Opisać proces powstawania moczu kładąc nacisk na zrozumienie istoty wymiany przeciwprądowej.
Układ moczowy ma do spełnienia dwojakie zadanie:
1)wydalanie z ustroju niepotrzebnych produktów przemiany materii i substancji szkodliwych,
2)utrzymanie stałości składu płynów ustrojowych.
Do układu moczowego należą dwie nerki ( prawa i lewa), wytwarzjące mocz, wychodzące z nich moczowody, odprowadzające mocz z nerki do pęcherza moczowego, pęcherz moczowy oraz cewka moczowa.(7)
Nerka ma charakterystyczny kształt przypominający ziarno fasoli. W miąższu nerki gołym okiem można wyróżnić dwia zasadnicze substancje: warstwę położonż obwodowo, zwaną korą nerki oraz wewnętrznie leżący rdzeń nerki. Kora ma zabarwienie jaśniejsze,żółtawoczerwone, podczas gdy rdzeń jest koloru niebieskawo- czerwonego. Rdzeń nerkowy(medulla renis) występuje w postaci tzw. Piramid nerkowych(pyramides renales), których liczba waha się w granicach 10-20.W każdej piramidzie wyróżniamy podstawę (basis pyramidis) skierowaną w stronę kory oraz zaokrąglony wierzchołek, który nosi nazwę brodawki nerkowej(papilla renalis). Brodawki nerkowe objęte są kielichami nerkowymi mniejszymi. Wewnątrz piramid biegną prostolinijne kanaliki zwane cewkami nerkowymi (tubuli renales), które stanowią wewnątrz nerkowe drogi wyprowadzające mocz do kielichów nerkowych. Ujścia cewek prostych przebiegających wzdłuż długiej osi piramid kończą się otworami brodawkowymi (foramina papillaria) na szczycie brodawek nerkowych. Pole pokryte otworami brodawkowymi nosi nazwę pola sitowego (area cribrosa}. Każda brodawka jest objęta kielichem nerkowym, do którego spływa mocz. Zwykle z jedną brodawką łączą się 2-3 piramidy. Od podstaw piramid nerkowych odchodzą w głąb kory delikatne, jaśniejsze prążki(striae medullares), będąc przedłużeniem rdzenia. Tworzą one część promienistą(pars radiata) kory, a zawierają, podobnie jak piramidy, prostolinijne odcinki cewek nerkowych. Kora nerki stanowi nie tylko warstwę obwodową, lecz wnika także między piramidy nerkowe w postaci słupków nerkowych(columnae renales). W korze nerki widoczne są bardzo liczne maleńkie punkciki zwane ciałkami nerkowymi. Stanowią one początkowy element części wydzielniczej nerki i tworzą część skłębioną nerki. Piramida wraz z przylegającą do niej obwodowo korą stanowi płat nerkowy(lobus renalis). {2)
Nerka jest także gruczołem wewnątrzwydzielniczym. Narząd ten produkuje bezpośrednio do krwi tzw. Hormony nerkowe:
A) enzym reninę, która wzmaga wytwarzanie w krwi angiotensyny. Ta ostatnia pobudza odkurczanie mięśni gładkich naczyń obwodowych
B) erytropoetynę- nerka produkuje nerkowy czynnik erytropoetyczny (REF) przekształcający pewne białka osocza w wymienną erytropoetynę.
Moczowód to długi parzysty przewód łaczący miedniczkę nerkową z dnem pęcherza moczowego.Długość moczowodów wynosi 28-34 cm. Biegną one zaotrzewnowo ku dołowi do miednicy mniejszej, krzyżując się z naczyniami biodrowymi wspólnymi Moczowody przebijają ścianę pęcherza skośnie tworząc ujście zamknięte fałdem błony śluzowej. Ściana moczowodu składa się z trzech warstw:
1)łączno-tkankowej błony zewnętrznej
2)błony mięśniowej
3)błony śluzowej pokrytej nabłonkiem przejściowym.
Pęcherz moczowy(Vesica uninaria) jest to worek mięśniowy położony w miednicy mniejszej za, spojeniem łonowym, służący jako zbiornik moczu. W stanie opróżnionym ma wielkość małej cytryny i nie wystaje ponad spojenie łonowe. Wypełniony przyjmuje kształt gruszkowaty i zależnie od pojemności wystaje do jamy brzusznej na dość znaczną wysokość. Pojemność pęcherza bywa różna, przeciętnie wynosi 700 cm. Sześciennych. Ściana pęcherza moczowego składa się z warstw: 1) błony śluzowej, 2)błony mięśniowej i 3}błony zewnętrznej.
Cewka moczowa żeńska(urethra feminina)jest krótkim szerokim przewodem dłudości 3-5 cm.,średnicy 5-7mm., który rozpoczyna się ujściem wewnętrznym w pęcherzu moczowym i kończy ujściem zewnętrznym w przedsionku pochwy. Wysłana jest od wewnątrzbłoną śluzową pokrytą w części początkowej nabłonkiem przejściowym, a w dalszej- wielowarstwowym walcowatym. U kobiety cewka moczowa służy wyłącznie do wyprowadzania moczu z pęcherza na zewnątrz. U mężczyzn cewka moczowa jest przewodem wyprowadzającym zarówno mocz, jak i spermę, w związku z czym budowa jej przedstawia się odmiennie.
Cewka moczowa męska(urethra masculina} rozpoczyna się w ujściu pęcherza moczowego i kończy ujściem zewnętrznym na żołędzi prącia. Długość jej wynosi 17,5-20 cm., jest ona zatem znacznie dłuższa niż cewka moczowa żeńska. Przy wzwodzie prącia cewka się odpowiednio wydłuża. W cewce moczowej odróżniamy trzy części:
1)część sterczową- długości ok.3 cm., przebijającą gruczoł krokowy,
2}część błoniastą, długość ok. 2 cm.,przechodzącą przez przeponę moczowo-płciową
3}część gąbczasta, długości 10-15 cm, przebiegającą w ciele gąbczastym prącia
Średnica cewki moczowej męskiej nie jest jednakowa na całym jej przebiegu- najszersza jest część sterczowa, najwęższa- częśc błoniasta.{7) Powstawanie moczu jest procesem trójstopniowym:
1}Trzeba przefiltrować („ odcedzić”} krew zasobną w odpady- to co powstanie nazywamy moczem pierwotnym;
2)Produkt filtrowania należy poddać obróbce polegającej na:
A) resorpcji (zwrotnemu wchłanianiu)- z moczu pierwotnego trzeba odzyskać to co jest potrzebne i czego nie możemy ostatecznie utracić. Głównie chodzi tu o wodę. Doprowadzi to do znacznego zmniejszenia objętości moczu;
B) sekrecji (wydzielaniu)- do powstającego moczu dodatkowo usuwa się jeszcze z nerki pewne szkodliwe substancje.
W sumie te trzy procesy to jest filtracja, resorpcja i sekrecja prowadzą do powstania moczu ostatecznego, o stężeniu wyższym niż krew ( hipertonicznego i o znacznie mniejszej objętości).(2)
Filtracja jest procesem nieselektywnym. Filtracja (inaczej przesączanie) zachodzi pomiędzy siecią naczyń włosowatych w kłębuszku nerkowym a ścianą torebki Bowmana. Krwe przepływa przez sieć naczyń włosowatych kłębuszka nerkowego pod dużym ciśnieniem, które wtłacza ponad 10% osocza krwi do torebki Bowmana. Proces ten przypomina mechanizm powstawania płynu tkankowego z krwi w innej sieci naczyń włosowatych w organizmie. Nerki filtrują jednak znacznie więcej osocza. Kilka czynników decyduje o znacznej wydajności tego procesu. Po pierwsze, w naczyniach włosowatych kłębuszków nerkowych ciśnienie hydrostatyczne jest wyższe niż w innych kapilarach. Wynika to częściowo ze znacznego oporu przepływowego, jaki stawiają tętniczki doprowadzające; przekrój ich jest mniejszy niż średnica tętniczek odprowadzających. Po drugie, silnie skręcony, gęsty splot naczyń włosowatych w kłebuszku nerkowym tworzy znaczną powierzchnie, przez którą może zachodzić filtracja. Wreszcie, naczynia włosowate kłębuszków są wysoce przepuszczalne. Pomiędzy komórkami nabłonka płaskiego, które tworzą ściany kapilar, znajdują się liczne otworki (perforacje). Filtracja nie jest procesem selektywnym, dlatego też w niewielkim tylko stopniu warunkuje skład moczu. Bariera filtracyjna, którą tworzy ściana naczyń włosowatych i cienka błona okrywająca otworki szczelinowe pomiędzy podocytami, nie przepuszcza krwinek ani płytek krwi oraz zatrzymuje większość białek osocza. Pokonują tę barierę tylko niewielkie cząsteczki rozpuszczone w osoczu krwi, takie jak glukoza, aminokwasy, a także jony sodowe , potasowe, chlorkowe, wodorowęglowe, i inne substancje mineralne oraz mocznik. Stają się one częścią filtratu. Całkowita objętość krwi przepływającej przez nerki w ciągu jednej minuty wynosi około 1200 ml; stanowi to mniej więcej jedną czwartą pojemności minutowej serca. Osocze przepływające przez kłębuszki nerkowe oddaje około 20% swojej objętości do przesączu kłębuszkowego. Reszta opuszcza kłębuszki tętniczkami odprowadzającymi. Przeciętna prędkość filtracji kłębuszkowej wynosi około 180 litrów w ciągu doby. Jest to 4,5 raza więcej, niż wynosi całkowita objętość płynów ustrojowych. (1)
Wytwarzanie moczu wymaga odpowiedniego ciśnienia krwi dopływającej do kłębuszka naczyniowego. W ciałkach nerkowych normalne ciśnienie krwi wynosi około 50 mmHg (6,7 kPa). Mechanizm tworzenia tej wartości jest następujący: tętniczka doprowadzająca krew do kłębuszka jest szersza niż tętniczka odprowadzająca. Można więc powiedzieć, że dochodząca krew „ nie ma się gdzie wlać” i zaczyna napierać na ściany naczyń, w których się znajduje( tworzy się nadciśnienie hydrostatyczne). Ponieważ ściany naczyń włosowatych kłębuszka są wysoce przepuszczalne następuje „wyciskanie” płynnych składników osocza. Ściany kapilar przylegają do, Równie cienkich i przepuszczalnych, blaszek torebki Bowmana. Następuje filtracja- część składników krwi przejdzie do początkowego odcinka nefronu. W ciągu minuty przez nerkę przepływa jeden litr krwi ( około 20% rzutu minutowego). Z tego około 15-18% objętościowych krwi ulegnie przesączeniu do kanalików nerkowych. Ten przesącz nazywa się moczem pierwotnym. (ultrafiltratem). Roztwór ten jest izotoniczny z krwią. W skali doby jest tego około 1,5 tony ( gdybyśmy więc nic z tym nie zrobili, to w ciągu godziny stracilibyśmy całą wodę. Przefiltrowaniu ulega z krwi; krwinki odpadają ( są za duże), białka także nie dializują. Reszta „przechodzi jak leci”. Są to:
A) woda
B) jony nie organiczne np. Na, K+, Cl-, Ca2+, H+, jony siarczanowe, węglanowe i fosforanowe,
C) związki organiczne - np. glukoza, wolne aminokwasy, mocznik.
Jeśli nastąpi spadek ciśnienia krwi ( przyczyny mogą być różne) poniżej 40 mmHg, ustanie filtracja kłebuszkowa. Nazywa się to anurią ( bezmoczem) i jest bardzo groźne w skutkach, gdyż podniesienie poziomu mocznika w krwi doprowadzi do zatrucia organizmu. (4)
Nerki stanowią swego rodzaju filtr oczyszczający osocze krwi z pewnych substancji. W większości są to końcowe produkty przemiany, takie jak mocznik, kreatynina, kwas moczowy, które jeśli nagromadzą się w ustroju w większych ilościach mają działanie toksyczne i dlatego muszą być stale z ustroju wydalane. Nerki wydalają także wiele substancji obcych, które nie uległy całkowitemu rozkładowi, jak np. liczne leki. Z moczem wydalane są również substancje istotne dla procesów fizjologicznych, takie jak sód, potas, wapń, fosforany i woda. Substancje te muszą być wydalone w takiej ilości, aby ich stężenie w płynach ustrojowych utrzymało się na stałym poziomie niezależnie od dopływu ich z zewnątrz.. Nerki są bardzo obficie ukrwione. Przepływa przez nie około 25% krwi wyrzucanej przez serce z każdym skurczem, tj. około 1,2 l/min. Jest to znacznie więcej, niżby wynikało z potrzeb metabolicznych samego narządu, którego masa nie przekracza 0,5% masy ciała. Nadchodząca do nerek krew zostaje najpierw doprowadzona przez tętniczkę doprowadzająca(vas afferens) do splotu naczyniowego ciałka nerkowego. Tutaj mniej więcej jedna piąta objętości przepływającego osocza pod wpływem cisnienia hydrostatycznego krwi przesącza się do torebki ciałka nerkowego, tworząc tzw. mocz pierwotny. Zatem z około 700 ml. osocza przepływającego w ciągu minuty przez obie nerki, około 120 ml. zostaje wyłączone z obiegu krwi przechpdząc do torebek ciałek nerkowych, pozostała część zaś wypływa z sieci kłębuszka naczyniowego przez tętniczkę odprowadzającą. Tętniczka ta ponownie rozpada się na sieć naczyń włosowatych oplatających tym razem układ kanalików nefronu, które ostatecznie łączą się przechodząc w układ żylny. Przesączony w kłębuszku mocz pierwotny przechodzi do układu kanalikowego, gdzie ulega dalszym przemianom do moczu ostatecznego. Składają się na to dwa procesy- wchłanianie zwrotne, czyli reabsorcja oraz wydzielanie, czyli sekrecja{7)
Równowaga płynów ustrojowych, która mogłaby być zagrożona na skutek filtrowania ogromnych ilości płynów przez nerki, jest zachowana dzięki procesom wchłaniania zwrotnego, czyli resorpcji . Około 99% filtratu ulega resorpcji w kanalikach nerkowych, co oznacza jedynie 1,5 litra płynu do wydalenia w postaci moczu. Resorbcja umożliwia prezyzyjną regulację chemicznego składu krwi przez nerki. Potrzebne związki taki jak glukoza czy aminokwasy, zwracane są do krwi, natomiast zbędne produkty przemiany materii, nadmiar soli mineralnych oraz innych związków pozostają w przesączu i wydalane są wraz z moczem. Każdego dnia w kanalikach zachodzi resorpcja ponad 178 litrów wody, 1200 gram soli mineralnych i około 250 gram glukozy. Rzecz jasna ulegają one każdego dnia wielokrotnemu wchłanianiu. Jednowarstwowa nabłonkowa wyściółka kanalików nerkowych ułatwia proces wchłaniania. Komórki nabłonka zaopatrzone są w liczne delikatne wyrostki- mikrokosmki, które zwiększają powierzchnię wchłaniania i nadają wewnętrznej wyściółce kanalików nerkowych charakter rąbka szczoteczkowego. W komórkach tych znaczna jest liczba miotochondriów, które energetycznie wspierają funkcjonowanie pomp komórkowych, odpowiedzialnych za aktywny transport jonów. Około 65% przesączu {moczu pierwotnego} ulega resorpcji w kanalikach krętych pierwszego rzędu. Tu wchłaniane są zwrotnie między innymi aminokwasy, witaminy, glukoza, wiele jonów a wśród nich jony sodowe, potasowe, chlorkowe i wodorowęglowe. Część nich przemieszcza się na drodze dyfuzji, część zaś w wyniku transportu aktywnego. Dalsze etapy wchłaniania zachodzą w pętli Henlego i w kanalikach krętych drugiego rzędu. Ostatnie etapy resorpcji mają miejsce w trakcie przechodzenia przesączu do kanalika zbiorczego i cewki moczowej. W kanalikach nerkowych normalnie wchłaniane są potrzebne organizmowi substancje, takie jak glukoza czy aminokwasy. Jeśli stężenie określonej substancji we krwi jest wysokie, dodatkowe jej porcje nie muszą zostać wchłonięte zwrotnie w kanalikach nerkowych. Maksymalne tempo resorpcji, czy maksymalną pojemność mechanizmu resorpcji, określa się jako maksimum kanalikowe. Na przykład w organizmie dorosłego człowieka maksimum kanalikowe dla glukozy wynosi około 320 mg/min. Normalny przepływ glukozy przez kanaliki nerkowe nie przekracza 125 mg/l, a więc ilość ta jest w całości resorbowana. Jeśli jednak do filtratu dostaje się ilość glukozy przekraczająca poziom maksimum, to nie ulega ona resorpcji, lecz wydalana jest z moczu. Dla każdej substancji można wyznaczyć obok maksimum kanalikowego także próg nerkowy, to jest progowe stężenie substancji w osoczu, powyżej którego nie w całości ulega ona resorpcji w kanalikach, lecz wydalana jest z moczu. Jeśli stężenie określonej substancji w osoczu przekracza wartość jej progu nerkowego, to ta część, która nie zostaje zresorbowana w kanalikach, wydostaje się poza organizm z moczem. {1)
Podczas pasażu przez kanalik przesączu kłębkowego powstaje mocz ostateczny, dzięki temu iż w kanalikach odbywa się wchłanianie zwrotne z tego przesączu niektórych substancji cennych dla organizmu { jak woda, cukier, sód, aminokwasy, wapń}. Ponadto istnieje poza filtracją w kłębuszkach jeszcze jeden mechanizm wydalania różnych substancji przez nerki w postaci aktywnej sekrecji przez nabłonek kanalikowy do światła kanalików. O tym czy dana substancja przesączona w kłębuszkach ulegnie resorpcji czy czynnej sekrecji można przekonać się porównując jej ilość przesączoną z ilością wydaloną w tym samym czasie z moczem. W warunkach normalnych cały ładunek kanalikowy glukozy ulega reabsorpcji w kanalikach i mocz jej nie zawiera. Wydalanie glukozy z moczem {glikozuria} następuje wtedy, gdy jej ilość we krwi przekroczy tzw. Wartość progową, tj. około 1,8 g/l, a przy tej wartości ładunek kanalikowy glukozy przekracza zdolność reabsorpcji kanalikowej. Ze zjawiskiem glikozurii mamy do czynienia w cukrzycy, gdy stężenie glukozy we krwi przekracza znacznie wartość progową. W podobny sposób ulegają reabsorpcji aminokwasy, dla których stężenie progowe jest bardzo wysokie. Pojawienie się aminokwasów w moczu, zwane aminoacydurią, spowodowane bywa zaburzeniami transportu ich ze światła kanalika z powrotem do krwi. W kanalikach reabsorbcji ulega też niewielka ilość albumin, jakie mogą się przesączyć przez błonę kłębkową. Uszkodzenie tej błony zwiększające jej przepuszczalność dla białek, jak np. w kłębkowym zapaleniu nerek, prowadzi do białko moczu i dużej utraty białek osocza, głównie albumin.(7) .
Skład moczu docierającego do cewki moczowej jest bardzo precyzyjnie regulowany. Potrzebne substancje zostają zwrócone do krwi w wyniku resorpcji. Zbyteczne produkty metabolizmu lub nadmiar pewnych substancji, które dostały się do kanalików nerkowych wskutek filtracji lub wydzielania, zostaje w kanalikach zatrzymany. Powstały mocz składa się w 96% z wody, w 2,5% z azotanowych produktów metabolizmu (głównie jest to mocznik) i w 1,5% z soli mineralnych i śladowych ilości substancji, takich jak barwniki żółciowe. Te ostatnie mogą nadawać moczowi charakterystyczny zapach i kolor. Mocz zdrowego człowieka jest wolny od drobnoustrojów (tak dalece,że w warunkach wojennych, gdy brakowało czystej wody, używany był do przemywania ran). Pod wpływem bakterii mocz rozkłada się błyskawicznie, tworząc amoniak i inne związki. To właśnie amoniak powoduje wysypkę u dzieci, którym nie dość często zmienia się pieluchy. Zmieniony w stosunku do prawidłowego składu moczu wskazywać może na pewne patologiczne zaburzenia w funkcjonowaniu niektórych narządów, czy w przebiegu niektórych procesów metabolicznych. (1)
Mocz jest płynem klarownym, barwy żółtej o różnym stopniu wysycenia zależnie od zawartości barwników moczu oraz ich stężenia; o gęstości względnej {ciężarze właściwym} wahającej się najczęściej od 1015 do 1020 = 1,015-1,020 maksymalne wahania od 1002 do 1040 =1,002 do 1,040. Ciśnienie osmotyczne moczu jest na ogół większe niż osocza krwi. Odczyn moczu jest zwykle słabo kwaśny, po diecie bogatej w mięso kwaśność jego zwiększa się, po spożyciu większej ilości produktów roślinnych mocz ludzki, tak jak mocz zwierząt roślinożernych, może stać się zasadowy i mętny. Z moczu wysyconego, np. w czasie upałów, po ochłodzeniu wydziela się obfity ceglasty osad moczanów {sedimentum lateritium}. W moczu znajdują się azotowe produkty końcowe białkowej przemiany materii: ze składników organicznych najwięcej mocznika { około 2%}, znacznie mniej kwasu moczowego, amoniaku i innych. Ze składników nieorganicznych wśród kationów dominuje sód, mniej jest potasu, wapnia i magnezu; wśród anionów przeważa anion chlorkowy, mniej jest siarczanowego i fosforanowego. Poza tym w moczu znajdują się liczne inne substancje, między innymi hormony. W moczu ludzi chorych mogą się pojawić, zależnie od rodzaju choroby, różne składniki. Na przykład glukoza, która jest normalnie całkowicie resorbowana w proksymalnych kanalikach krętych, może się pojawić w moczu z różnych przyczyn; najczęstrzą przyczyną jest cukrzyca (diabetes mellitus). Powstająca na skutek niedoboru hormonu insuliny.(3)
Oddawanie moczu: mocz przechodzi z miedniczek nerkowych do pęcherza dzięki perystaltycznym skurczom moczowodów wypełniając pęcherz z prędkością około 50 ml. na godzinę. Dzięki plastyczności mięśni gładkich ściany pęcherza, jego wypełnianie się powoduje tylko niewielki wzrost ciśnienia. Zdolność gromadzenia moczu w pęcherzu nazywamy trzymaniem moczu. Potrzeba oddania moczu pojawia się zwykle, gdy pęcherz wypełni się do około 150-250 ml. Gdy objętość ta wzrośnie do około 400 ml, parcie na mocz staje się bardzo silne i dalsze trzymanie moczu jest bardzo trudne. Oddawanie moczu jest odruchem sterowanym z rdzenia kręgowego. Rozciąganie ściany pęcherza aktywuje neurony przywspółczulne unerwiające mięsień wspierający pęcherza.{1}] Wydalaniw moczu przez nerki jest procesem ciągłym, ma jednak swe minimum w nocy, podczas snu między godziną drugą i piątą, oraz maksimum w pierwszych godzinach po przebudzeniu. Człowiek dorosły przeciętnie wydala około 1,5 litra moczu na dobę, ilość jest jednak zmienna i waha się od 0,5 do 4,0 litrów, a w przypadkach chorobowych może być znacznie większa. U osób zdrowych wahania powyższe zależne są z jednej strony od ilości wody wprowadzanej do ustroju z pokarmami stałymi i płynami, z drugiej od ilości wydalanej razem z potem i wydychanym przez płuca powietrzem. Ilość wydalanego moczu jest więc zależne od gospodarki wodnej.{7)
W kanaliku bliższym rozpoczyna się proces zwrotnego wchłaniania, który trwa od końca cewek. Jeśli z 1500 litrów ultrafiltratu mamy zrobić niespełna 2 litry mocz ostatecznego, to oznacza, że trzeba „zawrócić” 99% wody. W nerce wykorzystywany jest do tego sprytny mechanizm wzmacniaczy przeciwprądowych. Najważniejsze są tu pętle Henlego. Komórki ramienia zstępującego pętli aktywnie „przerzucają” jony sodu do przestrzeni okołokanalikowej. Robią to stale na całej długości ramienia tak, że stężenie sodu w miąższu stopniowo rośnie. To, o ile wzrośnie stężenie sodu, zależy od długości pętli Henlego. W ramieniu zstępującym zachodzi osmoza i woda biernie podąża za sodem. Teraz mocz „zawraca” w górę i przesuwa się ramieniem wstępującym pętli. Tyle, że jest ono nieprzepuszczalne dla wody. Woda nie może więc wrócić do kanalika i pozostaje w przestrzeni okołokanalikowej. Sód dyfunduje zpowrotem do kanalika (wstępujące ramię pętli przepuszcza sód). Blisko ramienia zstępującego, w przeciwną stronę, przepływa naczynie krwionośne. Zabiera ono nadmiar wody i części sodu z powrotem do organizmu . To jest wymiennik przeciwprądowy nerki.{4)
Steżenie moczu regulowane jest przez mechanizm przeciwprądowy. Przy dużym spożyciu płynów wydalane są znaczne objętości rozcieńczonego moczu. Gdy organizm otrzymuje niewiele płynu, uboczne produkty metabolizmu muszą być nadal usuwane, lecz dla oszczędności płynów wydalana jest niewielka ilość stężonego moczu. Zdolność nerek do wytwarzania moczu o zmiennym stężeniu zależy od stężenia soli w płynie międzykomórkowym w rdzeniu nerki. Wysokie stężenie soli utrzymuje się dzięki resorpcji soli z różnych odcinków kanalików nerkowych i dzięki mechanizmowi przeciwprądu. Sole i mocznik w przesączu kłębuszkowym zwiększają ciśnienie osmotyczne płynu międzykomórkowego. Dlatego też woda przechodzi z przesączu do płynu tkankowego, skąd jest resorbowana do krwi Wyróżnia się dwa typy nefronów w zależności od ich położenia w miąższu nerki: nefrony korowe (kortykalne) i głębiej, bliżej rdzenia położone nefrony przyrdzeniowe. Nefrony przyrdzeniowe charakteryzują się bardzo wydłużoną pętlą Henlego, która sięga głęboko w miąższ rdzenia. Pętla ta składa się z ramienia zstępującego, do którego wpływa przesącz i z ramienia wstępującego, którym przesącz wędruje do kanalików krętych drugiego rzędu. Pętla Henlego specjalizuje się w wytwarzaniu znacznych koncentracji chlorku sodu w rdzeniu nerki. W dolnej części pętli płyn tkankowy jest silnie hipertoniczny w stosunku do przesączu. Ściany zstępującego ramienia pętli Henlego są stosunkowo przepuszczalne dla wody, lecz słabiej przepuszczalne dla soli i mocznika. Gdy przesącz płynie zstępującym ramieniem pętli, woda wydostaje się na zewnątrz w drodze osmozy, wskutek czego w pętli powstaje zagęszczony filtrat. Na zakręcie pętli Henlego ściany kanalika stają się bardziej przepuszczalne dla soli, a mniej przepuszczalne dla wody. Gdy zagęszczony przesącz przemieszcza się wzdłuż ramienia wstępującego, sole dyfundują na zewnątrz, do płynu tkankowego. W rezultacie sole zagęszczone są w przestrzeniach międzykomórkowych rdzenia nerki. Miejscem resorpcji chlorku sodu jest wstępujące ramię pętli Henlego, a zwłaszcza jego końcowy odcinek. W strefie tej jony chlorkowe transportowane są aktywnie do płynu tkankowego, czemu towarzyszy wędrówka komplementarnych jonów sodowych. Kanaliki zbiorcze są przepuszczalne dla mocznika, co pozwala na dyfuzję stężonego mocznika z przesączu do płynu tkankowego. Powoduje to wysokie stężenie mocznika w płynie tkankowym, co sprzyja kolei dyfuzji wody na zewnątrz w zstępującyn ramieniu pętli. Ponieważ woda opuszcza przesącz w ramieniu zstępującym, stężenie soli w przesączu w dolnych częściach pętli jest wysokie. Jednak ponieważ z ramienia wstępującego usuwane są sole, a nie woda, to przesącz w kanaliku krętym drugiego rzędu jest izotoniczny lub nawet hipotoniczny w stosunku do krwi. Gdy przesącz wędruje dalej wzdłuż kanalika zbiorczego, woda na zasadzie osmozy nadal uchodzi do płynu tkankowego, skąd jest już zbierana przez naczynia krwionośne. Przesącz płynie w obu ramionach pętli Henlego w przeciwnych kierunkach. Przesącz w ramieniu zstępującym płynie w stronę przeciwną niż przesącz przemieszczający się w ramieniu wstępującym. Przesącz jest zagęszczony, gdy przemieszcza się wzdłuż ramienia wstępującego, a następnie rozcieńczany, gdy płynie wzdłuż ramienia wstępującego. Ten mechanizm przeciwprądowy pomaga w utrzymaniu wysokiego stężenia soli w płynie tkankowym rdzenia nerki.(1).
Literatura:
1.Salomom, Berg, Martin, Willee, „Biologia” , Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 2000 rok
str. 999-1010
2. Zofia Ignasiak, Antoni Janusz, Aniela Jarosińska, „Anatomia człowieka cz.2 `' , Akademia Wychowania Fizycznego we Wrocławiu, Wrocław 1999 rok,
str.91-94, 96- 101
4. Stanisław Hady, „Zarys fizjologii człowieka”, Wydawnictwo Wyższej Szkoły Pedagogicznej, Rzeszów 1996 rok
str.116-120:
7.Aleksander Michajlik, Witold Ramotowski, „Anatomia i fizjologia człowieka”, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 1994 rok,
str.237-251