Comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho
Comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho
Comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho
Comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho
Comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho
(Cyprinodontiformes, Rivulidae)
(Cyprinodontiformes, Rivulidae)
(Cyprinodontiformes, Rivulidae)
(Cyprinodontiformes, Rivulidae)
(Cyprinodontiformes, Rivulidae)
Oscar A. Shibatta
Museu de Zoologia, Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Centro de Cięncias Biológicas, Universidade Estadual de
Londrina. 86051-970 Londrina, Paran�, Brasil. E-mail: [e-mail]
Social behavior of pir�-bras�lia Simpsonichthys boitonei Carvalho (Cyprinodontiformes Rivulidae).
ABSTRACT. Social behavior of pir�-bras�lia Simpsonichthys boitonei Carvalho (Cyprinodontiformes Rivulidae).
Social behavior of pir�-bras�lia Simpsonichthys boitonei Carvalho (Cyprinodontiformes, Rivulidae).
Social behavior of pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho (Cyprinodontiformes Rivulidae).
Social behavior of pir�-bras�lia Simpsonichthys boitonei Carvalho (Cyprinodontiformes Rivulidae).
The social behavior of pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho, 1959, can be divided in two groups: the
reproductive and the agonistic. In reproductive behavior was observed that the male courts the female when she
approaches, through the vibration of body and change in the color pattern, from red to dark blue. The male
drives the female until substratum, where they penetrate and accomplish the spawn after lateral compression of
the male s body on the female. The ritual of spawn repeats several times until the female leaves. The agonistic
behavior is more frequent among males, but can happen occasionally between males and females and within
females. The behavior patterns of menace are: extension of fins, caudal-fin open and close, increase in pectoral-
fin movements, operculum expansion and red coloration increasing. After the exhibition of these patterns can
happen attack or escape. In many times escape happens without apparent opponent threatens or attack, but for
the opponent s simple presence. The males are territorial, defending the permanence place  with preference of
inferior area of water column  that is still used for food search and for reproduction. Dominance happens
among males and also among females. Elaborated behaviors of court and territory can be important for those
animals that live in temporary pools, whose physical and chemical characteristics can be not very stable.
KEY WORDS. Aggressive behavior; annual fishes; reproduction; territory.
RESUMO. O comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho, 1959, pode ser dividido em dois
grupos: o reprodutivo e o agon�stico. No comportamento reprodutivo observou-se que o macho corteja a fęmea
quando ela se aproxima, atrav�s do estremecimento do corpo e mudan�a no padrćo de colorido, de vermelho para
azul escuro. O macho conduz a fęmea at� o substrato, onde se enterram e realizam a desova após compressćo
lateral do corpo do macho sobre a fęmea. O ritual de desova repete-se v�rias vezes at� que a fęmea se afaste. O
comportamento agon�stico � mais freq�ente entre machos, mas pode ocorrer ocasionalmente entre machos e
fęmeas e entre fęmeas. Os padr�es comportamentais que caracterizam amea�a sćo: extensćo das nadadeiras, abrir
e fechar da nadadeira caudal, aumento dos movimentos das nadadeiras peitorais, expansćo do op�rculo e intensi-
fica�ćo da colora�ćo avermelhada. Após a exibi�ćo desses padr�es pode ocorrer o ataque ou a fuga. Muitas vezes
a fuga ocorre sem que haja amea�a ou ataque aparente, e sim pela simples presen�a do oponente. Os machos sćo
territorialistas, defendendo o local de permanęncia  preferencialmente a regićo inferior da coluna da �gua  que
ainda � utilizado para busca de alimento e para a reprodu�ćo. Ocorre domin�ncia entre machos e entre fęmeas.
Comportamentos elaborados de corte e territorialidade podem ser importantes para esses animais que vivem em
po�as tempor�rias, cujas caracter�sticas f�sicas e qu�micas podem ser pouco est�veis.
PALAVRAS-CHAVE. Comportamento agressivo; peixes anuais; reprodu�ćo; territorialidade.
O pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei Carvalho, 1959, to Federal, no Brejo da Cerca, próximo ao ribeirćo Taquara,
vive em pequenas po�as tempor�rias sendo classificado como afluente do ribeirćo do Gama (SHIBATTA & GARAVELLO 1992).
peixe-anual (COSTA 2002). Foi descrito a partir de uma amostra A esp�cie apresenta acentuado dimorfismo sexual, tendo
coletada no Jardim Zoológico de Bras�lia por CARVALHO (1959), o macho, nadadeiras dorsal e anal com as extremidades ponti-
onde provavelmente encontra-se extinto. Atualmente, uma agudas, lateral do corpo vermelho-escura com faixas azul-me-
popula�ćo est� protegida na Reserva Ecológica do Instituto Bra- t�licas na regićo anterior e s�ries verticais de pintas da mesma
sileiro de Geografia e Estat�stica (RECOR), regićo sul do Distri- cor na regićo posterior. Nadadeiras dorsal e anal vermelho-es-
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curas, com pintas azuis na base e uma faixa horizontal media- amostragem ad libitum (ALTMANN 1974), totalizando 16h e 25min
na azul. Nadadeira dorsal podendo, tamb�m, apresentar uma de observa�ćo. Deste total, foram utilizadas seis horas para a
mancha negra na regićo basal. Nadadeira caudal levemente quantifica�ćo das intera��es sociais, nos hor�rios de 8:30-9:00 h
avermelhada com manchas e margens azuladas. Quatro faixas (n = 3 sess�es de observa�ćo), 9:00-9:30 h (n = 2), 11:00-11:30 h
avermelhadas nas laterais da cabe�a: a primeira cruzando os (n = 4), 16:00-16:30 h (n = 3). As observa��es das posi��es na
olhos, a segunda próxima ą margem posterior da órbita e duas coluna da �gua e da distribui�ćo longitudinal e transversal fo-
na regićo opercular. O colorido da fęmea � castanho claro, com ram feitas com o m�todo de amostragem de varredura (scan),
faixas verticais mais escuras, uma a tręs manchas negras no em oito sess�es de duas horas (quatro entre 9:00-11:00 h e qua-
meio do corpo e nadadeiras hialinas. Detalhes das caracter�sti- tro entre 14:00-16:00 h), divididas em per�odos de cinco minu-
cas morfológicas e fotos coloridas de machos e fęmeas podem tos de observa�ćo, com intervalos de cinco minutos (12 amos-
ser observados em COSTA (1995, 2002). tras por sessćo). A temperatura foi monitorada durante todo o
Algumas revistas especializadas em aquariofilia j� publi- experimento. A an�lise da similaridade na ocupa�ćo do espa�o
caram artigos sobre o comportamento de S. boitonei, principal- f�sico pelos exemplares foi feita utilizando-se o programa PAST
mente sobre seus h�bitos de vida e reprodu�ćo (PETERS & SEEGERS (HAMMER et al. 2001), com pares de coeficientes de similaridade
1978, KADLEC 1986, COUTURE 1988, 1989). Entretanto, nenhum de Bray-Curtis agrupados pelo m�todo UPGMA.
trabalho apresentou ainda uma descri�ćo detalhada desses com-
RESULTADOS
portamentos. Uma an�lise mais abrangente do comportamen-
to reprodutivo em Simpsonichthys Carvalho, 1959 foi apresen-
Em seis horas de observa��es, ocorreram 787 intera��es
tada por BELOTE & COSTA (2002).
sociais, sendo 295 (37,5%) agon�sticas entre machos, 82 (10,4%)
Este estudo objetivou descrever o comportamento de S.
agon�sticas entre fęmeas, 42 (5,3%) agon�sticas entre fęmeas e
boitonei em cativeiro, relacionado ąs intera��es sociais, identi-
machos e 368 (46,8%) reprodutivas entre machos e fęmeas.
ficados pelas atividades reprodutivas e agon�sticas. Conside-
Destas, 12 intera��es resultaram em desovas nos hor�rios 6:30h,
rou-se como comportamento social, a intera�ćo de dois ou mais
8:30h, 9:30h, 10:30h, 10:51h, 10:57h, 11:00, 11:02, 12:30h e
indiv�duos, ou a influęncia de um indiv�duo sobre o outro da
16:30h, evidenciando maior freq�ęncia de desovas no per�odo
mesma esp�cie (DATHIER & STELLAR 1973, MANNING 1977).
da manhć, mas com possibilidades de ocorrerem durante todo
o per�odo de atividades. A temperatura da �gua do aqu�rio va-
MATERIAL E M�TODOS
riou de 20 a 24� C (n = 8, m�dia = 23,25 ą 1,39), com observa-
Os exemplares de S. boitonei foram coletados na RECOR ��es de desovas a 23 e 24�C.
(15�56 41 S e 47�53 38 W) em 27 de abril de 1988, utilizando- A quantifica�ćo das intera��es sociais dos machos e das
se peneiras grandes para arroz, com malhas de 1 mm entre nós fęmeas pode ser observada na tabela I, onde se verifica que M1 e
adjacentes, e transportados at� o laboratório em sacos pl�sti- M2 apresentaram a maior freq�ęncia de intera��es, sendo os
cos com a �gua do local de coleta. Exemplares testemunhos da mais combativos. As poucas intera��es que M3 apresentou fo-
esp�cie estćo depositados no Museu de Zoologia da Universi- ram mais freq�entes com M4. Este, por sua vez, interagiu ape-
dade Estadual de Londrina, Paran�. nas uma vez com F2. Pelo nśmero de intera��es � poss�vel notar
As observa��es comportamentais foram feitas nos dias que existe uma ordem de domin�ncia entre machos na seq�ęn-
14, 15, 17, 20, 21, 22, 24, 27, 28, 30 e 31 de junho de 1988. cia decrescente: M1, M2, M3 e M4. O M2 foi o que mais interagiu
Quatro machos  M1 (CP = 24,15 mm), M2 (CP = 23,15 mm), com F2, embora F3 tenha sido abordada eq�itativamente pelos
M3 (CP = 21,10 mm) e M4 (CP = 19,15 mm)  e tręs fęmeas  F1 M1 e M2. Entre as fęmeas, F3 foi a que apresentou maior intera�ćo
(CP = 21,30 mm), F2 (CP = 21,75 mm), F3 (CP = 22,40 mm)  com outros indiv�duos, principalmente com F2 (Tab. I).
foram mantidos em um aqu�rio de 144 L de capacidade (80 cm
de comprimento, 31 de largura e 58 de altura), preenchido com
Tabela I. Freq�ęncia num�rica de intera��es sociais entre machos (M)
�gua de torneira. O substrato era constitu�do de turfa proveni-
e fęmeas (F) de Simpsonichthys boitonei. Iniciativas das intera��es
ente do local de coleta dos peixes, cascalho e filtro de fundo
sociais sempre entre os indiv�duos das linhas com os das colunas.
acionado por aerador. Em rela�ćo ąs paredes do aqu�rio, ape-
Indiv�duos M1 M2 M3 M4 F1 F2 F3 Total
nas a frente nćo foi coberta com cartolina azul, para que os
M1  18 147 19 22 51 64 321
peixes pudessem ser observados. A luz era ligada diariamente
M2 11  68 20 26 125 66 316
ąs 8h e desligada ąs 18h, quando o aqu�rio era fechado frontal-
mente e superiormente para que ficasse completamente escu- M3 0 2  10 2 4 7 25
ro. Os peixes foram alimentados com ra�ćo para peixes orna- M4 0 0 0  1 0 1
mentais ąs 8:00 e ąs 14:00 h. Antes do in�cio das anota��es dos
F1 0 0 0 0  4 2 6
padr�es comportamentais esperava-se pelo menos 15 minutos,
F2 0 0 2 0 1  1 4
para que os peixes se habituassem com a presen�a do observa-
F3 5 10 22 3 11 63  114
dor. Vinte e seis observa��es foram feitas atrav�s do m�todo de
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Comportamento social do pir�-bras�lia, Simpsonichthys boitonei... 377
tou domin�ncia sobre F2 e F1 que, por sua vez, foi hierarquica-
Comportamento agon�stico
mente superior a F2. Essas intera��es entre fęmeas ocorriam
Nas rela��es agon�sticas entre machos ocorrem ataques,
em diferentes momentos, nćo estando relacionadas a um de-
amea�as e fugas. Freq�entemente um indiv�duo foge pela sim-
terminado per�odo do dia.
ples presen�a do advers�rio, sem que ocorra amea�a ou ataque
Territorialidade
aparente. As esquivas (fugas precedidas por amea�as) tamb�m
foram observadas. A amea�a � constitu�da por uma combina- Logo após os peixes serem soltos no aqu�rio, os espa�os
�ćo de apresenta��es comportamentais descritas a seguir. foram ocupados aleatoriamente. Ą medida que ocorriam con-
Assim que outro indiv�duo � detectado, o opressor apro- frontos, os machos vencedores se estabeleciam em determina-
xima-se rapidamente, p�ra em frente ao oponente e exibe a dos locais próximos ao substrato e passavam a defendę-lo. Aque-
lateral do corpo em posi�ćo horizontal ou vertical de cabe�a les sem território tomavam uma parte do espa�o do outro, atra-
para cima, com as nadadeiras dorsal e anal eretas. As membra- v�s de amea�as e combates. Tamb�m foi observada pouca
nas dessas nadadeiras ficam completamente estendidas em de- sobreposi�ćo de territórios, cuja defesa geralmente ocorreu com
corręncia da ere�ćo dos raios, evidenciando as manchas negras a invasćo de outro macho em momentos de alimenta�ćo ou de
e as pintas iridescentes. A nadadeira caudal movimenta-se rit- cortejo de fęmeas. Estas, por sua vez, nćo defenderam o territó-
micamente abrindo e fechando. As nadadeiras peitorais agi- rio e utilizavam a maior parte do tempo forrageando ou em
tam-se com movimentos alternados para frente e para tr�s e outra atividade nćo social.
mais r�pido que na nata�ćo regular, nćo havendo, necessaria- Inicialmente, no grupo, ocorreram dois machos domi-
mente, o deslocamento do corpo. De frente ao oponente, abre nantes (M1 e M2), sendo que M1 defendia um território que
a boca, expande o op�rculo e as membranas branquiostegais. atingia uma �rea de cerca de 60% do aqu�rio. Após 5 dias de
O corpo se curva em forma sigmoidal antes do ataque. observa��es, em decorręncia de um poss�vel problema de saś-
Para o ataque, o opressor avan�a em dire�ćo ao oponen- de do M1 (exemplar de maior tamanho), seu território dimi-
te, desferindo-lhe uma mordida na regićo lateral do corpo ou nuiu at� inverter a propor�ćo com outro macho dominante
nas nadadeiras. Os combates podem trazer como conseq�ęn- (M2), permanecendo assim at� o final do experimento, mesmo
cia a dilacera�ćo das nadadeiras e perdas de escamas pelas mor- com a r�pida recupera�ćo de M1.
didas. Podem ocorrer sucessivos ataques ao oponente, que foge Ressalta-se que os machos ocuparam os estratos da colu-
ou que revida o ataque. � poss�vel que o opressor ainda persiga na da �gua de maneira distinta (Tab. II). M1 e M2 foram obser-
o oponente após o ataque, o qual pode nadar em dire�ćo ą vados principalmente nos estratos m�dio e inferior, com maior
superf�cie ou descer, enterrando-se no substrato. Esta śltima tendęncia ao estrato inferior; M3 ocupou indistintamente to-
estrat�gia tamb�m � utilizada quando em presen�a de um pos- dos os estratos e M4 manteve-se quase que completamente no
s�vel predador (os movimentos bruscos do observador j� eram estrato inferior, muitas vezes dentro do substrato. Analisando
suficientes para desencadear esse comportamento). Entretan- o nśmero de intera��es deste macho com outros indiv�duos
to, enterrar-se no substrato nem sempre � utilizado para fuga, (Tab. I) � poss�vel notar que esta estrat�gia serviu para evitar
mas tamb�m para procura de alimento e desova. O exemplar confrontos, mas ao mesmo tempo impediu que ele interagisse
macho vencido pode apresentar uma cor empalidecida. com as fęmeas.Apesar da maior freq�ęncia de fęmeas no estra-
No comportamento agon�stico ocorre aumento da inten- to inferior da coluna da �gua, elas podem explorar os estratos
sidade da cor vermelha e do azul iridescente das pintas das superior (como F1, com 28,4% de ocorręncia) e m�dio (como
nadadeiras peitorais e caudal dos machos, ou aumento da in- F2, com 32,4%).
tensidade da cor das faixas do corpo das fęmeas. Na tabela III pode-se observar que M1 ocupou principal-
Com a aproxima�ćo da fęmea, o macho pode demons- mente um dos extremos do aqu�rio (entre 60 e 80 cm) enquan-
trar comportamento de amea�a que finaliza em ataque ou cor- to M2 ocupou o outro (entre os espa�os de 10 a 50 cm), nćo
te. Fęmeas maiores que machos podem atac�-los. O comporta- tendo sido observado no espa�o de 60 cm, limite do território
mento agon�stico entre fęmeas tamb�m ocorre, por�m com do M1. O M3 nćo apresentou território, embora tenha sido
menos freq�ęncia, e segue os mesmos passos apresentados pe- observado mais freq�entemente no limite do território do M1.
los machos. Como pode ser observado na tabela I, F3 apresen- O M4, por sua vez foi observado entre os territórios dos M1 e
Tabela II. Freq�ęncia num�rica e porcentual (entre paręnteses) da posi�ćo de machos (M) e fęmeas (F) de Simpsonichthys boitonei em tręs
estratos da coluna da �gua (observa��es em cativeiro).
Estratos M1 M2 M3 M4 F1 F2 F3 Total
Superior 0 10 (13,9) 22 (33,3) 0 21 (28,4) 3 (4,2) 9 (12,5) 65 (14,2)
M�dio 10 (14,7) 19 (26,4) 22 (33,3) 3 (9,7) 15 (20,3) 23 (32,4) 14 (19,4) 106 (23,1)
Inferior 58 (85,3) 43 (59,7) 22 (33,3) 28 (90,3) 38 (51,4) 45 (63,4) 49 (68,0) 288 (62,7)
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Tabela III. Freq�ęncia num�rica e porcentual (entre paręnteses) da distribui�ćo longitudinal (em quadrantes de 10 cm de largura) de
machos (M) e fęmeas (F) de Simpsonichthys boitonei em cativeiro.
Comprimento (cm) M1 M2 M3 M4 F1 F2 F3 Total
10 0 12 (16,7) 1 (1,5) 1 (3,2) 0 2 (2,8) 1 (1,4) 17 (3,7)
20 3 (4,4) 16 (22,2) 0 0 0 3 (4,2) 2 (2,8) 24 (5,3)
30 2 (2,9) 15 (20,8) 3 (4,5) 4 (12,9) 6 (8,1) 9 (12,7) 6 (8,3) 45 (9,9)
40 4 (5,9) 11 (15,3) 6 (9,1) 10 (32,2) 11 (14,9) 10 (14,1) 11 (15,3) 63 (13,9)
50 3 (4,4) 12 (16,7) 8 (12,1) 7 (22,6) 11 (14,9) 18 (25,3) 6 (8,3) 65 (14,3)
60 8 (11,8) 0 20 (30,3) 7 (22,6) 15 (20,3) 17 (23,9) 14 (19,4) 81 (17,8)
70 33 (48,5) 4 (5,6) 16 (24,2) 2 (6,4) 8 (10,8) 7 (9,8) 17 (23,6) 87 (19,2)
80 15 (22,0) 2 (2,8) 12 (18,2) 0 23 (31,0) 5 (7,0) 15 (20,8) 72 (15,8)
M2. Quanto ąs fęmeas, nćo foi verificada defesa de território,
embora F1 apresentasse maior tendęncia de distribui�ćo para a
1
dire�ćo do território de M1. F2 foi observada entre os territóri-
os dos M1 e M2.
Observou-se que M1, M3 e F2 estiveram com maior fre-
0,9
q�ęncia na regićo posterior do aqu�rio e M4 na anterior (Tab.
IV). Entretanto, M2 distribuiu-se quase que eq�itativamente
entre as duas regi�es e F2 e F3 na regićo anterior do aqu�rio.
0,8
Na an�lise de agrupamento das amostras combinadas das
posi��es dos peixes no espa�o f�sico (Fig. 1), pode-se observar
que M4 se diferenciou dos demais, enquanto M1, M3 e F1 for-
0,7
maram um grupo e M2, F2 e F3, um outro. M4 permaneceu
grande parte do tempo no fundo, M1, M3 e F1 no lado direito e
na regićo posterior do aqu�rio e M2, F2 e F3, no lado esquerdo e
0,6
na regićo anterior. Aparentemente, M3 era for�ado por M1 a
manter-se nas posi��es m�dia e superior da coluna da �gua, como
pode ser observado pelo nśmero de intera��es sociais (Tab. I).
Comportamento reprodutivo 1 2 3 4 5 6 7 8
Indiv�duos
O comportamento de corte � sempre realizado pelo ma-
Figura 1. An�lise de agrupamento das amostras combinadas das
cho em rela�ćo ą fęmea e nunca foi observado entre as fęmeas
posi��es dos exemplares de Simpsonichthys boitonei no espa�o f�-
ou delas com os machos. Sucessivos padr�es de comportamento
sico. M = macho, F = fęmea.
sćo apresentados quando um macho encontra uma fęmea. Após
detec�ćo da parceira existe um per�odo preparatório do macho,
verificado por uma extensćo pr�via das nadadeiras, mudan�a só interrompe o processo se houver indiferen�a (uma rea�ćo
gradativa da cor vermelha para o azul escuro, quase negro, e negativa da fęmea aos est�mulos sexuais do macho, do qual ela
posterior fechamento das nadadeiras �mpares. A mudan�a da se afasta). Quando aborda a fęmea, o macho movimenta-se de
colora�ćo inicia-se na cauda e estende-se at� a cabe�a. A colora- um lado para outro, passando por cima dela, estremecendo o
�ćo do macho apresenta-se intermedi�ria (azul escuro na cauda corpo, geralmente em posi�ćo obl�qua de cabe�a para baixo,
e vermelha na cabe�a) quando ocorre corte ą fęmea, seguido de com as nadadeiras anal, caudal e dorsal fechadas. Enquanto �
ataque a um macho em per�odos de tempo muito próximos. seguido pela fęmea, o macho procura um substrato adequado
Na corte, o macho persegue a fęmea at� que ela o siga e para a desova, enterrando-se em v�rios locais diferentes, em
Tabela IV. Freq�ęncia num�rica e porcentual (entre paręnteses) da distribui�ćo transversal (regićo anterior e posterior do aqu�rio) de
machos (M) e fęmeas (F) de Simpsonichtys boitonei.
Regićo do aqu�rio M1 M2 M3 M4 F1 F2 F3 Total
Anterior 16 (23,5) 38 (52,8) 15 (22,7) 19 (61,3) 05 (6,75) 48 (67,6) 48 (66,7) 194 (41,8)
Posterior 52 (76,5) 34 (47,2) 51 (77,3) 12 (38,7) 69 (93,2) 23 (32,4) 24 (33,3) 270 (58,2)
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M4
M3
F1
M1
M2
F2
F3
Similaridade (Bray-Curtis)
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um �ngulo que varia de 60 a 75�. Por fim, a fęmea penetra no O emparelhamento e os movimentos da nadadeira cau-
substrato ao lado do macho. Pode ocorrer penetra�ćo parcial dal dos machos servem para medir for�as entre os indiv�duos,
ou total, mas o macho sempre pressiona a fęmea contra o com a estimula�ćo dos neuromastos dos flancos e da cabe�a
substrato com o seu corpo. Essa compressćo pode se realizar evitando, muitas vezes, o contato direto dos oponentes
tanto pelo lado direito quanto esquerdo do macho. Eles per- (TINBERGEN 1981). Para evitar confrontos entre macho e fęmea,
manecem nesta posi�ćo por alguns segundos, após o qual o a colora�ćo diferenciada certamente � um fator importante. A
macho emerge, enquanto a fęmea permanece enterrada, sain- intensifica�ćo da colora�ćo avermelhada esteve relacionada ą
do do substrato após um per�odo de 5 a 30 segundos. O macho agressćo, enquanto a mudan�a para o azul escuro serviu como
mant�m-se nas proximidades, reiniciando a corte logo que ela sinal visual para demonstrar receptividade do macho ą fęmea.
emerge do substrato. Neste trabalho, a altera�ćo no padrćo de colorido do macho
durante a corte corrobora o observado por BELOTE & COSTA (2002),
DISCUSS�O
que consideraram esse comportamento como uma caracter�sti-
Diferentes ocupa��es dos estratos possibilitam a convi- ca comum a 10 esp�cies de Simpsonichthys. Outro car�ter ob-
vęncia de esp�cies simp�tricas em um ambiente tćo limitado servado nesse estudo, e que foi considerado sinapomórfico para
em espa�o f�sico como uma po�a tempor�ria. BASTOS (1984) o grupo constitu�do por S. parallelus, Simpsonichthys sp., S.
notou que S. boitonei ocupava o extrato inferior da coluna boitonei, S. santanae e S. zonatus (BELOTE & COSTA 2002), � o fe-
d��gua, comportamento corroborado neste trabalho, ao con- chamento das nadadeiras �mpares durante a corte.
tr�rio de outro Rivulidae, Rivulus pictus Costa, 1989, que ocu- Assim como foi observado em S. boitonei, as posi��es de
pava o extrato superior. Juvenis de Astyanax aff. scabripinnis apaziguamento em outras esp�cies de Cynolebiatinae sćo de-
(Jenyns, 1842) foram observados no ambiente, durante nossas monstradas principalmente pelos machos de menor tamanho,
coletas, geralmente no meio da coluna da �gua. que sćo perseguidos por machos ou fęmeas maiores e, ao contr�-
O comportamento dos machos permanecerem próximos rio de S. boitonei, machos de algumas esp�cies ainda apresentam
ao substrato e no seu território, enquanto as fęmeas exploram comportamento pseudo-feminino (VAZ-FERREIRA & SIERRA 1973).
outras partes da coluna d �gua, pode explicar as diferen�as quan- A fuga pela simples presen�a do oponente, como foi observado,
titativas na ingestćo de micro-crust�ceos observadas por SHIBATTA nćo significa que a amea�a nćo tenha ocorrido, pois podem ocor-
& ROCHA (2001). As fęmeas, por percorrerem uma �rea maior, rer comportamentos mais sutis, como o observado por BELOTE &
tęm a possibilidade de ingerir grande nśmero desses organis- COSTA (2003) durante a corte de Cynolebias albipunctatus, em que
mos. Al�m disso, ao mesmo tempo em que se alimentam, en- os machos permanecem sem realizar grandes movimentos do
contram parceiros para a reprodu�ćo. corpo em frente ą fęmea, mas com pequenos movimentos da
Os constituintes b�sicos das intera��es sociais de cabe�a, produzindo estalos. Al�m disso, o macho de maior ta-
Simpsonichthys boitonei tiveram car�ter reprodutivo e agon�stico, manho perdendo território para aquele macho na segunda posi-
nćo se observando outras formas de relacionamentos. Essas �ćo hier�rquica permite uma reflexćo sobre a ordem de
intera��es foram estereotipadas e realizadas em v�rias etapas, domin�ncia relacionada com o tamanho e/ou com a idade, o
que podemos reconhecer como padr�es fixos de a�ćo que carac- que poderia ser objeto para futuros estudos com a esp�cie.
terizam a esp�cie. Os cinco est�gios do comportamento repro- O fato de S. boitonei penetrar totalmente ou parcialmen-
dutivo observados por BELOTE & COSTA (2003) em Cynolebias albi- te no substrato para a desova, pode estar relacionado com a
punctatus Costa & Brasil, 1991 (apresenta��es para corte, convi- forma de seu corpo, intermedi�rio entre o alto e o alongado.
te ą submersćo, submersćo, desova/fertiliza�ćo e emersćo) pu- Segundo VAZ-FERREIRA & SIERRA (1973) as esp�cies de corpo es-
deram ser observados em S. boitonei. Dos 31 padr�es compor- guio freq�entemente penetram totalmente no substrato, mas
tamentais descritos para o gęnero Cynolebias Steindachner, 1876 nas esp�cies com maior altura do corpo, a penetra�ćo � parcial.
(VAZ-FERREIRA & SIERRA 1973; atualmente as esp�cies analisadas por PETERS & SEEGERS (1978) apresentam uma seq�ęncia de fotos da
esses autores estćo alocadas nos gęneros Austrolebias Costa, 1998 desova de S. boitonei em que se observa um casal apenas parci-
e Cynopoecilus Regan, 1912), apenas a introdu�ćo do focinho da almente imerso no substrato.
fęmea no �ngulo axilar do macho ( adosamiento ) e subordina- As desovas ocorridas a temperaturas de 23 e 24�C justifi-
�ćo da fęmea pelas nadadeiras dorsal e anal do macho ( sujeción ca-se pelo fato da esp�cie ser mais ativa a temperaturas entre
de la hembra por aleta dorsal y anal del macho ) nćo foram 22 a 25�C, tornando-se menos ativa a temperaturas superiores
observados em S. boitonei. Com exce�ćo desses comportamen- a 28�C, como observado por KADLEC (1986). Segundo COUTURE
tos, podemos supor que sćo as pequenas diferen�as quantitati- (1988) ela tamb�m se torna let�rgica em temperaturas inferio-
vas de cada etapa do comportamento que diferenciam S. boitonei res a 18�C.
das outras esp�cies. Provavelmente essas pequenas varia��es Apesar de ROMIE (1979) nćo considerar que os peixes anu-
interespec�ficas sejam frutos da evolu�ćo do comportamento a ais sejam territorialistas, os machos observados de S. boitonei
partir de um modelo ancestral, comum a diferentes gęneros da apresentaram defesa de uma determinada �rea e, por isso, po-
subfam�lia Cynolebiatinae. dem ser considerados territorialistas. Em uma das poucas obser-
Revista Brasileira de Zoologia 23 (2): 375 380, junho 2006
380 O. A. Shibatta
va��es no ambiente natural, BASTOS (1984) notou dois machos al de Bras�lia, com uma nota sobre os peixes anuais da bai-
de S. boitonei em uma po�a de �gua, onde o maior perseguia xada fluminense, Brasil. Boletim do Museu Nacional, Rio
insistentemente o menor, dilacerando-lhe as nadadeiras. Entre- de Janeiro, 201: 1-10.
tanto, os exemplares deste trabalho, quando coletados no Brejo COSTA, W.J.E.M. 1995. Pearl killifishes: the Cynolebiatinae.
da Cerca, apresentavam suas nadadeiras integras, demonstran- Neptune City, TFH Publications, 128p.
do que os contatos agressivos eram menos freq�entes. Ou seja, a COSTA, W.J.E.M. 2002. Peixes anuais brasileiros: diversidade
densidade populacional � um fator relevante e que determina a e conserva�ćo. Curitiba, Editora da UFPR, 238p.
freq�ęncia das intera��es sociais. No brejo estacional, a �rea de COUTURE, G. 1988. Cynolebias boitonei (de Carvalho) (I). Fiche
ocupa�ćo dos peixes tende a diminuir em decorręncia da seca e, no 334. Revue fran�aise d Aquariologie, Saint-Nicolas-de-
como conseq�ęncia, a densidade populacional deve aumentar e Port, (Supl. 2/88): 1-2.
o alimento dispon�vel diminuir. Possivelmente, at� que o brejo COUTURE, G. 1989. Cynolebias boitonei (de Carvalho) (II). Fiche
esteja completamente seco, apenas aqueles adultos maiores e no 337. Revue fran�aise d Aquariologie, Saint-Nicolas-de-
que nćo estejam senis � que conseguirćo manter um território e Port, (Supl. 3/88): 1-2.
reproduzir, como ocorre com outros animais (MANNING 1977). DATHIER, V.G. & E. STELLAR. 1973. Comportamento animal. Sćo
Provavelmente, devido ą capacidade de suporte do ambiente, Paulo, Editora Edgard Bl�cher, Editora da Universidade de
determinado principalmente pela disponibilidade de alimentos Sćo Paulo, 151p.
e presen�a de locais de abrigo e procria�ćo, a territorialidade KADLEC, J. 1986. The lyre-fined pearlfish: Cynolebias boitonei.
pode ter um significado adaptativo que restringe e controla o Tropical Fish Hobbyist, Neptune City, 35 (1): 70-73.
tamanho da popula�ćo, conforme j� havia preconizado Wynne- MANNING, A. 1977. Introdu�ćo ao comportamento animal.
Edwards (apud MANNING 1977) para animais territorialistas. Rio de Janeiro, Livros T�cnicos e Cient�ficos Editora, 354p.
HAMMER, �., D.A.T. HARPER & P.D. RYAN. 2001. PAST: Paleonto-
AGRADECIMENTOS
logical Statistics Software Package for Education and Data
Analysis. Palaeontologia Electronica 4 (1): 1-9. Available
Meus sinceros agradecimentos ao Dr. Ant�nio Jos�
in the World Wide Web at: http://palaeo-electronica.org
Andrade Rocha pela orienta�ćo inicial do trabalho na Univer-
[accessed in 13.IV.2006]
sidade de Bras�lia. Ao Dr. Mauro Ribeiro da RECOR, pela auto-
PETERS, F. & L. SEEGERS. 1978. Ein fisch ohne Bauchflossen 
riza�ćo de coleta. Ao Dr. Ivan Sazima, pela leitura cr�tica da
Cynolebias boitonei. Aquarien Magazin, Berlin, 1218: 390-
primeira versćo do manuscrito. Ao CNPq pela concessćo de
395.
bolsa IC (processo 102177/87).
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Recebido em 05.VII.2005; aceito em 17.IV.2006.
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