LERNE PRACE BADAWCZE, 2006, 4: 101 144.
Jerzy M. GUTOWSKI1, Lech BUCHHOLZ2, Daniel KUBISZ3, Małgorzata OSSOWSKA4,
Krzysztof SUĆKO1
CHRZĄSZCZE SAPROKSYLICZNE JAKO WSKA NIK
ODKSZTAŁCEŃ EKOSYSTEMÓW LERNYCH
BORÓW SOSNOWYCH
SAPROXYLIC BEETLES AS INDICATOR OF DEFORMATION
OF PINE FOREST ECOSYSTEMS
Abstract. The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish
pine forests, showing various degree of anthropogenic deformation: Białowieża
Primeval Forest, Biebrza National Park, Tuchola Woods, Kozienice Forest and
Rwierklaniec Forest District (Silesia). Altogether 877 (including 469 saproxylic
and 109 dendrophilous) beetle species have been found. As regards saproxylic
beetles, the richest (293 spp.) was Białowieża Primeval Forest, followed by
Biebrza N. P. (270), Kozienice (191), Tuchola (184) and Rwierklaniec (162). The
greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in the pine forests of
Białowieża P. F. and Biebrza N. P. Evident, statistically significant correlation has
been demonstrated between the dead wood quantity and number of coleopteran
species. Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has
shown that, as regards saproxylic beetles, the most important for the preservation
of biodiversity are standing dead trees, fallen logs of 20 cm in diameter, stumps
and arboreal fungi. The comparison and valorization of the studied objects,
according to three different (two of them original) methods, has invariably placed
Białowieża Primeval Forest first. The studies in pine forests allowed to determine
the model species-composition of saproxylic beetle communities in this kind of
environments. 30 species have been recognized as natural forest relicts. Practical
recommendations have been formulated as to the pine stands in fresh coniferous
forests and poor variants of fresh mixed coniferous forests.
Key words: pine forests, saproxylic beetles, deadwood, ecological valorisation,
biodiversity conservation.
1
Instytut Badawczy LeSnictwa, Zakład Lasów Naturalnych IBL, 17-230 Białowieża,
jgutowsk@las.ibl.bialowieza.pl, ksucko@las.ibl.bialowieza.pl
2
Ojcowski Park Narodowy, 32-047 Ojców, ampedus@poczta.onet.pl
3
Muzeum Przyrodnicze Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierząt PAN, ul. Rw. Sebastiana 9,
31-049 Kraków, kubisz@isez.pan.krakow.pl
4
Akademia Rolnicza, Zakład Filozofii Przyrody i Kultury Wsi, al. 29-Listopada 46, 31-425 Kraków
102 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
1. WSTĘP
Badania zostały rozpoczęte w 1997 r., w ramach tematu BLP-793 (póxniej
BLP-216), i przebiegały w dwóch etapach zakończonych sprawozdaniami (Gu-
towski i in. 2000, 2005). Ich celem było poznanie składu gatunkowego chrząszczy
saproksylicznych (związanych z martwym drewnem) w borach sosnowych Polski,
sprawdzenie czy istnieje związek między ich bogactwem a iloScią i jakoScią
martwego drewna oraz zaproponowanie wykorzystania uzyskanych wyników w
praktyce dotyczącej ochrony różnorodnoSci biologicznej w lasach.
Dotychczasowe prace autorów oraz informacje zawarte w piSmiennictwie (np.
Franc 1997, Grove 2002, Nilsson i in. 1995, Siitonen 1994, Tykarski i in. 2004)
wskazują, że ocena całkowitej różnorodnoSci biologicznej danego Srodowiska
leSnego (w umownej skali) jest możliwa na podstawie pobrania stosunkowo nie-
dużej próby przedstawicieli saproksylicznych chrząszczy (Coleoptera). Wystę-
powanie tych owadów związane jest przede wszystkim z istnieniem bogatej bazy
żerowej w postaci martwego drewna w różnych fazach rozkładu, warunkach
oSwietlenia i wilgotnoSci. Wiadomo również, że obecnoSć tego Srodowiska jest
warunkiem koniecznym dla występowania w danym ekosystemie tysięcy innych
gatunków zwierząt, grzybów, roSlin i mikroorganizmów. Wybrane do badań grupy
owadów reprezentują różne wymagania troficzne, zarówno co do gatunku roSliny
żywicielskiej, jak i stanu zasiedlanego substratu. Są wSród nich również gatunki
drapieżne.
Ocena bioróżnorodnoSci ekosystemu na podstawie owadów saproksylicznych
pozwala na odróżnienie zdarzających się czasem przypadków pozornie dużego
bogactwa gatunkowego w ekosystemach odkształconych, np. poprzez zręby*, od
bogactwa gatunkowego wynikającego z jego naturalnoSci. Owady saproksyliczne
są bowiem SciSle związane z lasami, a wiele z nich to relikty ekologiczne lasów
pierwotnych (często okreSlane mianem gatunków puszczańskich).
Zakładano, że poznanie składu gatunkowego i liczebnoSci tych owadów w
badanych borach sosnowych pozwoli na ogólną ocenę bioróżnorodnoSci eko-
systemów, a tym samym ich stabilnoSci. Owady związane z drewnem należą do
najbardziej zagrożonych w Europie, ponieważ coraz mniej jest odpowiednich dla
nich Srodowisk. Bory sosnowe wybrano z powodu dominacji tego typu lasów
w Polsce.
Tereny sztucznie pozbawione drzewostanu działają przywabiająco na szereg leSnych gatunków
owadów (w tym saproksylicznych) związanych z terminalną, bezdrzewostanową i inicjalną fazą
fluktuacyjną ekosystemu leSnego, przez co częstokroć są tam obserwowane. Przywabione do
takich miejsc, najczęSciej jednak nie znajdują właSciwych im Srodowisk rozwojowych, bądx
Srodowiska takie niszczone są w wyniku dalszych zabiegów gospodarczych, co w efekcie unie-
możliwia ich rozwój. Okresowo na takich terenach pojawiają się też gatunki terenów otwartych, obce
Srodowisku leSnemu.
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń ekosystemów borów sosnowych 103
2. TEREN BADAŃ
Badania prowadzono w 5 obiektach leSnych reprezentujących różny stopień
odkształceń antropogenicznych (głównie wywołanych zanieczyszczeniem Srodo-
wiska): w Puszczy Białowieskiej i Biebrzańskim Parku Narodowym (strefa najmniej
odkształcona), Borach Tucholskich i Puszczy Kozienickiej (strefa Srednich
odkształceń) oraz NadleSnictwie Rwierklaniec na Rląsku (strefa najwyższych od-
kształceń).
W każdym obiekcie badawczym wytypowano w drzewostanach dojrzałych po
3 powierzchnie doSwiadczalne zajmujące od 1 do 3 ha. Zwracano uwagę, aby
drzewostany wszystkich założonych powierzchni (we wszystkich obiektach) po-
siadały w miarę możliwoSci zbliżoną strukturę, celem wykluczenia jej oczywistego
wpływu na zamieszkującą dany teren entomofaunę. Fragment każdej powierzchni
o wymiarach 5050 m został oznakowany w terenie i na mapie. Na powierzchniach
tych dokonywano pomiaru miąższoSci drzewostanu oraz masy martwego drewna;
zostały one na czas trwania badań wyłączone z zabiegów gospodarczych i ochron-
nych.
Lokalizację i charakterystykę powierzchni badawczych przedstawiono po-
niżej.
PUSZCZA BIAŁOWIESKA
W Puszczy Białowieskiej wyznaczono trzy powierzchnie badawcze:
a LeSny Kompleks Promocyjny Puszcza Białowieska , Nadl. Białowieża,
oddz. 494Cf, UTM FD84 (na SE od wsi Czerlonka);
b Białowieski P. N., Obręb Ochronny Hwoxna, oddz. 131Cc, FD95;
c Białowieski P. N., Obręb Ochronny Hwoxna, oddz. 229Bf, FD95.
Na powierzchniach badawczych znajdował się drzewostan naturalnego po-
chodzenia. W podszycie występował głównie Swierk, rzadziej brzoza brodaw-
kowata i kruszyna. Baza pokarmowa chrząszczy saproksylicznych martwe drewno
reprezentowana była przez 3 gatunki sosnę, Swierk i brzozę brodawkowatą.
IloSć tego substratu była stosunkowo duża i zróżnicowana. Największa masa
przypadała na leżące pnie i konary, następnie na pniaki, a martwe drzewa stojące
miały znikomy udział. Biorąc pod uwagę klasy rozkładu, obserwowano znaczny
udział drewna mocno rozłożonego, a niewielki udział Swieżego martwego drewna.
BIEBRZAŃSKI PARK NARODOWY
Trzy powierzchnie badawcze znajdowały się w tzw. Basenie Rrodkowym
Biebrzy:
a koło wsi Orzechówka, oddz. 123b, FE24;
b Uroczysko Grzędy, oddz. 225k, FE24;
c Uroczysko Grzędy, oddz. 243h, FE24.
Na powierzchniach badawczych występował podszyt doSć obfity, złożony ze
Swierka, brzozy brodawkowatej, dębu szypułkowego i in. Martwe drewno repre-
zentowane było przez 4 gatunki: sosnę, Swierk, brzozę brodawkowatą i dąb szy-
104 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
pułkowy. MiąższoSć tego substratu była stosunkowo duża i zróżnicowana, jednak
znacznie mniejsza niż w P. Białowieskiej. Rozpatrując łącznie wszystkie po-
wierzchnie badawcze można zauważyć, że w Biebrzańskim P. N. był wyrównany,
stosunkowo wysoki udział posuszu i pniaków, a niewielki leżących pni i ko-
narów. Biorąc pod uwagę klasy rozkładu, obserwowano w miarę równomierny
udział drewna w poszczególnych fazach dekompozycji.
BORY TUCHOLSKIE
Zlokalizowano tu następujące powierzchnie badawcze:
a w NadleSnictwie Przymuszewo, oddz. 275a, XV68;
b w LeSnym Kompleksie Promocyjnym Bory Tucholskie , NadleSnictwo
Osie, oddz. 156c; CE24;
c w Parku Narodowym Borów Tucholskich, oddz. 198a; XV66 (koło jeziora
Wielkie Gacno).
Powierzchnie badawcze porastał bardzo ubogi podszyt. Martwe drewno repre-
zentowane było przez 2 gatunki sosnę i brzozę brodawkowatą. IloSć tego substra-
tu była znikoma, mało zróżnicowana i zmniejszyła się w trakcie badań o 2,9 m3/ha.
Rozpatrując łącznie wszystkie powierzchnie badawcze można zauważyć, że w
Borach Tucholskich prawie zupełnie brak martwego drewna. Jedynie niewielka
jego iloSć zlokalizowana była w pniakach po Sciętych drzewach, jeszcze mniej
stanowiły leżące konary, a stojących drzew martwych brakowało zupełnie. Biorąc
pod uwagę klasy rozkładu drewna, obserwowano w miarę równomierny udział
drewna w poszczególnych fazach dekompozycji.
PUSZCZA KOZIENICKA
Wyznaczono tu następujące powierzchnie badawcze:
a Nadl. Dobieszyn, leSn. Chodków, oddz. 115b, EC22 (na W od wsi
Ryczywół);
b LeSny Kompleks Promocyjny Lasy Puszczy Kozienickiej , Nadl. Ko-
zienice, leSn. Rwierże, oddz. 83a, EC32;
c LeSny Kompleks Promocyjny Lasy Puszczy Kozienickiej , Nadl. Ko-
zienice, leSn. Rwierże, oddz. 81f, EC32.
Martwe drewno reprezentowane było na powierzchniach badawczych prak-
tycznie tylko przez jeden gatunek sosnę (zarejestrowano ponadto pniak po
czeremsze amerykańskiej i po jałowcu pospolitym). Jego iloSć zwiększyła się w
latach 1997 2004 o 1,4 m3/ha. Rozpatrując łącznie wszystkie powierzchnie ba-
dawcze można zauważyć, że w Puszczy Kozienickiej udział poszczególnych ka-
tegorii martwego drewna był w miarę równomierny, chociaż największa masa
przypadała na leżące pnie i konary. Obserwowano w miarę równomierny udział
drewna w poszczególnych fazach dekompozycji.
NADLERNICTWO RWIERKLANIEC
Powierzchnie badawcze położone były w NadleSnictwie Rwierklaniec, leS-
nictwie Repecko, na północ od miasta Tarnowskie Góry (pow. a i b tuż przy
granicy miasta, pow. c na SE od miejscowoSci Pniowiec):
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń ekosystemów borów sosnowych 105
a oddz. 103a, CA49;
b oddz. 101d, CA49;
c oddz. 59h, CA49.
Martwe drewno reprezentowane było na powierzchniach badawczych przez 3
gatunki sosnę, Swierk i brzozę brodawkowatą. IloSć martwego drewna zwię-
kszyła się od roku 1997 o 5,6 m3/ha, ale było to drewno drobnowymiarowe,
przesuszone pochodzące z trzebieży gałęzie i czuby, mało przydatne dla owadów.
Na wszystkich powierzchniach badawczych najwięcej martwego drewna przy-
padało na leżące pnie i konary, a udział pozostałych kategorii (pniaki, posusz) był
znacznie niższy i wyrównany. Obserwowano w miarę równomierny udział drewna
w poszczególnych klasach jego rozkładu.
3. METODYKA BADAŃ
Na każdej z powierzchni badawczych oraz w ich bezpoSrednim sąsiedztwie,
reprezentującym to samo siedlisko, prowadzono w porównywalnym czasie zbiór
chrząszczy, przeszukując potencjalne mikrobiotopy ich rozwoju (obumierające
drzewa, stojący posusz, złomy, próchniejące pniaki po Sciętych drzewach, leżące
na ziemi pnie i konary itp.) i zbierając znalezione tam osobniki (larwy, poczwarki,
imagines), a czasem również fragmenty żerowisk (dotyczy to zwłaszcza kor-
ników). Zbiory te uzupełniano odłowami za pomocą czerpaka entomologicznego,
wykonując porównywalną ich liczbę na każdej powierzchni. Gatunki charak-
terystyczne, dające się łatwo oznaczyć w terenie oraz chronione, po odnotowaniu
wypuszczano w miejscu złowienia. W przypadku tych ostatnich włączono do
zbiorów dowodowych tylko nieliczne osobniki znalezione jako martwe.
W latach 1998 2000 i 2004 imagines chrząszczy odławiane też były za
pomocą pułapek barierowych typu window-trap (IBL-2bis, bez feromonów), z
pojemnikiem wypełnionym płynem konserwującym (wodny roztwór glikolu ety-
lenowego). Były one eksponowane na każdej powierzchni badawczej (w 2004 r. po
2 pułapki, w pozostałych po jednej) przez okres około 1 1,5 miesiąca: w roku
1998 od około połowy kwietnia do około połowy czerwca, w roku 1999 od
przełomu maja i czerwca do pierwszej dekady lipca, w roku 2000 od około połowy
czerwca do około połowy lipca i w roku 2004 od około połowy kwietnia do
przełomu maja i czerwca. W pierwszym etapie badań stosowano też specjalnie
Scięte drzewa próbne jako naturalne przynęty dla chrząszczy.
W celu stwierdzenia zależnoSci między iloScią i zróżnicowaniem jakoScio-
wym martwego drewna a bogactwem gatunkowym chrząszczy wykonano na po-
szczególnych powierzchniach badawczych (dwukrotnie w pierwszym i ostatnim
roku badań terenowych) pomiar zapasu martwego drewna. Mierzono grubiznę
martwych i obumierających drzew stojących, drzew powalonych, złomów, frag-
mentów pni i konarów, a także miąższoSć wykrotów, pniaków i podziemnej częSci
106 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
obumarłych drzew. Pomiarów i obliczeń dokonano standardowymi metodami
dendrometrycznymi. Ocenę miąższoSci karpiny oparto na empirycznych wzorach
Witkowskiego (1967). Dokładniejsze dane dotyczące pomiarów martwego drewna
zawarte są w sprawozdaniu Gutowskiego i in. (2000).
Zebrane chrząszcze zostały posegregowane na rodziny, a następnie oznaczone
do gatunku.
Waloryzację powierzchni i obiektów badawczych przeprowadzono na pod-
stawie własnych metod:
I) punktowej, przypisując punkty według poniższej zasady:
1 p. za każdy gatunek,
2 p. za gatunek saproksyliczny,
4 p. za gatunek charakterystyczny dla borów sosnowych,
5 p. za gatunek z Czerwonej Listy (Pawłowski i in. 2002),
10 p. za gatunek prawnie chroniony.
Jeżeli gatunek spełnia kilka z powyższych kryteriów, to liczba punktów się sumuje.
II) bazującej na liczbie stwierdzonych gatunków, uznanych za relikty eko-
logiczne lasów pierwotnych (tzw. gatunków puszczańskich) 1 p. za każdy taki
gatunek.
Przeprowadzono także waloryzację z wykorzystaniem wskaxnika cennoSci
biocenoz dla ochrony bioróżnorodnoSci REBp (Czachorowski i in. 2004).
Do zbadania podobieństw koleopterofauny poszczególnych obiektów przy-
rodniczych zastosowano wzór Słrensena w wersji procentowej.
Korelacje między różnymi czynnikami badano dla pd"0.05.
4. WYNIKI BADAŃ
4. 1. Chrząszcze saproksyliczne w wybranych borach sosnowych Polski
Informacje pochodzące z niniejszych badań o niektórych gatunkach i obiek-
tach opublikowano w oddzielnych pracach (Kubisz 2000, 2001; Kubisz i Jało-
szyński 2003; Gutowski i Ruta 2004; Ruta i in. 2005). Informacje faunistyczne z
Puszczy Białowieskiej wykorzystano w Katalogu fauny Puszczy Białowieskiej
[Gutowski i Jaroszewicz (red.) 2001], a z Borów Tucholskich w publikacji do-
tyczącej chrząszczy borów sosnowych tego obiektu (Gutowski i in. 2005).
W tabeli 1 zamieszczono wszystkie oznaczone dotąd gatunki chrząszczy
zebrane bądx zaobserwowane w trakcie niniejszych badań (lata 1997 2005). Łącz-
nie stwierdzono 877 gatunków, w tym 469 saproksylicznych i 109 dendrofilnych
(powiązanych z żywymi roSlinami drzewiastymi, ale nie z drewnem). Pozostałe
gatunki chrząszczy (299) związane są z roSlinnoScią zielną, glebą lub innymi
mikroSrodowiskami (poza żywymi drzewami i martwym drewnem).
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 107
Tabela 1. Chrząszcze (Coleoptera) stwierdzone w latach 1997 2005 w wybranych borach sos-
nowych Polski (a, b, c powierzchnie badawcze; E charakter ekologiczny gatunku: S
saproksyliczny, D dendrofilny; * gatunek umieszczony na Czerwonej LiScie; " gatunek
chroniony)
Table 1. Beetles (Coleoptera) recorded in 1997 2005 in selected Polish pine forests (a, b, c study plots;
E ecological characteristic of species: S saproxylic, D dendrophilous; * Red List species; "
protected species)
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Dytiscidae
Acilius canaliculatus (NIC.)
Carabidae
" Carabus arcensis HERBST S
S
" Carabus auronitens F.
S
" Carabus cancellatus ILL.
S
" *Carabus convexus F.
S
" Carabus coriaceus L.
S
" Carabus glabratus PAYK.
S
" Carabus granulatus L.
S
" Carabus hortensis L.
S
" Carabus nemoralis O. F. MLL.
S
" *Carabus problematicus HERBST
S
" Carabus violaceus F.
S
Cychrus caraboides (L.)
S
Leistus ferrugineus (L.)
S
Leistus rufescens (F.)
Notiophilus biguttatus (F.) S
Notiophilus palustris (DUFT.) S
Cicindela hybrida L.
Cicindela silvatica L.
Loricera caerulescens (L.)
*Blethisa multipunctata (L.)
Dyschirius globosus (HERBST)
*Broscus cephalotes (F.)
Bembidion lampros (HERBST)
Bembidion properans (STEPH.)
Bembidion quadrimaculatum (L.)
Tachyta nana (GYLL.) S
Amara aenea (DEG.)
Amara aulica (PANZ.)
Amara consularis (DUFT.)
Amara familiaris (DUFT.) S
Amara lunicollis SCHIODTE D
Amara plebeja (GYLL.)
Amara similata (GYLL.)
Poecilus lepidus (LESKE)
Poecilus versicolor (STURM) [=caerulescens L.] S
Pterostichus aethiops (PANZ.) S
Pterostichus brunneus (STURM)
Pterostichus melanarius (ILL.)
Pterostichus niger (SCHALL.) S
S
Pterostichus nigrita (FABR.)
S
Pterostichus oblongopunctatus (F.)
Pterostichus quadrifoveolatus LETZN.
Pterostichus strenuus (PANZ.)
Pterostichus vernalis (PANZ.)
Pterostichus vulgaris (L.)
108 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Abax ovalis (DUFT.)
S
Calathus erratus (SAHLB.)
S
Calathus micropterus (DUFT.)
S
Agonum assimile (PAYK.)
D
Agonum fuliginosum (PANZ.)
S
Agonum micans (NIC.)
Agonum obscurum (HERBST)
Agonum piceum (L.) D
Agonum sexpunctatum (L.)
Agonum viduum (PANZ.)
Acupalpus brunnipes (STURM)
Acupalpus flavicollis (STURM)
Anisodactylus binotatus (F.)
Pseudoophonus calceatus (DUFT.) S
Pseudoophonus griseus (PANZ.)
Pseudoophonus rufipes (DEG.)
Harpalus atratus LATR.
Harpalus latus (L.)
Harpalus luteicornis (DUFT.)
Harpalus progrediens SCHAUB. S
Harpalus quadripunctatus DEJ. S
Harpalus rufipalpis STURM
Harpalus serripes (QUENS.)
Harpalus signaticornis (DUFT.)
Harpalus smaragdinus (DUFT.)
Dromius agilis (F.) S
Dromius quadraticollis MOR. S
Dromius quadrimaculatus (L.) S
Calodromius spilotus (ILL.) S
Microlestes minutulus (GOEZE) S
Hydrophilidae
Helophorus griseus (HERBST)
Cryptopleurum minutum (F.)
Cercyon sternalis SHARP
Histeridae
Abraeus granulum ER. S
Plegaderus caesus (HERBST) S
Plagaderus saucius ER. S
Plegaderus vulneratus (PANZ.) S
Acritus minutus (HERBST) S
Gnathoncus nannetensis (MARS.)
Myrmetes paykulli KAN.
Dendrophilus punctatus (HERBST) S
Dendrophilus pygmaeus (L.)
Paromalus parallelepipedus (HERBST) S
Platysoma angustatum (HOFFM.) S
S
Platysoma deplanatum (GYLL.)
S
Platysoma lineare ER.
S
Platysoma minor (ROSSI)
Rodzina: Ptiliidae
S
Ptinella limbata (HEER)
Acrotrichis intermedia (GILL.)
Leiodidae
S
Anisotoma axillaris GYLL.
S
Anisotoma castanea (HERBST)
Anisotoma glabra (KUGEL.) S
Anisotoma humeralis (F.) S
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 109
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
Anisotoma orbicularis (HERBST)
S
Amphicyllis globus (F.)
S
Agathidium badium ER.
S
*Agathidium confusum BRIS.
S
Agathidium mandibulare STURM
S
Agathidium nigripenne (F.)
S
Agathidium rotundatum (GYLL.)
Agathidium seminulum (L.) S
Agathidium varians BECK S
Sciodrepoides watsoni (SPENCE)
Scydmaenidae
*Stenichnus bicolor (DENNY) S
Stenichnus godarti (LATR.) S
Stenichnus scutellaris (MLL. et KUNZE) S
Microscydmus minimus (CHAUD.) S
Euconnus claviger (MLL. et KUNZE) S
Silphidae
Nicrophorus vespillo (L.)
Nicrophorus vespilloides (HERBST)
Silpha sinuata F.
Staphylinidae
Eusphalerum minutum (L.) D
Acrulia inflata (GYLL.) S
*Hapalaraea linearis (ZETT.) S
Hapalaraea nigra (GRAV.) S
Omalium rivulare (PAYK.)
Phloeonomus lapponicus (ZETT.) S
Phloeonomus monilicornis (GYLL.) S
Phloeonomus planus (PAYK.) S
Phloeonomus punctipennis (GRAV.) S
Phloeonomus pusillus (GRAV.) S
Acidota crenata (F.) S
Lesteva longoelytrata (GOEZE)
S
Coryphium angusticolle STEPH.
Proteinus brachypterus (F.)
S
Bibloporus bicolor (DENNY)
S
Bibloporus minutus RAFFR.
S
Euplectus brunneus (GRIMM.)
S
Euplectus karstenii (REICHENB.)
S
Euplectus punctatus MULS. et REY
Euplectus sanguineus DENNY
Euplectus signatus (REICHENB.)
S
Plectophloeus fischeri (AUBE)
S
Plectophloeus nubigena (REITT.)
S
Rybaxis longicornis (LEACH)
S
Brachygluta fossulata (REICHB.)
Tyrus mucronatus (PANZ.) S
Phloeocharis subtilissima MANNH. S
Mycetoporus brunneus (MARSH.)
Mycetoporus forticornis FAUV.
Mycetoporus mulsanti GANGLB. D
Mycetoporus punctus (GYLL.) S
Mycetoporus rufescens (STEPH.) S
Mycetoporus splendidus (GRAV.) S
Lordithon lunulatus (L.) S
Lordithon thoracicus (F.)
Lordithon trinotatus (ER.)
110 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
Sepedophilus bipustulatus (GRAV.)
S
Sepedophilus constans (FOWL.)
S
Sepedophilus immaculatus (STEPH.)
S
Sepedopholus lividus (ER.)
S
Sepedophilus marshami (STEPH.)
S
Sepedophilus testaceus (F.)
S
Tachyporus chrysomelinus (L.)
Tachyporus corpulentus SAHLB.
Tachyporus obtusus (L.)
Tachyporus solutus ER.
Tachinus rufipes (DEG.)
Habrocerus capillaricornis (GRAV.) S
Gyrophaena affinis SAHLB.
Gyrophaena angustata STEPH. S
Gyrophaena boleti (L.) S
Gyrophaena gentilis ER. S
Gyrophaena minima ER. S
Gyrophaena nana (PAYK.) S
Gyrophaena poweri CROTCH S
Gyrophaena williamsi STRAND
Placusa atrata (MANNH.) S
Placusa complanata ER. S
Placusa depressa MKL. S
Placusa incompleta SJB. S
Placusa pumilio (GRAV.) S
Placusa tachyporoides (WALTL) S
Homalota plana (GYLL.) S
Anomognathus cuspidatus (ER.) S
Leptusa fumida (ER.) S
Leptusa pulchella (MANNH.) S
Leptusa ruficollis (ER.) S
Bolitochara lucida (GRAV.) S
S
Bolitochara mulsanti SHARP
Ischnopoda atra (GRAV.)
Amischa analis (GRAV.)
Amischa soror (KRAATZ)
Geostiba [=Evanystes] circellaris (GRAV.)
S
Dinaraea aequata (ER.)
S
Dinaraea angustula (GYLL.)
S
Dinaraea linearis (GRAV.)
S
Dadobia immersa (ER.)
Atheta castanoptera (MANNH.)
S
Atheta crassicornis (F.)
S
Atheta fungi (GRAV.)
Atheta gagatina (BAUDI)
S
Atheta hypnorum (KIESENW.)
Atheta orbata (ER.)
Atheta orphana (ER.) S
Atheta palustris (KIESW.)
Atheta paracrassicornis BRUND.
Atheta picipennis (MANNH.)
Atheta pilicornis (THOMS.)
Atheta sodalis (ER.) S
Acrotona pygmaea (GRAV.)
Drusilla canaliculata (F.)
Zyras cognatus (MRKEL.)
Lomechusa [=Atemeles] emarginata (PAYK.)
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 111
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Phloeopora bernhaueri LOHSE
Phloeopora corticalis (GRAV.)
S
Phloeopora testacea (MANNH.)
Ilyobates nigricollis (PAYK.)
S
Oxypoda bicolor MULS. et REY
Oxypoda procerula MANNH.
S
Dexiogyia corticina (ER.)
Ischnoglossa prolixa (GRAV.) S
Thyasophila angulata (ER.)
Haploglossa villosula (STEPH.)
Aleochara fumata GRAV.
Scaphidium quadrimaculatum OLIV. S
Scaphisoma agaricinum (L.) S
Scaphisoma boleti (PANZ.) S
Carpelimus corticinus (GRAV.)
Carpelimus elongatulus (ER.)
Carpelimus foveolatus (SAHLB.)
Oxytelus fulvipes ER.
Anotylus inustus (GRAV.)
Anotylus rugosus (F.)
Anotylus tetracarinatus (BLOCK)
Platystethus nitens (SAHLB.)
Stenus atratulus ER.
Stenus bifoveolatus GYLL.
Stenus clavicornis (SCOP.)
*Stenus flavipalpis THOMS.
Stenus flavipes STEPH.
Stenus geniculatus (GRAV.)
Stenus humilis ER. S
Stenus impresus GERM.
Stenus ludyi FAUV.
Stenus lustrator ER.
Stenus ochropus KIESW.
Paederus littoralis GRAV.
Paederus riparius (L.)
Rugilus rufipes (GERM.)
Sunius melanocephalus (F.)
Lathrobium brunnipes (F.)
Lathrobium filiforme GRAV.
Lathrobium fulvipenne (GRAV.)
Lathrobium pallidum NORDM.
Lathrobium terminatum GRAV.
Lathrobium volgense HOCHH.
Achenium depressum (GRAV.)
Ochthephilum fracticorne (PAYK.)
Neobisnius procerulus (GRAV.)
Paragabrius micans (GRAV.)
Paragabrius micantoides BENICK et LOHSE
Philonthus atratus (GRAV.)
Philonthus carbonarius (GRAV.)
Philonothus cognathus (STEPH.) S
Philonthus decorus (GRAV.) S
Philonthus punctus (GRAV.)
Philonthus sanguinolentus (GRAV.)
Philonthus varians (PAYK.) S
Gabrius splendidulus (GRAV.) S
Ontholestes murinus (L.)
112 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Staphylinus erythropterus L.
Ocypus ater (GRAV.)
Heterothops quadripunctulus (GRAV.)
Quedius brevis ER.
S
Quedius fuliginosus (GRAV.)
S
Quedius infuscatus ER.
S
Quedius mesomelinus (MARSH.)
Quedius plagiatus MANNH. S
Quedius scitus (GRAV.) S
Quedius xanthopus ER. S
Leptacinus intermedius DON.
Leptacinus othioides BAUDI
Gyrohypnus angustatus STEPH.
Gyrohypnus liebei SCHEERP.
Nudobius lentus (GRAV.) S
Xantholinus glaber (NORDM.) S
Xantholinus linearis (OLIV.) S
Xantholinus longiventris HEER
Xantholinus tricolor (F.) S
Baptolinus affinis (PAYK.) S
Othius punctulatus (GOEZE) S
Lucanidae
Platycerus caprea (DEG.) S
Platycerus caraboides (L.) S
" *Ceruchus chrysomelinus (HOCHENW.) S
" *Dorcus parallelipipedus (L.) S
Trogidae
Trox sabulosus (L.)
Geotrupidae
" *Typhaeus typhoeus (L.)
Geotrupes stercorosus (HARTM.)
Geotrupes vernalis (L.)
Scarabaeidae
*Caccobius schreberi (L.)
Aphodius borealis GYLL.
Aphodius coenosus (PANZ.)
Aphodius corvinus ER.
Aphodius depressus (KUGEL.)
Aphodius distinctus (MLL.)
Aphodius fasciatus OLIV. [=tenellus SAY]
Aphodius fimetarius (L.)
Aphodius nemoralis ER.
Aphodius prodromus (BRAHM)
Aphodius rufipes (L.)
Aphodius sticticus (PANZ.)
Serica brunnea (L.)
Anomala dubia (SCOP.) D
Phyllopertha horticola (L.) D
Rhizotrogus solstitialis (L.) D
Valgus hemipterus (L.) S
Trichius fasciatus (L.) S
*Gnorimus variabilis (L.) S
Cetonia aurata (L.) S
Protaetia cuprea (F.)
Eucinetidae
Eucinetus haemorrhoidalis (GERM.)
Clambidae
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 113
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Clambus armadillo (DEG.)
Scirtidae
Microcara testacea (L.)
Cyphon coarctatus PAYK.
Cyphon kongsbergensis MUNST.
D
Cyphon padi (L.)
Cyphon pubescens (F.)
Cyphon variabilis (THUNB.)
Buprestidae
Chalcophora mariana (L.) S
Buprestis haemhorroidalis HERBST S
Buprestis novemmaculata L. S
Buprestis octoguttata L. S
Phaenops cyanea (F.) S
Anthaxia helvetica STIERL. S
Anthaxia godeti GORY et LAP. S
Anthaxia quadripunctata (L.) S
Chrysobothris igniventris REITT. S
Agrilus ater (L.) S
Agrilus pratensis (RATZ.) S
Agrilus betuleti (RATZ.) S
Agrilus viridis (L.) S
Trachys minuta (L.) D
Byrrhidae
Morychus aeneus (F.)
Cytilus sericeus (FORST.)
Byrrhus fasciatus (FORST.)
Byrrhus pilula (L.)
Byrrhus pustulatus (FORST.)
Eucnemidae
Hylis procerulus (MANNERH.) S
Throscidae
D
Trixagus carinifrons (BONV.)
D
Trixagus dermestoides (L.)
D
Aulonothroscus brevicollis (BONV.)
Elateridae
S
*Lacon lepidopterus (PANZ.)
Agrypnus murinus (L.)
Cidnopus aeruginosus (OLIV.)
Limonius minutus (L.)
S
Diacanthous undulatus (DEG.)
S
*Stenagostus rufus (DEG.)
Athous haemorrhoidalis (F.)
D
Athous subfuscus (O. F. MLL.)
S
Denticollis borealis (PAYK.)
S
Denticollis linearis (L.)
Prosternon tessellatum (L.)
Anostirus castaneus (L.) D
*Pseudanostirus globicollis (GERM.)
Selatosomus aeneus (L.)
Selatosomus cruciatus (L.)
Paraphotistus [=Selatosomus] impressus (F.) D
Negastrius pulchellus (L.)
Dalopius marginatus (L.) D
Ectinus aterrimus (L.) D
Ampedus balteatus (L.) S
Ampedus erythrogonus (MLL.) S
114 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
*Ampedus hjorti (RYE)
S
Ampedus nigrinus (HERBST)
S
Ampedus pomorum (HERBST)
S
Ampedus praeustus (F.)
S
Ampedus sanguineus (L.)
S
Ampedus sanguinolentus (SCHRANK)
S
Ampedus suecicus PALM
*Ampedus tristis (L.) S
Sericus brunneus (L.)
Adrastus pallens F.
Melanotus castanipes (PAYK.) S
Melanotus villosus (GEOFFR.) [=erythropus S
GMELIN]
Cardiophorus assellus ER.
D
Cardiophorus ruficollis (L.)
Dicronychus cinereus (HERBST)
Dicronychus equisetioides (L.)
Lycidae
Dictyopterus aurora (HERBST) S
Pyropterus nigroruber (DEG.) S
Lygistopterus sanguineus (L.) S
Lampyridae
Lampyris noctiluca (L.)
Cantharidae
Cantharis decipiens BAUDI
Cantharis fugurata MANNH.
Cantharis lateralis L.
Cantharis livida rufipes HERBST
Cantharis nigricans ( MLL.)
Cantharis obscura L. D
Cantharis pellucida F.
Cantharis rustica FALL. D
Rhagonycha atra (L.)
Rhagonycha gallica PIC D
Rhagonycha lignosa (MLL.) S
Rhagonycha limbata THOMS.
Rhagonycha testacea (L.)
Silis nitidula (F.)
Malthinus balteatus SUFFR.
Malthinus biguttatus (L.) D
Malthinus punctatus (GEOFFR.) D
Malthodes fuscus (WALTL) D
Malthodes sp.
Dermestidae
S
Megatoma undata (L.)
S
Globicornis corticalis (EICHH.)
D
Anthrenus museorum (L.)
D
Anthrenus pimpinellae F.
Anobiidae
D
Ptinus dubius STURM
S
Ptinus pilosus MLL.
S
Xestobium rufovillosum (DEG.)
D
Ernobius abietis (F.)
S
Ernobius longicornis (STURM)
S
Microbregma emarginatum DUFT.
S
Hadrobregmus pertinax (L.)
Ptilinus pectinicornis (L.) S
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 115
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
Stagetus borealis ISRAELSON
Lymexylidae
S
Elateroides dermestoides (L.)
Trogossitidae
S
*Peltis grossa (L.)
S
Ostoma ferruginea (L.)
S
Thymalus limbatus (F.)
Grynocharis oblonga (L.) S
Nemosoma elongatum (L.) S
Cleridae
Tillus elongatus (L.) S
Thanasimus femoralis (ZETT.) S
Thanasimus formicarius (L.) S
Necrobia violacea (L.)
Melyridae
Charopus flavipes (PAYK.)
Cordylepherus viridis (F.)
Aplocnemus impressus (MARSH.) S
Aplocnemus nigricornis (F.) S
Dasytes fusculus (ILL.) S
Dasytes niger (L.) S
Dasytes plumbeus (MLL.) S
Dolichosoma lineare (ROSSI)
Sphindidae
Sphindus dubius (GYLL.) S
Aspidiphorus orbiculatus (GYLL.) S
Nitidulidae
Meligethes aeneus (F.)
Meligethes bidens BRIS.
Meligethes coeruleovirens FRST.
Meligethes coracinus STURM
Meligethes denticulatus (HEER)
Meligethes erythropus (MARSH.)
Meligethes lugubris STURM
Meligethes morosus ER.
Meligethes pedicularius (GYLL.) [=viduatus
HEER]
Meligethes serripes (GYLL.)
Meligethes symphyti (HEER)
Meligethes tristis STURM
Meligethes viridescens (F.)
Epuraea boreella (ILL.) S
Epuraea depressa (ILL.) D
S
Epuraea pallescens (STEPH.)
S
Epuraea pusilla (ILL.)
S
Epuraea pygmaea (GYLL.)
S
Epuraea unicolor (OLIV.)
S
Epuraea variegata (HERBST)
Omosita discoidea (F.)
S
Ipidia binotata REITT.
Pocadius adustus REITT.
S
Cyllodes ater (HERBST)
S
Glischrochilus quadripustulatus (L.)
S
Pityophagus ferrugineus (L.)
Monotomidae
S
Rhizophagus bipustulatus (F.)
Rhizophagus depressus (F.) S
116 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
Rhizophagus dispar (PAYK.)
S
Rhizophagus ferrugineus (PAYK.)
S
Rhizophagus nitidulus (F.)
S
Rhizphagus parvulus (PAYK.)
Silvanidae
S
Uleiota planata (L.)
S
Dendrophagus crenatus (PAYK.)
Silvanus bidentatus (F.) S
Cucujidae
" *Cucujus cinnaberinus (SCOP.) S
" *Cucujus haematodes ER. S
Phalacridae
Phalacrus caricis STURM
Phalacrus coruscus (PANZ.)
Olibrus aeneus (F.)
Olibrus bimaculatus KST.
Olibrus corticalis (PANZ.)
Olibrus millefolii (PAYK.)
Olibrus pygmaeus (STURM)
Cryptophagidae
Micrambe abietis (PAYK.) S
Cryptophagus badius STURM S
Cryptophagus dentatus (HERBST) S
Cryptophagus dorsalis (SAHLB.) S
Cryptophagus pallidus STURM S
Antherophagus nigricornis (F.)
Atomaria elongatula ER. S
Atomaria lewisi REITT.
Atomaria linearis STEPH.
Atomaria lohsei JOHN. et STRAND S
Atomaria prolixa ER. S
Atomaria umbrina (GYLL.) S
Erotylidae
S
Tritoma bipustulata F.
S
Triplax aenea (SCHALL.)
S
Triplax rufipes (F.)
S
Triplax russica (L.)
S
Dacne bipustulata (THUNB.)
Byturidae
Byturus ochraceus (SCRIBA)
Byturus tomentosus (F.)
Bothrideridae
S
*Bothrideres bipunctatus (GMEL.)
Cerylonidae [=Cerylidae]
S
Cerylon deplanatum GYLL.
S
Cerylon fagi BRIS.
Cerylon ferrugineum STEPH. S
Cerylon histeroides (F.) S
Cerylon impressus ER. S
Endomychidae
*Leiestes seminiger (GYLL.) S
Mycetina cruciata (SCHALL.) S
Endomychus coccineus (L.) S
Mycetaea subterranea (F.) S
Coccinellidae
Subcoccinella vigintiquatuorpunctata (L.)
Coccidula scutellata (HERBST)
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 117
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
D
Scymnus bipunctatus KUGEL.
S
Scymnus nigrinus KUGEL.
Scymnus redtenbacheri MULS.
S
Scymnus suturalis THUNB.
D
Stethorus punctillum (WEISE)
D
Chilocorus bipustulatus (L.)
D
Chilocorus renipustulatus (SCRIBA)
Exochomus quadripustulatus (L.) S
Hippodamia tredecimpunctata (L.)
Hyperaspis campestris (HERBST) D
Adonia variegata (GOEZE) D
Aphidecta obliterata (L.) S
Tytthaspis sedecimpunctata (L.)
Adalia bipunctata (L.) D
Adalia decempunctata (L.) D
Coccinella quinquepunctata L.
Coccinella septempunctata L.
Coccinula quatuordecimpustulata (L.)
Synharmonia conglobata (L.) S
Harmonia quadripunctata (PONTOPP.) D
Myrrha octodecimguttata (L.) S
Sospita vigintiguttata (L.) D
Calvia decemguttata (L.) D
Calvia quatuordecimguttata (L.) D
Propylea quatuordecimpunctata (L.) D
Myzia oblongoguttata (L.) S
Anatis ocellata (L.) D
Vibidia duodecimguttata (PODA) D
Thea vigintiduopunctata (L.)
Corylophidae
Orthoperus atomus (GYLL.) S
Orthoperus mundus MATTH. S
S
Orthoperus punctulatus REITT.
Latridiidae
S
Stephostethus angusticollis (GYLL.)
S
Latridius hirtus (GYLL.)
S
Enicmus testaceus STEPH.
S
Enicmus transversus (OLIV.)
S
Corticaria abietorum MOTSCH.
S
Corticaria alleni JOHNS.
Corticaria impressa OLIV.
S
Corticaria lapponica (ZETT.)
S
Corticaria linearis PAYK.
Corticaria umbilicata (BECK)
S
Cortinicara gibbosa (HERBST)
S
Corticarina fuscula (GYLL.)
Corticarina lambiana SHARP. D
Corticarina similata (GYLL.) S
Melanophthalma maura MOTSCH.
Mycetophagidae
Litargus connexus (GEOFFR.) S
Mycetophagus atomarius F. S
Mycetophagus decempunctatus F. S
Mycetophagus fulvicollis F. S
Mycetophagus multipunctatus F. S
Mycetophagus quadriguttatus MLL. S
Mycetophagus quadripustulatus (L.) S
118 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Ciidae
S
Octotemnus glabriculus (GYLL.)
S
Ropalodontus perforatus (GYLL.)
S
Ropalodontus strandi LOHSE
S
Sulcacis affinis (GYLL.)
S
Cis boleti (SCOP.)
Cis comptus GYLL. S
Cis fagi WALTL S
Cis festivus (PANZ.) S
Cis glabratus MELL. S
Cis hispidus (PAYK.) S
Cis jacquemartii MELL. S
Cis micans (F.) S
Cis nitidus (HERBST) S
Cis pseudolinearis LOHSE S
Cis punctulatus GYLL. S
*Hadreule elongatula (GYLL.) S
Ennearthron cornutum (GYLL.) S
Melandryidae
Hallomenus axillaris (ILL.) S
Orchesia fasciata (ILL.) S
Orchesia micans (PANZ.) S
Orchesia minor WALK. S
Orchesia undulata KRAATZ S
Wanachia [=Abdera] triguttata (GYLL.) S
Xylita laevigata (HELLEN.) S
Xylita livida (C. R. SAHLB.) S
Zilora obscura (FABR.) [=sericea STURM] S
Mordellidae
Tomoxia bucephala COSTA S
Variimorda ? briantea (COM.) S
S
Mordella brachyura MULS.
S
Mordella holomelaena APFELB.
S
Curtimorda maculosa (NAEZ.)
S
Mordellistena humeralis (L.)
Mordellistena parvula (GYLL.)
Mordellistena pumila (GYLL.)
Colydiidae
S
Bitoma crenata (F.)
S
Colydium elongatum (F.)
Tenebrionidae
D
Lagria hirta (L.)
Melanimon tibiale (F.)
Tenebrio molitor L.
S
Cylindronotus dermestoides (ILL.)
Stenomax aeneus (SCOP.) S
Uloma culinaris (L.) S
Uloma rufa (PILL. et MITT.) S
Prionychus melanarius (GERM.) S
Pseudocistela ceramboides (L.) S
Isomira murina (L.)
Mycetochara flavipes (F.) S
Bolitophagus reticulatus (L.) S
Diaperis boleti (L.) S
*Neomida haemorrhoidalis (F.) S
Scaphidema metallicum (F.) S
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 119
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
Corticeus bicolor (OLIV.)
S
Corticeus fraxini (KUGEL.)
S
Corticeus linearis (F.)
S
Corticeus suturalis (PAYK.)
S
Corticeus unicolor PILL. et MITT.
Oedemeridae
S
Chrysanthia geniculata (SCHM.)
Calopus serraticornis (L.) S
Meloidae
Meloe violaceus MARSH.
Boridae
" *Boros schneideri (PANZ.) S
Pythidae
Pytho depressus (L.) S
Pyrochroidae
Pyrochroa coccinea (L.) S
Schizotus pectinicornis (L.) S
Salpingidae
Sphaeriestes bimaculatus (GYLL.) S
Sphaeriestes castaneus (PANZ.) S
Salpingus planirostris (F.) S
Salpingus ruficollis (L.) S
Anthicidae
Notoxus monoceros (L.)
Aderidae
Anidorus nigrinus (GERM.) S
Scraptiidae
Cyrtanaspis phalerata (GERM.) S
Anaspis bohemica SCHILSKY
Anaspis brunnipes (MULS.) S
Anaspis frontalis (L.) S
Anaspis marginicollis LINDB. D
S
Anaspis ruficollis (F.)
S
Anaspis rufilabris (GYLL.)
D
Anaspis thoracica (L.)
Anaspis (s.str.) sp.
Cerambycidae
S
" *Ergates faber (L.)
S
Prionus coriarius (L.)
S
Rhamnusium bicolor (SCHRANK)
S
Rhagium bifasciatum F.
S
Rhagium inquisitor (L.)
S
Rhagium mordax (DEG.)
S
Oxymirus cursor (L.)
S
Pachyta quadrimaculata (L.)
S
Dinoptera collaris (L.)
*Evodinus borealis (GYLL.) S
Cortodera femorata (F.) D
Grammoptera ruficornis (F.) S
Alosterna tabcicolor (DEG.) S
Anastrangalia reyi (HEYD.) S
Anastrangalia sanguinolenta (F.) S
Stictoleptura maculicornis (DEG.) S
Stictoleptura rubra (L.) S
Leptura maculata PODA S
Leptura quadrifasciata L. S
Stenurella bifasciata (O. F. MLL.) S
120 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
S
Stenurella melanura (L.)
S
Stenurella nigra (L.)
S
Strangalia attenuata (L.)
S
Spondylis buprestoides (L.)
S
*Nothorhina punctata (F.)
S
Asemum striatum (L.)
S
Arhopalus rusticus (L.)
Tetropium castaneum (L.) S
Tetropium fuscum (F.) S
Molorchus minor (L.) S
Obrium brunneum (F.) S
Hylotrupes bajulus (L.) S
Semanotus undatus (L.) S
Callidium coriaceum PAYK. S
Callidium violaceum (L.) S
Poecilium alni (L.) S
Xylotrechus rusticus (L.) S
Monochamus galloprovincialis pistor (GERM.) S
Monochamus sutor (L.) S
Monochamus urussovii (FISCH.) S
Pogonocherus decoratus (FAIRM.) S
Pogonocherus fasciculatus (DEG.) S
Pogonocherus hispidus (L.) S
Acanthocinus aedilis (L.) S
Acanthocinus griseus (F.) S
Leiopus nebulosus (L.) S
Saperda carcharias (L.) S
Saperda perforata (PALL.) S
Saperda populnea (L.) S
Saperda scalaris (L.) S
Oberea oculata (L.) S
Tetrops praeustus (L.) S
Bruchidae
*Bruchus brachialis FAEHR.
Bruchidius villosus (F.)
Chrysomelidae
Donacia tomentosa AHR.
Lilioceris merdigera (L.)
Oulema erichsonii (SUFFR.)
Oulema gallaeciana (HEYD.)
Oulema melanopus (L.)
Cassida flaveola THUNB.
Cassida murraea L.
Cassida nebulosa L.
Cassida sanguinosa SUFFR.
Chrysolina fastuosa (SCOP.)
Chrysolina polita (L.) S
Chrysolina varians (SCHALL.)
Gastrophysa polygoni (L.)
Prasocuris phellandrii (L.)
Plagiodera versicolora (LAICH.) D
Chrysomela lapponica L. D
Chrysomela populi L. D
Chrysomela tremula F. D
Linaeidaea aenea (L.) D
Gonioctena decemnotata (MARSH.) D
Gonioctena quinquepunctata (F.) D
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 121
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
D
Gonioctena viminalis (L.)
D
Phratora atrovirens (CORN.)
D
Phratora laticollis (SUFFR.)
D
Phratora vitellinae (L.)
D
Phratora vulgatissima (L.)
Galeruca tanaceti (L.)
D
Galerucella lineola (F.)
Lochmaea capreae (L.) D
Lochmaea suturalis (THOMS.) D
Agelastica alni (L.) D
Luperus longicornis (F.) D
Luperus luperus (SULZ.) D
Phyllotreta flexuosa (ILL.)
Phyllotreta nemorum (L.)
Phyllotreta vittula (REDT.)
Aphthona euphorbiae (SCHRANK)
Longitarsus holsaticus (L.)
Longitarsus parvulus (PAYK.)
Altica quercetorum FOUDR. D
Lythraria salicariae (PAYK.)
Asiorestia ferruginea (SCOP.)
Crepidodera aurata (MARSH.) D
Mantura chrysanthemi (KOCH)
Chaetocnema hortensis (GEOFFR.)
Chaetocnema laevicollis (THOMS.)
Chaetocnema sahlbergii (GYLL.)
Psylliodes affinis (PAYK.)
Psylliodes cucullata (ILL.)
Psylliodes dulcamarae (KOCH)
Labidostomis humeralis (SCHNEID.)
Labidostomis longimana (L.)
Clytra quadripunctata (L.) D
Cryptocephalus aureolus SUFFR.
D
Cryptocephalus bipunctatus (L.)
D
Cryptocephalus caerulescens SAHLB.
D
Cryptocephalus labiatus (L.)
Cryptocephalus moraei (L.)
D
Cryptocephalus ocellatus DRAP.
Cryptocephalus sericeus (L.)
Nemonychidae
D
Cimberis attelaboides (F.)
D
Doydirhynchus austriacus (OLIV.)
Anthribidae
S
Tropideres albirostris (HERBST)
S
Platystomos [=Anthribus] albinus (L.)
S
Anthribus [=Brachytarsus] nebulosus (FORST)
Rhynchitidae
Temnocerus [=Pselaphorhynchites] tomento- D
sus (GYLL.)
D
Neocoenorrhinus [=Caenorhinus] germanicus
(HERBST)
Byctiscus betulae (L.) D
Deporaus betulae (L.) D
Attelabidae
D
Attelabus nitens (SCOP.)
D
Apoderus coryli (L.)
Apionidae
Perapion curtirostre (GERM.)
122 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
Protapion fulvipes (FOURCR.)
D
Betulapion simile (KIRBY)
Eutrichapion viciae (PAYK.)
Oxystoma cerdo (GERST.)
Nanophyidae
Nanophyes marmoratus (GOEZE)
Curculionidae
Dryophthorus corticalis (PAYK.) S
Otiorhynchus coecus GERM. [=niger (F.)] D
Otiorhynchus ovatus (L.) D
Otiorhynchus scaber (L.) D
Phyllobius arborator (HERBST) D
Phylllobius argentatus (L.) D
Phyllobius betulinus (BECHST. et SCHARF.) D
Phyllobius glaucus (SCOP.) [=calcaratus (F.)] D
Phyllobius pomaceus GYLL. [=urticae (DEG.)]
Phyllobius pyri (L.) D
Phyllobius vespertinus (F.) D
Phyllobius virideaeris (LAICH.) D
Phyllobius viridicollis (F.) D
Polydrusus cervinus (L.) D
Polydrusus confluens STEPH. D
Polydrusus pallidus (GYLL.) D
Polydrusus picus (F.) D
Pachyrhinus [=Scythropus] mustela (HERBST) D
Brachyderes incanus (L.) D
Strophosoma capitatum (DEG.) D
Sitona crinitus (HERBST)
Sitona griseus (F.)
Sitona humeralis STEPH.
Sitona lineatus (L.)
Sitona striatellus GYLL.
Hypera postica (GYLL.)
Bothynoderes affinis (SCHRANK)
S
Magdalis barbicornis (LATR.)
S
Magdalis duplicata GERM.
S
Magdalis flavicornis (GYLL.)
S
Magdalis frontalis (GYLL.)
S
Magdalis memnonia (GYLL.)
S
Magdalis phlegmatica (HERBST)
Magdalis ruficornis (L.) S
Magdalis violacea (L.) S
Magdalis sp. S
Hylobius abietis (L.) S
Hylobius pinastri (GYLL.) S
Pissodes castaneus (DEG.) S
Pissodes harcyniae (HERBST) S
Pissodes pini (L.) S
Pissodes piniphilus (HERBST) S
Anoplus plantaris (NAEZ.) D
Brachytemnus porcatus (GERM.) S
Rhyncolus ater (L.) S
Rhyncolus elongatus (GYLL.) S
Rhyncolus sculpturatus WALTL S
Dorytomus longimanus (FORST.) D
Anthonomus phyllocola (HERBST) D
Anthonomus rubi (HERBST)
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 123
Puszcza
Bory Puszcza
Białowieska Biebrzański Nadl.
Tucholskie Kozienicka
E Białowieża P. N. Rwierklaniec
Rodzina i gatunek
Tuchola Kozienice
Primeval Biebrza N. P. Forest District
Family and species
Woods Forest
Forest
a b c a b c a b c a b c a b c
D
Brachonyx pineti (PAYK.)
Cionus tuberculosus (SCOP.)
D
Orchestes rusci (HERBST)
D
Tachyerges stigma (GERM.)
D
Rhamphus pulicarius (HERBST)
Rhinoncus castor (F.)
Zacladus geranii (PAYK.)
Nedyus quadrimaculatus (L.)
Ceutorhynchus erysimi (F.)
Ceutorhynchus obstrictus (MARSH.)
Hylurgops palliatus (GYLL.) S
Hylastes angustatus (HERBST) S
Hylastes ater (PAYK.) S
Hylastes cunicularius ER. S
Hylastes opacus ER. S
Hylesinus varius (F.) S
Hylurgus ligniperda (F.) S
Tomicus minor (HART.) S
Tomicus piniperda (L.) S
*Dendroctonus micans (KUGEL.) S
Phloeosinus thujae (PERRIS) S
Polygraphus poligraphus (L.) S
Scolytus intricatus (RATZ.) S
Scolytus ratzeburgii JANS. S
Pityogenes bidentatus (HERBST) S
Pityogenes chalcographus (L.) S
Pityogenes quadridens (HART.) S
Orthotomicus laricis (F.) S
Orthotomicus longicollis (GYLL.) S
Orthotomicus proximus (EICHH.) S
Orthotomicus suturalis (GYLL.) S
Ips acuminatus (GYLL.) S
S
Ips sexdentatus (BRN.)
S
Ips typographus (L.)
S
Dryocoetes autographus (RATZ.)
S
Crypturgus cinereus (HERBST)
S
Crypturgus hispidulus THOMS.
S
Trypodendron domesticum (L.)
S
Trypodendron lineatum (OLIV.)
S
Xyleborus cryptographus (RATZ.)
S
Xyleborus dispar (F.)
S
Xyleborus monographus (F.)
S
Xyleborinus alni NIISIMA
S
Xyleborinus saxeseni (RATZ.)
S
Cryphalus abietis (RATZ.)
Pityophthorus lichtensteinii (RATZ.) S
Pityophthorus morosovi SPESS. S
Pityophthorus pityographus (RATZ.) S
124 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
WiększoSć wykazanych w borach sosnowych Coleoptera to gatunki na ogół
pospolite, ale z uwagi na swój skryty tryb życia oraz małe wymiary nieraz trudne do
znalezienia. Na uwagę zasługują gatunki rzadkie, reliktowe i te odnotowane po raz
pierwszy w danym regionie. WSród nich 20 było nowych dla Pojezierza Ma-
zurskiego (znalezione w Biebrzańskim Parku Narodowym: Pseudoophonus gri-
seus, Myrmetes paykulli, Euplectus signatus, Tachyporus corpulentus, T. solutus,
Anotylus inustus, Achenium depressum, Paragabrius micantoides, Heterothops
quadripunctulus, Xantholinus glaber, Cyphon kongsbergensis, Aulonothroscus
brevicollis, Denticollis borealis, Meligethes serripes, Bothrideres bipunctatus,
Leiestes seminiger, Corticarina similata, Cis festivus, C. micans, Anaspis ma-
rginicollis), a 10 dla Puszczy Białowieskiej (Harpalus atratus, Myrmetes paykulli,
Stenichnus bicolor, Mycetoporus mulsanti, Sepedophilus lividus, Quedius
infuscatus, Ptinus pilosus, Stagetus borealis, Cis comptus, Hadreule elongatula).
Na Nizinie Mazowieckiej po raz pierwszy stwierdzono 11 gatunków (znalezione w
Puszczy Kozienickiej: Anisotoma axillaris, Euplectus punctatus, Plectophloeus
nubigena, Stenus ochropus, Leptacinus intermedius, Ernobius longicornis, Sphin-
dus dubius, Triplax rufipes, Cis comptus, Anaspis bohemica, Bruchus brachialis), a
na Pojezierzu Pomorskim 4 (znalezione w Borach Tucholskich: Euplectus brun-
neus, Cis punctulatus, Anastrangalia reyi, Cryptocephalus caerulescens).
Najwięcej gatunków chrząszczy (łącznie saproksylicznych, dendrofilnych i
innych) wykazano dotychczas z borów sosnowych Biebrzańskiego P. N. 479
gatunków i z P. Białowieskiej 424, a na kolejnych miejscach znalazły się: P.
Kozienicka (320), Bory Tucholskie (319) i NadleSnictwo Rwierklaniec (279).
WSród stwierdzonych gatunków 31 znajduje się na Czerwonej LiScie Zwie-
rząt Ginących i Zagrożonych w Polsce (Pawłowski i in. 2002), a 18 objętych jest
ochroną prawną na terenie naszego kraju (Rozporządzenie ... 2004) (tab. 1). Ich
obecnoSć w poszczególnych obiektach badawczych przedstawiała się następująco
(gatunki chronione podano w nawiasie): Puszcza Białowieska 20(12), Biebrzański
P. N. 9(8), Bory Tucholskie 6(9), Puszcza Kozienicka 4(5) i NadleSnictwo Rwier-
klaniec 1(4).
Analizując występowanie tylko gatunków saproksylicznych, można zauwa-
żyć, że najbogatszym pod tym względem terenem pozostaje Puszcza Białowieska
293 gatunki, nieco mniej takich gatunków posiada Biebrzański P. N. (270), a
następnie Puszcza Kozienicka (191), Bory Tucholskie (184) i NadleSnictwo
Rwierklaniec (162). Najwięcej gatunków związanych z drewnem zalicza się do
następujących rodzin: Staphylinidae 85 gatunków, Curculionidae 58,
Cerambycidae 51, Carabidae 35, Ciidae i Elateridae po17, Tenebrionidae
16, Leiodidae i Buprestidae po 13, Latridiidae i Histeridae po 11, Nitidulidae
10 gatunków saproksylicznych.
Wykazane gatunki należą do 69 rodzin systematycznych. Chrząszcze sa-
proksyliczne rekrutują się z 49 rodzin, a dendrofilne (ale niezwiązane z drewnem) z
21 rodzin. Liczba gatunków dendrofilnych jest podobna we wszystkich badanych
obiektach i waha się od 37 (Bory Tucholskie) do 57 (Nadl. Rwierklaniec).
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 125
Tabela 2. Podobieństwa (%) zgrupowań chrząszczy (Coleoptera) między poszczególnymi obiektami
Table 2. Similarities (%) between beetle (Coleoptera) communities of particular objects
Puszcza
Biebrzański Bory Nadl. Rwierklaniec
Obiekt
Kozienicka
P. N. Tucholskie Rwierklaniec
Object
Kozienice Forest
Biebrza N. P. Tuchola Woods Forest District
Puszcza Białowieska
55,37 50,87 43,01 43,24
Białowieża Primeval Forest
Biebrzański P. N.
51,63 44,06 44,33
Biebrza N. P.
Bory Tucholskie
52,90 48,49
Tuchola Woods
Puszcza Kozienicka
48,41
Kozienice Forest
Podobieństwa (%) między poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obli-
czone dla wszystkich chrząszczy na podstawie wzoru Słrensena, przedstawiono w
tabeli 2. Generalnie podobieństwa te są bardzo niskie. Stosunkowo najwyższe
odnotowano między zgrupowaniami chrząszczy P. Białowieskiej i Biebrzańskiego
P. N. Najniższe podobieństwo występuje między P. Białowieską i P. Kozienicką
oraz między tą pierwszą a NadleSnictwem Rwierklaniec.
4.2. MikroSrodowiska chrząszczy saproksylicznych
Na podstawie własnych obserwacji oraz danych z literatury scharaktery-
zowano mikroSrodowiska zasiedlane przez poszczególne gatunki saproksyliczne
(tab. 3). Dla każdego z nich podano gatunek zasiedlanego drzewa (krzewu), rodzaj
martwego drewna (korzenie drzew, pniaki, wykroty, złomy, stojące pnie o Srednicy
>20 cm, stojące pnie o Srednicy d"20 cm, martwice boczne drzew żyjących, próch-
nowiska w dziuplach drzew powyżej ziemi, próchnowiska przyodziomkowe, ko-
rowina drzew żywych, obumierające oraz martwe konary i gałęzie w koronach
drzew, konary i gałęzie na dnie lasu, leżące kłody o Srednicy >20 cm, leżące kłody o
Srednicy d"20 cm, grzyby nadrzewne) oraz wilgotnoSć i nasłonecznienie zasied-
lanego substratu w trzystopniowej skali. Dla niektórych gatunków chrząszczy
okreSlenie wymienionych parametrów nie było możliwe ich biologia poznana jest
fragmentarycznie.
W analizie uwzględniono 495 gatunków (niektóre z nich są luxniej związane z
martwym drewnem, ale uznano, że należy traktować je jako saproksyliczne).
NajczęSciej zasiedlanymi gatunkami drzew w badanych borach okazały się sosna
zwyczajna i Swierk pospolity. Były one miejscami rozwoju odpowiednio dla 44,6 i
42% gatunków chrząszczy (tab. 3). Dalej w kolejnoSci uplasowały się: dęby
(Quercus robur, Q. petraea), brzoza brodawkowata, topola osika, wierzby (Salix
caprea, S. cinerea), jałowiec pospolity i inne. W odniesieniu do rodzaju materiału
żywicielskiego, bądx będącego Srodowiskiem życia, najważniejszym okazały się
leżące kłody o Srednicy >20 cm, a także te o Srednicy d"20 cm były one
odpowiednie dla 51,7 i 50,3% gatunków. Ważnym miejscem rozwoju i życia były
126 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Tabela 3. MikroSrodowiska saproksylicznych chrząszczy w wybranych borach sosnowych Polski
Table 3. Microenvironments of saproxylic beetles in selected Polish pine forests
Liczba [n] i udział
procentowy gatunków*
Cecha Srodowiska saproksylicznego
Number [n]*
Characteristic of saproxylic environment
and proportion of species
n %
Gatunek drzewa Pinus sylvestris 221 44,6
Betula pendula 138 27,9
lub krzewu
Picea abies 208 42,0
Species of tree
Quercus robur, Quercus petraea 165 33,3
or shrub
Juniperus communis 2 0,4
Populus tremula 115 23,2
Salix caprea, Salix cinerea 101 20,4
inne other 8 1,6
Forma 38 7,7
korzenie drzew roots of trees
231 46,7
martwego drewna pniaki stumps
24 4,8
Form of dead wood wykroty (korzenie i szyja korzeniowa)
roots and rootnecks of windfallen trees
209 42,2
złomy (tylce drzew) snags
188 38,0
stojące pnie o Srednicy 20 cm
standing trunks of >20 cm diameter
188 38,0
stojące pnie o Srednicy 20 cm
standing trunks of <20 cm diameter
14 2,8
martwice boczne w drzewach żyjących
lateral necroses in living trees
27 5,5
próchnowiska w dziuplach drzew powyżej
poziomu gruntu
rotten wood in tree-holes above ground-level
35 7,1
próchnowiska w dziuplach
przyodziomkowych
rotten wood in basal tree-holes
26 5,3
korowina drzew żywych
cork of living trees
64 12,9
obumierające oraz martwe konary
i gałęzie w koronach drzew
decaying and dead branches in tree-crowns
111 22,4
konary i gałęzie leżące na dnie lasu
dead branches lying on ground
256 51,7
leżące kłody o Srednicy 20 cm
lying logs of >20 cm diameter
249 50,3
leżące kłody o Srednicy 20 cm
lying logs of <20 cm diameter
101 20,4
owocniki grzybów nadrzewnych (huby)
fructifications of arboreal (bracket) fungi
WilgotnoSć substratu** mała low 47 9,5
Srednia moderate 119 24,0
Moisture of substratum**
duża high 69 13,9
Nasłonecznienie małe slight 68 13,7
Srednie moderate 97 19,6
miejsca**
77 15,6
Insolation of the site** duże strong
* Udział procentowy w stosunku do ogólnej liczby gatunków chrząszczy stwierdzonych w wyniku prze-
prowadzonych badań (N=495)
Share in % in the total number of species recorded during the study (N=495)
**Dla wielu gatunków brak jest danych na ten temat
For many species the respective data are lacking
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 127
też pniaki (46,7%), złomy (42,2%) oraz stojące pnie o Srednicy >20 cm (38%), jak i
te o Srednicy d"20 cm (38% gatunków). Należy też zwrócić uwagę na fakt, że aż 101
gatunków (20,4%) może być uzależnionych od nadrzewnych grzybów, zwłaszcza
tzw. hub. Preferowane jest drewno o Srednim uwilgotnieniu i nasłonecznieniu.
W odniesieniu do gatunków rzadkich, ginących i zagrożonych wyginięciem
preferencje te nie zawsze się pokrywają z powyższymi. Przykładowo, dla Notho-
rhina punctata (Cerambycidae) Srodowiskiem życia jest zewnętrzna, martwa war-
stwa korowiny na starych, ale żywych, nasłonecznionych sosnach. Generalnie
najważniejsze są tutaj mikroSrodowiska stojących drzew i leżących kłód o Srednicy
>20 cm, pniaków oraz nadrzewnych grzybów.
4.3. IloSć i jakoSć drewna a skład gatunkowy chrząszczy
IloSć i różnorodnoSć kategorii martwego drewna na poszczególnych powierz-
chniach badawczych były bardzo zróżnicowane. Najbogatsze pod względem za-
sobnoSci w martwe drewno okazały się powierzchnie w Puszczy Białowieskiej,
najuboższe w Borach Tucholskich (ryc. 1, tab. 4).
Zdecydowanie większe bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych na
powierzchniach w Puszczy Białowieskiej i Biebrzańskim P. N. niż na powierz-
chniach w pozostałych obiektach wskazuje dobitnie na związek różnorodnoSci
gatunków z iloScią i jakoScią martwego drewna. W obiektach tych stwierdzono
również najwięcej gatunków rzadkich i ginących. Najmniej gatunków znaleziono
w NadleSnictwie Rwierklaniec i w Borach Tucholskich, czemu z kolei odpowiada
najmniejsza iloSć martwego drewna stwierdzona w tych obiektach.
Ryc. 1. Rrednia iloSć martwego drewna (m3/ha) na powierzchniach badawczych w borach
sosnowych
Fig. 1. Mean volume [m3/ha] of dead wood on the study plots in pine forests
128 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Tabela 4. Sumaryczna miąższoSć martwego drewna (m3/ha) na powierzchniach badawczych
w borach sosnowych
Table 4. Total volume (m3/ha) of dead wood on the study plots in Polish pine forests
Kategoria martwego drewna
Powierzchnia Category of dead wood
Obiekt
badawcza posusz stojący
"
Object leżanina pniaki
Study plot standing dead
lying logs stumps
trees
a 34,4 7,9 0,4 42,7
Puszcza Białowieska b 5,9 5,2 3,7 14,8
Białowieża Primeval Forest c 8,7 8,2 3,9 20,8
Srednio average. 16,3 7,1 2,7 26,1
a 3,6 8,7 5,5 17,8
Biebrzański P. N. b 0,3 4,9 4,7 9,9
Biebrza N. P. c 1,6 4,9 12,2 18,7
Srednio average 1,8 6,2 7,5 15,5
a 0,2 4,5 4,7
Bory Tucholskie b 1,1 2,2 3,3
Tuchola Woods c 0,8 1,9 2,7
Srednio average 0,7 2,9 3,6
a 5,9 1,7 5,9 13,5
b 7,3 4,3 3,6 15,2
Puszcza Kozienicka
c 0,5 3,8 0,0 4,3
Kozienice Forest
Srednio average 4,6 3,2 3,2 11
a 0,2 0,2 0,2 0,6
Nadl. Rwierklaniec b 4,2 1,6 3,5 9,3
Rwierklaniec Forest District c 8,5 3,4 1,3 13,2
Srednio average 4,3 1,7 1,7 7,7
Obliczone współczynniki korelacji r (przy p d"0.05) potwierdzają istotne
statystycznie zależnoSci między iloScią martwego drewna i bogactwem gatun-
kowym chrząszczy saproksylicznych: dla poszczególnych powierzchni badaw-
czych r = 0,668, dla obiektów przyrodniczych r = 0,896. Rozpatrując same obiekty
przyrodnicze, wysokie korelacje odnotowano również dla wszystkich chrząszczy
(r = 0,704), a także dla kilku najważniejszych rodzin (nadrodzin) grupujących
głównie gatunki saproksyliczne: Elateroidea (r = 0,83), Ciidae (r = 0,903), Ce-
rambycidae (r = 0,757), Scolytidae (r = 0,908). Istnieje też istotna statystycznie
zależnoSć między iloScią martwego drewna na poszczególnych powierzchniach
i liczbą gatunków z Czerwonej Listy (r = 0,662), a jeszcze wyższa w odniesieniu do
badanych pięciu obiektów przyrodniczych (r = 0,885).
4.4. Gatunki związane troficznie z sosną lub występujące głównie w borach
sosnowych
Bazując na wynikach przeprowadzonych badań oraz na danych z literatury,
przedstawiono poniżej zestawienie potencjalnego składu gatunkowego zgrupowań
Coleoptera w borach sosnowych Polski, który można traktować jako modelowy .
Ograniczono się do gatunków występujących wyłącznie w tego typu borach oraz,
spoSród szerzej rozprzestrzenionych, do wyraxnie preferujących ten typ Sro-
dowiska.
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 129
Modelowy skład gatunkowy zgrupowań Coleoptera dla borów sosnowych Polski.
Gatunki o znacznej wiernoSci lub wyłącznoSci w stosunku do biotopu borów sosnowych
wyróżniono drukiem pogrubionym; pozostałe oznaczenia: ! gatunek rzadki, !! gatunek
b. rzadki
Model species composition of Coleptera grouping for pine coniferous forests in Poland.
Notes: Bold font species with significant fidelity or exclusivity to pine coniferous forests bio-
tope;
! rare species, !! very rare species
Carabidae Ampedus sanguineus (L.)
Cardiophorus ruficollis (L.)
Cicindela sylvatica L.
!Cardiophorus asellus ER.
Calosoma sycophanta (L.)
!Dicronychus equisetioides LOHSE
!Carabus marginalis F.
Anobiidae
Carabus problematicus HERBST
!Miscodera arctica (PAYK.) Ptinus dubius STURM
!Pterostichus quadrifoveolatus LETZN. Ernobius nigrinus (STURM)
Agonum quadripunctatum (DEG.) Ernobius pini (STURM)
!Dromius schneideri CROTCH Cleridae
Calodromius spilotus (ILL.) !!Allonyx quadrimaculatus (SCHALL.)
Histeridae
Melyridae
Plegaderus vulneratus (PANZ.)
Aplocnemus nigricornis (F.)
Paromalus parallelepipedus (HERBST)
Nitidulidae
Platysoma lineare ER.
Epuraea boreella (ILL.)
Ptiliidae
Glischrochilus quadripustulatus (L.)
!Ptinella limbata (HEER)
Pityophagus ferrugineus (L.)
!Ptinella tenella (ER.)
Monotomidae
Leiodidae
Rhizophagus depressus (F.)
Anisotoma axillaris GYLL.
Cryptophagidae
Staphylinidae
Cryptophagus cylindrus KIESENW.
Phloeonomus pusillus (GRAV.)
Cryptophagus dorsalis (SAHLB.)
!Anthobium fusculum (ER.)
!!Atomaria bella REITT.
!Coryphium angusticolle STEPH. Coccinellidae
Mycetoporus forticornis FAUV.
Rhyzobius chrysomeloides (HERBST)
!!Tachyporus corpulentus SAHLB.
!!Novius cruentatus (MULS.)
Stenus geniculatus (GRAV.)
Scymnus nigrinus KUGEL.
!Xantholinus rhenanus COIFF.
Scymnus suturalis THUNB.
Gabrius splendidulus (GRAV.)
Chilocorus bipustulatus (L.)
!Quedius nigriceps KR.
Exochomus quadripustulatus (L.)
Scarabaeidae
Aphidecta obliterata (L.)
!Polyphylla fullo (L.)
Harmonia quadripunctata (PONTOPP.)
Rodzina Buprestidae
Myrrha octodecimguttata (L.)
Chalcophora mariana (L.) Myzia oblongoguttata (L.)
Buprestis octoguttata L. Anatis ocellata (L.)
Phaenops cyanea (F.) Latridiidae
Anthaxia godeti GORY et LAP.
Corticaria linearis PAYK.
!Chrysobothris igniventris REITT.
Melandryidae
Elateridae
!Wanachia triguttata (GYLL.)
Athous subfuscus (O. F. MLL.)
Xylita laevigata (HELLEN.)
!Stenagostus rufus (DEG.)
!Zilora obscura (F.)
Cidnopus aeruginosus (OLIV.)
Tenebrionidae
Prosternon tessellatum (L.)
Cylindronotus dermestoides (ILL.)
Selatosomus aeneus (L.)
Uloma rufa (PILL. et MITT.)
Paraphotistus impressus (F.)
!!Hymenophorus doublieri MULS.
Sericus brunneus (L.)
Corticeus linearis (F.)
Ampedus balteatus (L.)
130 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
!Corticeus longulus (GYLL.) Magdalis duplicata GERM.
Corticeus pini (PANZ.) Magdalis frontalis (GYLL.)
Oedemeridae Magdalis linearis (GYLL.)
Magdalis memnonia (GYLL.)
Calopus serraticornis (L.)
Magdalis phlegmatica (HERBST)
Chrysanthia geniculata (SCHM.)
Magdalis violacea (L.)
Boridae
Hylobius abietis (L.)
!Boros schneideri (PANZ.)
Hylobius pinastri (GYLL.)
Pythidae
Pissodes castaneus (DEG.)
Pytho depressus (L.)
Pissodes pini (L.)
Aderidae
Pissodes piniphilus (HERBST)
Anidorus nigrinus (GERM.)
Pissodes validirostris (SAHLB.)
Cerambycidae
Rhyncolus elongatus (GYLL.)
!Ergates faber (L.)
Anthonomus phyllocola (HERBST)
Rhagium inquisitor (L.)
Anthonomus pinivorax SILFV.
!!Acmaeops marginatus (F.)
Brachonyx pineti (PAYK.)
Anastrangalia sanguinolenta (F.)
Hylastes angustatus (HERBST)
Stictoleptura rubra (L.)
Hylastes ater (PAYK.)
Stenurella bifasciata (O. F. MLL.)
Hylastes attenuatus ER.
Stenurella melanura (L.)
Hylastes brunneus ER.
Spondylis buprestoides (L.)
Hylastes opacus ER.
!!Nothorhina punctata (F.)
Hylurgus ligniperda (F.)
Asemum striatum (L.)
Tomicus minor (HART.)
Arhopalus rusticus (L.)
Tomicus piniperda (L.)
Monochamus galloprovincialis pistor
!Carphoborus minimus (F.)
(GERM.)
Pityogenes bidentatus (HERBST)
Pogonocherus decoratus (FAIRM.)
!Pityogenes irkutensis EGG.
Pogonocherus fasciculatus (DEG.)
Pityogenes quadridens (HART.)
Acanthocinus aedilis (L.)
Pityogenes trepanatus (NORD.)
Chrysomelidae
Orthotomicus laricis (F.)
Cryptocephalus pini (L.)
!Orthotomicus longicollis (GYLL.)
Calomicrus pinicola (DUFT.)
Orthotomicus proximus (EICHH.)
Nemonychidae
Orthotomicus suturalis (GYLL.)
Cimberis attelaboides (F.)
Ips acuminatus (GYLL.)
!Doydirhynchus austriacus (OLIV.)
Ips sexdentatus (BRN.)
Rhynchitidae
Crypturgus cinereus (HERBST)
!Lasiorhynchites caeruleocephalus
Crypturgus hispidulus THOMS.
(SCHALL.)
!Pityophthorus glabratus EICHH.
Curculionidae
Pityophthorus lichtensteinii (RATZ.)
Polydrusus pallidus (GYLL.)
!Pityophthorus pubescens (MARSH.)
Pachyrhinus mustela (HERBST)
Brachyderes incanus (L.)
4.5. Gatunki reliktowe
Niektóre gatunki chrząszczy saproksylicznych, spoSród występujących w bo-
rach sosnowych Polski, można zaliczyć do ekologicznych reliktów lasów na-
turalnych (relikty puszczańskie). Należą do nich taksony SciSle związane z eko-
systemami leSnymi, w których w sposób niezaburzony zachodzić mogą wszystkie
naturalne procesy, dzięki czemu występuje w nich pełen kompleks makro-
i mikrobiotopów związanych z poszczególnymi, naturalnymi fazami fluktuacyj-
nymi ekosystemu. W szczególnoSci dotyczy to dużego udziału drzewostanów
dojrzałych, starzejących się i obumierających, a także znajdujących się w fazie
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 131
rozpadu. Gatunki takie unikają Srodowisk zmienionych przez człowieka, rozwijają
się (lub żyją) w grubych pniach lub na starych drzewach, w tym obumierających
i martwych. Wymagają one ciągłoSci istnienia dużej iloSci i różnorodnoSci ja-
koSciowej martwego drewna w Srodowisku swego bytowania i w związku z daleko
posuniętym odnaturalnieniem Srodowisk leSnych Europy na skutek gospodarczego
ich wykorzystania, są taksonami rzadko notowanymi i w większoSci zagrożonymi.
Kryteria kwalifikacji gatunków do tej kategorii są w niektórych sytuacjach nieco
dyskusyjne, ale w większoSci przypadków panuje zgoda w tej kwestii wSród
entomologów. Wybór gatunków do niniejszego opracowania został dokonany na
podstawie wiedzy eksperckiej autorów oraz publikacji Mllera i in. (2005). Do
takich reliktowych gatunków można zaliczyć:
Histeridae Bothrideridae
Platysoma deplanatum (GYLL.) Bothrideres bipunctatus (GMEL.)
Staphylinidae Endomychidae
Tachyporus corpulentus SAHLB. Leiestes seminiger (GYLL.)
Lucanidae Mycetophagidae
Ceruchus chrysomelinus (HOCHENW.) Mycetophagus decempunctatus F.
Scarabaeidae Ciidae
Gnorimus variabilis (L.) Hadreule elongatula (GYLL.)
Eucnemidae Melandryidae
Hylis procerulus (MANNERH.) Xylita livida (C. R. SAHLB.)
Elateridae Zilora obscura (FABR.)
Tenebrionidae
Lacon lepidopterus (PANZ.)
Diacanthous undulatus (DEG.) Prionychus melanarius (GERM.)
Stenagostus rufus (DEG.) Pseudocistela ceramboides (L.)
Pseudanostirus globicollis (GERM.) Mycetochara flavipes (F.)
Ampedus hjorti (RYE) Neomida haemorrhoidalis (F.)
Anobiidae Corticeus suturalis (PAYK.)
Boridae
Stagetus borealis ISRAELSON
Trogossitidae Boros schneideri (PANZ.)
Peltis grossa (L.) Cerambycidae
Thymalus limbatus (F.) Nothorhina punctata (F.)
Nitidulidae Curculionidae
Ipidia binotata REITT. Rhyncolus sculpturatus WALTL
Cucujidae Dendroctonus micans (KUGEL.)
Cucujus haematodes ER.
Ich obecnoSć, lub brak, w badanym obiekcie przyrodniczym może być jednym
z kluczowych elementów waloryzacji przyrodniczej.
W sumie wskazano 30 gatunków reliktowych z 19 rodzin. Na powierzchniach
badawczych występowało od 0 do 12 gatunków, a w obiektach przyrodniczych od
1 do 23 gatunków. Najbogatsze były pow. a, b i c w P. Białowieskiej (po 12
gatunków) oraz pow. b i c w Biebrzańskim P. N. (po 5). Liczba gatunków re-
liktowych w poszczególnych obiektach kształtowała się następująco: P. Biało-
wieska 23, Biebrzański P. N. 10, P. Kozienicka 5, NadleSnictwo Rwierklaniec
3, Bory Tucholskie 1.
132 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
4.6. Waloryzacja przyrodnicza borów sosnowych
W wyniku przeprowadzonej waloryzacji przyrodniczej, według własnej me-
tody, polegającej na przypisaniu poszczególnym gatunkom owadów punktów
waloryzacyjnych wykazano, że najcenniejsze powierzchnie badawcze znajdują się
w Puszczy Białowieskiej (pow. a i c) oraz w Biebrzańskim Parku Narodowym
(pow. b), a najmniej cenne w NadleSnictwie Rwierklaniec (pow. b i c) i w Puszczy
Kozienickiej (pow. c). SpoSród obiektów przyrodniczych czołowe miejsce zajęła
Puszcza Białowieska, następnie Biebrzański P. N., Bory Tucholskie, Puszcza Ko-
zienicka i NadleSnictwo Rwierklaniec (tab. 5).
W waloryzacji opartej na występowaniu gatunków reliktowych pierwsze i
drugie miejsce zajęły P. Białowieska i Biebrzański P. N, kolejne P. Kozienicka,
NadleSnictwo Rwierklaniec i na końcu Bory Tucholskie. Najbardziej wartoSciowe
powierzchnie badawcze znajdują się w P. Białowieskiej, a najmniej cenne pod
względem występowania gatunków reliktowych w Borach Tucholskich (pow. b)
i w NadleSnictwie Rwierklaniec (pow. c) (tab. 5).
Według waloryzacji przeprowadzonej na podstawie wskaxnika cennoSci bio-
cenoz dla ochrony bioróżnorodnoSci (REBp) (Czachorowski i in. 2004) najbardziej
wartoSciowa koleopterofauna występuje na powierzchniach badawczych w Pu-
szczy Białowieskiej (REBp dla pow. b 1,94, a 1,68, c 1,51) oraz na pow. b i c
w Biebrzańskim Parku Narodowym (po 1,01). Najmniej cenne są pow. a i c w
NadleSnictwie Rwierklaniec, o zerowej wartoSci wskaxnika REBp (tab. 5). JeSli cho-
dzi o obiekty przyrodnicze, to zdecydowanie najbardziej wartoSciową według tej
metody waloryzacji okazała się P. Białowieska (REBp 2,08), następnie Biebrzański
P. N. (0,9), Bory Tucholskie (0,78), P. Kozienicka (0,42), a na końcu NadleSnictwo
Rwierklaniec (0,24).
Czołowe miejsca według tych trzech metod łącznie, zajmują powierzchnie ba-
dawcze w Puszczy Białowieskiej i w Biebrzańskim P. N., a ostatnie w rankingu są
powierzchnie zlokalizowane w NadleSnictwie Rwierklaniec i w Puszczy Kozie-
nickiej. Ocena obiektów przyrodniczych, od najlepszego, jest następująca: P.
Białowieska, Biebrzański P. N., Bory Tucholskie, P. Kozienicka, NadleSnictwo
Rwierklaniec (tab. 5).
5. DYSKUSJA
Znalezienie w okresie badań 877 gatunków chrząszczy, w tym 469 saproksy-
licznych, wskazuje na znaczny potencjał bazy życiowej wydawałoby się ubogiego
Srodowiska, jakim są bory sosnowe. O tym jak trudno jest wyczerpać do końca
możliwoSci odkrywania nowych gatunków na badanych powierzchniach Swiadczą
kolejne taksony, corocznie stwierdzane w trakcie badań. Oczywiste jest, że nawet
dalsze wieloletnie badania nie wyczerpałyby do końca stanu poznania tak drobnych
i prowadzących skryty tryb życia zwierząt. Trzeba też wziąć pod uwagę ogromne
Tabela 5. Waloryzacja borów sosnowych na podstawie chrząszczy
Table 5. Valorization of pine forests based on the occurrence of the family Coleoptera
Bezwzględna (i procentowa w stosunku do najwyższej stwierdzonej) wartoSć Rrednia pozycja w rankingu na
wskaxnika oraz pozycja w rankingu (liczba rzymska) według metody: podstawie trzech zastosowanych
Absolute (and proportional in relation to the highest recorded) value of the index, and metod (liczba rzymska) oraz
Pow. rank (Roman numeral) according to the method of: Srednia procentowa wartoSć ogól-
Obiekt badawcza nego wskaxnika waloryzacyjnego
Object Study (w nawiasie)
liczby gatunków cennoSci biocenoz
sumy punktów
plot Mean rank according to the three
reliktowych dla ochrony bioróżnorodnoSci
waloryzacyjnych
applied methods (Roman numeral)
number of relict value of biocoenoses for
sum of valorization points
and mean percentage of the general
species biodiversity protection REBp
valorization index (in parentheses)
a 1007 (100) 12 (100) 1,68 (86,6) I (95,5)
Puszcza Białowieska
1510 (100) 23 (100) 2,08 (100)
Białowieża Primeval For- b 807 (80,1) 12 (100) 1,94 (100) II (93,4) I (100)
I I I
est
c 970 (96,3) 12 (100) 1,51 (77,8) III (91,4)
a 821 (81,5) 2 (16,7) 0,18 (9,3) X (35,8)
1396 (92,5) 10 (43,5) 0,90 (43,3)
Biebrzański P .N.
b 860 (85,4) 5 (41,7) 1,01 (52,1) IV (59,7) II (59,8)
Biebrza N .P.
II II II
c 821 (81,5) 5 (41,7) 1,01 (52,1) V (58,4)
a 669 (66,4) 1 (8,3) 0,88 (45,4) VII (40,0)
1107 (73,3) 1 (4,3) 0,78 (37,5)
Bory Tucholskie
b 686 (68,1) 0 (0,0) 0,53 (27,3) XI (31,8) III (38,4)
Tuchola Woods
III V III
c 706 (70,1) 1 (8,3) 0,91 (46,9) VI (41,8)
a 698 (69,3) 4 (33,3) 0,26 (13,4) VIII (38,7)
1080 (71,5) 5 (21,7) 0,42 (20,2)
Puszcza Kozienicka
b 729 (72,4) 2 (16,7) 0,44 (22,7) IX (37,3) IV (37,8)
Kozienice Forest
IV III IV
c 400 (39,7) 1 (8,3) 0,29 (14,9) XIV (21,0)
a 633 (62,9) 1 (8,3) 0,00 (0,0) XIII (23,7)
864 (57,2) 3 (13,0) 0,24 (11,5)
Nadl. Rwierklaniec.
b 481 (47,8) 2 (16,7) 0,44 (22,7) XII (29,1) V (27,2)
Rwierklaniec For. District
V IV V
c 374 (37,1) 0 (0,0) 0,00 (0,0) XV (12,4)
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych
133
134 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
bogactwo gatunkowe tej grupy owadów (ponad 6000 gatunków w Polsce), oscy-
lacje liczebnoSci w poszczególnych latach, migracje itp. Obecnie zebrany materiał
jest już wystarczający i reprezentatywny dla Srodowiska borów sosnowych w
Polsce.
W trakcie badań odkryto jeden gatunek nowy dla fauny Polski (Anaspis
bohemica) oraz szereg nie wykazywanych z poszczególnych regionów zoogeo-
graficznych (Nizina Mazowiecka, Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie,
Puszcza Białowieska). CzęSć z tych informacji została już opublikowana. Prze-
prowadzone prace przyczyniły się znacząco do poznania koleopterofauny borów
sosnowych Polski, Srodowiska dominującego w krajobrazie naszego kraju.
Podobieństwa między poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obliczone
dla wszystkich chrząszczy na podstawie wzoru Słrensena są bardzo niskie. Może
to wskazywać na znaczne zróżnicowanie geograficzne badanych terenów. Puszcza
Białowieska i Biebrzański P. N. w znacznie większym stopniu niż pozostałe pod-
legają wpływom fauny kontynentalnej i borealnej, NadleSnictwo Rwierklaniec, a
nawet P. Kozienicka pozostają pod wpływem fauny górskiej i podgórskiej, a Bory
Tucholskie atlantyckiej. Niskie podobieństwa są z pewnoScią także efektem
znacznych różnic w stanie zachowania naturalnoSci ekosystemów leSnych po-
szczególnych obiektów. Objawia się to choćby znacznymi różnicami w bogactwie
gatunkowym chrząszczy omawianych obszarów, czy też udziałem w zgrupo-
waniach gatunków mniej lub bardziej związanych z naturalnymi ekosystemami
leSnymi. Uzyskane wyniki mogłyby też sugerować, że poznanie chrząszczy ba-
danych obiektów jest niewystarczające. Jednak, nawet przyjmując takie założenie,
tenże stopień poznania ma, zdaniem autorów, mniejszy wpływ na uzyskany obraz
podobieństw niż zróżnicowanie geograficzne kraju, czy różnice w stopniu za-
chowania naturalnoSci ekosystemu leSnego w poszczególnych obiektach.
Przy ocenie bogactwa gatunkowego chrząszczy uzyskanego na podstawie
badań przeprowadzonych na wybranych powierzchniach badawczych należy
wziąć pod uwagę także ich bliskie i dalsze otoczenie. W przypadku P. Biało-
wieskiej i Biebrzańskiego P. N. z powierzchniami sąsiadują płaty innych zbio-
rowisk, w tym wiele starodrzewów. W pozostałych obiektach, a zwłaszcza w
Borach Tucholskich i w NadleSnictwie Rwierklaniec, otoczenie powierzchni ba-
dawczych było znacząco ujednolicone. W związku z możliwoScią migracji owa-
dów z terenów sąsiadujących, ma to duże znaczenie. W pewnym stopniu efekt ten
był jednak niwelowany odłowami również poza powierzchniami badawczymi, a
także długim okresem badań i stosowaniem różnorakich metod eksploracji, w tym
poszukiwaniem chrząszczy w mikrobiotopach ich rozwoju. Ponadto chodziło tu
głównie o porównanie obiektów przyrodniczych, a nie konkretnych powierzchni
badawczych. Dla obiektów przyrodniczych fakt zróżnicowania Srodowisk i wieku
drzewostanów był obiektywną cechą i nie można go odczytywać jako manka-
mentu. Kwestia skali porównywanych obiektów okazała się też ważna w badaniach
kland a i in. (1996), bowiem udowodniono, że zależnoSci między iloScią mart-
wego drewna a bogactwem gatunkowym chrząszczy ujawniają się dopiero w skali
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 135
krajobrazu (kilkadziesiąt ha), a nie w skali mniejszego lub większego fragmentu
lasu.
Udział gatunków obligatoryjnie saproksylicznych w danym obiekcie przy-
rodniczym w znacznym stopniu wskazuje na naturalnoSć ekosystemu leSnego. Im
mniej takich gatunków, tym bardziej jest oczywiste, że zmiany antropogeniczne
sięgają głębiej. Szczególnie ważne dla oceny naturalnoSci danego ekosystemu jest
występowanie gatunków związanych z grubowymiarowym martwym drewnem
oraz starymi, obumierającymi drzewami. Takie gatunki, zwykle mało mobilne,
Swiadczą jednoczeSnie o zachowaniu ciągłoSci danego Srodowiska od czasu jego
naturalnego ukształtowania się (w związku z wystąpieniem odpowiednich eko-
systemom leSnym warunków klimatycznych) w początkowych okresach holocenu
(patrz też Gutowski i Buchholz 2000). WłaSnie takich gatunków najwięcej stwier-
dzono w P. Białowieskiej i (nieco mniej) w Biebrzańskim P. N.
Z analizy informacji własnych i danych z literatury wynika, że saproksyliczne
chrząszcze (a zapewne i inne organizmy) potrzebują do swego istnienia w Sro-
dowisku leSnym możliwie dużej gamy różnego rodzaju mikroSrodowisk (Gutowski
i in. 2004, kland i in. 1996, Schiegg 2000, Speight 1989). Im las jest bardziej
heterogeniczny, tym więcej gatunków znajdzie w nim odpowiednie dla siebie nisze
życiowe. Jednak dla gatunków najbardziej zagrożonych, stenotopowych, najis-
totniejsza jest obecnoSć mikroSrodowisk charakterystycznych dla lasów natural-
nych z pełną gamą faz fluktuacyjnych drzewostanu. W odniesieniu do prezento-
wanych badań okazały się nimi mikroSrodowiska stojących drzew i leżących kłód o
Srednicy >20 cm, pniaków oraz nadrzewnych grzybów. Trzeba jednak zauważyć,
że dla wielu gatunków chrząszczy brak bardziej szczegółowych informacji o ich
biologii, stąd też ocena znaczenia poszczególnych mikroSrodowisk dla wszystkich
Coleoptera była niemożliwa do realizacji.
Stwierdzono wyraxne zależnoSci między iloScią martwego drewna, a liczbą
gatunków Coleoptera. Wysokie współczynniki korelacji odnotowano zarówno dla
wszystkich chrząszczy saproksylicznych, jak i dla wybranych rodzin (Elateridae,
Ciidae, Cerambycidae, Curculionidae), bądx gatunków z Czerwonej Listy.
Z badań przeprowadzonych na pograniczu Rosji i Finlandii wynika, że dla
bogactwa gatunkowego chrząszczy saproksylicznych w borach ogromne znaczenie
ma obecnoSć martwych osik, które tworzą Srodowisko życia wielu stenotopowym
gatunkom Coleoptera (Siitonen 1994). Znajduje to potwierdzenie w naszych ba-
daniach. Drzewo to było zazwyczaj tępione w polskich lasach, jako chwast i
gospodarz jednego z niepożądanych w drzewostanie gatunków grzybów. Z punktu
widzenia ochrony różnorodnoSci biologicznej, w Swietle nowej wiedzy, osika
powinna być jednak tolerowana, a nawet specjalnie protegowana w ubogich borach
sosnowych czy Swierkowych.
Jeszcze ważniejsze znaczenie dla zachowania i ochrony różnorodnoSci bio-
logicznej w borach sosnowych ma obecnoSć grzybów nadrzewnych, zarówno na
drzewach żywych, jak i martwych. Z danych literaturowych (Sverdrup-Thygeson i
Midtgaard 1998) i obserwacji autorów niniejszego opracowania wynika, że ich
różnorodnoSć i iloSć zależy od dwóch głównych, z reguły SciSle ze sobą
136 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
związanych czynników: wieku drzewostanu oraz iloSci martwego drewna,
zwłaszcza najgrubszych sortymentów, i jest z nimi dodatnio skorelowana. Stąd też
pozostawianie w drzewostanie drzew zahubionych może być dobrym sposobem na
zwiększenie bogactwa gatunkowego chrząszczy w ubogich siedliskach borowych.
Trzeba też wziąć pod uwagę fakt, że szereg gatunków Coleoptera związanych z
tym Srodowiskiem, to taksony bardzo rzadkie i zagrożone.
Przeprowadzone w borach sosnowych badania, uzupełnione danymi litera-
turowymi, pozwoliły na okreSlenie składu gatunkowego zgrupowań chrząszczy
tego rodzaju Srodowisk. Rozpoznanie modelowego (potencjalnego) składu ga-
tunkowego zgrupowania chrząszczy saproksylicznych borów sosnowych może
znalexć praktyczne zastosowanie w ocenie stopnia odnaturalnienia innych obiek-
tów o podobnym, potencjalnym charakterze ekologicznym i służyć ich przy-
rodniczej waloryzacji. W lasach gospodarczych mogłoby wskazywać na kierunki
działania o skutkach najmniej szkodliwych dla różnorodnoSci biologicznej. W
opracowaniu zamieszczono odpowiednio wyselekcjonowane i wytypowane ga-
tunki Coleoptera, które powinny występować w dobrze zachowanych, naturalnych
borach sosnowych Polski. SpoSród 143 gatunków najbardziej charakterystycznych
dla borów sosnowych, w poszczególnych, poddanych badaniom obiektach wy-
stępować ich będzie z pewnoScią znacznie mniej. Jednak proporcjonalnie do
jakoSci obiektu ich liczba powinna wzrastać.
W pracy zastosowano 3 różne metody waloryzacji badanych obiektów przy-
rodniczych (także powierzchni badawczych). Każda z nich opierała się na nieco
innych założeniach i skutkowała (przynajmniej częSciowo) odmiennymi rezul-
tatami. Jednak w każdym przypadku Puszcza Białowieska plasowała się w ran-
kingu na pierwszym miejscu. Można sądzić, że zaproponowana przez autorów
oryginalna metoda waloryzacji jest najbardziej obiektywną, bo bazującą na naj-
szerszej gamie parametrów. Można też zalecić przeprowadzenie waloryzacji wszy-
stkimi trzema metodami, a następnie zsumować miejsca poszczególnych obiektów
w każdej z nich (wyrażone we względnej wartoSci procentowej w stosunku do
najwyższej stwierdzonej daną metodą) i uzyskać nowy, sumaryczny ranking (tab.
5). Zastosowane metody mają tę zaletę, że są bardzo proste i stosunkowo mało pra-
cochłonne, a dzięki temu mają szansę na szersze upowszechnienie w praktyce. W
dotychczasowych pracach waloryzacyjnych ekosystemów leSnych najczęSciej ko-
rzystano z bezkręgowców epigeicznych (np. Collembola, Carabidae, Staphylini-
dae) (Sławska i Smoleński 2003; Smoleński i in. 2004), które dla oceny stanu
Srodowiska martwego drewna mają mniejsze znaczenie.
Próbę waloryzacji lasów na podstawie chrząszczy saproksylicznych podjęto w
Puszczy Białowieskiej (Borowski 2001, Byk 2001a,b, Rutkiewicz 2001).
Wybór obiektu badań chrząszczy nie był przypadkowy. To jedna z naj-
liczniejszych grup zwierząt na Swiecie (również w Polsce). Jeżeli mówi się o
różnorodnoSci biologicznej i jej ochronie, to powinno się pamiętać, że co piąty
gatunek na Ziemi to właSnie chrząszcz, a martwe drewno jest dla tej grupy owadów
jednym z najważniejszych Srodowisk życia (Anonim 2001). Bory sosnowe z kolei,
dominujący typ lasu w Polsce, stanowią dla tej grupy owadów ważne Srodowisko
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 137
życia (Wąsowska 1991, 1994; Chobotow 1993; LeSniak 1993; Cholewicka-Wi-
Sniewska 1994 a, b; Czechowska 1995; Gutowski 1995; Mokrzycki 1995; Nicolai i
Machander 2000; Smoleński 2002).
Mimo pewnych ograniczeń, zaprezentowanych powyżej, uzyskane w trakcie
badań informacje są interesujące i pozwalają na sformułowanie szeregu wniosków
oraz zaleceń dla praktyki.
6. PODSUMOWANIE I WNIOSKI
Dziewięcioletni okres badań pozwolił na rozpoznanie bogactwa gatunkowego
chrząszczy związanych z martwym drewnem w borach sosnowych Polski. Lista
stwierdzonych chrząszczy saproksylicznych jest stosunkowo długa (469 gatun-
ków) i pozwala na scharakteryzowanie obiektów badawczych.
Bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych zależy głównie od stanu
zachowania ekosystemu boru sosnowego jego naturalnoSci, której jednym z
głównych mierników może być iloSć martwego drewna przypadająca na jednostkę
powierzchni.
Najbogatsza fauna, z gatunkami reliktowymi (puszczańskimi) włącznie, za-
chowała się w P. Białowieskiej, gdzie w borach sosnowych występuje ponad 20
m3/ha martwego drewna. Znacznie uboższa jest natomiast w pozostałych obiektach
przyrodniczych, w których miąższoSć martwego drewna z reguły nie przekraczała
5 m3/ha, a czasem wynosiła nawet poniżej 2 m3/ha (nie licząc częSci podziemnej
pniaków).
Na występowanie puszczańskich gatunków chrząszczy istotny wpływ ma nie
tylko iloSć martwego drewna, ale również jego jakoSć (różnorodnoSć gatunkowa,
gruboSć, wilgotnoSć, stopień rozkładu itp.). Szczególnie ważne jest, aby w lesie
pozostawało również martwe drewno grubowymiarowe, nierozczłonkowane na
krótkie fragmenty, które jest niezbędne dla rozwoju wielu stenotopowych ga-
tunków.
Na zwiększenie bogactwa gatunkowego chrząszczy w borach sosnowych
istotny wpływ ma obecnoSć w drzewostanie starych i obumierających drzew (w
tym osiki) oraz stała obecnoSć drzew zahubionych.
Na powierzchniach w lasach gospodarczych w zasadzie jedynym grubo-
wymiarowym Srodowiskiem saproksylicznym były pniaki po Sciętych drzewach
na powierzchniach pozrębowych, a więc mniej lub bardziej odsłoniętych (na-
słonecznionych), a przez to znajdujących się pod wpływem specyficznego mikro-
klimatu. Pniaki te zasiedlane były niekiedy także przez gatunki z przyrodniczego
punktu widzenia bardzo cenne (Stenagostus rufus, Ergates faber i in.). Rwiadczy to
o możliwoSciach niektórych gatunków do zasiedlania pewnych Srodowisk za-
stępczych, w naturalnych warunkach w zasadzie nie występujących, które stanowić
mogą (w ekosystemach odkształconych gospodarką) ostoję takich gatunków.
138 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Nie wydaje się, aby na bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych
miały istotny ujemny wpływ zanieczyszczenia powietrza występujące w niektó-
rych spoSród badanych obiektów. Owady te, żyjące w izolowanym od otoczenia
Srodowisku (pod korą, wewnątrz tkanek drzewnych) nie są narażone w bezpoSredni
sposób na oddziaływanie toksycznych substancji. Incydentalne wzmożone zanie-
czyszczenia powietrza, poprzez swoje ujemne oddziaływanie na drzewa i krzewy,
mogą co najwyżej okresowo wzbogacać bazę pokarmową dla saproksylicznych
Coleoptera, dostarczając im odpowiednich do zasiedlenia, osłabionych, bądx obu-
mierających roSlin. Skutkować to może zwiększeniem liczebnoSci niektórych ga-
tunków, bez istotniejszego wpływu na bogactwo gatunkowe tej grupy
ekologicznej.
Występowanie pewnych gatunków saproksylicznych Coleoptera przede
wszystkim reliktowych może Swiadczyć o dobrym stopniu zachowania danego
Srodowiska (boru sosnowego). Gatunki te można traktować jako wskaxnikowe dla
naturalnoSci ekosystemu. Opracowanie zestawu gatunków reliktowych (puszczań-
skich) dla borów sosnowych Polski, przedstawione w niniejszej pracy, ułatwi
ocenę lasów pod tym kątem.
Rozpoznany w trakcie badań, modelowy (potencjalny) dla borów sosno-
wych skład gatunkowy związanych z drewnem chrząszczy pozwala na ocenę
stopnia odnaturalnienia tych Srodowisk i może służyć do waloryzowania kon-
kretnych obiektów przyrodniczych.
Ze względu na bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych oraz uw-
zględniając łączny wynik różnych metod waloryzacji, badane obiekty przyrodnicze
można usystematyzować następująco (od najbogatszych do najbardziej zubożo-
nych): Puszcza Białowieska, Biebrzański Park Narodowy, Bory Tucholskie, Pu-
szcza Kozienicka, NadleSnictwo Rwierklaniec.
Ocena stanu organizmów saproksylicznych (bogactwo gatunkowe, liczeb-
noSć, występowanie pewnych gatunków), w oparciu o obserwacje nad chrząszcza-
mi (grupą należącą do najbogatszych gatunkowo i obejmującą szereg gatunków
będących doskonałymi wskaxnikami naturalnoSci lasu mogącą więc pełnić rolę
grupy modelowej) oraz ocena iloSci i jakoSci martwego drewna, powinny być
niezbędnym elementem programu ochrony przyrody dla nadleSnictw. Oceny takie
pozwoliłyby na dokładniejsze okreSlenie obszarów zbliżonych do naturalnych,
albo o wysokich walorach przyrodniczych.
7. ZALECENIA DLA PRAKTYKI
Wnioski wypływające z przeprowadzonych badań pozwoliły na sformuło-
wanie zaleceń, których zastosowanie w praktyce gospodarczo-leSnej byłoby pod-
stawą skuteczniejszej ochrony organizmów związanych z mikrobiotopami
występującymi w lasach gospodarczych w znacznym niedoborze, w tym w szcze-
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 139
gólnoSci saproksylicznych. Wdrożenie do praktyki tych zaleceń skutkowałoby
utrzymaniem (a w wielu przypadkach przywróceniem) szeregu naturalnych cech
ekosystemom leSnym, a co za tym idzie zachowaniem ciągłoSci procesów przy-
rodniczych, decydującej o trwałoSci lasu.
1. W lesie należy pozostawiać możliwie dużo martwego drewna. W borach
sosnowych IV i wyższych klas wieku powinno go być nie mniej niż 10 15 m3/ha.
2. Należy dbać, aby zasoby martwego drewna w lesie odzwierciedlały
zróżnicowanie żywej częSci drzewostanu pod względem struktury gatunkowej
i wymiarowej oraz by zapewniona była ciągłoSć napływu martwego drewna,
zwłaszcza grubowymiarowego, poprzez pozostawianie w lesie częSci drzew do
naturalnej Smierci oraz ograniczenie usuwania drzew powalonych i dopuszczanie
do ich pełnego rozkładu. Drzew takich nie powinno poddawać się jakiejkolwiek
obróbce (np. przecinaniu na krótsze odcinki).
3. W lasach parków narodowych i rezerwatów przyrody nie należy usu-
wać zamierających i martwych drzew, bowiem iloSć martwego drewna w takich
lasach zależeć powinna wyłącznie od przebiegu naturalnych procesów przyrod-
niczych.
4. W lasach gospodarczych pozyskanie i wywóz drewna należąłoby rea-
lizować poza sezonem aktywnoSci gatunków saproksylicznych (głównie owadów),
a więc w okresie od póxnej jesieni do przedwioSnia. Zapobiegłoby to lub znacznie
ograniczyło swoisty drenaż tychże zwierząt ze Srodowiska leSnego.
5. Nie powinno się palić lub zrębkować gałęzi po Scince drzew, nie na-
leży formować ich w stosy, ale pozostawiać je na dnie lasu rozproszone. Zapewni to
miejsca rozwoju dla szeregu organizmów związanych z drobnowymiarowym Sro-
dowiskiem saproksylicznym.
6. Nie należy korować pniaków pozostających po Scince drzew, dopusz-
czając to wyjątkowo tylko w przypadku monokultur iglastych, zagrożonych ma-
sowymi pojawami kambio- i ksylofagów. Pniaki (szczególnie grubowymiarowe)
stanowią bowiem ważne, zastępcze Srodowisko dla organizmów związanych z
przyodziomkową i podziemną częScią martwych drzew.
7. Wskazane jest utrzymywanie w Srodowisku leSnym 5 10% powierzchni
okresowo pozbawionych drzewostanu, poprzez wyłączenie ich z prac odnowie-
niowych i dopuszczenie na takich powierzchniach naturalnych procesów suk-
cesyjnych. Silne nasłonecznienie, a dzięki temu bujny rozwój roSlin zielnych
i krzewiastych na takich powierzchniach, zapewnia większoSci leSnych orga-
nizmów (głównie owadów), w tym znacznej liczbie saproksylicznych, odpowiednie
miejsca żerowania postaci dorosłych (imagines), odbywania przez nie lotów go-
dowych itp.
8. Należy dążyć do wyłączenia z użytkowania zrębowo-odnowieniowe-
go 5 10% (im więcej tym lepiej) lasów gospodarczych (w mniej więcej równym
rozproszeniu na terenie całego kraju, czyli każde nadleSnictwo powinno posiadać
taką częSć lasów wyłączonych z użytkowania). Powierzchnie wyłączone z użyt-
kowania powinny w miarę możliwoSci stanowić zwarty kompleks, obejmujący lasy
o najlepiej na danym terenie zachowanej naturalnoSci (okreSlonej np. metodami
140 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
omówionymi w niniejszej pracy), a jeSli takowych byłoby brak, o najstarszych
drzewostanach. Lasy takie stanowiłyby ostoję różnorodnoSci biologicznej (ga-
tunkowej, genetycznej, mikrosiedliskowej), byłyby miejscem gwarantującym
utrzymanie ciągłoSci procesów przyrodniczych i odtworzenie cech swoistych leS-
nym ekosystemom naturalnym, a tym samym decydowałyby o trwałoSci polskich
lasów jako całoSci.
Powyższe zalecenia traktować należy jako ramowe, wymagające w wielu
punktach daleko idącego uszczegółowienia. Szereg bardziej precyzyjnych i kon-
kretnych zaleceń dotyczących ochrony organizmów saproksylicznych, a co za tym
idzie różnorodnoSci biologicznej w Srodowisku leSnym, znalexć można w bogatej
literaturze przedmiotu (m.in. Ammer 1991; Fry, Lonsdale 1991; Buchholz, Os-
sowska 1995; Niemel 1997; Haase i in. 1998; Gutowski, Buchholz 2000; Btler,
Schlaepfer 2001; Vallauri i in. 2002; Gutowski i in. 2004; Hanski, Walsh 2004;
Gilg 2005, Jonsson i in. 2005).
Autorzy bardzo dziękują za pomoc w determinacji chrząszczy doc. dr. hab.
Markowi Wanatowi, który oznaczył kilka okazów z nadrodziny Curculionoidea,
dr. inż. Przemysławowi Szwałko, który sprawdził oznaczenia kilku gatunków z
rodzaju Aphodius (Scarabaeidae) oraz Andrzejowi Melke, który dokonał
determinacji Aleocharinae (Staphylinidae).
Praca została złożona 7.04.2006 r. i przyjęta przez Komitet Redakcyjny 23.05.2006 r.
SAPROXYLIC BEETLES AS INDICATOR OF DEFORMATION
OF PINE FOREST ECOSYSTEMS
Summary
The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish pine forests,
showing various degree of anthropogenic deformation (mainly pollution of environment):
Białowieża Primeval Forest and Biebrza National Park (least disturbed), Tuchola Woods,
Kozienice Forest (moderate) and Rwierklaniec Forest District in Silesia (strongest disturbance).
Altogether 877 (including 469 saproxylic and 109 dendrophilous) beetle species have been
found (tab. 1). Saproxylic beetles were most numerous (293 species) in Białowieża Primeval
Forest, somewhat less so (270) in Biebrza N. P., followed by Kozienice (191), Tuchola (184) and
Rwierklaniec (162). The majority of them belonged to the families Staphylinidae 85 species,
Curculionidae 58, Cerambycidae 51, Carabidae 35, Ciidae and Elateridae 17 each.
Many species were poorly known in Poland, very rare, new for the respective geographical areas,
and one Anaspis bohemica (Scraptiidae) proved new for our country. The proportion of obli-
gatorily saproxylic species indicates the degree of naturalness of the forest ecosystem: the less
numerous are such species, the more profound are anthropogenic disturbances.
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 141
The occurrence of natural forest species is significantly influenced as well by the amount as
the quality of dead wood. The greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in
the pine forests of Białowieża P. F. and Biebrza N. P. On the average, the volume of fallen logs,
decaying branches and stumps amounted to 26 m3/ha in the former and 15,5 m3/ha in the latter
(tab. 4, fig. 1). Evident, statistically significant correlation has been demonstrated between the
dead wood quantity and number of coleopteran species.
Quality (species diversity, thickness, moisture, stage of decay &c.) of dead wood deter-
mines the potential life basis of particular insect species. It is especially important to leave thick
pieces of dead wood in the forest: it is necessary for the development of many stenotopic beetles,
important element in the evaluation of naturalness of the given ecosystem. In managed forests
the only thick saproxylic environment sometimes inhabited by species valuable from the eco-
logical point of view (Stenagostus rufus, Ergates faber &c.) were stumps left on clearings. They
may be treated as substitute habitats, practically not occurring in natural biotopes but in disturbed
ecosystems providing refuges for such species.
Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has shown that, as regards
saproxylic beetles, the most important for the preservation of biodiversity are standing dead
trees, fallen logs of >20 cm in diameter, stumps and arboreal fungi (tab. 3). The comparison and
valorization of the studied according to three different (two of them original) methods, has in-
variably placed Białowieża Primeval Forest first (tab. 5). Increase of beetle species diversity in
pine forests is conditioned by the presence of old and decaying trees (including aspen) and con-
tinuous availability of trees infected by bracket fungi.
Air pollution occurring in some of the studied objects do not seem to significantly abate the
species diversity of saproxylic beetles. Occasionally intensive pollution may rather, by adverse
influence on plants, periodically increase the supply of weakened and decaying trees and shrubs
and thus enrich the alimentary basis for these insects. In effect some species may become more
numerous, without appreciable impact on the diversity of this ecological group.
The studies in pine forests allowed to determine the model species-composition of saprox-
ylic beetle communities in this kind of environments 143 species. Besides, 30 species have
been recognized as natural forest relicts, what may be applied in practice in the assessment of the
degree of denaturation and in ecological valorization. The study allows to formulate practical
recommendations as to pine stands in fresh coniferous forests and poor variants of fresh mixed
coniferous forests.
Evaluation of the condition (species diversity, abundance, occurrence of particular taxa) of
saproxylic organisms based on observations on beetles, as well as the assessment of quantity and
quality of dead wood, should be treated as a necessary component of a nature protection program
for forest districts, allowing more exact identification of nearly-natural or biologically highly
valuable areas.
(transl. R. H.)
LITERATURA
Ammer U. 1991. Konsequenzen aus den Ergebnissen der Totholzforschung fr die forstliche Praxis.
Forstw. Cbl., 110: 149-157.
Anonim 2001. Rainforest beetles in dead wood. Could logging be their downfall? Cooperative
Research Centre for Tropical Rainforest. Ecology and Management, (1)-(2) pp.
Borowski J. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie chrząszczy
(Coleoptera) związanych z nadrzewnymi grzybami. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów
Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa,
287-317 pp.
142 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Buchholz L., Ossowska M. 1995. Entomofauna martwego drewna jej biocenotyczne znaczenie w
Srodowisku leSnym oraz możliwoSci i problemy ochrony. Przegl. Przyr., 6, 3/4: 93-105.
Btler R., Schlaepfer R. 2001. Three-toed woodpeckers as an alternative to bark beetle control traps?
[W:] International Woodpecker Symposium (red. P. Pechacek & W. d Oleire-Oltmans).
Forschungsbericht 48. Nationalpark Berchtesgaden, Berchtesgaden, 13-26 pp.
Byk A. 2001a. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Białowieskiej na
podstawie struktury zgrupowań chrząszczy (Coleoptera) związanych z rozkładającym się
drewnem pni martwych drzew stojących i dziupli. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów
Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa,
333 367 pp.
Byk A. 2001b. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Białowieskiej na
podstawie struktury zgrupowań chrząszczy (Coleoptera) związanych z rozkładającym się drew-
nem leżących pni i pniaków. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej
metodą zooindykacyjną (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa, 369 393 pp.
Chobotow J. 1993. Cantharidae (Coleoptera) of pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 147-156.
Cholewicka-WiSniewska K. 1994a. The structure of weevils communities (Coleoptera, Curcu-
lionidae) of selected Polish pine forests. Fragm. Faunist., 36: 397-439.
Cholewicka-WiSniewska K. 1994b. Communities of weevils (Coleoptera, Curculionidae) in Polish
pine forests of different age. Fragm. Faunist., 36: 441-458.
Czachorowski S., Pakulnicka J., Szczepański W. 2004. Waloryzacja obszarów przyrodniczo cennych
w poszukiwaniu nowego wskaxnika. Trichopteron, 11: 11.
Czechowska W. 1995. Coccinellidae (Coleoptera) of the canopy layer in pine forests. Fragm.
Faunist., 38: 379-388.
Franc V. 1997. Mycetophilous beetles (Coleoptera mycetophila) indicators of well preserved
ecosystems. Biologia, Bratislava, 52, 2: 181-186.
Fry R., Lonsdale D. 1991. Habitat conservation for insects a neglected green issue. The Amateur
Entomologist, 21: XVI + 262 pp. + 32 tablice.
Gilg O. 2005. Old-Growth Forests. Characterics, conservation and monitoring. Habitat and species
mangement. Technical Report N74 bis: 1-96.
Grove S. J. 2002. Saproxylic insect ecology and the sustainable management of forests. Annu. Rev.
Ecol. Syst., 33: 1-23.
Gutowski J. M. 1995. Changes in communities of longhorn and buprestid beetles (Coleoptera:
Cerambycidae, Buprestidae) accompanying the secondary succession of the pine forests of
Puszcza Białowieska. Fragm. Faunist. 38: 389--409.
Gutowski J. M. (red.), Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K. 2004. Drugie życie drzewa. WWF Polska,
Warszawa Hajnówka, 245 pp.
Gutowski J. M, Buchholz L. 2000. Owady leSne zagrożenia i propozycje ochrony. Wiad. Entomol.,
18, Supl. 2: 43-72.
Gutowski J. M., Buchholz L., Kubisz D., Ossowska M., Sućko K. 2000. Chrząszcze saproksyliczne
jako wskaxnik odkształceń ekosystemów leSnych borów Swieżych. [Sprawozdanie końcowe z I
etapu badań w ramach tematu BLP-793, koordynowanego przez M. Falencką-Jabłońską]. Inst.
Bad. LeSn., Warszawa [mscr.].
Gutowski J. M., Buchholz L., Kubisz D., Ossowska M., Sućko K. 2005. Chrząszcze saproksyliczne
jako wskaxnik odkształceń ekosystemów leSnych borów sosnowych. [Sprawozdanie końcowe
w ramach tematu BLP-216, koordynowanego przez M. Falencką-Jabłońską]. Inst. Bad. LeSn.,
Warszawa [mscr.].
Gutowski J. M., Jaroszewicz B. (red.) 2001. Katalog fauny Puszczy Białowieskiej. Inst. Bad. LeSn.,
Warszawa, 403 pp.
Gutowski J. M., Kubisz D., Buchholz L. 2005. Chrząszcze (Coleoptera) drzewostanów sosnowych w
Borach Tucholskich. [W:] Bory Tucholskie III. Zasoby i ich ochrona (red. K. Gwoxdziński).
Wyd. Uniw. Łódzkiego, Łódx, 113-135.
Gutowski J. M., Ruta R. 2004. Waloryzacja przyrodnicza gminy Tuczno (Pojezierze Zachod-
niopomorskie) w oparciu o wyniki wstępnych badań nad chrząszczami (Insecta: Coleoptera).
Nowy Pam. Fizjogr., Warszawa, 3, 1-2: 29-63.
Chrząszcze saproksyliczne jako wskaxnik odkształceń borów sosnowych 143
Haase V., Topp W., Zach P. 1998. Eichen-Totholz im Wirtschaftswald als Lebensraum fr xylobionte
Insekten. Z. kologie u. Naturschutz, 7: 137-153.
Hanski I., Walsh M. 2004. How much, how to? Practical tools for forest conservation. BirdLife
European Forest Task Force, Helsinki, 48 pp.
Jonsson B. G., Kruys N., Ranius T. 2005. Ecology of species living on dead wood lessons for dead
wood management. Silva Fen., 39, 2: 289-309.
Kubisz D. 2000. Mordellochroa milleri EMERY (Mordellidae), Anaspis bohemica SCHILSKY (Scrapti-
idae) i Corticeus bicoloroides (ROUBAL) (Tenebrionidae) nowe dla fauny Polski gatunki
chrząszczy (Coleoptera: Tenebrionoidea). Wiad. Entomol., 19, 1: 9-14.
Kubisz D. 2001. Familia (rodzina): Scydmaenidae. [W:] Katalog fauny Puszczy Białowieskiej (red. J.
M. Gutowski & B. Jaroszewicz). Inst. Bad. LeSn, Warszawa, 132 p.
Kubisz D., Jałoszyński P. 2003. Dalsze materiały do rozsiedlenia w Polsce gatunków z rodziny
Scraptiidae (Coleoptera). Wiad. Entomol., 21, 4: 217-221.
LeSniak A. 1993. Carabidae (Coleoptera) of pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 157-174.
Mokrzycki T. 1995. Effect of pine forest stand age on bark beetle communities (Coleoptera:
Scolytidae) in Puszcza Białowieska. Fragm. Faunist., 38: 411-417.
Mller J., Buler H., Bense U., Brustel H., Flechtner G., Fowles A., Kahlen M., Mller G., Mhle H.,
Schmidl J., Zabransky P. 2005. Urwald relict species Saproxylic beetles indicating structural
qualities and habitat tradition. Waldoekologie Online, 2: 106-113.
Nicolai V., Machander D. 2000. Kieferntotholz als berwinterungshabitat fr Arthropoden nebst
Erstmeldung von Leptusa norvegica (Col., Staphylinidae) fr Brandenburg. Ent. Nachr. u.
Berichte, 44, 3: 171-174.
Niemel J. 1997. Invertebrates and boreal forest mangement. Conserv. Biol., 11, 3, 601-610.
Nilsson S. G., Arup U., Baranowski R., Ekman S. 1995. Tree-dependent lichens and beetles as
indicators in conservation forests. Conserv. Biol., 9, 5: 1208-1215.
kland B., Bakke A., Hgvar S., Kvamme T. 1996. What factors influence the diversity of saproxylic
beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and
Conservation, 5: 75-100.
Pawłowski J., Kubisz D., Mazur M. 2002. Coleoptera Chrząszcze. [W:] Czerwona Lista zwierząt
ginących i zagrożonych w Polsce (red. Z. Głowaciński). Instytut Ochrony Przyrody PAN,
Kraków, 88-110 pp.
Rozporządzenie Ministra Rrodowiska z dnia 28 wrzeSnia 2004 r. w sprawie gatunków dziko wy-
stępujących zwierząt objętych ochroną. Dz. U. nr 220, poz. 2237 z 2004 r.
Ruta R., Konwerski S., Kubisz D. 2005. Uwagi o krajowych strąkowcach (Coleoptera: Bruchidae).
Wiad. Entomol., 24, 4: 235-241.
Rutkiewicz A. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną na
przykładzie niefitofagicznych chrząszczy podkorowych (Coleoptera). [W]: Próba szacunkowej
waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną (red. A. Szujecki). Wyd.
SGGW, Warszawa, 319 332 pp.
Schiegg K. 2000. Effects of dead wood volume and connectivity on saproxylic insect species
diversity. coscience, 7, 3: 290-298.
Siitonen J. 1994. Decaying wood and saproxylic Coleoptera in two old spruce forests: a comparison
based on two sampling methods. Ann. Zool. Fenn., 31: 89-95.
Sławska M., Smoleński M. 2003. Zastosowanie zooindykacji synekologicznej do waloryzacji eko-
systemów leSnych. Sylwan, 2: 81-88.
Smoleński M. 2002. Structural pattern of epigeic community of staphylinids (Coleoptera, Sta-
phylinidae) in coastal pine forest. Fragm. Faunist., 45: 91-100.
Smoleński M., Szujecki A., Kwiatkowski W. 2004. The successional model of forest landscapes
valorisation. Baltic J. Col., 4, 2: 89-116.
Speight M. C. D. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and Environment Ser.,
Strasbourg, 42: 82 pp.
Sverdrup-Thygeson A., Midtgaard F. 1998. Fungus-infected trees as islands in boreal forest: spatial
distribution of the fungivorous beetle Bolitophagus reticulatus (Coleoptera, Tenebrionidae).
Ecoscience, 5: 486-493.
144 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Sućko
Tykarski P., Kucharski D., Garbalińska P., Byk A. 2004. Porównanie fauny chrząszczy sapro-
ksylicznych terenów zurbanizowanych i pierwotnych na przykładzie rezerwatów warszawskich
i Puszczy Białowieskiej. Wiad. Entomol., 23, Supl. 2: 213-216.
Vallauri D., Andr J., Blondel J. 2002. Le bois mort, un attribut vital de la biodiversit de la foręt
naturelle, une lacune des foręts gres. Rapport scientifique, WWF, 34 pp.
Wąsowska M. 1991. Differentiation of chrysomelid communities (Coleoptera: Chrysomelidae) in
moist pine forests in Poland. Elytron, Suppl., 5, 1: 289-296.
Wąsowska M. 1994. Leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of selected pine forests in Poland.
Fragm. Faunist., 36: 387-396.
Witkowski Z. 1967. OkreSlanie miąższoSci karpiny sosnowej w zależnoSci od niektórych elementów
pomiarowych drzewa. PTPN, Wydz. Nauk Roln. i LeSn., Poznań, 21, 2: 717-745.
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
Ptaki jako wskaźnik różnorodności biologicznejpoziPoziom umiejętności czytania i pisania jako wskaźnik zdrowia społecznegoomKofeina jako wskaźnik antropogenicznego zanieczyszczenia środowiskaPodstawy Metrologii Badanie wskaznikow zera jako przetwornikow II rzedu InstrukcjaWskaznik jako narzędzie zwiększające efektywność czytaniaanaliza wskaznikowa jako metoda analizy ekonomicznejPodstawy Metrologii Badanie wskaznikow zera jako przetwornikow II rzedu ProtokolJĘZYK SZTUKI OBRAZ JAKO KOMUNIKATnotatek pl sily wewnetrzne i odksztalcenia w stanie granicznymKatar jako geopolityczne centrum Bliskiego Wschodu (Biuletyn Opinie)Sylwetka Stefana Żeromskiego jako ucznia kieleckiego gim~403et wskazniki empirycznewięcej podobnych podstron