Biologia komórki roślinnej prof. Beata Zagórska-Marek
1. Charakterystyka ogólna komórki roślinnej:
W komórkach roślinnych miozyna występuje w niewielkich ilościach; stosunkowo łatwo można ją zidentyfikować w olbrzymich komórkach ramienic.
Komórki roślinne nie są samodzielne (bo rosną w układzie).
Ściany komórkowe sąsiednich komórek są połączone, tworzą system zwany apoplastem (system połączonych blaszkami ścian komórkowych, umożliwiający szybki transport wody, hormonów i transmiterów pomiędzy protoplastami komórek).
Ściana komórkowa stanowi środowisko zewnętrzne - podobne do ECM (przestrzeń / macierz zewnątrzkomórkowa). Szkielet ściany łączy się z mikrofilamentami wewnątrz protoplastu.
W ścianach komórkowych występują różnorakie enzymy (np. enzymy lignifikacji) oraz wypustki białkowe (receptory); procesy zachodzące w ścianie mogą mieć wpływ na metabolizm komórki.
Rośliny wyższe posiadają plastydy typu zielenicowego (zawierające chlorofil typu A, B oraz karotenoidy). Materiałem zapasowym jest skrobia magazynowana w amyloplastach.
Pomimo, że pierwotniaki uważane są za organizmy jednokomórkowe, u niektórych grup(Apicomplexa) występują pierwotne plastydy.
Centralne miejsce w komórce zajmuje ogromna wakuola wypełniona wodą; jej zadaniem między innymi jest nadawanie turgoru komórce - wakuola rozpiera komórkę i powoduje jej rozrost przestrzenny ( w przypadku zdegradowania ścian, komórka pęka).
Jądro komórkowe oddzielone jest od cytoplazmy podwójną błoną (nukleolemmą); system błon wewnętrznych (SER, RER, AG), mitochondria oraz peroksysomy; Wszystkie powyższe struktury są analogiczne do występujących w komórce zwierzęcej.
Peroksysomy prowadzą respirację peroksysomową (energia pochodząca z utleniania nie jest magazynowana w odróżnieniu od tej uzyskiwanej przez mitochondria). Peroksysomy uważane są za najstarsze endosymbionty (nie posiadają kwasów nukleinowych ani rybosomów, ale dzielą się przez podział , a białka perkosysomowe są syntezowane na wolnych rybosomach cytoplazmatycznych).
2. Cytoszkielet
Do najważniejszych składników cytoplazmatycznych komórki eukariotycznej należy cytoszkielet (jest to zespół włókien białkowych o różnym składnie chemicznym, architekturze oraz funkcji).
Rozróżniamy trzy rodzaje włókien wchodzących w skład cytoszkieletu (podział ze względu na wielkość):
mikrotubule (MT) - średnica około 24 nm (budują np. wici i rzęski)
filamenty pośrednie (IF) - średnica 7 - 10 nm
mikrofilamenty (MF) - średnica 5 - 8 nm (budują np. mikrokosmki).
Mikrotubule zbudowane są z tubuliny - białka konserwatywnego genetycznie (wszelkie mutacje genów kodujących tubulinę są letalne). In vitro można dokonać polimeryzacji mikrotubul z podjednostek pochodzących z różnych źródeł. Mikrotubule mogą być stabilne (rzęski, wici) lub dynamiczne (np. wrzeciono podziałowe).
Filamenty pośrednie mogą być budowane z różnych rodzajów białek (o wspólnej domenie w części α-helikalnej oraz tym samym sposobie polimeryzacji). W wyniku rozpadu filamentów pośrednich, białka podjednostkowe są degradowane (nie są wtórnie wykorzystywane do syntezy filamentów, jak to jest w przypadku heterodimerów tubuliny lub G-aktyny). Aby wytworzyć włókno filamentu pośredniego, białka strukturalne muszą być syntetyzowane od nowa.
Mikrofilamenty zbudowane są polimerycznie z podjednostek G-aktyny (całe włókno nazywamy F-aktyną). Mikrofilamenty występują bardzo często w towarzystwie cząsteczek miozyny. Jako jedyne filamenty cytoszkieletu są elastyczne. Często łączą się w wiązki. Helikalność włókien aktynowych oznacza możliwość magazynowania energii (ciasny splot dwóch łańcuchów aktynowych - dużo energii; luźny splot - mało energii).
Sieć tensegralna („zapałki połączone gumkami”) to sieć tworzona przez włókna cytoszkieletu, która tworzy trójwymiarową strukturę komórki (błona nie usztywnia komórki!!!). Obecność białek rozciągliwych (F-aktyna) i nierozciągliwych (mikrotubule, filamenty pośrednie) pozwala na wytworzenie tego typu sieci.
W szkielecie aktynowym mogą występować tzw. nadskręcenia. Jest to sytuacja analogiczna do nadskręceń występujących w kolistych cząsteczkach DNA u bakterii (zwijanie genoforu się w ósemki) - taka sytuacja następuje w wyniku np. wycięcia fragmentu cząsteczki DNA i wklejeniu go po obróceniu o 180°.
3. Funkcje cytoszkieletu w komórce roślinnej:
Generowania ruchu cytoplazmy (cykloza).
Reakcja grawitropijna (rejestracja kierunku działania grawitacji; biorą w tym udział amyloplasty statolitowe oraz mikrofilamenty).
Ruch organelli typu wici lub rzęsek.
Ruchy chromosomów wrzeciono kariokinetyczne).
Powstawanie polarności komórki (co jest ważne u komórek dzielących się, bo wyznacza kierunek podziału).
Kontrola kierunku podziałów komórkowych (zasada Errery - komórki zawsze dzielą się w miejscu; gdzie przyszła ściana komórkowa będzie miała najmniejszą powierzchnię).
Kierowanie procesem tworzenia ściany komórkowej.
4. Funkcje cytoszkieletu w komórce zwierzęcej:
Podział komórki przez przewężenie (tworzenie pierścienia kurczliwego; u roślin podział cytoplazmy zachodzi dzięki przegrodzie pierwotnej).
Ruch organelli typu wici lub rzęsek.
Ruchy chromosomów (wrzeciono podziałowe).
Skurcze rzęski (układ aktynowo-miozynowy).
Kształtowanie komórki (pozbawionej ściany).
Podział przez przewężenie występuje u krasnorostów (powstawanie zatyczek) i zielenic; plastydy i mitochondria również dzielą się w ten sposób.
Komórki bakteryjne również posiadają cytoszkielet, ale jest on zbudowany z innych białek (min. występują białka aktynopodobne). Bakterie wytwarzają ścianę komórkową (z peptydoglikanu).
Organella komórkowe mogą być na stałe przymocowane np. do błony komórkowej lub mogą poruszać się wzdłuż włókien (przy pomocy białek motorycznych - dyneina, kinezyna, miozyna).
Specyficzne ułożenie cytoszkieletu nadaje polarność komórkom roślinnym. Włókna cytoszkieletowe mogą tworzyć układy helikalne (co jest ważne w trakcie tworzenia się ściany komórkowej - mikrofibrylle celulozowe w sąsiednich warstwach ściany ułożone są pod różnymi kontami).
5. Polarność elementów cytoszkieletu
Mikrotubule są strukturami polarnymi (heterodimery są polarne), podobnie jest z mikrofilamentami (z tym, że G-aktyna jest sama w sobie spolaryzowana).
W Przypadku filamentów pośrednich jest nieco inaczej, gdyż filamenty pośrednie budowane są przez podjednostki fibrylarne (a nie globularne).
Podjednostki są spolaryzowane, łączą się w dimery (które również zachowują polarność, przy czym N-koniec jednej jednostki przylega do N-końca drugiej, a C-koniec przylega do C-końca).
Dimery łączą się przeciwpolarnie w tetramery (N-końce jednego dimeru przylegają do C-końców drugiego). Tetramery zatem są niepolarne; łączą się one w liniowe protofilamenty.
8 ułożonych obwodowo protofilamentów tworzy włókno filamentu pośredniego. Miejsca łączeń tetramerów w sąsiednich protofilamentach są przesunięte o pół długości (co stanowi o dużej odporności mechanicznej filamentów pośrednich
wykład # 1 30.11.2005
3