, SIH PIF, PIH MIF, MIH somatostatyna prolaktostatyna melanostatyna
hamuje uwalnianie somatotropiny (STH) hamuje uwalnianie prolaktyny (PRL)
hamuje uwalnianie melanotropiny (MSH)

Hormony przedniego pląta przysadki

Jak wcześniej wspomniano, część gruczołowa przysadki mózgowej wytwa-
rza i wydziela do krwi trzy hormony działające bezpośrednio na tkanki
(GH=STH, PRL, LPH) i cztery hormony tropowe (TSH, ACTH, FSH, LH).

Hormony bezpośrednio działające na tkanki

Hormon wzrostu (GH), czyli somatotropina (STH) wykazuje szeroki
wachlarz oddziaływań na komórki docelowe. Wzmaga transport aminokwasów
do komórek i pobudza syntezę białek. Bierze udział w przemianach cukrów,
tłuszczów i soli mineralnych. Działanie hormonu wzrostu ukierunkowuje meta-
bolizm na przewagę anabolizmu nad katabolizmem. Najwięcej tego hormonu
jest wydzielane w dzieciństwie i w okresie dojrzewania płciowego, kiedy wzrost
jest najintensywniejszy. Także w ciągu doby poziom somatotropiny we krwi
ulega wyraźnym wahaniom; najsilniej GH jest wydzielane w nocy, w pierwszym
okresie po zaśnięciu.

GH pośrednio wpływa na wzrost kości długich. Na skutek jego działania
w wątrobie i w nerkach wytwarzane są somatomedyny - aktywne peptydy,

229

które powodują wychwytywanie z kości siarczanów przez chrząstki nasadowe,
poszerzanie się tych chrząstek i wydłużanie kości.

Somatotropina przyczynia się do wzrostu stężenia glukozy we krwi na
skutek hamowania syntezy glikogenu w mięśniach szkieletowych i zmniejszania
zużycia glukozy. Jednocześnie nasila glukoneogenezę w wątrobie (patrz s. 74),
gdzie dochodzi do zwiększenia zawartości glikogenu. Zwiększając stężenie glu-
kozy we krwi wywołuje wtórne wzmożone wydzielanie insuliny. Przyczynianie
się (wraz z innymi hormonami przedniego płata przysadki) do wzrostu poziomu
glukozy we krwi prowadzi czasem do cukrzycy przysadkowej, która może
pojawić się u człowieka w gigantyzmie i przejść w cukrzycę trzustkową.

Hormon wzrostu wykazuje działanie lipolityczne, co objawia się rozkładem
tłuszczów zapasowych i wzrostem poziomu wolnych kwasów tłuszczowych we
krwi.

Somatotropina zatrzymuje jony wapniowe i fosforanowe potrzebne do
wzrostu kości.

Znaczny wysiłek fizyczny, ból, zimno, spadek stężenia glukozy we krwi
i wzrost stężenia aminokwasów we krwi zwiększają wydzielanie GH, natomiast
glikokortykoidy i wysoki poziom glukozy we krwi hamuje jego wydzielanie.

Uwalnianie somatotropiny z przysadki jest regulowane przez dwa przeciw-
stawnie działające neurohormony podwzgórza: somatoliberynę i somatostatynę
(patrz tabela 7, s. 229).

Nadczynność przysadki w zakresie wydzielania GH, przed zakończeniem
okresu rośnięcia prowadzi do nadmiernego wzrostu, czyli tzw. gigantyzmu,
a po zakończeniu rośnięcia - do akromegali, która charakteryzuje się po-
grubieniem kości krótkich (poszerzenie rąk i stóp), przerostem żuchwy, kości
czołowych, policzkowych i nosowych.

Niedoczynność przysadki w stosunku do wydzielania GH w okresie ro-
śnięcia powoduje karłowatość.

Prolaktyna (PRL), czyli hormon laktotropowy lub luteotropowy (LTH)

zapoczątkowuje i podtrzymuje laktację (stąd nazwy: prolaktyna, laktotropina)
oraz, co stwierdzono u niektórych zwierząt, np. gryzoni, pobudza ciałko żółte
w jajniku do wydzielania progesteronu (stąd nazwa - luteotropina). Współ-
działa również z lutropiną (LH) w stymulowaniu wydzielania testosteronu przez
komórki gruczołowe jądra. Podobnie jak hormon wzrostu wzmaga syntezę
białka w komórkach.

W okresie ciąży obserwuje się wzrost stężenia prolaktyny we krwi, które
osiąga najwyższy poziom przed porodem. Jej działalność w tym czasie związana
jest z pobudzaniem wzrostu gruczołu mlekowego i kontrolą syntezy niektórych
składników białkowych mleka. Podczas laktacji, każdorazowe drażnienie recep-
torów w brodawce sutkowej przez ssącego noworodka wywołuje krótkotrwały
znaczny wzrost wydzielania prolaktyny. Uważa się, że na skutek takiego draż-
nienia receptorów sutkowych impuls nerwowy jest odruchowo przeniesiony do
podwzgórza, gdzie hamuje uwalnianie prolaktostatyny (patrz tabela 7, s. 229).

230

U kobiet karmiących PRL hamuje wydzielanie folitropiny i lutropiny,
blokując owulację i menstruację (nie daje to jednak gwarancji nie zajścia w
ciążę).

Hormon lipotropowy (LPH). Z przysadki wyizolowano trzy rodzaje lipo-
tropin: alfa, beta i gamma. Wszystkie działają Upolitycznię, a więc
przyspiesza-
ją hydrolizę trójgiicerydów w tkance tłuszczowej, powodując wzrost stężenia
wolnych kwasów tłuszczowych we krwi.

Obecnie sądzi się, że hormony lipotropowe są prekursorami innych hor-
monów, a ich działanie jako nośnika informacji w organizmie jest niepewne.

Hormony tropowe

Hormon tyreotropowy (TSH) pobudza działalność wewnątrzwydzielniczą
tarczycy. Wzrost stężenia hormonów tarczycy działa na detektory w podwzgó-
rzu i w ramach sprzężenia zwrotnego zewnętrznego (podwzgórze - gruczoł
podległy) hamuje sekrecję neurohormonu tyreoliberyny (TRH) - patrz tabela
7. Regulacja działalności tarczycy może także przebiegać zgodnie ze sprzęże-
niem zwrotnym między przysadką a tarczycą, z pominięciem podwzgórza (patrz
s. 225-226).

Hormon adrenokortykotropowy, czyli adrenokortykotropina lub kor-
tykotropina (ACTH) pobudza korę nadnerczy do wydzielania hormonów.
Regulacja działania gruczołu podległego (kora nadnerczy), podobnie jak
w przypadku tarczycy, odbywa się na zasadzie sprzężenia zwrotnego zewnętrz-
nego, w którym wzrost stężenia kortykoidów we krwi hamuje wydzielanie
kortykoliberyny (CRH), bądź na zasadzie sprzężenia zwrotnego, zachodzącego
między przysadką a korą nadnerczy.

Folitropina, inaczej folikulostymulina (FSH) u kobiet pobudza wzrost
i dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego (dawniej: Graafa) oraz wydzielanie est-
rogenów, a u mężczyzn pobudza spermatogenezę (patrz Cytologia..., s. 36).

Lutropina (LH) u kobiet powoduje jajeczkowanie (owulację) i powstanie
ciałka żółtego oraz sekrecję progesteronu i estrogenów. U mężczyzn lutropina
(ICSH) pobudza komórki śródmiąższowe jądra do wydzielania testosteronu.

Hormony wewnątrzwydzielniczej części gonad są odbierane przez odpowie-
dnie detektory podwzgórza i na zasadzie sprzężenia zwrotnego zewnętrznego
hamują wydzielanie foliberyny (FSH-RH) lub luliberyny (LH-RH). Podobnie
jak w poprzednich przypadkach regulacja wewnątrzwydzielniczą gruczołów
płciowych może przebiegać według mechanizmu sprzężenia zwrotnego między
przysadką a gruczołem podległym (gonadami).

Hormony części pośredniej przysadki

Komórki nabłonkowe części pośredniej przysadki u ludzi wydzielają trzy
rodzaje hormonów melanotropowych: alfa-MSH, beta-MSH i gamma-MSH,
a także fragment hormonu adrenokortykotropowego.

231

Hormony melanotropowe (MSH) u człowieka powodują zmianę rozmie-
szczenia barwnika melaniny w skórze oraz uwalnianie wolnych kwasów tłusz-
czowych z tkanki tłuszczowej. Nadmierne wydzielanie melanotropiny może
prowadzić do przebarwień skóry.

Czynność tylnego płata przysadki

Z tylnego płata przysadki uwalniane się do krwi dwa neurohormony syn-
tetyzowane w podwzgórzu: wazopresyna i oksytocyna (patrz s. 227). Zmiany
patologiczne w podwzgórzu lub tylnym płacie przysadki mogą wywołać zmniej-
szenie wydzielania wazopresyny, co powoduje słabe wchłanianie wody z kanali-
ków nerkowych i powstanie rozcieńczonego moczu. Wydalanie dużej ilości
rozcieńczonego moczu na skutek obniżonego poziomu ADH we krwi nazywa
się moczówką prostą. Chcąc eliminować skutki tej choroby wykonuje się
zastrzyki z hormonu pamiętając, że w ten sposób nie likwiduje się jej przy-
czyny. Można też podawać do nosa w formie tabaki sproszkowany tylny płat
przysadki.

Hormon szyszynki

Melatonina należy do najlepiej poznanych hormonów szyszynki. Jest wy-
dzielana do krwi lub wprost do płynu mózgowo-rdzeniowego. Jej obecność
stwierdzono także w płynie owodniowym i ślinie. Melatonina wpływa na czyn-
ność wewnątrzwydzielniczą podwzgórza, hamując sekrecję FSH-RH i LH-RH,
przez co kontroluje wydzielanie gonadotropin (FSH i LH) i opóźnia dojrzewa-
nie płciowe.

Istnieje hipoteza, że melatonina stanowi przekaźnik informacji o potrzebie
zmiany aktywności życiowej organizmu poprzez wpływ na ośrodki snu i czuwa-
nia (patrz s. 206).

Synteza melatoniny przez szyszynkę i czynność wydzielnicza tego gruczołu
wzmaga się w ciemności. Zatem w nocy następuje wzrost poziomu melatoniny,
a w dzień - spadek, ponieważ światło ją rozkłada.

Hormony tarczycy

Komórki Jabłonka pęcherzyków tarczycy wychwytują z krwi jod nieor-
ganiczny i aminokwas tyrozynę. Dochodzi do jodowania tyrozyny. Powstaje
trójjodotyronina (T,) i czterojodotyronina (T4), czyli tyroksyna, które są
zmagazynowane w pęcherzykach tarczycy pod postacią białka - tyreoglobuli-
ny, tworzącego w świetle pęcherzyków tzw. koloid. Aby hormony T3 i T4

232

dostały się do krwi, muszą zostać odczepione od tyreoglobuliny. W tym celu
drobne fragmenty koloidu są na drodze pinocytozy pobierane przez komórki
pęcherzyka, a tyreoglobulina ulega strawieniu przez proteolityczne enzymy
lizo-
somalne. Odłączone w ten sposób hormony są uwalniane do krwi.

Tyroksyna, czyli czterojodotyronina ('1^) i trójjodotyronina (T,) są nie-
zbędne do prawidłowego wzrostu, dojrzewania i różnicowania komórek ośrod-
kowego układu nerwowego.

Ich działanie wzmaga podstawową przemianę materii, w tym przyspiesza
utlenianie biologiczne, co wiąże się ze zwiększeniem zapotrzebowania na tlen
i wytwarzaniem większej ilości ciepła.

Hormony te pobudzają syntezę białek komórkowych, w tym enzymatycz-
nych, ale w stanach nadczynności tarczycy powodują rozpad białek i prowadzą
do ujemnego bilansu azotu w organizmie.

T3 i T4 bezpośrednio odziaływają na część gruczołową przysadki, powodu-
jąc zwiększenie wydzielania somatotropiny (STH), przez co pobudzają wzrost
w okresie rośnięcia.

Trój- i czterojodotyronina przyczyniają się do zmniejszenia poziomu chole-
sterolu we krwi, dzięki wychwytywaniu go z krwi i przyspieszaniu rozpadu
w wątrobie.

T) i T4 przyspieszają wydalanie z organizmu wody i soli mineralnych.

Uwalnianie T3 i T4 z tarczycy jest hamowane przez:

- wzrost stężenia T3 i T4 we krwi, co bezpośrednio działa na część gruczołową
przysadki, bądź poprzez detektory w podwzgórzu hamując wydzielanie tyre-
otropiny (TSH)

- długotrwały wzrost temperatury otoczenia i związany z tym nieznaczny
wzrost temperatury krwi "dopływającej do podwzgórza

- niedobór jodu nieorganicznego w pokarmach.

Nadczynność tarczycy w zakresie wydzielania T3 i T4 objawia się między
innymi: nadmiernym tempem metabolizmu, zwiększoną pobudliwością układu
nerwowego, z przewagą części współczulnej, wzmożoną kurczliwością mięśni,
podwyższeniem ciśnienia tętniczego i zwiększonym wydalaniem wody. Najcięż-
szą postacią nadczynności tarczycy jest choroba Basedowa, w której występuje
powiększenie tarczycy, wytrzeszcz oczu, przyspieszenie pracy serca, nadmierna
pobudliwość nerwowa i drżenie mięśni, wzmożone pocenie się i podwyższona
temperatura ciała.

Niedoczynność tarczycy powoduje spowolnienie metabolizmu. U młodo-
cianych występuje hamowanie wzrostu, niedorozwój fizyczny i umysłowy (kre-
tynizm), zmniejszenie wydalania wodJ'. Po zakończeniu rośnięcia objawia się
obrzękiem śluzowatym (senność, osłabienie, ogólne spowolnienie czynności,
wypadanie włosów, zmniejszone tempo pracy serca, obniżona temperatura cia-
ła, obrzęki spowodowane gromadzeniem się śluzowatego płynu w tkance pod-
skórnej).

233

Kalcytonina powstaje przede wszystkim w komórkach przypęcherzyko-
wych tarczycy, ale także w przytarczycach, grasicy i komórkach wydzielniczych
nabłonka przewodu pokarmowego. Powoduje ona przesunięcie wapnia z krwi
do substancji międzykomórkowej kości, przez co obniża zawartość jonów wap-
nia we krwi.

Bodźcem stymulującym wydzielanie kalcytoniny jest zwiększenie stężenia
jonów wapniowych we krwi.

Hormon przytarczyc

Parathormon (PTH) zwiększa stężenie jonów wapniowych we krwi, ponie-
waż przyczynia się do:

- uwalniania Ca2"1" z kości,

- zwiększenia wchłaniania Ca2 + ze światła jelita (w tym przypadku działa on
synergistycznie z witaminą D),

- zwiększenia resorpcji zwrotnej Ca^ z kanalików nerkowych.

Jednocześnie obniża on poziom fosforanów we krwi, powodując zwiększone
ich wydalanie z moczem.

Wydzielanie parathormonu przez przytarczyce jest pobudzane zmniejszo-
nym stężeniem jonów wapniowych we krwi. Zwiększenie stężenia tych jonów
we krwi bezpośrednio zwrotnie hamuje jego wydzielanie przez przytarczyce.

Hormony grasicy

Hormony grasicy, inaczej czynniki grasicy, mają budowę peptydową i wy-
kazują działanie miejsowe w obrębie grasicy, bądź działanie ogólne. Z grasicy
wyizolowano: grasiczy czynnik humoralny (THF), grasiczy czynnik surowiczy
(TSF), czyli tymulinę, tymozynę, tymostymulinę oraz tymopoietynę I i II.

THF, tymulina i tymozyna indukują różnicowanie i dojrzewanie limfocy-
tów T (patrz Cytologia..., s. 101), a tym samym wpływają na mechanizmy
obronne skierowane przeciwko komórkom nowotworowym oraz na odrzut
przeszczepów.

Tymostymulina pobudza wytwarzanie interferonu (patrz Cytologia...,
s. 101).

Tymopoietyna I i II należą do hormonów o działaniu ogólnym. Hamują
one przewodzenie impulsów nerwowych przez synapsy nerwowo-mięśniowe;

stąd ich jiadmiar zmniejsza siłę skurczu mięśni szkieletowych i powoduje
ogólne
osłabienie.

234

Hormony trzustki

Hormony trzustki powstają w wyspach trzustkowych, zwanych wyspami
Langerhansa; insulina jest produkowana w komórkach beta, a glukagon -
w komórkach alfa (porównaj: Trzustka s. 92).

Insulina pobudza anabolizm w komórkach różnych tkanek i narządów,
a przede wszystkim w wątrobie, mięśniach. szkieletowych i tkance tłuszczowej.

Hormon ten powoduje obniżenie stężenia glukozy we krwi, co realizuje
poprzez:

- ułatwienie transportu glukozy do komórek i przyspieszenie jej utleniania;

szczególnie dotyczy to wątroby i mięśni,

- hamowanie glukoneogenezy i zwiększenie odkładania glikogenu w wątrobie.

Insulina nasila syntezę kwasów tłuszczowych w tkance tłuszczowej i wszy-
stkich rodzajach tkanki mięśniowej oraz syntezę trójgiicerydów w tkance tłusz-
czowej, a jednocześnie hamuje uwalnianie wolnych kwasów tłuszczowych z tej
tkanki. Całokształt jej działań w tym zakresie przyczynia się do obniżenia
poziomu wolnych kwasów tłuszczowych we krwi.

Hormon ten zwiększa wychwytywanie aminokwasów, fosforanów i potasu
z krwi przez wątrobę i mięśnie oraz przyspiesza w nich syntezę białek, zwłasz-
cza enzymatycznych.

Pod wpływem insuliny wątroba zmniejsza wytwarzanie mocznika.

Wydzielanie insuliny odbywa się przede wszystkim zgodnie z mechanizmem
samoregulacji, co oznacza że zwiększenie zawartości glukozy we krwi powoduje
uwalnianie hormonu zgromadzonego w pęcherzykach cytoplazmatycznych ko-
mórek beta wysp trzustkowych (na drodze egzocytozy). Ponadto wydzielanie
insuliny zwiększają: glukagon, sekretyna, adrenalina i nerw błędny.

Niedobór insuliny we krwi powoduje hiperglikemię prowadzącą do cuk-
rzycy i wydalanie glukozy z moczem. W cukrzycy następuje zwiększona produk-
cja moczu (poliuria) i związane z tym odwodnienie organizmu oraz rozpad
białek i tłuszczów, a także wzrost stężenia wolnych kwasów tłuszczowych we
krwi. W nadmiarze gromadzi się acetylokoenzym A, z którego powstają związki
ketonowe wywołujące kwasicę i śpiączkę cukrzycową.

Nadmiar insuliny obniża poziom glukozy we krwi, nawet do tego stopnia,
że może spowodować śmierć przy objawach zwanych wstrząsem hipoglikemi-
cznym. Do nich należą: niepokój, bladość lub zaczerwienienie skóry, poty,
drżenie, drgawki, zamroczene i utrata przytomności. Dzieje się to na skutek
niedożywienia komórek nerwowych, które większość energii zyskują z utlenia-
nia glukozy. Pierwsze objawy hipoglikemii pojawiają się po obniżeniu stężenia
glukozy we krwi do 3,3 mmol/1 (60 mg'/o); norma fizjologiczna wynosi średnio
5 mmol/1 (90 mg%), a poniżej 0,27 mmol/1 (50 mg%) dochodzi do wstrząsu
hipoglikemicznego. W takim przypadku wstrzykuje się dożylnie glukozę,
a w lżejszej postaci wystarczy spożyć większą ilość cukru.

Glukagon powoduje wzrost stężenia glukozy we krwi poprzez:

- rozkład glikogenu w wątrobie i uwalnianie glukozy,

235

- zwiększenie glukoneogenezy (powstawanie glukozy ze źródeł niecukrowco-
wych) w wątrobie.

Wzmaga on także uwalnianie kwasów tłuszczowych z tłuszczu zapasowego.
Działanie glukagonu jest antagonistyczne w stosunku do insuliny.
Wydzielanie glukagonu jest pobudzane przez zmniejszenie stężenia glukozy

we krwi i przez niektóre aminokwasy, zwłaszcza argininę.

Hormony kory nadnerczy

W korze nadnerczy produkowane są trzy grupy hormonów steroidowych:

glikokortykoidy, mineralokortykoidy i hormony płciowe. Wszystkie powsta-
ją z cholesterolu.

Glikokortykoidy

Zasadniczymi przedstawicielami tej grupy hormonów są: kortyzol i kor-
tykosteron. Glikokortykoidy wpływają na metabolizm cukrów, białek i tłusz-
czów w tkankach całego organizmu.

Hormony te, chociaż przyspieszają syntezę glikogenu w wątrobie, to powo-
dują podwyższenie poziomu glukozy we krwi, ponieważ równocześnie zmniej-
szają zużycie glukozy jako "paliwa" i zwiększają glukoneogenezę.

Pod wpływem glikokortykoidów następuje hamowanie syntezy białek
i zwiększenie ich katabolizmu (tylko w wątrobie nasilają syntezę białek). Na
skutek wzmożonego rozpadu białek większe ilości aminokwasów dostają się do
krwi i są wykorzystywane w wątrobie do przemiany w glukozę w procesie
glukoneogenezy. Następstwem zahamowania syntezy białek w narządach lim-
fatycznych jest osłabienie procesu tworzenia przeciwciał, co wiąże się z hamo-
waniem odporności. Nazywa się to immunosupresją.

Hormony te utrzymują prawidłową pobudliwość wszystkich rodzajów mię-
śni.

Glikokortykoidy zwiększają wydzielanie soku żołądkowego i przesączanie
kłębuszkowe w nerkach, ułatwiając wydalanie wody.

Działanie glikokortykoidów prowadzi do zmniejszenia liczby granulocytów
kwasochłonnych na skutek ich zatrzymywania w śledzionie i płucach oraz
limfocytów - przez hamowanie ich podziałów i przyspieszony rozpad, a także
do zmniejszenia węzłów chłonnych i grasicy.

Mineralokortykoidy

Typowym hormonem tej grupy kortykoidów jest aldosteron.
Mineralokortykoidy w częściach dystalnych kanalików nerwowych zwięk-
szają resorpcję zwrotną jonów sodowych z moczu pierwotnego i ułatwiają
wydalanie jonów potasowych. Także ich działanie na gruczoły potowe, ślinianki

236

i gruczoły jelitowe powoduje zatrzymanie Na"^ w organizmie, a przez to razem
przyczyniają się do wzrostu objętości płynu zewnątrzkomórkowego i osocza
krwi. W mięśniach i komórkach nerwowych mineralokortykoidy zwiększają
zawartość K"1", a zmniejszają zwartość Na^

Wzmożony aktywny transport jonów sodowych przez błonę komórkową
komórek nabłonka części dystalnych kanalików nerkowych wymaga energii
uwalnianej podczas rozkładu ATP. Aldosteron przyspiesza transkrypcję
mRNA, a dzięki temu wzmaga translację w rybosomach. Powstające białka
przyczyniają się do zwiększenia resyntezy ATP z ADP, co umożliwia sprawniej-
szy aktywny transport Na\

W wyniku uszkodzenia kory nadnercza w następstwie długotrwałej choroby
(gruźlica, grzybice nadnerczy, kiła, przerzuty nowotworowe) powstaje przewle-
kła niewydolność kory nadnerczy, a towarzyszący jej zespół objawów nosi
nazwy choroby Addisona. Do nich należą: szybkie męczenie się, utrata łak-
nienia, nudności, wymioty, chudnięcie, przebarwienie skóry i błon śluzowych,
obniżone ciśnienie tętnicze krwi, utrata sodu i wody z organizmu, a wzrost
stężenia potasu w komórkach. Choroba Addisona jest leczona przez doustne
lub dożylne podawanie naturalnych kortykosterydów lub sterydów syntetycz-
nych.

W stanie nadmiernego wytwarzania hormonów kory nadnerczy, którego
przyczyną może być np. gruczolak przysadki, powodujący zwiększenie wydzie-
lania ACTH, lub guz nadnerczy, pojawiają się objawy, razem nazwane choro-
bą Cushinga. W chorobie tej dochodzi do: otyłości tułowia przy jednoczesnej
smukłości kończyn, nadciśnienia tętniczego, zwiększenia liczby erytrocytów we
krwi, zmniejszenia odporności na zakażenia oraz zrzeszotnienia kości (osteo-
poroza), to jest zmniejszenia gęstości utkania kostnego, zatarcia struktury
bele-
czkowej i zmniejszenia się warstwy korowej kości. W przypadku gruczolaka
przysadki stosuje się naświetlania promieniami jonizującymi, a w przypadku
guza nadnerczy - zabieg operacyjny.

Hormony płciowe

Kora nadnerczy wydziela męskie hormony płciowe, czyli androgeny. Typo-
wym przedstawicielem androgenów kory nadnerczy jest dehydroepiandroste-
ron (DHEA). W warunkach prawidłowych, w nieznacznych ilościach, jest
również wydzielany inny androgen - testosteron i żeński hormon płciowy -
estradiol. Androgeny nadnerczowe mają wpływ na cały organizm, głównie
w dzieciństwie, zanim nie zaczną funkcjopować męskie gruczoły płciowe. Ich
działanie przyspiesza syntezę białek i wzrost organizmu oraz powoduje rozwój
drugorzędowych męskich cech płciowych.

Jeśli w nadnerczu rozwinie się guz androgenny, to powstaje zwiększona
ilość androgenów nadnerczowych, która u chłopców przyczynia się do przed-
wczesnego dojrzewania płciowego, a u dziewczynek - do pojawienia się drugo-
rzędowych męskich cech płciowych (np. niski głos).

237

Hormony rdzenia nadnerczy

Rdzeń nadnerczy produkuje aminy katecholowe: w 80% adrenalinę (A),
zwaną również epinefryną i w 20% noradrenalinę (NA), inaczej norepine-
frynę. Wytworzone hormony znajdują się w oddzielnych pęcherzykach komó-
rek rdzenia nadnerczy. Pod wpływem impulsów nerwowych dochodzących do
tych komórek cholinergicznymi włóknami przedzwoj owymi, pęcherzyki będące
najbliżej błony komórkowej uwalniają hormony na zewnątrz komórek na zasa-
dzie egzocytozy, a te z przestrzeni międzykomórkowej wnikają do krwi.

Wydzielanie hormonów przez rdzeń nadnerczy jest kontrolowane przez
ośrodki nerwowe części współczulnej układu autonomicznego, mieszczące się
w istocie szarej części piersiowej rdzenia kręgowego oraz w podwzgórzu. Pobu-
dzenie wydzielania tych hormonów następuje głównie pod wpływem silnych
bodźców alarmowych, czyli stresowych, jak ból, strach, zimno, gorąco. Do
bodźców zwiększających wydzielanie adrenaliny i noradrenaliny należą także:

- obniżenie ciśnienia tętniczego z powodu utraty krwi i związane z tym
zmniejszenie objętości krwi,

- obniżenie poziomu glukozy we krwi spowodowane działaniem insuliny,

- obniżenie temperatury ciała,

- obniżenie prężności tlenu we krwi tętniczej.

W warunkach zagrożenia zdrowia, a nawet życia organizmu musi on być
szybko zdolny do wykonania znacznego często wysiłku związanego z obroną,
która może przyjąć formę ucieczki lub kontrataku. W tym celu potrzebna jest
w krótkim czasie zwiększona ilość energii niezbędnej do wydajnych skurczów
mięśni szkieletowych. Całokształt działań hormonów rdzenia nadnerczy, w tym
przede wszystkim adrenaliny, zmierza głównie do realizacji tego celu.
Adrenali-
na wydzielana do krwi powoduje:

- rozszerzenie naczyń krwionośnych w mięśniach szkieletowych (krew płynie
szerokim strumieniem) oraz zwężenie naczyń w skórze (bladość twarzy wy-
wołana np. strachem) i jamie brzusznej,

- przyspieszenie częstości skurczów serca i podwyższenie ciśnienia tętniczego
krwi,

- rozszerzenie oskrzeli i zwiększenie wentylacji płuc,

- podwyższenie poziomu glukozy we krwi dzięki przyspieszeniu rozkładu gli-
kogenu w wątrobie i uwalnianiu glukozy do krwi,

- przyspieszenie rozkładu tłuszczów w tkance tłuszczowej i uwalnianie wol-
nych kwasów tłuszczowych do krwi,

- rozkurcz rilięśni gładkich w ścianach przewodu pokarmowego, pęcherza
moczowego i oskrzeli,

- rozszerzenie źrenic,

- poprawę przytomności umysłu.

Działanie adrenaliny jest na ogół podobne do czynności współczulnej części
układu autonomicznego.

238

Noradrenalina przyczynia się głównie do utrzymania odpowiednio wyso-
kiego ciśnienia tętniczego krwi.

Do schorzeń rdzenia nadnerczy należy powstanie guza chromochłonnego,
który charakteryzuje się okresowym, gwałtownym uwalnianiem do krwi znacz-
nych ilości amin katecholowych, co powoduje napadowe zwyżki ciśnienia tęt-
niczego krwi, nasilenie metabolizmu i cukrzycę.

Niedoczynność rdzenia nadnerczy jest rzadkością, a jeśli wystąpi to objawia
się hipoglikemią.

Męskie hormony płciowe wydzielane przez jądra

Prekursorem wszystkich steroidowych hormonów płciowych męskich i żeń-
skich jest cholesterol.



kora mózgowa

wpływy psychiczne

podwzgórze

FSH-RH

LH-RH

(0 N _O 3 J3a (0 N -0 3 JOa
przysadka (przedni płat) -



Zasadniczym hormonem produkowanym przez komórki śródmiąższowe
(Leydiga) jąder jest testosteron, należący
do grupy męskich hormonów płciowych
- androgenów (porównaj s. 237). Nale-
ży jednak zaznaczyć, że powszechnie sto-
sowany podział na męskie hormony
płciowe i żeńskie hormony płciowe jest
umowny, ponieważ te same hormony,
szczególnie steroidowe, występują u płci
męskiej i żeńskiej, z tą różnicą, że inne
jest ich stężenie i rytm wytwarzania.

FSH

LH

(0 N -D 3 n0n. cflN _O _D J3 0a
jad ra
sper toger ---1 ma-iezaL"" tes ster 0-on



Produkcję testosteronu oraz całą
czynność jąder kontroluje podwzgórze,
poprzez wydzielanie foliliberyny i lulibe-
ryny (patrz tabela 7, s. 229), oraz przysa-
dka, poprzez wydzielanie folitropiny i lu-
tropiny (patrz s. 231). W okresie dojrze-
wania płciowego, zwanego pokwitaniem,
pod wpływem folitropiny (FSH) pobu-
dzane są wstępne etapy spermatogenezy,
która do pełnego przebiegu wymaga ró-
wnież obecności testosteronu (porównaj
Cytologia..., s. 36 - Spermatogeneza),
(ryć. 164).



Największa produkcja testosteronu
(i innych androgenów) występuje u męż-
czyzn w wieku około 20 lat. Później spa-
da aż do śmierci; najszybciej między 40
a 50 rokiem życia, co prowadzi do ob- Ryć. \w. Schemat kontroli wydzielania
tes-
jawów, zwanych przekwitaniem męskim, tosteronu i procesu spermatogenezy

239

U kobiet testosteron jest wydzielany w kilkakrotnie mniejszej ilości niż
u mężczyzn, a jego funkcje jako hormonu płciowego są maskowane obecnością
większych ilości estrogenów we krwi, które wykazują w pewnym stopniu działa-
nie antagonistyczne w stosunku do androgenów.

Działanie testosteronu jest następujące:

- u płodów płci męskiej kształtuje ośrodek rozrodczy w podwzgórzu w kierun-
ku ośrodka typu męskiego, który nie wykazuje cykliczności działania, jak
u płci żeńskiej, lecz pobudza wydzielanie gonadotropin (FSH, LH) w sposób
ciągły,

- u mężczyzn pobudza rozwój zewnętrznych narządów płciowych, wzrost gru-
czołu krokowego i pęcherzyków nasiennych, determinuje męską sylwetkę
oraz owłosienie i zachowanie typu męskiego,

- u obojga płci zwiększa syntezę białek, zatrzymuje wodę i elektrolity w or-
ganizmie.

Żeńskie hormony płciowe wydzielane przez jajniki
i łożysko

Do żeńskich hormonów płciowych powstających w jajnikach należą: est-
rogeny, progesteron i relaksyna.

Estrogeny są syntetyzowane w komórkach pęcherzyków jajnikowych
(Graafa) i w łożysku. Podstawowym hormonem zaliczanym do estrogenów jest
estradiol. Oprócz niego należy wymienić estron i estriol.

Estrogeny powodują:

- ostateczne wykształcenie i rozwój żeńskich narządów płciowych, powięk-
szenie pochwy, wzrost gruczołów sutkowych i odkładanie barwnika w bro-
dawkach sutkowych,

- intensywny rozwój błony śluzowej macicy w fazie folikularnej (pęcherzyko-
wej) cyklu jajnikowego, przypadającej na pierwszą połowę cyklu (patrz ryć.
167), oraz wydzielanie śluzu przez gruczoły macicy podczas owulacji i w fa-
zie lutealnej (ciałka żółtego) cyklu jajnikowego, przebiegającej w drugiej
połowie cyklu,

- przerost mięśni gładkich macicy i jajowodu oraz zwiększenie ich pobudliwo-
ści i ukrwienia,

- wyzwolenie popędu płciowego w kierunku płci męskiej poprzez działanie na
ośrodki motywacyjne ośrodkowego układu nerwowego.
Progesttron jest produkowany przez ciałko żółte, powstające w jajniku
w fazie lutealnej cyklu jajnikowego, po owulacji, która zachodzi mniej więcej
w połowie cyklu, w miejscu po uwolnionym oocycie II rzędu w stadium drugiej
metafazy mejozy (porównaj Cytologia..., s. 41). W przypadku zapłodnienia
i zagnieżdżenia się blastocysty w ścianie macicy progesteron jest nadal
produko-
wany, najpierw wyłącznie przez ciałko żółte ciążowe, a gdy to począwszy od

240

trzeciego miesiąca ciąży zaczyna zanikać, głównie przez łożysko (patrz Cyto-
logia..., s. 59 i 60). Wczesny zanik ciałka żółtego lub usunięcie
odpowiedniego
jajnika prowadzi do obumarcia zarodka będącego w pierwszej fazie rozwoju,
podczas gdy w późniejszym okresie ciąży produkcja progesteronu w łożysku
wystarcza do jej utrzymania.

Pod wpływem progesteronu następuje ostateczne przygotowanie śluzówki
macicy do przyjęcia blastocysty powstałej po zapłodnieniu. Komórki śluzówki
macicy gromadzą glikogen i tłuszcze, a jej gruczoły rozrastają się i
wydzielają
płyn odżywczy. Mięśniówka macicy ulega znacznemu przekrwieniu i rozpul-
chnieniu. Progesteron zmniejsza pobudliwość błony mięśniowej macicy, zwłasz-
cza na działanie oksytocyny, działając w tym względzie antagonistycznie do
estrogenów (porównaj s. 227).

Relaksyna jest wytwarzana przez ciałko żółte i łożysko.
U ludzi hormon ten prawdopodobnie hamuje skurcze mięśni macicy, dzia-
łając antagonistycznie w stosunku do oksytocyny. Podejrzewa się ją również
o to, że przyczynia się do zwiotczenia szyjki macicy oraz rozluźnienia
spojenia
łonowego, ułatwiając prawidłowe odbycie porodu.

Regulacja hormonalna cyklu owulacyjno-menstru-
acyjnego i zmiany zachodzące w jajnikach i macicy
oraz wpływ hormonów na utrzymanie ciąży

Cykl owulacyjno-menstruacyjny obejmuje powtarzające się zmiany co
około 28 dni zachodzące w jajnikach (cykl jajnikowy) i macicy (cykl macicz-
ny) pod wpływem hormonów (w literaturze naukowej często spotyka się wyraź-
ne rozgraniczenie procesów zachodzących w jajnikach i macicy, i stąd używane
są wyłącznie terminy: cykl jajnikowy i cykl maciczny; jednak ze względu na
trwały związek między tymi procesami została tu również wprowadzona nazwa -
cykl owulacyjno-menstruacyjny - która podkreśla istniejącą korelację zmian
zachodzących w obu narządach wynikającą z zazębiającego się wpływu hor-
monów na te narządy).

Zmiany w jajnikach dotyczą:

- dojrzewania pęcherzyka jajnikowego,

- uwolnienia z jajnika oocytu II rzędu w stadium metafazy drugiego podziału
mejotycznego, co nosi nazwę jajeczkowania (owulacji),

- wytworzenia po uwolnionym oocycie ciałka żółtego,

- zaniku ciałka żółtego w przypadku^jeśli nie doszło do zapłodnienia i roz-
woju zarodka.

Równolegle do zmian w jajnikach także ściana macicy ulega przemianom,
przygotowując się w każdym cyklu płciowym do ewentualnego przyjęcia blas-
tocysty powstałej po zapłodnieniu i mimo że u człowieka do zapłodnienia
dochodzi rzadko, macica co miesiąc wykazuje do tego gotowość. W tym celu
w macicy następuje:

16 - Anatomia i fizjologia człowieka
Z-rl

- znaczny rozwój błony śluzowej

- przerost mięśniówki

- zwiększenie ukrwienia

- rozrost gruczołów i zwiększenie przez nie wydzielania.

Gdy nie ma zapłodnienia i implantacji zarodka, następuje załamanie się
przerośniętej i przekrwionej struktury ściany macicy, co objawia się usuwaniem
złuszczonej błony śluzowej macicy wraz z krwią przez pochwę (krwawienie
miesięczne = miesiączka = menstruacja), a macica znowu wchodzi na etap przy-
gotowań do ewentualnej implantacji blastocysty w następnym cyklu macicznym.

Cykl owulacyjno-menstruacyjny zachodzi pod kontrolą podwzgórza
i przedniego płata przysadki mózgowej.

Wydzielane przez podwzgórze neurohormony: foliberyna (FSH-RH) i luli-
beryna (LH-RH) pobudzają przedni płat przysadki do wydzielania folitropi-
ny (FSH) i lutropiny (LH).

Pod wpływem FSH następuje wzrost i dojrzewanie pęcherzyków jajniko-
wych (prawidłowo w okresie około miesiąca w pełni dojrzewa jeden pęcherzyk
z jednego jajnika). Jednocześnie FSH pobudza komórki pęcherzykowe jajnika
do produkcji i wydzielania estrogenów (wydaje się, że do prawidłowej syntezy
estrogenów konieczna jest również niewielka ilość lutropiny). Wzrost stężenia
estrogenów we krwi stymuluje intensywny rozwój błony śluzowej macicy, prze-
rost jej mięśni gładkich i zwiększenie ukrwienia macicy. Równocześnie stop-
niowe zwiększanie stężenia estrogenów hamuje wydzielanie folitropiny z
przysad-
ki na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego. Odbywa się to prawdopodobnie
dzięki działaniu estrogenów wprost na przysadkę, jak też za pośrednictwem
podwzgórza (patrz ryć. 165). Okres, w którym dochodzi do zmian w jajniku na
początku cyklu, obejmujących ostateczne dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego
i wzmożone wydzielanie estrogenów przez komórki pęcherzykowe, nosi nazwę
fazy folikularnej cyklu jajnikowego.

Pod koniec fazy folikularnej, co przypada mniej więcej na połowę cyklu
płciowego, odpowiednio wysokie stężenie estrogenów we krwi powoduje, na
zasadzie dodatniego sprzężenia zwrotnego, nagłe zwiększenie wytwarzania i wy-
dzielania lutropiny (dodatkowo również folitropiny). Przypuszcza się, że
dzieje
się to na skutek pobudzającego działania dużego stężenia estrogenów we krwi
na podwzgórze do wydzielania LH-RH oraz, co jest niejasne, również FSH-
-RH, jak i na przysadkę, zwiększając wrażliwość komórek produkujących gona-
dotropiny na działanie podwzgórzowych czynników uwalniających wydzielanie
hormonów gonadotropowych. Gwałtowny wzrost lutropiny we krwi (i w mniej-
szym stopniu folitropiny) powoduje pęknięcie dojrzałego pęcherzyka jajnikowe-
go i uwolnienie oocytu II rzędu w stadium II metafazy mejozy (owulacja),
który przez jamę ciała trafia do bańki jajowodu. Jajeczkowanie kończy fazę
folikularną i rozpoczyna fazę lutealną.

Na początku fazy lutealnej cyklu jajnikowego, głównie pod wpływem lut-
ropiny, powstaje ciałko żółte (porównaj s. 240). Lutropina pobudza ciałko
żółte
do wydzielania progesteronu i w mniejszej ilości estrogenów. Progesteron od-

242

działywa na macicę, ostatecznie przygotowując jej błonę śluzową do zagnież-
dżenia się blastocysty. Wzrastający w fazie lutealnej poziom progesteronu we
krwi wpływa hamująco na podwzgórze na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrot-
nego, a także prawdopodobnie bezpośrednio na przedni płat przysadki, przy-
czyniając się do obniżenia wydzielania lutropiny (patrz ryć. 165 i 166), a co
się
z tym wiąże, jeśli nie dojdzie do zapłodnienia i implantacji, do zaniku ciałka
żółtego (patrz ryć. 167). Powoduje to zmniejszenie wydzielania progesteronu
i estrogenów. Na skutek niedoboru progesteronu przerośnięta błona śluzowa



kora mózgowa

wpływy psychiczne
(-)

podwzgórze

FSH-RH

środek (+) l
cyklu
(wysoki
poziom)

LH-RH

koniec (+)
cyklu
(niski
poziom)

(+)

(+)

przysadka
(przedni płat)

FSH

środek (+)
cyklu
(wysoki
poziom)

LH

koniec (+)

cyklu

(niski
poziom)

(+)

(+)

jajniki

N N
O- O

pęcherzyki
dojrzewające

ciałko
żółte

: estrogeny

progesteron:

macica

Ryć. 165. Schemat sprzężeń zwrotnych dodatnich (+) i ujem-
nych (-) działających na osi: podwzgórze - przysadka - jaj-
niki; na uwagę zasługuje to, że w środku cyklu wysokie stężenie
estrogenów pobudza produkcję i wydzielanie lutropiny i dodat-
kowo folitropiny, co prowadzi do owulacji

243



2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
dni cyklu




II
<1>."

W S:

2 4 6~ 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
dni cyklu

Ryć. 166. Wykresy stężeń folitropiny i lutropiny oraz estrogenów i
progesteronu we krwi

u kobiet z 28-dniowym cyklem płciowym

macicy nie może się utrzymać i ulega złuszczeniu w procesie menstruacji.
Malejący poziom progesteronu i estrogenów, a także lutropiny we krwi działa
pobudzający na podwzgórze i bezpośrednio na przysadkę i rozpoczyna się
nowy cykl owulacyjno-menstruacyjny (patrz ryć. 165 i 167).

W przypadku zapłodnienia i implantacji zarodka wpierw blastocysta, a po-
tem łożysko (ściślej - kosmówka) wytwarzają hormon o budowie chemicznej
i działaniu podobnym do lutropiny, zwany gonadotropiną kosmówkową
(hCG). Pod wpływem tego hormonu ciałko żółte rozwija się w ciałko żółte
ciążowe, wydzielające więcej progesteronu, przez co nie dochodzi do men-

244



IV

Ryć. 167. Schemat wpływów hormonalnych i zmian strukturalnych w jajniku i
macicy w cyklu
owulacyjno-menstruacyjnym (po lewej stronie) oraz po zaplodnieniu i
implantacji blastocysty
(po prawej stronie); liczby arabskie oznaczają dni cyklu, I - faza wzrostu
śluzówki macicy
(proliferacji), II - faza wydzielnicza (sekrecyjna), III - menstruacja, IV -
faza wydziel-
nicza + początek ciąży

struacji, a tym samym do poronienia. Począwszy od trzeciego miesiąca ciąży
ciałko żółte ciążowe zaczyna powoli zanikać, a jego funkcje związane z wy-
dzielaniem progesteronu i estrogenów przejmuje łożysko.

W uproszczeniu, regulację hormonalną cyklu owulacyjno-menstruacyjnego
można wypunktować następująco:

- na początku cyklu przedni płat przysadki zaczyna wytwarzać i wydzielać
FSH,

- FSH pobudza dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych i wydzielanie przez
komórki pęcherzykowe estrogenów, które powodują zmiany w ścianie maci-
cy w kierunku przygotowania jej do przyjęcia blastocysty,

- wzrost poziomu estrogenów we krwi pod koniec fazy folikularnej (pęcherzy-
kowej) pobudza produkcję i wydzielanie LH,

- wysokie stężenie LH we krwi, przy współdziałaniu FSH, powoduje owulację
i powstanie ciałka żółtego,

- LH stymuluje ciałko żółte do wydzielania progesteronu i estrogenów,

- progesteron kończy przygotowanie macicy do przyjęcia blastocysty,

- wzrost poziomu progesteronu we krwi w fazie lutealnej (ciałka żółtego)
hamuje wydzielanie LH, co prowadzi do zaniku ciałka żółtego i spadku
stężenia progesteronu we krwi,

- niedostatek progesteronu we krwi wywołuje menstruację, a także odbloko-
wuje produkcję i wydzielanie FSH przez przysadkę w następnym cyklu
owulacyjno-menstruacyjnym (ryć. 165, 166 i 167).

Hormony tkankowe

W tkankach organizmu powstają różne związki chemiczne o znaczeniu
hormonalnym lub jemu pochodnym, których próbę klasyfikacji przedstawiono
na s. 223. Jednak ze względu na istnienie przypadków pośrednich nie można
stosować sztywnych ram wynikających z tego podziału. Ponadto w literatu-
rze naukowej występują również inne sposoby klasyfikacji hormonów oraz
substancji im pochodnych. Stąd biorą się liczne kontrowersje, np. że prosta-
glandyny są przez jednych zaliczane do mediatorów, a przez innych do hor-
monów tkankowych, bądź że histamina określana jest jako hormon tkankowy,
mediator lub neurohormon. Dlatego, dla uproszczenia, w zakresie tego tematu
zostały omówione substancje hormonalne różnie określane, ale które przynaj-
mniej w pewnych przypadkach spełniają wymogi stawiane hormonom tkan-
kowym.

Gastlyna powstaje w komórkach ściany żołądka i bliższej dwunastnicy.
Jest wydzielana pod wpływem ich drażnienia przez pokarmy. Jony wapniowe,
kofeina, alkohol wzmagają wydzielanie gastryny, której działanie w przewodzie
pokarmowym dotyczy wydzielania i motoryki.

Sokopędne działanie gastryny polega .na pobudzaniu komórek głównych

246

ściany żołądka do wydzielania pepsynogenu i komórek okładzinowych do wy-
dzielania HC1 (porównaj s. 84 i 99). Nadprodukcja gastryny prowadzi do
nadkwaśności soku żołądkowego i tworzenia wrzodów żołądka, a prawdopodo-
bnie również wrzodów dwunastnicy.

Stymulując skurcze mięśni gładkich, gastryna nasila motorykę żołądka, jelit
i pęcherzyka żółciowego.

Czynnikami hamującymi wydzielanie tego hormonu są: zakwaszenie części
odźwiernikowej żołądka, enterogastron, sekretyna, cholecystokinina.

Enterogastron wydzielany jest przez śluzówkę dwunastnicy pod wpływem
zetknięcia się z nią tłuszczów zawartych w pokarmie i zakwaszenia dwunastnicy
treścią żołądka. Hamuje on perystaltykę żołądka i ogranicza jego funkcję wy-
dzielniczą.

Sekretyna jest tworzona i wydzielana przez komórki ściany dwunastnicy
pod wpływem kwaśnej zawartości żołądka dostającej się do dwunastnicy.

Działanie sekretyny polega na tym, że: pobudza trzustkę do wydzielania
soku trzustkowego ubogiego w enzymy (porównaj s. 100), potęguje działanie
cholecystokininy, zmniejsza wydzielanie kwasu solnego i gastryny, osłabia
skur-
cze mięśni gładkich w ścianie żołądka, a wzmaga napięcie zwieracza odźwier-
nika. Pobudza także wydzielanie soku jelitowego.

Cholecystokinina (CCK), o pełnej nazwie cholecystokinino-pankreozy-
mina (CCK-PZ) jest syntetyzowana i uwalniana do krwi przez komórki ściany
dwunastnicy i jelita czczego głównie pod wpływem długołańcuchowych kwasów
tłuszczowych. Podwójna nazwa tego hormonu wynika z jego działania zarówno
na pęcherzyk żółciowy, jak i na trzustkę.

Hormon ten wywołuje skurcze pęcherzyka żółciowego i wydzielanie żółci,
pobudza trzustkę do wydzielania soku z dużą ilością enzymów, potęgu-
je wpływ sekretyny na produkcję zasadowego soku trzustkowego (porównaj
s. 100).

Działanie cholecystokininy na motorykę żołądka i jelit polega na hamowa-
niu ruchów żołądka i nasilaniu perystaltyki jelit.

Serotonina jest wytwarzana z tryptofanu w błonie śluzowej jelita, płytkach
krwi i ośrodkowym układzie nerwowym.

W miejscu uszkodzenia śródbłonka naczyniowego na skutek zranienia sku-
piają się płytki krwi i uwalniają serotoninę, która zwęża naczynia i
przyczynia
się do hamowania krwawienia (porównaj Cytologia..., s. 102).

W układzie pokarmowym serotonina pobudza perystaltykę jelit.

W ośrodkowym układzie nerwowym działa jako neuroprzekaźnik pobudza-
jący (patrz, s. 199). i

Bradykinina i inne kininy powstają w osoczu. Powodują silne rozszerzenie
naczyń krwionośnych, wywołując przekrwienie i obniżenie ciśnienia krwi, oraz
kurczą mięśnie gładkie trzewi.

Erytropoetyna powstaje w nerkach. W przypadku niedotlenienia nerek,
np. po krwotokach, podczas wzmożonego rozpadu erytrocytów, przy obniżo-

247

nym ciśnieniu parcjalnym tlenu w powietrzu atmosferycznym na znacznych
wysokościach, w stanach gwałtownego wzrostu zużycia tlenu w komórkach itp.
hormon ten powoduje wzrost aktywności szpiku kostnego czerwonego w kie-
runku pobudzenia erytropoezy (porównaj s. 161).

Angiotensyna II jest tworzona pod wpływem proteolitycznego działania
reniny (patrz s. 161). Hormon ten silnie podnosi ciśnienie tętnicze krwi,
realizu-
jąc to poprzez bezpośrednie oddziaływanie na mięśnie gładkie naczyń krwionoś-
nych wywołujące ich skurcz i poprzez działanie pośrednie polegające na nasile-
niu uwalniania noradrenaliny z zakończeń włókien współczulnych w ścianach
naczyń krwionośnych oraz pobudzenie neuronów współczulnych w ośrodku
naczyniowo-ruchowym.

Angiotensyna II zwiększa również wydzielanie aldosteronu, powodując
zwiększenie resorpcji zwrotnej jonów sodowych z kanalików nerkowych, co
także prowadzi do podniesienia ciśnienia krwi w naczyniach, w tym przypadku
dzięki wzrostowi objętości krwi.

Histamina powstaje w różnych narządach i tkankach przez dekarboksyla-
cję aminokwasu histydyny. Jest ona kumulowana w komórkach tucznych tkan-
ki łącznej, a także w płytkach krwi i bazofilach (jej stężenie w osoczu jest
niewielkie). Zmiany temperatury, pH, składu jonów, niektóre leki i reakcje
immunologiczne typu antygen-przeciwciało niszczą błonę komórkową i uwal-
niają histaminę z komórek (głównie tucznych).

Histamina rozszerza włosowate naczynia krwionośne, przez co obniża ciś-
nienie krwi, zwiększa przepuszczalność ścian w tych naczyniach, kurczy mięśnie
gładkie trzewi i dużych naczyń krwionośnych. Stanowi ona silny bodziec do
wydzielania kwasu solnego przez komórki okładzinowe ściany żołądka. His-
tamina jest pośrednikiem w powstawaniu stanów zapalnych i reakcji uczulenio-
wych (alergie). W tkance nerwowej pełni ona funkcję neuroprzekaźnika pobu-
dzającego (patrz s. 199).

Prostaglandyny są pochodnymi nienasyconych kwasów tłuszczowch, głów-
nie kwasu arachidonowego. Powstają w komórkach całego organizmu na sku-
tek pobudzenia nerwowego, działania hormonów i leków. Działają bardzo
krótko w najbliższej okolicy ich wytwarzania. We krwi jest ich niewiele,
ponie-
waż są szybko metabolizowane, przede wszystkim w płucach, nerkach i wąt-
robie.

Wyróżnia się trzy zasadnicze grupy prostaglandyn: PGA, PGE i PGF,
o często przeciwnym działaniu. PGE rozszerzają naczynia krwionośne z wyjąt-
kiem naczyń mózgowych, przez co obniżają ciśnienie krwi. Także PGA ob-
niżają ciśnienie krwi, ale na innej zasadzie. PGF działają na naczynia zwę-
żaj ąco.

W obrębie tkanki tłuszczowej prostaglandyny działają antagoni stycznie
w stosunku do amin katecholowych: adrenaliny i noradrenaliny, hamując roz-
kład tłuszczów i uwalnianie wolnych kwasów tłuszczowych do krwi.

W nerce powodują zmniejszenie wchłaniania zwrotnego wody i jonów so-
dowych z kanalików nerkowych oraz hamują wydzielanie kwasu solnego i en-
zymów przez komórki ściany żołądka.

248

Prostaglandyny wpływają pobudzająco na motorykę przewodu pokarmowe-
go, a PGF także na skurcze macicy.

Oddziaływają one na przebudowę kości, pobudzając proces resorpcji tkanki
kostnej, a PGE ponadto hamuje syntezę kolagenu w kości.

W układzie nerwowym PGE i PGF regulują tempo uwalniania mediatorów
nerwowych w synapsach.

Wymienione działania prostaglandyn są niepełne, ale zakres niniejszej ksią-
żki uniemożliwia szczegółowy opis powodowanych przez nie efektów fizjologi-
cznych.

SKÓRA

BUDOWA ANATOMICZNA SKÓRY

Skóra stanowi powłokę zewnętrzną ciała, której powierzchnia u dorosłego
człowieka wynosi średnio 1,7 m2. Składa się ona z dwóch zasadniczych warstw:

naskórka i położonej pod nim skóry właściwej. Ponadto niektórzy wymieniają
jeszcze warstwę podskórną, ale ta w istocie nie należy do skóry.

Naskórek jest zbudowany z komórek nabłonka wielowarstwowego płas-
kiego rogowaciejącego (patrz Cytologia..., s. 69). Najstarsze spłaszczone
komór-
ki, wykazujące objawy zwyrodnienia dzięki keratynizacji ulegają stale
procesowi
złuszczania i są zastępowane przez nowe, przemieszczające się w kierunku
powierzchni komórki nabłonka. Najmłodsze najgłębiej położone komórki na-
skórka mające zdolność dzielenia się tworzą tzw. strefę rozrodczą, która
stano-
wi warstwę macierzystą całego naskórka. Z niej powstają gruczoły skóry, włosy
i paznokcie. W błonie podstawnej naskórka zwykle występuje produkowany
w niej barwnik - melanina.

Skóra właściwa jest zbudowana z tkanki łącznej zbitej nieukształtowanej
(patrz Cytologia..., s. 76). Grubość skóry właściwej wynosi od 0,5 do 3 mm.
W skórze właściwej znajduje się sieć naczyń krwionośnych i limfatycznych oraz
zakończenia nerwów czuciowych. Tworzy ona brodawkowate wyniosłości wpu-
klające się w naskórek i umożliwiające ścisły z nim kontakt. Wyniosłości te
układają się rzędami tworząc na opuszkach palców charakterystyczne i niepo-
wtarzalne układy w postaci łuków, pętli i wirów doskonale rysujące się na
zewnętrznej stronie naskórka jako linie papilarne, co wykorzystano w krymina-
listyce do ustalania tożsamości.

Warstwa podskórna formalnie nie należy do skóry, ale jest z nią związana
bardzo ściśle pod względem anatomicznym i czynnościowym. Od strony skóry
właściwej warstwa podskórna jest zbudowana z tkanki łącznej właściwej wiot-
kiej. Pod tkafką wiotką leży podściółka tłuszczowa utworzona z tkanki tłusz-
czowej. W warstwie podskórnej znajdują się cebulki włosowe oraz części wy-
dzielnicze gruczołów potowych. Budowa warstwy podskórnej pozwala na prze-
suwanie się skóry w stosunku do podłoża, jakim jest omięsna, rozcięgno lub
okostna, co zabezpiecza skórę przed uszkodzeniem w wyniku działania sił
o niedużej mocy (ryć. 168).

250

włos

gruczoł łojowy



naskórek

y. skóra właściwa

warstwa podskórna

cebulka włosa grupy komórek tłuszczowych
Ryć. 168. Skóra (przekrój poprzeczny)

Twory skóry

Skóra wytwarza: gruczoły skóry, włosy i paznokcie.

Gruczoły skóry

Do gruczołów skóry należą: gruczoły potowe, łojowe i mlekowe.

Gruczoły potowe dzielą się na gruczoły potowe małe i gruczoły potowe
duże.

Gruczoły potowe małe dominują u człowieka i występują w całej skórze
z wyjątkiem czerwieni wargowej, żołędzi, napletka, błony bębenkowej i obszaru
pod paznokciami. Należą one do gruczołów cewkowych prostych pojedynczych
(patrz Cytologia..., s. 72). Na kontu są zwinięte w kłębek (patrz ryć. 168).
Ich
liczba jest znaczna, np. na l cm2 skóry dłoni znajduje się ponad 1000 ujść
tych
gruczołów. Ze względu na sposób wydzielania są zaliczane do gruczołów mero-
krynowych (patrz Cytologia..., s. 71 i 72).

Gruczoły potowe duże, zwane również zapachowymi lub wonnymi, u czło-
wieka mają charakter szczątkowy. Występują głównie pod pachami, w pach-

251

winach, w skórze moszny, w wargach sromowych większych i w otoczce brodaw-
ki sutkowej. Mają one budowę cewkową prostą rozgałęzioną, a pod względem
czynnościowym należą do gruczołów apokrynowych (patrz Cytologia..., s. 71
i 72).

Gruczoły łojowe powstają z nabłonka mieszka włosowego lub bezpośred-
nio z naskórka. Mają budowę pęcherzykową o postaci pojedynczej lub roz-
gałęzionej. Wydzielają w sposób holokrynowy (patrz Cytologia..., s. 71 i 72).
Gruczoły łojowe są związane z włosami, a rzadziej występują w skórze samo-
dzielnie. Leżą w obszarze skóry właściwej (patrz ryć. 168).

Samodzielne gruczoły łojowe znajdują się w czerwieni wargowej (w kąci-
kach ust), w błonie śluzowej warg sromowych mniejszych, w skórze napletka
i żołędzi, w otoczeniu sutka oraz w powiekach. Nie ma ich w skórze dłoni
i w powierzchni stóp.

Przewód wyprowadzający gruczołu łojowego przywłośnego uchodzi do ko-
rzenia włosa w pobliżu naskórka pokrywającego skórę właściwą.

Gruczoły mlekowe, inaczej gruczoły sutkowe, występują u człowieka
w postaci dwóch gruczołów. Osiągają one pełny rozwój jedynie u osobników
płci żeńskiej, a funkcje wydzielnicze realizują w okresie karmienia potomstwa;

u mężczyzn pozostają w stanie szczątkowym.

W gruczole mlekowym dojrzałej płciowo kobiety wyróżnia się brodawkę
sutka, leżącą w środku otoczki sutka, oraz ciato sutka, zbudowane ze zrębu
łącznotkankowego i miąższu gruczołu mlekowego. Na szczycie brodawki sut-
kowej znajduje się kilkanaście otworów będących ujściami przewodów mleko-
wych. Miąższ gruczołu mlekowego jest utworzony z kilkunastu płatów poroz-



Ryć. 169. Budowa gruczołu mlekowego

252

komórki
nabłonka
wydzielniczego

dzielanych od siebie przegrodami łącznotkankowymi. Z każdego płata wychodzi
przewód mlekowy (ryć. 169).

Włosy

Wlosy powstają z komórek naskórka wnikających w głąb skóry aż do
warstwy podskórnej. Występują one w całej skórze z wyjątkiem dłoni, pode-
szwy, żołędzi, wewnętrznej strony warg sromowych większych, czerwieni war-
gowej i okolicy odbytu.

We włosach wyróżnia się łodygę włosa, wystającą ponad skórę, i korzeń
włosa, tkwiący skośnie w skórze. Korzeń włosa rozszerza się na końcu dolnym
w opuszkę włosa, zwaną cebulką włosa, w której wydrążeniu znajduje się
brodawka włosa, doprowadzająca do włosa naczynia krwionośne i nerwy.

torebka włosa

nerw



mieszek włosa

gruczoł łojowy

pochewka wewnętrzna
-część korowa włosa
pochewka zewnętrzna
część rdzenna włosa
powłoczka włosa
- cebulka włosa
brodawka włosa

Ryć. 170. Przekrój podłużny włosa

253

Górna część korzenia włosa, ponad gruczołem łojowym, składa się z mieszka
włosa, który stanowi wpuklenie naskórka, i ze znajdującego się w nim włosa
właściwego, a środkowa i dolna część - z włosa właściwego, otoczonego
wewnętrzną i zewnętrzną pochewką, oraz z łącznotkankowej torebki włosa.
Pochewka zewnętrzna włosa jest przedłużeniem naskórka. Do torebki włosa jest
przytwierdzony mięsień przywlosowy, który kurcząc się powoduje tzw. stawa-
nie włosa, co często określa się jako "jeżenie się" włosów pod wpływem
strachu. Włos właściwy składa się z części rdzennej włosa, części korowej
włosa i powłoczki włosa, przy czym część rdzenna włosa występuje wyłącznie
w części przypodstawnej włosów cienkich i krótkich (ryć. 170).

Rozwój włosa wiąże się z podziałami i keratynizacją komórek naskórka
macierzy cebulki włosa, przylegających do brodawki włosa. Skeratynizowane
komórki korowej części włosa, stanowiącej zasadniczą część włosa, nie ulegają
złuszczeniu, jak w przypadku naskórka pokrywającego skórę właściwą, ale
przylegają ściśle do siebie. Komórki macierzy, leżące na obwodzie cebulki
włosa, biorą udział w tworzeniu powłoczki włosa oraz pochewki wewnętrznej
i zewnętrznej korzenia włosa.

U człowieka wyróżnia się następujące rodzaje włosów: długie włosy głowy,
włosy bródki, włosy dołu pachowego, włosy wzgórka łonowego, rzęsy, włosy
brwi, włosy przedsionka jamy nosowej, włosy przewodu słuchowego zewnętrz-
nego i meszek pokrywający powierzchnię ciała z wyjątkiem wyżej wymienio-
nych okolic i miejsc nieowłosionych.

Paznokcie

Paznokcie są płytkami rogowymi tworzonymi przez naskórek i znajdujący-
mi się po stronie grzbietowej paliczków dalszych. Rosną od korzenia, który
stanowi odcinek bliższy paznokcia. Paznokieć przylega do zmodyfikowanego
naskórka, tworzącego łożysko paznokcia. Brzeg bliższy paznokcia jest zagłębio-
ny w rowek łożyska paznokcia. Komórki nabłonkowe leżące pod tym za-
głębieniem intensywnie się dzielą, stanowiąc macierz paznokcia. Ta przechodzi
w naskórek wewnętrzny wału paznokcia, który przedłuża się w naskórek
wewnętrzny wału, a jego komórki rogowe wytwarzają obrąbek naskórkowy
paznokcia.

W powstaniu blaszki paznokcia biorą udział komórki macierzy, które
w wyniku podziałów tworzą stale nowe komórki ulegające stopniowej keratyni-
zacji. W korzeniu paznokcia proces keratynizacji nie jest zakończony i w tym
miejscu blaszka paznokcia jest nieprzejrzysta. Obszar ten często wystaje poza
wał paznokcfe w postaci białawego półksiężyca, zwanego obłączkiem.

254

CZYNNOŚCI SKÓRY
Funkcja wydzielnicza

Gruczoły potowe produkują wydzielinę o nazwie potu, której skład i fun-
kcje są podobne do moczu. Pot zawiera przede wszystkim wodę. Ponadto
występują w nim składniki stałe, z których połowę stanowi NaCI, a resztę:

mocznik, kwas moczowy, sole amonowe, aminokwasy, glukoza, niektóre wita-
miny i inne substancje, a w czasie wysiłku fizycznego - także kwas mlekowy.
W naszych warunkach klimatycznych, bez wysiłku fizycznego, człowiek traci
z potem około 500 cm3 wody na dobę. Ilość wydzielanego potu zależy od
temperatury ciała zmieniającej się w stanach chorobowych, od temperatury
otoczenia, od wilgotności i ruchów powietrza, od wysiłku fizycznego, stanów
emocjonalnych i innych pobudzeń gruczołów potowych. Wzrost temperatury
ciała i otoczenia, zmniejszenie wilgotności powietrza, zwiększenie ruchów po-
wietrza i wysiłku fizycznego, stany napięć emocjonalnych znacznie
intensyfikują
wydzielanie potu, który nie nadąża parować i spływa po skórze, bądź wsiąka
w ubranie. W tych warunkach traci się kilka, a w przypadkach ekstremalnych
nawet kilkanaście litrów wody na dobę, a wraz z nią sole mineralne,
szczególnie
Na"*", ^+ w postaci chlorków, fosforanów i siarczanów. Wymaga to uzupeł-
nienia niedoborów wody i soli, najlepiej przez picie wody z dodatkiem soli
kuchennej.

Pocenie się jest ważnym czynnikiem termoregulacji, ponieważ dzięki paro-
waniu wody z powierzchni skóry następuje jej schładzanie.

Pobudzenie gruczołów potowych do wydzielania dokonuje się na drodze
odruchowej pod wpływem temperatury wyższej od 31�C, przez bezpośrednie
pobudzenie ośrodków krwią o temperaturze przynajmniej o 0,2�C wyższej od
fizjologicznej, .oraz na drodze złożonych procesów nerwowych zachodzących
w mózgu. Po pobudzeniu ośrodków krwią o podwyższonej temperaturze poci
się całe ciało, w stanach emocjonalnych głównie pachy, a pocenie odruchowe
zwykle ogranicza się do okolicy, na którą działają bodźce cieplne.

Gruczoły łojowe wytwarzają wydzielinę, zwaną łojem, która zawiera cho-
lesterol, fosfolipidy i tłuszcze. Łój stanowi produkt służący do natłuszczania
włosów i naskórka w celu ochrony przed wypadaniem i zesztywnieniem. Przy-
puszcza się, że spełnia ona również funkcję bakteriostatyczną. Wydzielenie
łoju
na zewnątrz odbywa się na skutek skurczu mięśnia przywłosowego oraz pod
wpływem ciśnienia wywieranego przez powiększające się komórki pęcherzyka
wydzielniczego. W pewnych okresach życia, np. podczas pokwitania i w stanach
zaburzeń gruczołów dokrewnych, skóra- wytwarza więcej łoju.

Gruczoły mlekowe rozpoczynają wydzielanie mleka, czyli laktację, po
porodzie i czynią to zazwyczaj przez kilka miesięcy. Produkcja i wydzielanie
mleka zależy głównie od wpływów różnych hormonów, wśród których poczesne
miejsce zajmuje prolaktyna (PRL). Przez pierwsze 2-3 dni po porodzie gruczo-
ły mlekowe wydzielają siarę. Jest to gęsty, żółtawy płyn, który zawiera mało

255

tłuszczu i kazeiny, a dużo innych białek, w tym odpornościowych. Oprócz
znaczenia odpornościowego, siara działa także przeczyszczające.

Mleko kobiece zawiera około 4% tłuszczu, 1,5% białek, 6% laktozy, skład-
niki mineralne: sód, potas, wapń w postaci fosforanów, siarczanów, chlorków,
a ponadto cholesterol, enzymy, przeciwciała i witaminy A, B, C i D. W zasa-
dzie mleko ma wszystko, co jest potrzebne do rozwoju oseska, prócz żelaza,
które występuje w ilościach śladowych. Dlatego po kilku miesiącach karmienia
piersią dieta mleczna powinna być uzupełniana wywarem z jarzyn lub świeżych
owoców w celu wprowadzenia żelaza zawartego w tym pokarmie. Na szczegól-
ne podkreślenie zasługuje obecność w mleku przeciwciał, dzięki którym niemo-
wlę, dopóki jest karmione w sposób naturalny, na ogół nie choruje.

Inne funkcje skóry

Oprócz funkcji wydzielniczej skóra pełni wiele innych funkcji.

Warstwa zrogowaciałych komórek naskórka chroni przed wysychaniem
głębiej leżące tkanki, nie przepuszcza do organizmu trucizn oraz bakterii, z
tym
że nawet niewielkie uszkodzenia naskórka umożliwiają przedostanie się bakterii
do głębszych warstw skóry.

Obecność melaniny w skórze chroni organizm przed ujemnym skutkiem
promieniowania nadfioletowego.

W skórze znajduje się ogromna liczba receptorów odbierających bodźce ze
środowiska zewnętrznego organizmu, co wyzwala bardzo różne reakcje od-
ruchowe lub prowadzi do właściwego czucia.

Podściółka tłuszczowa spełnia funkcję termoizolacyjną, a także służy jako
rezerwa energetyczna wykorzystywana w warunkach głodu lub podczas długo-
trwałych wysiłków fizycznych.

W skórze gromadzą się zapasy wody, krwi, soli mineralnych, a zwłaszcza
chlorków, oraz witamin lub prowitamin, głównie A i D.

W wymianie gazowej skóra ludzka nie odgrywa znaczącej roli. Przez skórę
wydala się 0,2% całego COz, a pobieranie tą drogą tlenu jest jeszcze mniejsze.

Wchłanianie przez skórę jest utrudnione. Woda nie przenika przez nią do
wnętrza organizmu prawie wcale. Lepiej czynią to substancje rozpuszczalne
w tłuszczach i dlatego niektóre leki stosuje się w postaci maści wcieranych
w skórę.